Universidade de São Paulo
Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz"
Departamento de Ciências Biológicas
FOTOSSÍNTESE
Fixação de carbono
Dra. Perla Oliveira
Reações luminosas e de assimilação de Carbono - são duas fases da
fotossíntese
ATP e NADPH formados na fase luminosa vão ser fonte de
energia para a síntese de carboidratos a
partir de CO2
Luz induz
fluxo de
elétrons da
água para o
NADPH
Fluxo de elétrons
produz gradiente
eletroquímico que
implica na síntese
de ATP
NADPH e ATP usados para síntese de carboidratos a partir de CO2 e H2O
Ciclo de CALVIN
1945-57:
Elucidação da
fixação do
dióxido de
Melvin Ellis Calvin
carbono
(1911–1997)
10 segundos
2 minutos
Reação de fixação do carbono
(Ciclo de Calvin)
✓ Estudos de Melvin Calvin e cols na década de 50
✓ Mais importante rota autotrófica de fixação de CO2
✓ Transforma o CO2 atmosférico em compostos orgânicos
(carboidratos)
✓ Ocorre em alguns procariotos e em todos os eucariotos
fotossintetizantes (algas a angiospermas)
3 etapas
1 - Carboxilação ou Fixação do carbono
2 - Redução
3 - Regeneração
1 - Carboxilação ou
Fixação do C
CO2 e H2O são
combinados com 1
molécula aceptora
com 5 C originando 2
moléculas com 3C
3 - Regeneração 2 – Redução
A molécula aceptora é 2 moléculas com 3C
regenerada e uma
são reduzidas a
molécula de
carboidrato é carboidratos usando
exportada ATP e NADPH
Incorporação de um CO2 em uma molécula de ribulose-
1 - Carboxilação 1,5-bifosfato (aceptor de 5C) e a hidrólise desta em duas
moléculas de 3-fosfoglicerato (3C)
Reação catalisada pela enzima Ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase/oxigenase
Enzima: Ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase/oxigenase
(Rubisco) Visão lateral
Existem 2 formas:
forma I (plantas vasculares, algas e cianobactérias)
forma II (bactérias fotossintéticas)
Rubisco dos vegetais:
SU grande
• PM ~ 550 kDa
• 8 SU grandes (53.000Da) – sítio catalítico SU pequena Visão superior
• 8 SU pequenas (14.000Da) – função desconhecida
• Estroma dos cloroplastos
• 50% total de proteínas
• Não ocorre em animais
2 - Redução
Conversão do 3-
fosfoglicerato em
gliceraldeido-3P ou
diidroxicetona -P
Ocorre gasto de 1
ATP para cada
molécula formada
Agente redutor é o
NADPH
O gliceraldeido-3P e a
diidroxicetona-P
formados podem ser
usados para a síntese
de amido no cloroplasto
ou exportado para o
citossol para ser usado
na glicólise ou na
síntese de sacarose
Para o ciclo não parar é
necessário que a molécula de
ribulose 1-5 bifosfato inicial seja
regenerada
Energia - ATP
3 – Regeneração da ribulose -1,5-bifosfato
Série de rearranjos da
cadeia carbônica usando:
(3) gliceraldeido-3P
(2) diidroxicetona-P
Aldolases
Fosfatases
Transcetolases
Epimerases
Isomerase
Quinases
Produção de
intermediários com
3,4,5,6 e 7 C
Gasta ATP (3)
Regeneração
(3) ribulose 1,5 bifosfato
Para entender a
reações do ciclo de
Calvin é necessário
balancear esse ciclo
Balanço da reação 3x1C=3C
3x5C= 15C 6x3C=18C
3x5C= 15C 6x3C=18C
5x3C= 15C 6x3C=18C
1x3C=3C
Ganho líquido da reação de incorporação do CO2
A luz e a transferência de elétrons reduz ligações dissulfeto
importantes para a atividade de várias enzimas do Ciclo de Calvin
Luz – redução – E ativa
Escuro – oxidação – E inativa
Concentrações de H+ e Mg 2+ no estroma promovidos pela luz também
aumentam a atividade de algumas enzimas e controlam a síntese e o destino das
trioses produzidas na fotossíntese.
Ribulose-1,5-bisfosfato
carboxilase/oxigenas (Rubisco)
Especificidade para o CO2 não é absoluta,
pode assimilar O2
O processo de fixação do oxigênio e liberação de Carbono
Fotorrespiração
• Fotorrespiração e o ciclo de Calvin são
reações competidoras
• Todas as rubiscos realizam a oxigenação da
Ribulose1,5BP independente da origem
taxonômica
• Reações ocorrem no mesmo sítio ativo Ribulose-
1,5- bisfosfato carboxilase/oxigenase
Rubisco tem atividade carboxilase e oxigenase
FOTORRESPIRAÇÃO
Forma fosfoglucolato (2C) que é metabolicamente inútil
C precisa ser recuperado considerando-se o gasto energético da
incorporação de C pela células
Ciclo C2 do Carbono
Ciclo oxidativo fotossintético C2 do
carbono
► Fosfoglicolato é metabolicamente
inútil e tem 2C que não podem ser
perdidos
► Sequência de reações para
recuperar os carbonos perdidos
durante a fotorrespiração
► Envolve 3 organelas Moléculas do
ciclo do nitrogênio e do oxigênio
► Precisa gastar ATP para recuperar 1
carbono (1C é perdido)
► Esse ciclo recupera parte do C
perdido do ciclo de Calvin como 2-
fosfogluconato
Três fatores são importantes no balanço entre o Ciclo de Calvin e a Fotorrespiração
Rubisco
•Concentração CO2 e O2
•Temperatura
•Km para o CO2 e para o O2
Km é a concentração de substrato necessária para que a reação
tenha metade de sua velocidade máxima
Velocidade inicial
• Km CO2 - 9µM
• Km O2 - 350 µM
Concentração do substrato
Mesmo com essa diferença em termos do Km
ainda ocorre a incorporação de oxigênio pela Rubisco em
determinadas condições. Porque???
❖ Atmosfera atual proporção CO2/O2 = 0,04/20
(500 vezes mais de O2, portanto a assimilação dele é favorecida)
❖ Ao redor de folhas, durante a fotossíntese ocorre consumo de CO2 e
portanto a atmosfera fica alterada em favor do O2
❖ Além disso, a afinidade rubisco ao CO2 diminui com o
aumento da temperatura
Plantas tropicais ou de regiões temperadas mas originárias
dos trópicos (sol e temperaturas maiores) desenvolveram
mecanismos para diminuir gastos com fotorrespiração
Concentração de CO2 perto da rubisco
Classificação das plantas quanto aosmecanismos de
assimilação de C
C3 - Plantas que só executam o Ciclo de Calvin para a assimilação de C
– rubisco incorpora CO2 em uma molécula de
ribulose-1,5-bifosfato (5C) gerando duas moléculas de 3-
fosfoglicerato (3C)
C4 - Plantas com uma prévia fixação de CO2 em um composto com 4C
(fosfoenolpiruvato)
Plantas que crescem com alta intensidade de luz e temperatura
CAM - Plantas com uma prévia fixação de CO2 em um composto com 4C
(Malato) e utilização dele em tempo diferente Plantas que crescem em
ambientes quentes , com muito sol e com pouca água
