CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA GRADUAÇÃO
DISCIPLINA: CITOLOGIA E HISTOLOGIA VEGETAL UNEC / EAD
CÂMBIO VASCULAR
A atividade do meristema lateral, o câmbio, origina assim os tecidos vasculares deno-
minados secundários, o xilema secundário e o floema secundário. Essa atividade promove o
aumento de caule e raízes vistos nas espermatófitas, gimnospermas e angiospermas (Figura 1
A, B e C).
A
B C
Figura 1 – Demonstrando o câmbio e xilema e floema originando do mesmo. C=câmbio; X=xi-
lema; F=Floema.
Uma particularidade que o câmbio apresente é de ser o único meristema que leva o
desenvolvimento dos sistemas axial, promovendo o crescimento vertical da planta e do radial,
promovendo o crescimento no sentido horizontal da planta. Sendo assim, quanto maior for a
longevidade do meu câmbio, maior será a idade desse indivíduo. Assim o tempo de vida de
uma planta pode ser medido pela atividade do câmbio.
Na raiz o procâmbio e células pericíclicas dão origem ao câmbio. As divisões periclinais
do procâmbio, adiciona novas células tanto ao interior quanto à periferia da raiz. Esse câmbio
se dispõe entre o xilema e o floema primários.
A divisão periclinal desse câmbio, o meristema lateral, promove a adição de células do
xilema secundário ao interior e células do floema secundário à periferia. A atividade do câmbio
passa a estimular as células pericíclicas. Essas células uma vez estimuladas pela proximidade
das células do câmbio de origem procambial, passam então a apresentar atividade meristemá-
tica, que formam agora células do câmbio de origem pericíclica.
A partir deste estádio, as duas porções do câmbio, de origem procambial e de origem
pericíclica, passa a compor o cilindro contínuo de câmbio em toda a circunferência da raiz
(Figura 2A, B e C).
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Figura 2 – Demonstração do câmbio, na formação do cilindro vascular. C=câmbio; X=xilema;
F=Floema.
Os elementos do câmbio que se origina das células pericíclicas contribui para o cresci-
mento secundário da raiz apenas com células do sistema radial, formando raios parenquimáticos
mais largos (Figura 3).
Figura 3 – Desenvolvimento secundária da planta, evidenciando a formação do parênquima de
origem pericíclica.
Para a origem do câmbio no caule, são considerados três padrões principais, a partir do
procâmbio dos feixes (Figura 4A), do cilindro contínuo de procâmbio na estrutura primária do
caule (Figura 4B) e do procâmbio dos feixes e do tecido interfascicular que são células paren-
quimáticas entre os feixes vasculares com potencial meristemático, ambos compondo um cilin-
dro contínuo de câmbio (Figura 4C).
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O primeiro padrão dará origem a xilema e floema secundários restritos aos feixes vas-
culares. O segundo padrão dará origem a xilema e floema secundários em toda a sua circunfe-
rência e o terceiro padrão dará origem a xilema e floema secundários em todo o perímetro do
caule.
A B C
Figura 4 – Demonstrando o padrão de origem do câmbio do caule, a partir do procâmbio.
No procâmbio presentes entre o xilema e o floema primários nos feixes vasculares, ori-
gina o câmbio fascicular, que inicia a produção de elementos axiais e radiais secundários no
caule.
O câmbio fascicular passa a estimular o tecido interfascicular, o periciclo, que desen-
volve o seu potencial meristemático, formando uma nova porção do câmbio, o câmbio interfas-
cicular (Figura 5). As porções do câmbio, fascicular e interfascicular, compõe-se um cilindro
contínuo de câmbio em toda a circunferência do caule (figura 6).
Figura 5 – Demonstrando em corte transversal a posição do câmbio fascicular e do câmbio
interfascicular. C=câmbio; X=xilema; F=Floema.
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Figura 6 – Demonstrando o câmbio interfascicular originado do periciclo.
A última camada de células que se sucede da periferia para o interior do córtex é a
endoderme onde se encontra as suas estrias de Caspary (Figura 7).
Figura 7 – A camada de células da endoderme (seta) evidenciando a estria de Caspary.
Aqui fica mais nítido a presença do periciclo, pois é a camada imediatamente interna à
endoderme, com células diferenciadas em relação ao córtex e à medula (Figura 8). Assim, as
células do periciclo, situadas numa região próxima ao câmbio fascicular, iniciam intenso pro-
cesso de divisão celular, resultando na formação do câmbio interfascicular
Figura 8 – As células do periciclo (P) dando origem ao câmbio interfascicular (seta). rf = raio
do floema; rx = raio do xilema; caf = células axiais do floema; cax = células axiais do xilema;
cf = câmbio fascicular; ci = câmbio interfascicular; P = periciclo multisseriado.
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Ao observar cuidadosamente o câmbio no caule, verifica-se três variações conhecidas
dessas estruturas que leva a formação padrão de células. A primeira delas é quando o câmbio
fascicular e interfascicular apresenta atividades idênticas, o que leva a formação em igual pro-
porção, de células axiais e radiais do xilema e do floema secundários para o crescimento em
espessura do caule, formando um cilindro vascular contínuo (Figura 9).
Figura 9 – Formação de células parecidas, de origem tanto do cambio fascicular como interfas-
cicular. C=câmbio; X=xilema; F=Floema.
A segunda é quando o câmbio fascicular e interfascicular com atividade diferenciada.
Nesse caso o câmbio fascicular produzirá um xilema secundário composto por fibras e elemen-
tos de vasos, e o interfascicular, um xilema secundário composto somente por fibras (Figura
10).
Figura 10 - Atividade diferenciada do câmbio vascular: o câmbio interfascicular forma somente
fibras (seta maior) e o câmbio fascicular forma elementos de vaso e fibras, em proporções si-
milares (setas brancas). e= endoderme.
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A terceira variação também diz respeito ao câmbio fascicular e interfascicular com ati-
vidade diferenciada. No entanto, o câmbio fascicular forma todos os elementos do sistema axial
da planta, ou seja, no xilema secundário produz elementos de vasos, fibras e células do parên-
quima axial e no floema secundário forma elementos de tubos crivados, células companheiras,
fibras e células do parênquima axial. O câmbio interfascicular produz apenas elementos do
sistema radial da planta, isto é, os raios parenquimáticos do xilema e do floema secundários
(Figura 11).
Figura 11 - Atividade desigual do câmbio. Câmbio interfascicular dando origem apenas aos
raios e câmbio fascicular aos elementos axiais.
O câmbio é um meristema lateral, cujas células ativas apresenta vacúolos muito volu-
moso. Em seções transversais de caules e raízes que já iniciaram o crescimento secundário, a
região do câmbio aparece como uma faixa contínua de células retangulares mais ou menos
achatadas, que se dividem e se empilham no sentido radial com duas a várias células por pilha
(Figura 12).
Figura 12 - Detalhe do empilhamento de células, no sentido radial, visualizada no corte trans-
versal.
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As células do câmbio são de dois tipos, as células iniciais e as células derivadas, (Figura
13).
Figura 13 – Corte transversal evidenciando as células iniciais (i) e células derivadas (*). Setas
indicando a parede das células iniciais recém sintetizadas. X=xilema; F=floema.
De cada pilha ou fileira de células que compõem o câmbio, apenas uma é a célula inicial,
normalmente em posição mediana da pilha e com sinais de uma divisão celular recém-proces-
sada, enquanto as demais, que estão em direção ao interior ou em direção à periferia do caule
ou da raiz, são as células derivadas (Figura 13).
As células iniciais, observadas em corte longitudinal de caule e raiz, podem ser subdi-
vididas ainda em dois grupos de células, células iniciais fusiformes (Figura 14) que são geral-
mente alongadas axialmente, apresentam sua face longitudinal radial com paredes terminais
quase sempre retas, mas em seções longitudinais tangenciais estas células apresentam termina-
ções afiladas, gradual ou abruptamente cônicas e células iniciais radiais que quase sempre um
contorno isodiamétrico (Figura 14) e, nas seções longitudinais tangenciais de caules e raízes,
aparecem agrupadas entre as iniciais fusiformes e suas derivadas, formando um corpo alongado
no sentido do eixo vertical da planta, o qual é denominado raio cambial (Figura 14 e 15).
Figura 14 – Detalhe das células iniciais fusiformes (f) e células iniciais radiais (r). rc= raio
cambial.
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Figura 15 – Agrupamento das células iniciais radiais entre as iniciais fusiformes e suas deriva-
das, formando o raio cambial. Nota-se um câmbio estratificado.
As iniciais fusiformes juntamente com as suas células derivadas originam o sistema
axial da planta, formando células constituintes do xilema e do floema secundários, as quais são
igualmente alongadas axialmente. O sistema axial é composto pêlos elementos traqueais, célu-
las do parênquima axial e fibras do xilema secundário, e por elementos crivados, células com-
panheiras, células do parênquima axial e fibras do floema secundário.
As células iniciais fusiformes podem aparecem alinhadas lado a lado, quando observa-
das em seções longitudinais tangenciais, assim nesse arranjo o câmbio é denominado estratifi-
cado (Figura 15). Quando as células fusiformes não apresentam esse padrão o câmbio é deno-
minado de não-estratificado (Figura 14).
Origem de Xilema e Floema
O xilema e o floema secundários são produzidos nos caules e nas raízes a partir de di-
visões periclinais das células iniciais. Desta divisão resultam, concomitantemente, células de-
rivadas tanto para o interior quanto para a periferia do perímetro do câmbio.
As células derivadas para o lado interno, células-mãe do xilema, dão origem aos ele-
mentos do xilema secundário, podendo diferenciar-se em parênquima radial (raio) e em célu-
las axiais, como os elementos traqueais (elementos de vasos, traqueídes), tornarem-se fibras,
ou, ainda, continuar dividindo-se, formando séries de células parenquimáticas.
As células derivadas para a periferia, ou seja, para fora são as células-mãe do floema e
formam os elementos axiais e radiais do floema secundário como o parênquima radial (raio),
elementos crivados (elementos de tubo crivado, células crivadas), células companheiras, fi-
bras e séries parenquimáticas.
Enquanto esse processo de divisão das células iniciais permanecer inalterado, o câmbio
acrescentará camadas ou fileiras radiais de células do xilema e do floema secundários. Durante
a maior atividade do câmbio, quando as divisões periclinais estão ocorrendo, as células vão
sendo acrescentadas tão rapidamente que, num curto período de tempo, forma-se uma região
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mais ou menos contínua de células em divisão, sendo morfologicamente observado no diâmetro
do caule e raiz. O esquema a seguir está resumindo as etapas da atividade cambial.
Crescimento intrusivo, presente no câmbio não estratificado, é um tipo de crescimento
em que uma célula pode intrometer-se entre as outras através da lamela mediana, resultando no
aumento de seu comprimento. Durante o crescimento intrusivo, são as terminações das células
que crescem, podendo sofrer bifurcação.
Aumento no diâmetro do tronco
Com o aumento da espessura do xilema secundário, o câmbio é deslocado para a peri-
feria devido às divisões periclinais e sua circunferência aumenta em decorrência das divisões
anticlinais. Tal atividade é seguida pelo crescimento intrusivo, que muitas vezes é acompanhado
pela formação de iniciais radiais a partir de iniciais fusiformes.
Em termos de conceito restrito para o câmbio, o mesmo é definido como a camada unis-
seriada de células iniciais. Em termos de conceito amplo, utilizando o termo câmbio para o
grupo de camadas de células iniciais e derivadas.
O câmbio, pode sofrer dormência durante períodos de estresse. Nas regiões temperadas,
o fator temperatura é o mais importante. O frio durante o período de inverno causa a dormência
do câmbio, que é reativado na primavera. No estado de dormência do câmbio, o mesmo cessa
a divisão celular, resultando em uma região cambial mais estreita em relação ao câmbio for-
mado nos períodos mais favoráveis ao crescimento. Em período de estiagem, observa-se a pa-
rada da atividade cambial. É observado que precipitações mensais menores que 50 mm, a ati-
vidade cambial entra em dormência.
Um padrão observado é que em razão da dormência do câmbio, além da redução do
número de camadas de células, ocorre o espessamento de muitas células-mãe do xilema e do
floema.
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APRIMORANDO CONCEITOS
Eu li, agora vou fixar.
Após a leitura, retire do texto as informações mais importantes.
Esse é o seu RESUMO das ideias principais.
PARA CONTINUAR SEUS ESTUDOS, POSTE NO ITEM “APRIMORANDO
CONCEITOS – RESUMO 6”.
BIBLIOGRAFIA
Appezzato-da-Glória, B e Carmello-Guerreiro, S.M. Anatomia Vegetal. 3a ed. Viçosa: Edi-
tora da Universidade Federal de Viçosa, UFV.404p. 2012.
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