Profa Ana Cláudia Campos – Agronomia

DIGESTÃO E ABSORÇÃO NO TUBO GASTRINTESTINAL:

Processos Não Fermentativos ou Digestão Enzimática

Os alimentos de que depende o organismo, à exceção de pequenas quantidades de

substâncias como vitaminas e sais minerais, podem ser classificados em carboidratos, gorduras
e proteínas. Todavia, esses alimentos geralmente não podem ser absorvidos em suas formas
naturais através da mucosa gastrintestinal e, por esse motivo, são inúteis como nutrientes se
não forem submetidos ao processo preliminar da digestão. Assim, o presente capítulo irá
discutir os processos pelos quais os carboidratos, as gorduras e as proteínas são digeridos a
compostos suficientemente pequenos para que sejam absorvidos e, em segundo lugar, os
mecanismos pelos quais os produtos finais da digestão, bem como a água, eletrólitos e outras
substâncias, são absorvidos.

DIGESTÃO DOS VÁRIOS ALIMENTOS

Hidrólise como processo básico da digestão. Os carboidratos são nutrientes que contem
átomos de carbono, hidrogênio e oxigênio, arranjados em cadeias longas de moléculas
repetidas de açúcar simples.
Quase toda a gordura da dieta consiste em triglicerídios (gorduras neutras) que são
combinações de três moléculas de ácido graxo condensadas com molécula única de glicerol.
No processo de condensação, são removidas três moléculas de água. A digestão dos
triglicerídios consiste no processo inverso: as enzimas que digerem gorduras devolvem
moléculas de água à molécula de triglicerídio, clivando as moléculas de ácido graxo do
glicerol. Nesse caso também, o processo digestivo consiste em hidrólise.
Por fim, as proteínas são formadas a partir de aminoácidos que são unidos entre si por
ligações peptídicas. Nessa ligação, um íon hidroxila é removido de um aminoácido, enquanto
um íon hidrogênio é removido de outro aminoácido. Assim, os aminoácidos na cadeia protéica
ligam-se uns aos outros por um processo de condensação. A digestão ocorre pelo efeito
inverso da hidrólise; as enzimas proteolíticas devolvem água às moléculas protéicas para
desdobrá-las em seus aminoácidos constituintes.
Por conseguinte, a química da digestão é realmente simples, visto que, nos três
principais tipos de alimento, atua o mesmo processo básico de hidrólise. A única diferença
reside nas enzimas necessárias para promover as reações para cada tipo de alimento.

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A digestão dos nutrientes envolve duas fases: a fase luminal e a mucosa.

DIGESTÃO DOS CARBOIDRATOS

Os carboidratos da dieta são originários principalmente das plantas. Existem três tipos
gerais de carboidratos de plantas: fibras, açúcares e amidos. As fibras constituem uma
importante fonte de energia para os animais herbívoros; contudo as fibras das plantas não
podem ser digeridas pelas enzimas animais. Os açúcares são moléculas vegetais
transportadoras de energia. Os açúcares ou sacarídeos podem ser simples (monossacarídeos,
ou seja, formados por uma única molécula) ou complexos (polissacarídeos, formados por duas
ou mais moléculas repetidas de sacarídeos). A glicose, a frutose e a galactose são os
sacarídeos simples mais importantes da dieta animal. Estes açúcares podem ser encontrados
como tal nas dietas normais apenas em pequenas quantidades; a maioria dos monossacarídeos
absorvidos no trato gastrintestinal se origina da hidrólise enzimática de carboidratos mais
complexos.
Os açúcares complexos podem são designados dissacarídeos, trissacarídeos e
oligossacarídeos, dependendo do número de subunidades de açúcares simples repetidos. Os
açúcares complexos importantes na dieta animal são lactose e a sacarose. A lactose é um
dissacarídeo do leite, formado por galactose e glicose, enquanto a sacarose é um dissacarídeo
composto por glicose e frutose. Outros açúcares complexos encontrados são a maltose, a
maltotriose, a isomaltase e as dextrinas, que possuem duas ou três unidades repetidas de
glicose. Estes raramente são encontrados na dieta dos animais, mas são originados no trato
gastrintestinal como produtos intermediários da digestão de amido.
O amido é um carboidrato vegetal, rico em energia, e constitui o principal nutriente
produtor de energia nas dietas de muitos animais onívoros, tais como suínos e primatas.
Existem duas formas químicas de amido, chamadas de amilose e amilopectina.
Amilose:
Macromolécula constituída de 250 a 300 resíduos de D-glicopiranose, ligadas por
pontes glicosídicas -1,4, que conferem a molécula uma estrutura helicoidal.

Amilose

Amilopectina:
Macromolécula, menos hidrossolúvel que a amilose, constituída de aproximadamente
1400 resíduos de a-glicose ligadas por pontes glicosidicas -1,4, ocorrendo também ligações
-1,6. A amilopectina constitui, aproximadamente, 80% dos polissacarídeos existentes no
grão de amido.
Embora a estrutura química do amido seja limitada a esses dois tipos moleculares, a
estrutura física e a encapsulação do amido variar entre as fontes vegetais.

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 Amilopectina

DIGESTÃO NA FASE LUMINAL DO AMIDO

A enzima envolvida na fase luminal do amido é a -amilase, que é na verdade, uma
mistura de várias moléculas semelhantes. Esta enzima é originária do pâncreas em todas as
espécies, mas também é sintetizada pelas glândulas salivares em algumas espécies domésticas
(suíno). Desse modo, a digestão de carboidratos começa na boca em algumas espécies (suíno)
e termina no Intestino delgado.
As ligações -1,4 glicosídica, tanto da amilose quanto da amilopectina, são rompidas
pela -amilase. Porém esta enzima não cliva ligações das extremidades das cadeias. Ao invés,
as cadeias de amido são quebradas nas ligações internas, resultando em polissacarídeos de
tamanho intermediário, conhecidos como dextrinas. Estas cadeias continuam a ser atacadas até
que sejam formadas unidades de dissacarídeos (maltose) e trissacarídeo (maltotriose).

O processo digestivo da amilopectina

ocorre da mesma forma para amilose
continua, com exceção das ligações ,1-6-
glicosídica nos pontos de ramificação da
cadeia amilopectina que não são
hidrolisados. Como esses pontos não são
hidrolisados são formados oligossacarídeos
de cadeia ramificada chamados de dextrinas-
limite, bem como um dissacarídeo com
ligação , 1-6, conhecido como isomaltose.
O resultado final da digestão de
carboidratos na fase luminal é a formação de
muitos dissacarídeos, trissacarídeos e
oligossacarídeos a partir de moléculas
grandes de amido.
Esses açúcares complexos não sofrem
hidrólise posterior na fase luminal.

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DIGESTÃO NA FASE MUCOSA DO AMIDO
As enzimas digestivas da fase de membrana fazem parte da estrutura da membrana da
superfície intestinal. A diferença entre a fase luminal e de membrana é que as enzimas desta
ultima estão quimicamente ligadas à membrana da superfície do intestino; assim o substrato
deve está em íntimo contato com o epitélio para que a hidrólise ocorra.

A digestão na fase membrana ocorre entro do microambiente formado pela água

estacionária, muco intestinal e glicocálice.

Material molecular

Microvilos
(Borda em escova)

Células Intestinais (enterócito)

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 Os nutrientes presentes na luz intestinal devem-se difundir-se para a camada superficial
antes que ocorra a digestão da fase mucosa ou membrana. Além disso, a maioria dos produtos
da digestão da fase mucosa nunca se difunde para longe da superfície, ou seja, não retornam
para o lúmen intestinal, de modo que são absorvidos localmente.
Na fase membrana existe uma enzima para digerir cada tipo de polissacarídeo. As
enzimas específicas da fase de membrana são chamadas de acordo com seus substratos e
incluem maltase, isomaltase, sacarase e lactase.

O produto da digestão da maltose e maltotriose pela maltase é unicamente a glicose; o

produto da ação da dextrinase sobre a dextrina – limite também é a glicose e o da isomaltose
pela isomaltase é glicose. Os produtos da digestão da sacarose pela sacarase é a glicose e a
frutose, o da lactose pela lactase são a glicose e galactose.
Absorção Intestinal
Absorção se refere ao movimento dos produtos da digestão através da mucosa
intestinal e para dentro do sistema vascular, para ser distribuído.
Existem mecanismos de transporte especializados para o movimento de moléculas
através da membrana. Estes mecanismos envolvem proteínas específicas que ficam
mergulhadas na matriz das membranas das células epiteliais. Estas proteínas constituem as
vias de transporte para íons e moléculas orgânicas.
Alguns mecanismos de transporte requerem
gasto de energia, como o transporte ativo, onde
o ATP é gasto para mover íons ou moléculas
através da membrana. Nos intestinos delgado e
grosso, a via de transporte ativo de maior
importância é a bomba Na+, K+-ATPase. Esta
via localiza-se na membrana baso-lateral e usa
energia da hidrólise de uma molécula de ATP
para enviar 3 íons Na para fora da célula e 2
íons potássio para dentro da célula.
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 O transporte de glicose requer um transporte ativo secundário (Co-transporte Na+)
localizado na membrana apical dos enterócitos (células intestinais).

DIGESTÃO DAS PROTEINAS

As proteínas são fontes de aminoácidos, e são essências às dietas animais. As proteínas

podem ser de origem animal ou vegetal.
As proteínas da dieta consistem em longas cadeias de aminoácidos reunidos entre si
por ligações peptídicas.
Uma ligação típica é a seguinte:

As características de cada tipo de proteína

são determinadas pelos tipos de aminoácidos
presentes na molécula protéica e pela disposição
desses aminoácidos. O padrão geral de digestão é
semelhante a de carboidratos, entretanto o número
de enzimas para digerir as proteínas é muito maior.
Visto que existem pelos menos 20 aminoácidos
diferentes que forma ligações específicas entre si,
exigindo, portanto, enzimas diferenciadas, ou seja,
específicas.

As enzimas necessárias para realizar a digestão de proteínas são provenientes dos sucos
gástrico e entérico. E diferentes enzimas atuam na fase luminal.

As enzimas classificadas como endopeptidases são aquelas que só hidrolisam ligações

peptídicas em pontos internos da cadeia polipeptídica, de modo que não dão origem a
aminoácidos isolados; já as enzimas exopeptidades são aquelas que quebram ligações
próximas às extremidades das cadeias polipeptídicas, assim, a ação dessas enzimas origina
aminoácidos livres. Conforme observado, pode-se afirmar que, na digestão luminal surgem
aminoácidos livres. Bem diferente do que foi observado com a digestão de carboidratos.

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A digestão protéica que ocorre no estômago é essencialmente Luminal.

Digestão das proteínas no estômago. A pepsina, a enzima péptica mais importante do

estômago, é mais ativa em pH de 2 a 3 e totalmente inativa em pH acima de aproximadamente
5. Por conseguinte, para que essa enzima tenha alguma ação digestiva sobre as proteínas, é
necessário que os sucos gástricos sejam ácidos. As glândulas gástricas secretam grandes
quantidades de ácido clorídrico. A pepsina só inicia o processo da digestão protéica, sendo em
geral responsável por pequeno percentual da digestão total das proteínas. Esse desdobramento
das proteínas é um processo de hidrólise que ocorre nas ligações peptídicas entre os
aminoácidos.
A ação da pepsina origina peptidios grandes.

A digestão protéica no intestino delgado

A maior parte da digestão das proteínas ocorre principalmente na porção cranial do

intestino delgado, no duodeno e no jejuno. Sob a influência das enzimas proteolíticas da
secreção pancreática. Quando as proteínas deixam o estômago, elas costumam estar
principalmente na forma de proteoses, peptonas e grandes polipeptídios. Logo após
penetrarem no intestino delgado, os produtos parciais de degradação são atacados pelas
principais enzimas pancreáticas proteolíticas tripsina, quimiotripsina e carboxipeptidases.
Com efeito, a maior parte dos produtos da ação hidrolítica permanece na forma de
dipeptídios, tripeptídios e até mesmo alguns peptídios maiores.

DIGESTÃO NA FASE MUCOSA DAS PROTEINAS

A digestão final das proteínas no lúmen intestinal é efetuada pelas células epiteliais que
revestem as vilosidades do intestino delgado, principalmente no duodeno e no jejuno. Essas
células epiteliais possuem borda em escova, que consiste literalmente em centenas de
microvilosidades que se projetam a partir da superfície de cada célula. Na membrana celular
que circunda cada uma dessas microvilosidades encontram-se múltiplas peptidases que fazem
protrusão através da membrana para o meio exterior, onde entram em contato com os líquidos
intestinais. Dois tipos de peptidases são especialmente importantes: a aminopolipeptidase e
diversas dipeptidases. Essas enzimas desdobram os polipeptídios maiores remanescentes em
tripeptídios e dipeptídios e alguns em aminoácidos. Tanto os aminoácidos quanto os
dipeptídios e tripeptídios são facilmente transportados através da membrana microvilar para o
interior da célula epitelial.
Por fim, no interior do citosol da célula epitelial, encontram-se várias outras peptidases
específicas para os tipos restantes de ligações entre os aminoácidos. Dentro de poucos
minutos, praticamente todos os dipeptídios e tripeptídios são digeridos até o estágio final de
aminoácidos; a seguir, esses aminoácidos passam através do lado oposto da membrana
epitelial para o sangue.

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 Mais de 99% dos
produtos digestivos finais das
proteínas que são absorvidos
consistem em aminoácidos
individuais, com rara absorção
de peptídios e absorção
extremamente rara de
moléculas protéicas inteiras.
Infelizmente, mesmo essas
pouquíssimas moléculas de
proteína podem algumas
vezes causar sérios distúrbios
alérgicos ou imunológicos.

Transporte Intestinal de Proteinas

A absorção de
proteínas é similar à de
carboidratos, pois existe um
sistema de co-transporte com
o sódio para os aminoácidos
livres e pode também existir
para os di e tri-peptídeos.
Entretanto, são necessários
pelo menos três proteínas co-
transportadoras para absorção
de aminoácidos livres. Os
estudos indicam que para os
di e tripeptídeos há transportes
semelhantes.

DIGESTÃO DOS LIPÍDIOS

Os lipídios ou gorduras representam um problema digestivo especial para o animal,
porque não se dissolvem na água, o principal meio onde ocorre a maioria dos processos
orgânicos, incluindo a digestão. Tem que haver uma ação detergente para emulsificar ou
dissolver os lipídios, de modo que possam sofrer a ação das enzimas hidrolíticas do trato
gastrintestinal.
Os lipídios constituem uma fração muito pequena da dieta natural dos herbívoros
adultos. Contudo parece que as espécies herbívoras têm capacidade para digerir e absorver
quantidades grandes de lipídeos.
Na dieta comum existem triglicerídeos (de origem animal ou vegetal), e também
pequenas quantidades de fosfolipídios, colesterol e ésteres de colesterol. Os fosfolipídios e os
ésteres de colesterol contêm ácido graxo e, por conseguinte, podem ser considerados como
gorduras. Por outro lado, o colesterol é um composto esterol que não contém ácido graxo, mas
que exibe algumas das características físicas e químicas das gorduras. Deriva das gorduras e é

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metabolizado de forma semelhante a elas. Por conseguinte, o colesterol é considerado como
gordura do ponto de vista dietético. As vitaminas A, D, E e K são absorvidas juntamente com
outros lipídeos da dieta.
A assimilação dos lipídios está dividida em quatro fases: (1) emulsificação, (2)
hidrólise, (3) formação de micelas e (4) absorção.
Emulsificação: é o processo de reduzir as gotículas de gordura a um tamanho que
forme suspensão estável na água ou em soluções aquosas. A emulsificação começa no
estômago, devido a agitação e aquecimento do mesmo, entretanto, só efetiva-se no intestino
delgado pela ação detergente dos sais biliares e dos fosfolipídeos. Esses produtos reduzem a
tensão superficial dos lipídeos e permitem que as gotículas sejam mais divididas e reduzidas
de tamanho.

Processo de
Emulsificação

Hidrólise: quando os lipídios estão emulsificados, e ficam sujeitos a ação hidrolítica

das enzimas digestivas. A hidrólise de triglicerídeos, o principal constituinte lipídico da dieta,
ocorre por causa da ação combinada das enzimas pancreáticas lipase e co-lipase. Contudo, a
lipase não pode atacar diretamente no intestino, as gotículas lipídicas emulsificadas, por não
poderem penetrar na camada de produtos biliares.
A função da co-lipase, um peptídeo relativamente pequeno, é abrir uma passagem
através dos produtos biliares, permitindo que a lípase tenha acesso aos triglicerídeos
subjacentes. A lipase separa os ácidos graxos de cada extremidade da molécula de triglicerídeo
mas não ataca o ácido graxo central, o que resulta na formação de dois ácidos graxos livres ou
não esterificados e um monoglicerídeo a partir de cada molécula de triglicerídeo hidrolisado.

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 Outras enzimas pancreáticas que digerem lipídeos são a colesterolesterase e a
fosfolipase. Os produtos dessas enzimas são ácidos graxos não-estereficados, colesterol e
lisofosfolipídeos.
Os produtos da digestão hidrolítica (ácidos graxos, monoglicerídeos etc) combinam-se
com ácidos biliares e fosfolipídeos para formar micelas, pequenos aglomerados hidrossolúveis
de ácidos biliares e lipídeos.

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 As micelas podem ser formadas de
fosfolipídeos (lipídeos complexos), por
exemplo, onde a parte polar ou hidrofílica fica
rodeada de água, e a parte apolar ou
hidrofóbica (caudas hidrocarbonadas), ficam
Esquema de uma micela. Cada molécula sequestradas no interior.
formadora da micela é representada por
uma cabeça polar e uma cauda apolar.

As micelas solúveis permitem a difusão dos lipídios através do lúmen intestinal e

dentro da camada de água estacionária e o contato íntimo dos lipídios com a superfície
absortiva da membrana apical.
O processo de absorção de lipídeos para dentro dos enterócitos não é completamente
desenvolvido. Quando as micelas aproximam-se da superfície dos enterócitos, os vários
componentes lipídicos se difundem por curta distância, através do glicocálice e para a
membrana apical e por meio de proteínas ligadoras de ácidos graxos especiais. Outros
componentes das micelas parecem simplesmente se difundir pela membrana apical; entre eles
estão lipídeos tais como monoglicerídeos, colesterol e vitamina A.
Todos os componentes das micelas difundem-se para dentro do enterócito, com
exceção dos ácidos biliares, que permanecem no lúmen do intestino. De modo que quando
alcançam o íleo, os ácidos biliares estão livres de lipídeos; é nesta parte do intestino que
existem sistemas de transporte específicos para a re-absorção dos ácidos biliares.

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 Formação de Quilomicrons

Após passar a membrana apical, os lipídeos absorvidos são rapidamente captados por
moléculas carregadoras e transportadoras intracelularmente para o retículo endoplasmático
liso, onde os principais lipídeos são reesterificados para formar triglicerídeos e fosfolipídeos.
Esses se juntam com o colesterol, lipídeos dietéticos menores e proteínas do retículo
endoplasmático rugoso para formar os quilomícrons. Os quilomícrons são estruturas esféricas
com a parte central de triglicerídeos e éster de colesterol e uma superfície de fosfolipídeos e
colesterol (ver figura abaixo). O fosfolipídeo e o colesterol são arranjados com suas
terminações hidrofóbicas (que repelem água) faceando os lipídeos do centro e suas
terminações hidrofílicas (que tem afinidade por água) faceando a superfície da partícula de
quilomicrons.

apolipoproteina
triglicerídeo
s
colesterol

fosfolipídeos
apolipoproteina

colesterol

Este arranjo da superfície lipídica torna o quilomícrons hidrossolúvel. Um pequeno

número de proteínas especiais está presente na superfície do quilomicron, essas proteínas
ajudam a estabilizar a superfície e dirigir o metabolismo da partícula.
Após a sua formação, os quilomicrons são expelidos para os espaços laterais, passando
pela membrana basolateral. Diferentemente da maioria dos outros nutrientes que entram nos
espaços laterais, os quilomícrons são muito largos para passar na membrana basal dos
capilares intestinais. Assim, os quilomícrons não podem ser absorvidos através do sistema
sangüíneo intestinal. Ao invés, eles seguem pelos linfáticos intestinais, depois pelo duto
linfático abdominal principal, o qual passa pelo diafragma e desemboca no duto torácico, que
desemboca na veia cava. Por meio deste, os quilomícrons finalmente alcançam o sistema
vascular sanguíneo. Em animais normais esta cor branca no plasma sanguíneo é conhecida
como lipemia e desaparece dentro de 1 a 2 horas após a digestão da refeição.

BIBLIOGRAFIA
CUNNINGHAM, J. G. Digestão e absorção: os processos não fermentativos. Tratado de
Fisiologia Veterinária. 3ª Edição, 579p, 2004.

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