Criptógamas: morfologia e sistemática

Aula 3: As microalgas eucarióticas

Apresentação
Como vimos nas aulas anteriores, o termo “algas” contempla uma série de organismos de diferentes linhagens evolutivas,
relacionadas a diferentes processos de endossimbiose, que deram origem aos respectivos cloroplastos desses seres.

Segundo os mais recentes dados de estudos biomoleculares, as grandes linhagens de eucariontes teriam divergido
rapidamente entre si, há cerca de -1.259 a -950 Ma, o que corrobora com dados de registros fósseis. Não é fácil determinar
em que ordem essas grandes linhagens divergiram.

Vamos conhecer alguns dos principais grupos de organismos mais estudados nessas linhagens?

Objetivos
Identificar as diferentes características das microalgas eucarióticas e sua diversidade;

Reconhecer sobre o contexto ecológico, e sobre importantes aplicações econômicas deste grupo de organismos.

Linhagens eucariontes
Atualmente, são reconhecidas as linhagens discriminadas na Figura 1.

Figura 1 – Cladograma das grandes linhagens de eucariontes. | Fonte: FRANCESCHINI et al., 2010.

Os traços cheios simbolizam laços de parentesco bem sustentados pelas análises, enquanto os traços em pontilhado
indicam laços que permanecem ainda hipotéticos.

A partir da análise desse figura, destacam-se:

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Unikonta 

Formado pelos Opisthokonta e os Amoebozoa, cuja principal característica é a presença de um único flagelo.

Excavata 

Formado por organismos microscópicos que têm como principal característica a presença de uma cavidade que lhes
permite nutrir-se, como observado nas euglenófitas, microalgas que estudaremos mais adiante.

Plantae 

Composto pelas Glaucophyta (algas glaucas), Rhodoplantae (algas vermelhas) e Viridiplantae (plantas verdes, agrupando
as algas verdes e as Embryophyta).

Alveolata 

Abriga entre outros, os dinofagelados, importante grupo de microalgas tóxicas.

Rhizaria 

Envolve os Radiolaria e os Foraminífera (organismos importantes no registro fóssil) e os Cercozoa.

Stramenopiles ou heteroconta 

Abriga as algas castanho-douradas, e numerosos organismos heterótrofos como, por exemplo, os Oomycetes.

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Mas ....e a endossimbiose?

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Mas ....e a endossimbiose?

Relembrando sobre a aula passada, podemos distinguir as diferentes linhagens de algas eucarióticas, através de
diferentes processos de endossimbiose que ocorreram no passado. Podemos observar que, na linhagem das plantas,
da qual fazem parte as algas glaucas, as algas verdes e vermelhas, os cloroplastos atuais são originários da
endossimbiose com uma célula procariótica, portanto, uma cianobactéria.

 
Essa informação já não é mais nenhuma novidade, para a maior parte das pessoas, mas o que a maioria não sabe, é
que nas demais algas, os plastídios derivaram de uma célula eucariótica, evento chamado de endossimbiose
secundária, e este ocorreu com diferentes tipos de organismos unicelulares.

 
Nas Cryptophyta, Haptophyta e Ochrophyta, por exemplo, o plastídio evoluiu de uma microalga vermelha simbiótica.
Nas Euglenophyceae e Chlorarachniophyceae, produziu-se também um evento de endossimbiose secundária, mas
com uma alga verde pertencente à divisão Chlorophyta.

 
Esses eventos são tão evidentes, que podem ainda ser confirmados pela presença de restos do citoplasma e do
núcleo, de uma alga vermelha e de uma alga verde, nas algas Cryptophyta e Chlorarachniophyceae, respectivamente.

 
Esse núcleo residual, denominado nucleomorfo, contém ainda um genoma muito reduzido, mas que pôde ser
analisado, e para surpresa dos pesquisadores, este genoma é formado por cromossomos eucarióticos. Outra
importante prova desse evento passado é a presença de grãos de amido, nas Cryptophyta, normalmente presentes no
citoplasma das algas vermelhas.

Não para por aí... há até eventos de endossimbiose terciária, como verificado nos dinoflagelados, conforme vamos ver
adiante.

 
Esses organismos "contam" a história da evolução da vida do nosso planeta.

 
Como reflexão, é importante pensarmos o quanto as relações de benefício mútuo foram extremamente importantes,
para a manutenção da vida na Terra. Bem mais até do que a competição e, portanto, a luta dos mais fortes pela vida,
como proposto por Darwin, no início dos estudos sobre a evolução.

 
Precisamos aprender mais com a natureza, e com toda inteligência silenciosa que existe nela.
 Euglenophyta

Pertencentes à linhagem Excavata, este grupo de microalgas contém cerca de 40 a 50 gêneros, e entre 650 e 1.050
espécies. São algas unicelulares, flageladas, raramente coloniais. Ocorrem também em ambiente marinho, mas são
encontradas, principalmente, em ambientes de água doce, ricos em matéria orgânica (eutrofizados). Podem ser
encontradas também em solos úmidos ou lodosos.

Certas espécies podem ainda ser encontradas no intestino de batráquios, ou como parasitas, em determinados
copépodes de água doce.

Este grupo pode abrigar ainda gêneros de organismos incolores (aclorofilados) saprófitos que podem assimilar
compostos orgânicos, sendo considerada por alguns autores protozoários zoomastigotos. O gênero Euglena é o mais
estudado na história deste grupo de microalgas.

 Atendimento psicológico | Fonte: BlurryMe /

Shutterstock

Uma característica peculiar das euglenófitas é a presença

de uma película, que é estrutura pericelular, de constituição
proteica, que podem ser flexíveis ou não, e se encontra
situada abaixo da membrana plasmática.

Quanto mais estreitas as bandas (ou estrias) proteicas,

mais flexível é a película (Figura 2). As bandas proteicas da
película podem eventualmente ser soldadas. Alguns
gêneros, como Trachelomonas, portam uma teca rígida,
denominada lórica, impregnada de sais minerais.


Figura 2 – Eletromicrografia de varredura, mostrando aspectos das películas, das
euglenoficeas (de baixo para cima): Phacus triqueter, Euglena acus, e Lepocincilis ovata.
Fonte: LEE, 2008.

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Euglenofíceas

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 Euglenofíceas
Essas algas, geralmente, têm dois flagelos. Excepcionalmente, podem ter quatro, os quais são inseridos na
invaginação situada no polo anterior da célula, porém frequentemente, só um flagelo emerge (Fig. 3).

A reprodução se dá por divisão celular, na qual a membrana nuclear permanece intacta durante a mitose, além disso,
essas microalgas contém cromossomos condensados, visíveis em microscopia óptica. Essas duas características são
compartilhadas com os dinoflagelados, grupo de microalgas que veremos mais adiante.

A pigmentação é a mesma das algas verdes, uma vez que seu plastídio é derivado de uma clorófita (proveniente de um
evento de endossimbiose secundária). Por outro lado, sua substância de reserva não é o amido das algas verdes, mas
sim grãos de paramilo, próximo daquele presente nas Haptophyta e Ochrophyta (algas pardas).

Figura 3 – Representação de uma euglenofícea, e suas respectivas estruturas. Fonte: RAVEN; EVERT; EICHHORN, 1996.

Outra característica interessante desse grupo é a presença de um vacúolo contrátil, que ajuda na eliminação do
excesso de água e, consequentemente, na manutenção osmótica desses organismos, visto que como não
apresentam uma parede de celulose, ou outro material rígido, elas poderiam explodir (plasmólise), com o excesso de
água.

Plantae
Compreende o que costumamos denominar “vegetais
superiores”, isto é, as Embryophyta. Dentro dessa linhagem
evolutiva, também se encontram as algas verdes
(Chlorophyta), as algas vermelhas (Rhodophyta), as quais
estudaremos em nossa próxima aula, e também um grupo
de algas unicelulares pouco conhecidas, mas muito
importantes para o estudo da evolução: as Glaucophyta.


Fonte: Shutterstock | Por: Chansom Pantip.

Glaucophyta (algas glaucas)

Glauco significa verde-azulada, cor proveniente dos pigmentos de clorofila somado a ficobilinas azuis, presentes nos plastídios
de origem endossimbiótica primária (associação com uma alga procariótca), deste pequeno grupo de algas unicelulares,
conhecido como glaucófitas. Essas algas podem ser de vida livre ou coloniais, apresentam apenas três gêneros, e 14 espécies
de água doce.

A origem dos plastídios de algas cianofíceas é tão marcante neste grupo, que essas organelas são comumente chamadas de
cianelas (Figura 4). Esses plastídios apresentam a particularidade de possuírem uma membrana que contém mureína
(peptideoglicano das paredes bacterianas).

As reservas glicídicas das glaucófitas são formadas por grãos citoplasmáticos de um composto próximo do amido. Considera-
se que essas algas apareceram provavelmente um pouco após a coroa de divergência dos eucariontes.
 Figura 4: Ilustração mostrando as espécies: A) Cyanophora paradoxa e suas duas cianelas (c) e núcleo (N); e B) Glaucocystis nostochinearum, com suas cianelas (C), núcleo (N) e
 flagelos (F). Fonte: LEE, 2008.

Os três gêneros dessa divisão, e suas respectivas características são:

1 2

Glaucocystis Cyanophora
Imóvel, possui flagelo vestigial muito curto, colonial. Plastos Móvel, com ausência de parede celular.
alongados, divido em dois grupos, um de cada lado do
núcleo

Gloeochaete
Possuem estágios móveis e imóveis, sua parede celular não
é composta por celulose.

Atividade
1. As algas geralmente dispõem de produtos de reserva de energia, sendo este um carboidrato, um amido. Todavia, algumas
possuem outras substâncias. Marque a alternativa que indica um grupo de algas que não possui o amido como substância de
reserva.

a) Chlorophyta.
b) Euglenophyta.
c) Rhodophyta.
d) Dinophyta.

2. Quais características colocam as microalgas glaucófitas inseridas na mesma linhagem das plantas terrestres?

Dinophyta (Alveolata)
Os dinoflagelados formam um grupo, composto por cerca
de 4.000 espécies (das quais a metade é fóssil) distribuídas
em 550 gêneros (dos quais cerca de três quartos são
fósseis). São amplamente distribuídas, sendo encontradas
dos polos aos trópicos, porém, são mais abundantes em
águas quentes. As dinófitas, são em sua maioria
planctônicas marinhas (90%), mas existem numerosas
espécies de água doce.

Certas espécies são endozooicas, ou seja, vivem dentro de

animais, sendo observadas em simbióticas com outras
espécies, como as zooxantelas nos corais (Figura 5), ou
mesmo parasitas.

A cor vibrante desses animais é decorrente das zooxantelas,

que vivem em uma associação endossimbiótica restrita
com esses invertebrados. O atual fenômeno de
branqueamento global dos corais, em função das
mudanças climáticas, está associado à morte das
zooxantelas, que levam por consequência à morte dos
corais. 
Figura 5: Imagem de pólipos de corais. | Fonte: Shutterstock | Por: Tyler Fox.
 A época de surgimento desse grupo de microalgas ainda é imprecisa, pois não se tem certeza de que os cistos fósseis mais
antigos sejam mesmo desta divisão. Esses cistos fósseis, datam do Pré-Cambriano. Já os cistos que podem ser atribuídos
com certeza às dinofíceas, datam do Siluriano.

Os fósseis são abundantes nos sedimentos marinho no Mesozoico e Cenozoico, em especial datados no fim do Triássico, e
início do Jurássico, mas existem também fósseis de água doce.

Os dinoflagelados são unicelulares, ocorrendo algumas raras formas filamentosas. A maior parte das espécies possuem
flagelos, porém, existem formas imóveis, ameboides ou coloniais. Geralmente, são microscópicos. Mas existe o gênero
Noctiluca, que mede em média cerca de 2 mm, sendo o maior dinoflagelado conhecido (Figura 6).


Figura 6: Espécie Noctiluca scintillans. | Fonte: https://micro.magnet.fsu.edu/.
Acessado em agosto de 2019.

Essa espécie apresenta bioluminescência, fenômeno dado pela presença de

bactérias simbióticas, que emitem luz, por meio da oxidação da luciferina
por uma enzima conhecida como luciferase, produzida após um estímulo
mecânico (ondas, nado etc.), elétrico ou osmótico.

Essas microalgas apresentam como características

principais, a presença de dois flagelos desiguais, geralmente
inseridos na face ventral, quase sempre pelo meio do corpo
celular: um deles, orientado transversalmente, se insere em
um sulco (fenda) equatorial, denominada cingulum, e o
outro, longitudinal, se insere pela sua parte basal em um
sulco longitudinal, denominada sulcus sulcos.

Quando em movimento, esses flagelos fazem com que as

células rodopiem como um pião. Além disso, os
dinoflagelados têm como característica marcante a
presença de uma parede formada por placas celulósicas,
que conferem a essas células uma aparência semelhante a
uma couraça ou armadura. Na Figura 7, repare na forma das
tecas e posições dos flagelos.

Figura 7: Ilustrações mostrando: A) Espécie Gymnodinium costatum, e B) espécie do
gênero Ceratium. | Fonte: Adaptado de RAVEN; EVERT; EICHHORN, 1996.

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A maioria das dinófitas possui um núcleo peculiar, conhecido como dinocarion, em ao menos uma fase de seu ciclo de vida.
Esse núcleo possui cromossomos sempre condensados, como já comentado, semelhante às Euglenófitas, e contém pouca
quantidade de histonas (proteínas associadas aos cromossomos).

Outra característica bastante interessante é que cerca de 50% das espécies são heterótrofas (isso mesmo... não têm
cloroplastos), e a digestão das presas capturadas é realizada em vacúolos digestivos. Foi isso mesmo que você acabou de ler...
Algumas dessas algas "caçam" e, para isso, apresentam inclusive, um órgão especializado – o pedúnculo.

Comentário

A espécie já apresentada, nesta aula, Noctiluca scintillans, possui um tentáculo.

Já os dinoflagelados autotróficos têm plastídios contendo clorofilas A e C, além de pigmentos carotenoides, exceto nos casos em
que o plastídio deriva de uma alga verde ou de uma criptófita.
Na verdade, a origem dos plastídios, neste grupo de algas, é bastante
diverso e extravagante, pois, podem derivar de uma Haptophyta, ou
de uma alga vermelha. Caso esse plastídio seja derivado de uma
haptófita ou de uma diatomácea, trata-se de um evento de
endossimbiose terciária, uma vez que essas algas já são resultados
de eventos de endossimbiose secundária com uma alga vermelha.

Quanto a classificação, as Dinophyta se subdividem em quatro classes:

1 2

Dinophyceae Blastodiniphyceae
Compostas de organismos fotossintéticos ou não, Formadas por espécies parasitas (não fotossintéticas) de
possuindo um dinocarion em todas as fases de seu ciclo de peixes e invertebrados, tendo um dinocarion somente
vida; durante parte de seu ciclo biológico;

3 4

Noctiluciphyceae Syndiniophyceae
Formadas por organismos flagelados fagotróficos (não Compostas de parasitas marinhos (não fotossintéticos) de
fotossintéticos), com um dinocarion apenas durante uma outros dinoflagelados, invertebrados e ovos de peixes, não
parte de seu ciclo de vida; possuindo dinocarion em qualquer etapa de seu ciclo de
vida.

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Importância ecológica e econômica

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Importância ecológica e econômica

Assim como as cianobactérias, muitas microalgas eucarióticas também são produtoras de toxinas. E os
dinoflagelados chamam atenção especial para esta situação, em função de conter várias espécies tóxicas, como por
exemplo, o gênero Dinophysis, que produz toxinas que provocam diarreia.

O gênero Alexandrium, que produz toxinas com forte poder paralisante, causado envenenamentos em diversos frutos
do mar como moluscos e peixes. A espécie Gambierdiscus toxicus é responsável pela ciguatera, envenenamento
resultante do consumo da carne contaminada de peixes, e outra espécie bastante perigosa é Pfiesteria piscicida, pois
libera toxinas que provocam perdas neurológicas de percepção próximas do mal de Alzheimer.

Muitas dessas toxinas não são degradadas com o calor, e sendo assim, nem mesmo o cozimento desses alimentos
pode livrar as pessoas de um envenenamento. Por isso, medidas de monitoramento dessas espécies, por meio de
coleta e análise de água, principalmente em regiões de maricultura, são extremamente importantes, para se evitar
problemas de saúde pública.

Essas microalgas podem se proliferar rapidamente, principalmente em condições ambientais favoráveis, formando o
fenômeno conhecido como maré vermelha. E, neste caso, o acompanhamento da qualidade de água nas praias,
deveria ser uma prioridade para o poder público.

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Como importância econômica é preciso salientar que alguns dinoflagelados fósseis são considerados importantes
indicadores bioestratigráficos, na prospecção de reservatórios de petróleo.
 3. Observe a imagem abaixo:


Fonte: Shutterstock | Por: Alfred Rowan.

É muito comum observar, ao longo de toda costa brasileira, principalmente durante verão, o evento chamado de fenômeno de
maré vermelha.

Explique por que esse fenômeno é observado com mais frequência nesta época do ano?

Chlorarachniophyceae (Cercozoa, Rhizaria)
Pequeno grupo composto de apenas cinco gêneros e nove espécies de organismos unicelulares, ameboides, com
pseudópodes, podendo ser imóveis ou flagelados (com um único flagelo). Eles podem ser fagotróficos, mas também fazer
fotossíntese. Como já mencionado, seu plastídio é oriundo de uma alga verde endossimbiótica, e por isso, a sua pigmentação é
a mesma das algas verdes. A substância de reserva é próxima do paramilo das euglenofíceas.

Atenção

Até o presente, todas as espécies descritas são marinhas, a maioria é bentônica (associadas ao substrato marinho), podendo
conter espécies planctônicas, a exemplo das espécies do gênero.

Diatomophyceae ou bacillariophyceae

As diatomáceas fazem parte da linhagem Stramenopiles ou

heteroconta, e apresentam cerca de 250 gêneros, com
10.000 a 12.000 espécies atuais; contendo também
inúmeros representantes fósseis. São amplamente
distribuídas na natureza, sendo considerados os
organismos aquáticos de maior distribuição, depois das
bactérias.

São organismos unicelulares, mas podem ser encontradas

formas colônias ou pseudofilamentosas. E apresenta
características que às distinguem das demais, como a
presença de uma estrutura externa denominada frústula.
Essa estrutura é de composição silicosa e complexa,
formada por duas bandas (valvas) conectivas que se
encaixam, como as partes de uma saboneteira.


Figura 8 – Diversidade das algas diatomáceas. | Fonte: Shutterstock | Adaptado de
RAVEN; EVERT; EICHHORN, 1996. | Por: Dr. Norbert Lange.

Geralmente são estruturas ornamentadas por diferentes "desenhos" formado por sulcos, que formam uma característica
taxonômica importante, para a distinção das espécies.

As diatomáceas têm formas muito curiosas e interessantes (Figura 8), sendo geralmente cêntricas (ordem Centrales), e
penadas – formando a ordem Pennales, com a presença de uma rafe-fenda longitudinal disposta na frústula.

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Mobilidade e importância econômica

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 Mobilidade
Apesar de seu tamanho microscópico, podem se mover sobre um substrato, excretando substâncias mucilaginosas,
que se aderem ao substrato (Figura 9). Podem até se enterrar periodicamente nos sedimentos, por motivos ainda não
muito compreendido.

Figura 9: Sequência de fotos de microscopia eletrônica de varredura, mostrando a locomoção de uma diatomácea, através de mucilagem. Fonte: LEE, 2008.

Importância econômica
As frústulas fósseis têm grande importância econômica, formando bancos de sedimentos silicosos conhecidos como
diatomitos, utilizados industrialmente como filtro, abrasivos, isolantes etc.

Interessante chamar atenção que as diatomáceas podem apresentar reprodução assexuada e sexuada. No primeiro
tipo de reprodução, cada uma das células filhas herda uma valva da frústula da célula mãe, levando à diminuição
gradual das células filhas, até um tamanho mínimo. Quando este tamanho é alcançado, a reprodução sexuada ocorre,
reestabelecendo o tamanho normal da espécie (Figura 10).

Figura 10: Ilustração mostrando o cico de vida de uma diatomácea. Fonte: Adaptado de RAVEN; EVERT; EICHHORN, 1996.

É importante salientar que as diatomáceas são utilizadas como bioindicadores da qualidade da água e na
reconstituição de paleoambientes.

Vários outros organismos interessantes fazem parte da linhagem das Stramenopiles, como as algas da divisão
Chrysophyta, conhecidas como algas douradas, em função de pigmentos que mascaram a clorofila, assim como as
Ochrophyta, que veremos na próxima aula.

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4. Certo grupo de algas caracteriza-se por apresentar parede celular dividida em duas metades chamadas de frústulas, que se
encaixam como se fossem uma placa de Petri. Essas algas pertencem à divisão:

a) Chrysophya.
b) Phaeophyta.
c) Haptophyta.
d) Bacillariophyta.
e) Dinophyta.

Para finalizar trazemos dois grupos de microalgas, que ainda não foram bem "encaixadas", em nenhuma das linhagens aqui
apresentadas.
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Cryptophytas 

Com aproximadamente 200 espécies, marinhas ou dulciaquícolas, esse grupo é formado por algas unicelulares que
possuem dois flagelos, semelhantes ou não, e uma invaginação celular anterior.
Apresentam um revestimento constituído de uma camada interna de placas muito pequenas, retangulares ou poligonais,
supostamente proteicas, além de uma camada externa de placas e/ou de escamas situadas sobre a membrana
plasmática.
As criptófitas apresentam também os tricocistos, que são estruturas espiralada, em forma de fita que são descarregadas
de maneira explosiva, que produz o recuo brusco da alga; tratando-se de um meio de defesa desse organismo.
Têm como principais pigmentos fotossintetizantes as clorofilas A e C, assim como pigmentos acessórios vermelhos e
azuis, em um grupo de espécies. Sua substância de reserva é formada de grãos de uma substância próxima do amido,
herdada da alga vermelha que está na origem de seu plastídio.

Haptophytas 

Esta divisão é formada por cerca de 80 gêneros e 300 espécies, compreendendo, em sua maioria, organismos
unicelulares, biflagelados, planctônicos e marinhos, caracterizados pela presença de um haptonema (apêndice mais ou
menos longo, situado entre os dois flagelos), o qual pode ser muito curto ou mais de 10 vezes mais longo do que o corpo
celular. A função dessa estrutura é detectar obstáculos, além de capturar e transportar presas.
Taxonomicamente, é dividida em dois grupos de organismos bem distintos do ponto de vista estrutural:
Classe Pavlovophyceae: providos de dois flagelos diferentes.
Classe Prymnesiophyceae: com dois ou, excepcionalmente, quatro flagelos iguais ou semelhantes.

Os plastídios dessas algas têm coloração amarelada, em função dos pigmentos carotenoides que mascaram as clorofilas
A e C, e a substância de reserva energética é semelhante ao paramilo das euglenofíceas, contido em vacúolos.
Ecologicamente, as proliferações de haptófitas têm grande representação no ciclo do enxofre em meio oceânico, pois
liberam compostos voláteis contendo enxofre na atmosfera, podendo originar chuvas ácidas e exercer influência, via
iniciação de nuvens com alto poder refletor, sobre certos fenômenos climáticos.
Alguns representantes desse grupo, também desempenham papel importante no ciclo do carbono oceânico, como
exemplo da ordem Coccolithophorales.
Essas haptófitas têm o corpo celular recoberto por escamas calcificadas, denominadas cocolitos. Os depósitos de
carbonato de cálcio resultantes da sedimentação dos cocolitos são o principal constituinte de falésias de cré do Pays de
Caux (noroeste da França), formadas no fim do Cretáceo (95-63 Ma), período durante o qual estima-se que esses
organismos tenham atingido sua máxima abundância e diversidade.

Saiba mais

Sporozoa é um táxon-irmão das Dinophyta, da linhagem Alveolata. Interesante chamar a atenção que estes organismos possuem
um plastídio vestigial não funcional, ou seja, perderam a capacidade de realizar fotossíntese. Porém, levanta-se a hipótese de que
este plastídio foi conservado, porque produz ácidos graxos indispensáveis para estes organismos.
Portanto, a perda de seu plastídio provoca a morte das células dos esporozoários, o que abre perspectivas terapêuticas
revolucionárias contra esses parasitas, que podem causar a malária, também conhecida como paludismo (causada por espécies
de Sporozoa do gênero Plasmodium). Você pode encontrar mais informações a respeito desta doença aqui:
Fonte: https://drauziovarella.uol.com.br/doencas-e-sintomas/malaria/. Acessado em agosto de 2019.

5. As algas são organismos encontrados em diferentes ambientes, apresentando diversas utilidades para a humanidade.
Podem causar graves problemas, porém, quando crescem em proporções indesejáveis. Esse processo, que muitas vezes pode
ser acompanhado de liberação de toxinas perigosas, recebe o nome de:

a) endossimbiose.
b) poluição.
c) floração ou maré vermelha.
d) calcificação.
e) fotossíntese.

Notas

Título modal 1

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Referências

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of Plant Physiology, 2000.
Título modal 1
 
De Mello, R. Material da disciplina de Biologia Evolutiva, do 1º período do curso de Licenciatura em Ciências Biológicas
Lorem Ipsumaédistância
modalidade simplesmente uma simulação
da Universidade de textoMoçambique.
Pedagógica da indústria tipográfica e de impressos.
Maputo: Universidade Lorem
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Pedagógica, 2017.éDisponível
simplesmente
em:
uma simulação de texto da indústria tipográfica e de impressos. Lorem Ipsum
é simplesmente uma simulação de texto da
https://www.researchgate.net/publication/321944633_Material_da_disciplina_de_Biologia_Evolutiva_do_1_periodo_do_curso_de_Licenciatura_em_Ciencias_Biologicas_modalidade_a_distancia_da_Universidade_
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Lee, R. E.. Phycology. 4th ed. Cambridge: Cambridge University Press, 2008.

 
Muniz, R. A; Reis, R. P.; Marroig, R.; Amado-Filho, G. M. Algas Marinhas do Monumento Natural das Ilhas Cagarras. In: Moraes, F.
C.; Bertoncini, Á.; Aguiar, A. História Pesquisa e Biodiversidade do Monumento Natural Das Ilhas Cagarras. Rio de Janeiro:
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. Acesso em: 17 dez. 2019.

Raven, P. H.; EICHHORN, S. E.; EVERT, R. F. Biologia vegetal. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 

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Silva, E. P. Especiação no ambiente marinho. In: CRESPO, R. P.; SOARES-GOMES, A. Biologia marinha. 2. ed. Rio de Janeiro:
Editora Interciência, 2009.

Próxima aula

Principais características das macroalgas;

Divisões taxonômicas que contemplam as macroalgas, assim como suas morfologias e sistemática.

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Importante trabalho de monitoramento de marés vermelhas, desenvolvido pela Universidade Federal do Paraná, em
associação com os parques de fazendas marinhas de Santa Catarina.