Programa de Educação

Continuada a Distância

Curso de
BIOLOGIA CELULAR

Aluno:

EAD - Educação a Distância

Parceria entre Portal Educação e Sites Associados
 Curso de
Biologia Celular

MÓDULO I

Atenção: O material deste módulo está disponível apenas como parâmetro de estudos para
este Programa de Educação Continuada. É proibida qualquer forma de comercialização do
mesmo. Os créditos do conteúdo aqui contido são dados aos seus respectivos autores
descritos nas Referências Bibliográficas.

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 SUMÁRIO

MÓDULO I
1. Origem e Evolução da Célula
2. Como teriam surgido as células eucariontes?
3. A invenção do Microscópio e a Descoberta da Célula
3.1 Microscópio Óptico ou Microscópio de Luz
4. Vírus
4.1 A capa externa de um vírus pode ser um capsídeo proteico ou um envelope de
membrana
5. Tipos de Células
5.1 Células Procariontes
5.1.1 As células procariontes são estruturalmente simples e bioquimicamente
multiformes
5.2 Células Eucariontes
5.2.1 Citoplasma
5.2.2 Membrana Plasmática
5.2.3 Mitocôndrias
5.2.4 Retículo Endoplasmático
5.2.5 Aparelho de Golgi
5.2.6 Lisossomos
5.2.7 Peroxissomos
5.2.8 Citoesqueleto
5.2.9 Centríolos
5.2.10 Plastídios
5.3 Diferenças entre as células eucarióticas vegetais e animais
6 Núcleo
6.1 Cromatina
6.2 Nucléolo
6.3 Retículo Nucleoplasmático

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 MÓDULO II
7. Bases Macromoleculares da Constituição Celular
7.1 Componentes químicos da célula
7.2 As células utilizam quatro tipos básicos de pequenas moléculas
7.3 Os açúcares são moléculas de alimento da célula
7.4 Ácidos Graxos são componentes das membranas celulares
7.5 Aminoácidos constituem as subunidades de proteínas
7.6 Nucleotídeos são as subunidades do DNA e do RNA
7.7 Ácidos Nucleicos
7.8 DNA: Ácido Desoxirribonucleico
7.9 RNA: Ácido Ribonucleico
7.9.1 RNA de transferência

MÓDULO III
8. Divisão, controle e morte celular
8.1 Cromossomos
8.2 Divisão Celular
8.2.1 Interfase ou Fase S
8.3 Mitose
8.3.1 Prófase
8.3.2 Metáfase
8.3.3 Anáfase
8.3.4 Telófase
8.4 Citocinese
8.4.1 Citocinese em célula animal
8.4.2 Citocinese em célula vegetal
8.5 Controle do ciclo celular
8.6 Regulação do ciclo celular
8.7 Meiose
8.7.1 Meiose I ou divisão reducional
8.7.2 Meiose II

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 8.8 Meiose e fecundação como fontes de variabilidade
8.9 Meiose e recombinação genética
9. Morte celular
10. Câncer
11. Apoptose
12. Necrose

MÓDULO IV
13. Diversidade e diferenciação celular
14. Embriogênese
15. Células-tronco
15.1 Células-tronco e a Medicina
16. Diferenciação celular
16.1 Controle da diferenciação celular
17. Tecidos
17.1 Tecido Epitelial
17.2 Tecido Muscular
17.3 Tecido Conjuntivo
17.4 Tecido Nervoso
17.4.1 Atuação dos neurotransmissores
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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 MÓDULO I

1. Origem e Evolução da Célula

Atualmente existe uma forte corrente de estudiosos que defende a teoria de

que o início do processo evolutivo que deu origem às primeiras células tenha
iniciado há mais ou menos 4 bilhões de anos. Neste período o oxigênio ainda não
estava presente na atmosfera, que provavelmente continha amônia, vapor d’água,
hidrogênio, metano, gás carbônico e sulfeto de hidrogênio. O oxigênio, em sua forma
livre, somente surgiu muito posteriormente, devido à ação fotossintética de células
autotróficas.
Há mais ou menos 4 bilhões de anos atrás, a superfície de nosso planeta
estaria, em sua maior parte, coberta por uma enorme massa de água, disposta em
imensos oceanos e também lagoas. Toda essa massa líquida recebeu o nome de
“caldo primordial”, sendo rica em moléculas inorgânicas e contendo em solução
todos os gases presentes na atmosfera daquela época (Junqueira & Carneiro,
2005).
Sob a ação do calor e da radiação ultravioleta emitida pelo Sol e de
descargas elétricas originadas pelas frequentes tempestades que ocorriam neste
período, estas moléculas existentes no caldo primordial combinaram-se entre si
quimicamente, constituindo o que seriam os primeiros compostos que apresentaram
carbono em sua composição.
Outras substâncias de natureza mais complexa, como por exemplo, as
proteínas e os ácidos nucleicos, teriam aparecido em um momento posterior
espontaneamente ao acaso, já que nas condições atuais de nosso planeta só seriam
capazes de se formar naturalmente devido à ação de células. Segundo Junqueira &
Carneiro (2005), esse tipo de síntese, realizada sem a ação de seres vivos, é
denominada prebiótica, sendo experimentalmente comprovado que este processo
pode ocorrer em tais condições (Figura 1).
Três circunstâncias favoreceram o acúmulo gradual dos compostos de
carbono:

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 1) A enorme extensão do planeta, com uma ampla variedade de
ambientes heterogêneos, onde provavelmente surgiram moléculas que
permaneceram próximas umas às outras e, provavelmente, distintas estruturalmente
em relação às existentes em outros locais;
2) O longo período em que ocorreu a síntese prebiótica no caldo
primordial, estimado em mais de 2 bilhões de anos;
3) O fato de não existir oxigênio na atmosfera, o que fez com que as
moléculas recém-formadas não fossem imediatamente destruídas pela oxidação.

Figura 1: Aparelho criado por Stanley L. Miller para demonstrar a síntese de moléculas
orgânicas, sem a participação de seres vivos (síntese prebiótica), nas condições da atmosfera
terrestre há cerca de 4 bilhões de anos. O aparelho continha vapor d’água proveniente do balão
inferior (A). Pela torneira superior esquerda (B) introduziam-se na coluna metano, amônia, hidrogênio
e gás carbônico. Ao passar pelo balão superior direito (C), a mistura era submetida a centelhas
elétricas. A mistura tornava-se líquida no condensador (D) e era recolhida pela torneira inferior (E).
Observou-se que esse líquido continha diversas moléculas de compostos de carbono (orgânicas),
inclusive aminoácidos.

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 Levando em consideração as características atuais da atmosfera, com
elevada concentração de oxigênio, seria impossível a síntese prebiótica acontecer. É
provável que no caldo primordial tenha surgido polímeros de aminoácidos e de
nucleotídeos, tendo assim se formado as primeiras moléculas de ácidos nucleicos e
de proteínas. Todavia, somente os ácidos nucleicos possuem a capacidade de se
duplicar, o que juntamente com as recentes demonstrações em laboratório, de que
as moléculas de RNA simples estruturalmente são capazes de originar moléculas
mais complexas, sem qualquer auxílio de proteínas enzimáticas, nos faz pensar que
o processo de evolução das moléculas mais complexas iniciou com moléculas de
RNA.
Uma vez surgidas as moléculas de RNA com capacidade de se
multiplicarem e de evoluir, o caminho para o surgimento das primeiras células estava
traçado. Porém, era muito importante que este sistema capaz de se autoduplicar
ficasse isolado, evitando que as moléculas se dispersassem no líquido prebiótico.
Assim, acredita-se que moléculas de fosfolipídios tenham surgido ao acaso,
espontaneamente, e que passaram a constituir as primeiras bicamadas
fosfolipídicas, passando estas então a envolver um conjunto de moléculas de RNA
(ácido ribonucleico), nucleotídeos, proteínas e outras moléculas. Nascia assim a
primeira célula, com sua membrana fosfolipídica.
Caracteristicamente os fosfolipídios são moléculas alongadas, com uma
extremidade hidrofílica e duas cadeias hidrofóbicas. Uma vez dissolvidos em água,
estas moléculas se prendem por interação hidrofóbica de suas cadeias e acabam
constituindo bicamadas espontaneamente, sem necessidade de energia.

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 Os dados atualmente disponíveis permitem supor que, após o surgimento do
RNA (ácido ribonucleico), provavelmente deva ter surgido o DNA (ácido
desoxirribonucleico, originado a partir da polimerização de nucleotídeos sobre um
molde de RNA, e a partir de então, estes dois ácidos nucleicos passaram a
determinar quais os tipos de proteínas a serem sintetizadas. Considerando que
existe uma grande variedade de proteínas celulares, formadas pela combinação de
20 aminoácidos diferentes, acredita-se que seja pouco provável que todas estas
proteínas tenham se originado por acaso. A síntese de proteínas deve ter sido
dirigida pelo RNA e DNA, sendo eliminadas ao longo da evolução aquelas proteínas
consideradas “inúteis”.
Com as evidências que atualmente existem, é realmente provável que a
primeira célula tenha apresentado uma estrutura simples, sendo provavelmente uma
procarionte heterotrófica, e, também, que antes do surgimento desta célula
precedeu-se a formação de agregados de RNA, DNA e proteínas, envoltos por uma
camada dupla de fosfolipídios. O processo evolutivo continuou com estes agregados
originados pelas moléculas de ácido ribonucleico (RNA), dando origem às primeiras
células, que por sua vez devem ter sido procariontes estruturalmente simples.
Uma vez que estas células não possuíam a capacidade de sintetizar seu
próprio alimento (heterotróficas), o processo evolutivo sofreu uma interrupção devido
ao esgotamento de compostos de carbono formados pelo processo prebiótico, nos
locais onde as células primordiais surgiram. Outro aspecto interessante é que estas
células, além de serem heterotróficas e procariontes, eram também anaeróbias, uma
vez que na atmosfera não existia oxigênio. Teria sido muito complicado sustentar o
processo evolutivo destas células primitivas se elas permanecessem dependendo
das moléculas energéticas formadas no caldo primordial, para a sua nutrição.
Foi então que o surgimento das células autotróficas, capazes de sintetizar
seu próprio alimento, proporcionou a manutenção da vida na Terra. Estas células
autotróficas eram capazes de sintetizar moléculas mais complexas a partir de
substâncias muito simples e da energia solar. Dessa forma, se aceita que deva ter
surgido nas células procariontes um sistema com capacidade de utilizar a energia

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 solar, armazenando-a em ligações químicas, sintetizando alimento e liberando
oxigênio.
Esse novo tipo de célula seria muito semelhante às cianofíceas ou “algas
azuis”, que são bactérias ainda hoje viventes. Dessa forma, teve início um dos
processos mais importantes da natureza, a fotossíntese, que ocorreu devido ao
aparecimento de certos pigmentos, nas células, como a clorofila, capaz de captar as
radiações azul e vermelha da luz do Sol, utilizando essa energia para a ativação de
processos de síntese.
Com o surgimento das células autotróficas
foram ocorrendo também mudanças na atmosfera, já
que o aumento da concentração de oxigênio liberado
pela fotossíntese intensificou-se. As moléculas de
oxigênio (O2) acabaram se difundindo para as partes
mais elevadas da atmosfera, onde, sob ação da
radiação ultravioleta, romperam-se originando átomos
de oxigênio.
Alguns desses átomos recombinaram-se e
constituíram moléculas de ozônio (O3), que possuem
grande capacidade de retenção de radiação
ultravioleta. Assim, de maneira contínua, originou-se
uma camada de ozônio, transparente aos
comprimentos de onda visíveis, mas protege a
superfície do planeta contra a radiação ultravioleta.
Sem dúvida, o início da fotossíntese e as grandes alterações da atmosfera
contribuíram marcadamente para o processo evolutivo das células e de todas as
formas de vida existentes no planeta. Somente com o surgimento da fotossíntese,
ocorreu o aparecimento do oxigênio na atmosfera e dessa forma verificou-se o
surgimento de células aeróbias, ao mesmo passo que se observou o surgimento da
camada protetora de ozônio. As bactérias anaeróbias restringiram-se a nichos
especiais, caracterizados pela ausência de oxigênio.

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 O próximo passo do processo evolutivo, após o aparecimento das células
procariontes autotróficas, foi o surgimento das células eucariontes. Existem fortes
indicativos de que as células eucariontes, caracteristicamente apresentando um
elaborado sistema de membranas, originaram-se a partir de procariontes, por
invaginações da membrana plasmática, provavelmente puxadas por proteínas
contráteis existentes no citoplasma (Fig. 2).
Uma forte evidência dessa hipótese é de que as membranas intracelulares
apresentam uma assimetria similar à observada na membrana plasmática. A face da
membrana plasmática voltada para o citosol assemelha-se à sua equivalente nas
membranas intracelulares, sendo o mesmo observado com a face externa da
membrana plasmática, que se assemelha com a face voltada para o interior dos
compartimentos intracelulares.
Observa-se que foi de fundamental importância para a evolução das células
eucariontes o processo de interiorização da membrana, processo tal que originou
uma série de compartimentos intracelulares, como os lisossomos, complexo de
Golgi, retículo endoplasmático que podem ser considerados microrregiões, com
composição enzimática típica e funcionalidade específica. Os processos celulares
tornaram-se mais eficientes diante desta separação molecular e funcional.
Sugestivas evidências apontam para o fato de que
organelas responsáveis por processos ligados às
transformações energéticas, como as mitocôndrias e os
cloroplastos, surgiram a partir de bactérias que foram
fagocitadas, de alguma maneira escaparam da digestão
intracelular, e se estabeleceram como endossimbiontes
nestas células eucariontes hospedeiras, constituindo um
relacionamento benéfico e que com o passar dos anos
acabou se tornando irreversível. As principais evidências a
favor dessa hipótese são as seguintes:
 Assim como as bactérias, as mitocôndrias e os cloroplastos possuem
DNA circular;

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  Ambas as organelas possuem duas membranas, sendo a interna
semelhante, em sua composição, às membranas das bactérias. Já as membranas
externas, que seriam a parede do vacúolo fagocitário, é muito semelhante à
membrana plasmática das células eucariontes hospedeiras.
Outro aspecto a ser ressalto é o de que simbiose entre células eucariontes e
bactérias continua acontecendo, sendo possível observar diversos casos existentes
atualmente. Durante o processo evolutivo, as mitocôndrias e cloroplastos foram
perdendo parte de seu genoma par ao núcleo da célula hospedeira, tornando-se em
parte dependentes do DNA das células hospedeiras. Grande parte das proteínas
dos cloroplastos e das mitocôndrias é codificada por RNA mensageiro do núcleo
celular, sendo posteriormente sintetizadas na matriz citoplasmáticas por
polirribossomos e, em seguida, transferidas para dentro dos cloroplastos e
mitocôndrias.

Figura 2: Ilustração demonstrando como, provavelmente, apareceram os primeiros

compostos intracelulares, através de invaginações da membrana plasmática. Esta hipótese é apoiada
pela observação de que as membranas intracelulares têm constituição molecular muito semelhante à
da membrana plasmática. Fonte: adaptado de Junqueira & Carneiro, 2005.

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 Outro aspecto a ser ressalto é o de que simbiose entre células eucariontes e
bactérias continua acontecendo, sendo possível observar diversos casos existentes
atualmente. Durante o processo evolutivo, as mitocôndrias e cloroplastos foram
perdendo parte de seu genoma par ao núcleo da célula hospedeira, tornando-se em
parte dependentes do DNA das células hospedeiras. Grande parte das proteínas
dos cloroplastos e das mitocôndrias é codificada por RNA mensageiro do núcleo
celular, sendo posteriormente sintetizadas na matriz citoplasmática por
polirribossomos e, em seguida, transferidas para dentro dos cloroplastos e
mitocôndrias.

2. Como teriam surgido as células eucariontes?

Não existem células intermediárias entre procariontes e eucariontes, o que

com certeza dificulta a elucidação do aparecimento das células eucariontes. Embora
as mitocôndrias e os cloroplastos tenham se originado de células procariontes, fica
difícil imaginar a formação de uma célula eucarionte a partir da união entre duas
células procariontes típicas. É bem provável que uma delas deve ter sofrido
profundas modificações evolutivas que não foram conservadas nas células
procariontes hoje conhecidas. Pensando em uma sequência cronológica, é possível
que a evolução das células eucariontes tenha ocorrido conforme apresentado na
figura 3.
Dessa forma, uma célula procarionte anaeróbica e
heterotrófica, já apresentando um sistema DNA RNA
Proteína funcionando, teria perdido sua parede celular e,
lentamente, aumentado o seu tamanho e volume e formado
invaginações na membrana plasmática. Nessas
reentrâncias, teriam se acumulado enzimas digestivas que
possibilitaram uma melhor digestão e aproveitamento das
partículas de alimento.

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 Posteriormente, algumas dessas invaginações teriam se desprendido da
membrana plasmática, originando vesículas membranosas que deram origem ao
sistema lisossômico, às vesículas que antecederam o retículo endoplasmático,
levando ainda para a parte mais profunda da célula o material genético (DNA) que
estava preso à membrana plasmática.
Uma vez já estando a atmosfera tomada pela presença de oxigênio (O 2), os
peroxissomos devem ter surgido, justamente para proporcionar às células defesa
contra a ação danosa dos radicais livres contendo oxigênio. Houve um aumento na
molécula de DNA, ao mesmo passo em que se observou uma crescente
complexidade celular, e esse DNA, organizado em longas fitas, foi concentrado em
cromossomos, que por sua vez foram segregados dentro de um núcleo já delimitado
por um envoltório nuclear com aspecto membranoso, originado a partir do material
de mesma característica vindo da superfície celular. Da mesma forma se observou o
desenvolvimento do citoesqueleto, com o surgimento de microtúbulos e um
incremento na quantidade de microfilamentos.

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 Figura 3: Desenho esquemático demonstrando a teoria da origem bacteriana das
mitocôndrias, por endossimbiose. Fonte: Adaptado de Junqueira & Carneiro (2005).

À medida que se observou um incremento na quantidade de oxigênio na

atmosfera, estas células que incorporaram procariontes aeróbios acabaram
predominando por seleção natural, por duas simples razões (Junqueira & Carneiro,
2005):

1ª: A respiração realizada na presença de oxigênio é muito mais eficiente;

2ª: Além de ser mais eficiente, a respiração aeróbia gasta oxigênio,
reduzindo a formação intracelular de radicais de oxigênio (radicais livres).

Os radicais de oxigênio são capazes de danificar macromoléculas, podendo

ainda prejudicar o correto funcionamento das células. A simbiose intracelular
(endossimbiose) de procariontes aeróbios deu origem às mitocôndrias, organelas
que apresentam duas membranas, sendo a interna da bactéria precursora e a
externa originada a partir da célula eucarionte que estava em formação. É bem
provável que os cloroplastos se originaram de maneira semelhante, da mesma forma
através da endossimbiose, entretanto a partir de bactérias fotossintéticas.
Conforme relatado anteriormente, durante a evolução ocorreu a
transferência de parte do genoma das mitocôndrias e cloroplastos para os núcleos
celulares. Ainda assim, os cloroplastos transferiram menos DNA, quando em
comparação com as mitocôndrias. Acredita-se que a endossimbiose das
mitocôndrias tenha ocorrido anteriormente à que originou os cloroplastos.

3. A Invenção do Microscópio e a Descoberta da Célula

A invenção do microscópio pode ser considerada o marco inicial da Biologia

Celular. Foram os holandeses Hans Janssen e Zacharias Janssen, fabricantes de
óculos, que inventaram o microscópio no final do século XVI. As observações
realizadas por eles demonstraram que a montagem de duas lentes em um cilindro

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 possuía a capacidade de aumentar o tamanho das imagens, permitindo dessa forma
que objetos pequenos, invisíveis a olho nu, fossem observados de forma detalhada.
Entretanto, Hans e Zacharias Janssen não utilizaram sua invenção para fins
científicos. Foi o também holandês Antonie von Leeuwenhoek, que viveu entre os
anos de 1632 e 1723 na cidade holandesa de Delft, quem primeiro registrou suas
observações utilizando microscópios. Utilizando um microscópio de fabricação
própria, Leeuwenhoek foi o primeiro a observar e descrever as fibras musculares,
espermatozoides e bactérias.
Leeuwenhoek relatou todas as suas experiências para Robert Hook,
membro da Royal Society of London. Como falava somente Dutch (holandês),
Robert Hooke traduziu os seus trabalhos, que posteriormente foram publicados pela
entidade. Acerca de suas observações com o microscópio, Leeuwenhoek descreveu
originalmente a seguinte frase: “Não há prazer maior quando meu olhar encontra
milhares de criaturas vivas em apenas uma gota de água”. Entretanto, a
“descoberta” da célula é atribuída a Robert Hooke. Em 1665 Hooke publicou seu
livro intitulado Micrographie contendo observações microscópicas e telescópicas e
algumas observações originais em Biologia.
Buscando compreender por quais razões a
cortiça era tão leve, Hooke estudou fatias finíssimas
deste material. Foi então que, utilizando seu
microscópio composto, Hooke observou que a baixa
densidade deste material era devida à existência de
pequenos compartimentos, até então vazios. A estes
pequenos compartimentos Hooke deu o nome de
“cell”, que em inglês significa cavidade ou cela.
Na verdade estes compartimentos não
estavam vazios, mas por se tratar de um tecido
vegetal morto, o que Hooke observara não era a
célula completa em si, mas sim compartimentos
delimitados pela parede celular.

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 Um grande número de pesquisadores passou
a estudar as diversas partes dos vegetais e
posteriormente dos animais. Assim, não demorou
muito tempo para que o citoplasma, uma substância
de aspecto gelatinoso, fosse descoberto. Robert
Brown, botânico escocês que viveu de 1773 a 1858,
constatou em 1833 que a maior parte das células
apresentava em seu interior uma estrutura de forma
esférica, a qual chamou núcleo. Nesta mesma época
observações e descobertas revelaram ainda a
existência da membrana plasmática e da parede
celular presente nas células vegetais.
A realização de diversos estudos microscópios permitiu que os cientistas
alemães, Theodor Schwann e Mathias Schleiden postulassem a Teoria Celular. No
final da década de 1830, após a realização de diversos estudos microscópicos,
Schwann e Schleiden reuniram-se para discutir suas ideias acerca da organização
dos seres vivos. Schleiden era botânico e tinha certeza que todas as plantas eram
constituídas por células, sendo o mesmo verdadeiro para os animais, segundo as
observações de Schwann. Dessa forma, Schwann e Schleiden sintetizaram as ideias
sobre os aspectos estruturais dos seres vivos da seguinte maneira:

“As partes elementares dos tecidos são células,

semelhantes no geral, mas diferentes em forma e função.
Pode ser considerado certo que a célula é mola-mestra
universal do desenvolvimento e está presente em cada tipo
de organismo. A essência da vida é a formação da célula."

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 Todos os conhecimentos envolvendo a Biologia Celular progrediram
concomitantemente ao desenvolvimento de novos métodos de investigação. Em um
primeiro momento, conforme vimos, a microscopia óptica, também chamada de
microscopia de luz, possibilitou o descobrimento das células e a elaboração da
Teoria Celular (Junqueira & Carneiro, 2005). Posteriormente, técnicas citoquímicas
foram desenvolvidas, o que facilitou a identificação e localização de diversas
moléculas integrantes das células. Com o desenvolvimento dos microscópios
eletrônicos, que apresentam um grande poder de resolução, foram desvendados
aspectos mínimos das células, que não poderiam ser feitos com a microscopia
óptica.

3.1 Microscópio Óptico ou Microscópio de Luz

Ainda hoje, poucas instituições possuem microscópios eletrônicos, sendo

que a maior parte dos alunos tem contato apenas com o microscópio óptico durante
a graduação. Caracteristicamente, um microscópio óptico é composto por uma parte
mecânica, que serve de suporte e uma parte óptica, formada por três sistemas de
lentes: o condensador, a objetiva e a ocular (Fig. 4)
O condensador projeta um cone de luz sobre as células que serão
examinadas no microscópio. Uma vez atravessando as células, este feixe luminoso
em forma de cone chega até a lente objetiva. As objetivas possuem diferentes
capacidades de aumento e projetarão sempre uma imagem aumentada, no plano
focal da ocular que ampliará novamente a imagem.

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 Figura 4: Microscópio óptico: A – Oculares; B – Objetivas; C – Platina e D – Condensador.

A imagem projetada pela objetiva e fornecida pelas oculares pode ser

percebida pela retina, com se estivesse a 25 cm das lentes oculares, podendo ainda
ser projetada em uma tela. Para saber o tamanho total da ampliação da imagem,
basta multiplicar o aumento utilizado na lente objetiva versus o aumento
proporcionado pelas oculares. Por exemplo: se foi utilizada a objetiva no aumento 40
e a ocular proporciona um aumento de 10, então esta imagem foi ampliada 400
vezes.
Conforme havíamos comentado anteriormente, existem microscópios com
diferentes poderes de resolução, que representam a capacidade que um sistema
óptico possui de separar detalhes. Na prática, o poder de resolução é expresso pelo
limite de resolução (Junqueira & Carneiro, 2005), que representa a menor distância
possível que deve ser observada entre dois pontos para que estes possam ser
individualizados. Tomemos como exemplo o seguinte caso: duas partículas distantes
entre si 3 µm, somente aparecerão individualizadas quando examinadas em um
sistema óptico que apresentar limite resolutivo de 0,2 µm. Porém, quando o limite
resolutivo for de 0,5 µm, aparecerão como uma única partícula.
Dessa forma, o que determina o quão rica em detalhes é uma imagem
fornecida pelo sistema óptico é o limite de resolução e não a sua capacidade de
aumentar o tamanho dos objetos (Fig. 5).

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 Figura 5: As principais unidades de medida utilizadas na biologia celular são o nanômetro
(nm) e o micrômetro (µm). A figura acima mostra a equivalência entre essas unidades, comparando-
as também com o milímetro. As setas indicam os limites aproximados de resolução do microscópio
eletrônico, microscópio óptico e olho humano.

Como podemos ver, o microscópio eletrônico possui maior limite de

resolução, indicando que é capaz de revelar uma maior riqueza de detalhes, quando
comparado com o microscópio óptico ou de luz.

4. Vírus

Os vírus possuem relações íntimas com as células, podendo causar

doenças de gravidade variável de acordo com a intensidade de seus efeitos. Os
vírus são estruturas simples, medindo em média não mais que 200 nm, sendo
visíveis somente ao microscópio eletrônico.
Os vírus não possuem a capacidade de se multiplicar sem que estejam
parasitando alguma célula, da qual utilizará algumas enzimas que atuarão na
síntese de macromoléculas que irão constituir novos vírus. É justamente a falta
destas enzimas que faz com que um vírus sozinho não possa originar novos vírus
sem parasitar uma célula, sendo, portanto, considerados obrigatoriamente parasitas
intracelulares. Segundo Junqueira & Carneiro (2005), os vírus são na verdade
parasitas moleculares, pois fazem com que todo o aparato molecular das células
sintetize as moléculas que irão formar os novos vírus ao invés de trabalharem e
benefício da própria célula.
Um vírus é formado basicamente por duas partes:
a porção central concentra toda a informação genética,
sendo o genoma constituído por RNA (ácido ribonucleico),
DNA (ácido desoxirribonucleico) ou ambas. O genoma
reúne todas as informações necessárias para a síntese de
novos vírus. A outra parte, chamada de porção periférica, é
constituída de proteínas que protegem o material genético,
possibilitando ainda ao vírus reconhecer as células que

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 potencialmente podem ser parasitadas, facilitando ainda o
acesso para o interior da célula.
Um aspecto importante a ser ressaltado diz respeito ao material genético:
um vírus possui os dois tipos de ácido nucleico, ou seja, ou apresenta RNA ou
possui DNA em seu interior. Recentemente foi descoberto um vírus que possuí
ambas (citomegalovírus).

Alguns vírus de maior complexidade apresentam um invólucro lipoproteico,

sendo que a porção lipídica deste invólucro é originada a partir das membranas
celulares. Já as glicoproteínas são de natureza viral, codificadas pelo ácido nucleico
do vírus. Os vírus apresentam alto grau de especialização, sendo que aqueles que
parasitam células animais não parasitam células vegetais, e vice-versa, distinguindo-
se desta forma em vírus vegetais e vírus animais. Entretanto, existem alguns
exemplos de vírus vegetais que são capazes de se multiplicar nas células dos
insetos que os disseminam de uma planta para a outra. Os bacteriófagos ou fagos
são os vírus que ocorrem em bactérias.
O vírus HIV pode ser considerado um dos vírus mais conhecidos e
estudados de todos os tempos. Pode ser considerado um vírus estruturalmente mais
complexo, uma vez que apresenta uma membrana lipídica juntamente com a
camada de glicoproteínas em sua porção periférica (Fig. 6). Trata-se de um
retrovírus, pois possui o RNA como material genético em seu genoma.

21
Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores
 Figura 6: Estrutura do HIV, mostrando a membrana lipídica e o RNA como genoma.

4.1 A capa externa de um vírus pode ser um capsídeo proteico ou um envelope

de membrana

Em um primeiro momento, acreditou-se fielmente que a capa externa de um

vírus era constituída basicamente por apenas um único tipo de proteína (Alberts et
al. 1997). Acreditava-se ainda, que as infecções se iniciavam com a dissociação do
cromossomo viral (seu ácido nucleico) a partir das proteínas da capa externa,
seguida pela replicação dos cromossomos dentro da célula hospedeira, para a
seguir formar várias capas idênticas. Uma vez ocorrida a produção de novas capas
proteicas, efetuadas por moléculas de RNA mensageiro codificadas pelos vírus, a
formação dos novos vírus (progênie) ocorreria pela combinação espontânea destas
moléculas de proteína da capa, em torno dos cromossomos da progênie viral (Fig.
7).

22
Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores
 Figura 7: O mais simples mecanismo de vida dos vírus, adaptado a partir de Alberts et al.
(2005).

Hoje em dia, sabe-se que estas ideias simplificam a diversidade dos ciclos
de vida dos vírus. O capsídeo (proteína da capa) que circunda o material genético,
por exemplo, contém mais do que um tipo de cadeia polipeptídica, geralmente
organizada em várias camadas. Além disso, como é comum em muitos vírus e já
reportado em nosso curso, a proteína do capsídeo é circundada por uma bicamada
lipídica que contém também proteínas.

5. Tipos de Células

Através da microscopia eletrônica foi possível chegar à conclusão definitiva

que fundamentalmente existem duas classes de células: as células procariontes
(pro, primeiro e cario, núcleo), nas quais os cromossomos encontram-se dispersos
na matriz citoplasmática, não estando delimitados por uma membrana, e as células
eucariontes (eu, verdadeiro e cario, núcleo), com um núcleo bem individualizado e
envolto por uma membrana nuclear. Embora a complexidade nuclear seja sempre
utilizada para nomear as classes de células, veremos que existem outras diferenças
importantes entre as células eucariontes e procariontes.

5.1 Células Procariontes

Caracteristicamente, as células procariontes apresentam um número

reduzido de membranas, estando geralmente presente somente a membrana
plasmática. Ao contrário das células eucariontes, as procariontes não apresentam
um envoltório nuclear separando os cromossomos do citoplasma. Todos os seres
vivos que possuem células procariontes são chamados procariotas, sendo esse tipo

23
Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores
 de célula característico das bactérias, incluindo neste grupo as algas azuis ou
cianofíceas, também consideradas bactérias.
Lembre-se que quando falávamos sobre a evolução das células abordamos
o assunto de que as primeiras procariontes autotróficas a se desenvolverem
deveriam ser muito parecidas com as cianofíceas atualmente viventes (Fig. 8).

Figura 8: Células procariontes autotróficas (ALGAS AZUIS) encontradas em oceanos e

mares de todo o globo terrestre.

Entre as células procariontes mais estudadas está a bactéria Escherichia

coli, muito utilizada em estudos de biologia molecular por apresentar rapidez de
multiplicação e simplicidade estrutural (Fig. 9). Esta bactéria possui a forma
aproximada de um bastão, com cerca de 2 µm de comprimento, apresentando uma
membrana plasmática, muito semelhante à observada em células eucariontes, que
separa o meio interno do externo.
Externamente à esta membrana plasmática existe ainda uma parede rígida,
que possui cerca de 20 nm de espessura, formada por uma complexo de
glicosaminoglicanas e proteínas. A principal função da parede rígida está em
proporcionar proteção mecânica a estas bactérias. Juntamente com Staphylococcus
aureus, Escherichia coli é a bactéria mais comum na flora intestinal do ser humano.
Na matriz citoplasmática dos indivíduos de Escherichia coli existem diversas
moléculas de ribossomos ligados a moléculas de RNA mensageiro (mRNA),
formando os chamados polirribossomos. Observa-se também dois (ou mais)

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Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores
 cromossomos praticamente idênticos, com formato circular, ocupando regiões
denominadas nucleoides e na maior parte das vezes presos a diferentes pontos da
membrana plasmática. Cada cromossomo bacteriano é constituído de DNA não
associado a histonas, que são as proteínas que compõem a cromatina dos
eucariontes. Apresentam espessura de aproximadamente 2 nm e 1,2 mm de
comprimento. As células procariontes não se dividem por mitose, sendo que seus
filamentos de DNA não passam pelo processo de condensação que leva à formação
de cromossomos visíveis em microscopia óptica, durante o processo de divisão
celular.

Figura 9: Colônia de Escherichia coli observada em microscópio eletrônico, chamando a

atenção para o formato em bastão dos indivíduos e para duas bactérias multiplicando-se por
bipartição na parte central da figura.

O citoplasma dos procariotas normalmente não apresenta nenhuma outra

membrana além da plasmática, que o separa do meio externo. Em alguns casos, a
membrana plasmática pode apresentar invaginações, conhecidas como
mesossomos, que têm como principal finalidade aumentar a eficiência do processo
respiratório. No citoplasma dos procariotas que possuem a capacidade de realizar a
fotossíntese existem algumas membranas associadas à clorofila ou ainda a outros
pigmentos que são responsáveis por captar a luminosidade.

25
Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores
 Outra diferença marcante entre a célula procarionte e a eucarionte refere-se
à ausência de citoesqueleto nas células procariontes. Conforme veremos mais para
frente em nosso curso, o citoesqueleto é responsável pela forma e pelo movimento
das células, salientando ainda que as células possuem formas variadas e
complexas, citando como exemplo os neurônios. De forma geral, uma célula
procarionte possui a forma de um pequeno bastão ou a forma esférica, sendo que a
manutenção desta forma é proporcionada pela parede extracelular rígida, produzida
na matriz citoplasmática e agregada externamente em relação à membrana
plasmática (Fig. 10).
Além desta função, a parede extracelular fornece proteção às células
bacterianas. As bactérias podem ser encontradas habitando os mais variados
ambientes na natureza, sendo que alguns desses ambientes somente podem ser
habitados devido à proteção oferecida pela parede extracelular, já que muitos destes
lugares são extremamente agressivos e nenhuma outra forma de vida consegue
sobreviver sob tais condições.
Além desta função, a parede extracelular fornece proteção às células
bacterianas. As bactérias podem ser encontradas habitando os mais variados
ambientes na natureza, sendo que alguns somente podem ser habitados devido à
proteção oferecida pela parede extracelular, já que muitos destes ambientes são
extremamente agressivos e nenhuma outra forma de vida consegue sobreviver sob
tais condições.
Entretanto, a diferença mais significativa entre as células eucariontes e as
células procariontes é a pobreza de membranas nas células procariontes.
Diferentemente do que veremos para as células eucariontes, o citoplasma dos
procariotas não se encontra subdividido em compartimentos.

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Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores
 Figura 10: Estrutura geral de um procarionte - A: membrana plasmática; B: parede
extracelular rígida; C: polirribossomo; D: mesossomo e E: DNA

5.1.1 As células procariontes são estruturalmente simples e bioquimicamente

multiformes

As bactérias estão entre os organismos mais simples, do ponto de vista

estrutural, encontrados nos ambientes naturais. Possuem formas esféricas ou
bastonetes, com tamanhos variados, podendo em alguns casos atingir mais de um
micrômetro linearmente em comprimento. Além de serem pequenas, as bactérias
podem reproduzir-se rapidamente dividindo-se por fissão binária. Segundo Alberts et
al. (1997), quando o alimento é farto, “a sobrevivência das bactérias mais capazes”
em geral, significa a sobrevivência daquelas que se dividem mais rapidamente. Em
condições adequadas, uma simples bactéria é capaz de dividir-se a cada vinte e
cinco minutos, originando 5 bilhões de células em pouco menos de cinco horas. Esta
habilidade de dividir-se rapidamente possibilita às bactérias adaptarem-se às
mudanças no ambiente.
Na natureza as bactérias vivem em uma enorme variedade de nichos
ecológicos e mostram uma riqueza correspondente na sua composição bioquímica
básica (Alberts et al. 1997). Dois grupos de bactérias são reconhecidos: as
eubactérias, que reúnem os tipos comuns, encontrados no solo, água em
endossimbiose com outros organismos; e ainda as arquibactérias, que ocorrem em
ambientes inóspitos, como as fontes termais, fundo dos oceanos, vulcões, pântanos,
fontes ácidas e etc.
Existem bactérias que se utilizam de qualquer tipo de moléculas orgânicas
como fonte de alimento, incluindo aminoácidos, açúcares, gorduras,
hidrocarbonetos, polissacarídeos e polipeptídeos. Outras ainda são capazes de
obter seus átomos a partir do carbono do CO2 e seu nitrogênio do gás nitrogênio

27
Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores
 (N2). Mesmo diante de sua simplicidade, as bactérias são os seres mais antigos de
nosso planeta e inda hoje os mais abundantes em praticamente todos os
ecossistemas.

5.2 Células Eucariontes

As células eucariontes apresentam duas partes distintas do ponto de vista

morfológico, sendo estas o citoplasma e o núcleo, entre as quais se observa um
intenso fluxo de moléculas diversas, em ambos os sentidos. O citoplasma está
envolvido pela membrana plasmática e o núcleo pela membrana nuclear ou
envoltório nuclear.
Caracteristicamente, as células eucariontes
possuem riqueza de membranas, formando
pequenos compartimentos que isolam os variados
processos metabólicos, direcionando as adsorvidas
ou produzidas no interior das próprias células. Outro
fato importante é que existem diferenças marcantes
com relação às enzimas das membranas dos vários
compartimentos. Além de aumentar a eficiência, a
segregação das atividades faz com que as células
eucariontes atinjam maior tamanho, sem que haja
prejuízo de suas funções.

5.2.1 Citoplasma

O citoplasma das células eucariontes contém as organelas, como o retículo

endoplasmático, aparelho de Golgi, mitocôndrias, peroxissomos e lisossomos. O
conceito que melhor define o termo organela ainda é motivo de muita discussão
entre os especialistas. Enquanto alguns autores consideram que organelas são
apenas as estruturas envoltas por uma membrana, como os lisossomos e as
mitocôndrias. Já para outros autores são consideradas organelas todas as estruturas

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Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores
 intracelulares presentes em todas as células e que desempenham funções
específicas, mesmo que não existam membranas delimitando-as, como é o caso dos
centrossomos.
Além das organelas, também se observa no citoplasma a presença de
depósitos de substâncias diversas, como gotículas lipídicas e grânulos de glicogênio.
O glicogênio é um polissacarídeo, sendo a forma sob a qual os animais armazenam
glicose. O restante do espaço é preenchido pela matriz citoplasmática, conhecida
também como citosol. O citosol contém água, aminoácidos precursores dos ácidos
nucleicos, íons diversos e numerosas enzimas. No citosol ainda podem ser
encontradas microfibrilas, constituídas basicamente de actina, e os microtúbulos,
formados de tubulina, sendo estas duas estruturas constituintes do citoesqueleto.
Quando despolimerizadas (separadas), as moléculas de proteínas actina e tubulina
conferem maior fluidez ao citosol (Junqueira & Carneiro, 2005). Quando
polimerizadas em microtúbulos e microfibrilas, estas conferem à região
citoplasmática a consistência de gel onde se encontram.

5.2.2 Membrana Plasmática

Está situada externamente em relação ao citoplasma, separando o conteúdo

celular do meio externo, contribuindo para a manutenção da constância do meio
intracelular, que na maior parte dos casos é diferente do meio extracelular. Possui
cerca de 7 a 10 nm de espessura, sendo que quando observada em
eletromicrografias aparece como duas linhas escuras separadas por uma porção
central mais clara. Essa estrutura de aspecto trilaminar é comum às outras
membranas encontradas nas células, sendo assim chamada de membrana unitária
ou unidade de membrana (Fig. 11).
As unidades de membrana são bicamadas lipídicas, constituídas
principalmente por fosfolipídios e reunindo uma variável quantidade de moléculas
proteicas, que aumentam de acordo com a atividade funcional da membrana. As
proteínas são responsáveis pela maioria das funções da membrana (Junqueira &

29
Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores
 Carneiro, 2005). Algumas moléculas de colesterol também são partes constituintes
da membrana plasmática.
A porção externa da bicamada lipídica apresenta muitas moléculas de
glicolipídios, com as porções glicídicas voltadas para o exterior da célula. Às porções
glicídicas dos glicolipídios se juntam porções glicídicas das proteínas constituintes
da própria membrana. Juntamente com as glicoproteínas e proteoglicanas
sintetizadas, que são adsorvidas pela superfície celular, as porções glicídicas dos
glicolipídios e das proteínas formam um conjunto denominado glicocálice. Assim, ao
contrário do que se pensava há até poucos anos atrás, o glicocálice é uma projeção
da parte mais externa da membrana, com apenas algumas moléculas adsorvidas, e
não uma camada inteiramente extracelular (Junqueira & Carneiro, 2005).

Figura 11: Aspectos gerais da estrutura da membrana plasmática.

5.2.3 Mitocôndrias

As mitocôndrias apresentam forma esférica ou mais frequentemente

alongada. Quando observadas em micrografias eletrônicas se mostram constituídas

30
Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores
 por duas unidades de membrana. Segundo a teoria da endossimbiose, abordada no
tópico 2 de nosso curso, a membrana interna das mitocôndrias teria origem na
bactéria precursora e a externa da célula eucarionte que estava em formação (Fig.
12).
O tamanho das mitocôndrias pode variar de 0,2 a 1,0 μm de diâmetro e de 1
a 4 μm de comprimento. A quantidade de mitocôndrias também podem variar nos
diferentes tipos celulares e isto está relacionado à maior ou menor quantidade de
energia gasta pela célula. Assim, células do rim têm em torno de 300 mitocôndrias,
já espermatozoides possuem cerca de 25 e algumas algas chegam a ter apenas
uma mitocôndria.

Figura 12: Estrutura básica de uma mitocôndria. Repare nas dobras da membrana interna,
formando as cristas mitocondriais.
A membrana interna das mitocôndrias se apresenta toda pregueada,
originando dobras em forma de prateleira ou de túbulos. A principal função das
mitocôndrias é liberar gradualmente energia das moléculas de glicose e ácidos
graxos, provenientes dos alimentos, produzindo moléculas de ATP (adenosina-
trifosfato) e calor. A energia armazenada sob a forma de ATP é utilizada pelas

31
Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores
 células para a manutenção de seu metabolismo, realizando as diversas atividades,
entre as quais movimentação, secreção e divisão mitótica.
Além disso, as mitocôndrias estão envolvidas em diversos outros processos
do metabolismo celular (denominado neste caso metabolismo o conjunto de
processos químicos de degradação e síntese de moléculas), variáveis de acordo
com a especificidade de célula.

5.2.4 Retículo Endoplasmático

Presente no citoplasma das células eucariontes existe uma rede de

vesículas achatadas, esféricas e túbulos que por estar intercomunicados formam um
sistema contínuo, que quando observado ao microscópio eletrônico aparentam estar
separados. Esses elementos possuem uma parede formada por uma unidade de
membrana que isola cavidades do citoplasma, conhecidas como cisternas do
retículo endoplasmático (Fig. 13). Estas cisternas se caracterizam por constituírem
um sistema de túneis, de formato variável, que percorre praticamente todo o
citoplasma. O retículo endoplasmático pode ser distinguido em granular, rugoso, e
liso.
Diferentemente do observado no retículo endoplasmático liso, a membrana
do retículo rugoso apresenta-se repleta de ribossomos, em sua porção voltada para
o citosol. Os ribossomos são pequenas partículas densas aos elétrons e constituídas
de rRNA ou RNA ribossômico e proteínas. Os ribossomos das células eucariontes
apresentam diâmetro variando entre 15 e 20 nm, sendo menores os ribossomos
observados nas células procariontes. Cada ribossomo é constituído por duas
subunidades de tamanhos distintos, somente associadas quando ligadas aos
filamentos de RNA mensageiro (mRNA).

32
Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores
 Figura 13: Retículo endoplasmático rugoso, (A) estrutura geral e (B) eletromicrografia
eletrônica a 0,5 µm.
Uma vez que diversos ribossomos se associam ao filamento único de RNA
mensageiro (mRNA) estes constituem os polirribossomos que estão presos à
superfície externa do retículo rugoso ou dispersos no citosol. Estas estruturas
desempenham importante papel na síntese de proteínas. Dessa forma, uma das
principais funções do retículo endoplasmático rugoso está relacionada com a síntese
e transporte de proteínas no interior das células.
Já o retículo endoplasmático liso caracteriza-se como túbulos
anastomosados (Fig. 14). Em algumas células, é possível observar um retículo
endoplasmático liso amplamente desenvolvido, como é o caso das células que
secretam hormônios esteroides, células da glândula adrenal e células hepáticas.
Basicamente as funções do retículo endoplasmático liso estão relacionadas
com a síntese de esteroides, fosfolipídios e outros lipídios. Atua também na
degradação do etanol ingerido em bebidas alcoólicas, atuando na desintoxicação do
organismo, já que também promovem a degradação de medicamentos ingeridos
pelo organismo, como as substâncias anestésicas (barbitúricos) e antibióticos
(Wikipédia, 2009).

33
Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores
 Figura 14: Aspecto geral do retículo endoplasmático liso e em detalhe, mostrando retículo
liso em células hepáticas.
5.2.5 Aparelho de Golgi

Também conhecida como zona ou Complexo de Golgi, esta organela

caracteriza-se por ser formada por um número variável de vesículas achatadas
circulares e por diversas vesículas esféricas de tamanhos variados, que parecem
brotar das primeiras. Em muitas células é possível observar o Complexo de Golgi em
uma posição constante, na maior parte das vezes próximo ao núcleo. Quando não
situado ao lado do núcleo, está disperso no citoplasma (Fig. 15).
O Complexo de Golgi possui funções múltiplas, porém é muito importante no
endereçamento e separação das moléculas produzidas nas células, direcionando-as
para as vesículas de secreção (que serão encaminhadas para o exterior das
células), para os lisossomos, para a membrana celular ou ainda para àquelas
vesículas que permanecem no citoplasma.

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Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores
 Figura 15: Ilustração demonstrando recebimento de proteínas vindas do R. E. (retículo
endoplasmático) pelo aparelho de Golgi. Ao lado, eletromicrografia mostrando Golgi em sua
ocorrência natural.

5.2.6 Lisossomos

Os lisossomos apresentam forma e tamanho muito variáveis,

frequentemente medindo entre 0,6 e 3,0 µm de diâmetro, apresentando em seu
interior enzimas hidrolíticas, que são aquelas capazes de romper moléculas,
adicionando átomos de água (Fig. 16). Outro aspecto interessante acerca dos
lisossomos é que seu interior é ácido, já que as hidrolases dos lisossomos possuem
atividade máximo em pH ácido.
As hidrolases são produzidas pelos polirribossomos, aderidos ao retículo
endoplasmático rugoso. Os lisossomos funcionam como uma espécie de “depósito”
das enzimas que são utilizadas pelas células para atuar na digestão de moléculas
adsorvidas por pinocitose, por fagocitose, ou ainda, organelas da própria célula. O
processo conhecido como pinocitose refere-se ao englobamento de partículas
líquidas enquanto que a fagocitose relaciona-se com o englobamento de partículas
sólidas.
A renovação e destruição de organelas é um processo fisiológico que faz
com que a célula mantenha todos os seus componentes em excelente estado
funcional e mais importante ainda, na quantidade adequada para suprir as suas
necessidades momentâneas.
O processo de substituição de organelas “velhas” por novas ocorre a todo
instante nas células, sendo que aquelas não mais necessárias o são, os lisossomos
atuam em sua remoção.

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Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores
 Figura 16: Lisossomos (estruturas escuras) observados em microscopia eletrônica.

5.2.7 Peroxissomos

Os peroxissomos caracterizam-se por apresentar enzimas oxidativas que

transferem os átomos de hidrogênio de substratos distintos para o oxigênio, com
base na seguinte reação:

RH2 + O2 → R + H2O2

Os peroxissomos contêm a maior parte da catalase celular, enzima que

transforma o peróxido de hidrogênio em água e oxigênio, a partir da seguinte
reação:

2H2O2 catalase→ O2+ 2H2O

A atividade da enzima catalase é muito importante, uma vez que o peróxido

de hidrogênio (H2O2), formado nos peroxissomos, é um oxidante energético e seria
extremamente prejudicial para a célula caso não fosse eliminado rapidamente. Os
peroxissomos diferem das mitocôndrias e dos cloroplastos em diversos aspectos.

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Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores
 Não contém em seu interior ribossomos nem DNA próprio e são envolvidos por
apenas uma membrana. Uma vez que não possuem genoma próprio todas as suas
proteínas, (sem exceção) devem necessariamente ser importadas. Segundo Alberts
et al. (1997) os peroxissomos são semelhantes ao retículo endoplasmático por
estarem envoltas por uma membrana que se autorreplicam sem possuírem genomas
próprios.
Quando observados ao microscópio eletrônico, os peroxissomos apresentam
uma matriz glandular envolta por uma membrana, variando seu tamanho entre 0,3 e
1 µm (Fig. 17). Os peroxissomos catalisam a degradação dos ácidos graxos,
produzindo a acetil-CoA, que pode penetrar nas mitocôndrias, participando assim da
síntese de ATP por meio do Ciclo de Krebs (Ciclo do ácido cítrico). Além disso, as
moléculas de acetil-CoA podem ser utilizadas em outros compartimentos
citoplasmáticos, em processos de síntese de moléculas diversas. As estimativas
apontam para cerca de 30% dos ácidos graxos sejam oxidados em acetil-CoA nos
peroxissomos.

Figura 17: Eletromicrografia mostrando peroxissomo (p) e mitocôndria (m).

37
Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores
 Dica de estudo: A sí ndrome cérebro-

hepatorrenal, ou Sí ndrome de Zellweger, é um

distúrbio raro, onde aparecem diversos defeitos

neurológicos, hepáticos e renais. Procure

saber, pesquisando em livros ou na internet, o

que esta sí ndrome tem a ver com os

peroxissomos?

5.2.8 Citoesqueleto

Muitas células estão irregularmente arranjadas, existindo algumas, como as

células nervosas ou neurônios, que apresentam longos prolongamentos. Além disso,
as organelas, o núcleo, vesículas de secreção e outros componentes celulares
apresentam localização definida, quase sempre constante, de acordo com o tipo
celular.
Diante do acima exposto, muitos pesquisadores passaram a admitir a
existência de um citoesqueleto, que por desempenhar um papel mecânico e
estrutural, mantendo a forma celular e dessa forma a posição de seus componentes.
Posteriormente, alguns estudos não só confirmaram a existência do citoesqueleto
como também demonstraram que seu papel funcional é muito mais amplo, uma vez
que além de manter, também estabelece e modifica a forma das células.

38
Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores
 Figura 18: Componentes do citoesqueleto: A – Microtúbulo; B – Filamento de Actina e C –
Filamento Intermediário.

O citoesqueleto é também responsável pelos movimentos celulares como

formação de pseudópodos e deslocamentos intracelulares de organelas, contração
celular, deslocamento de cromossomos, vesículas e grânulos diversos. Os principais
elementos do citoesqueleto são os microtúbulos, filamentos de actina e filamentos
intermediários (Junqueira & Carneiro, 2005) (Fig. 18). Com a cooperação das
proteínas motoras, os microfilamentos de actina e os microtúbulos participam dos
deslocamentos de partículas dentro das células e dos movimentos celulares.

5.2.9 Centríolos

39
Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores
 Os centríolos são feixes de microtúbulos dispersos no citoplasma. Podem
ser encontrados em células eucariontes (no caos das plantas somente encontrados
nas angiospermas) e ausentes em células procariontes. Na maior parte dos casos as
células apresentam um par de centríolos, paralelo ou perpendicularmente
posicionados entre si. Os centríolos são constituídos por nove túbulos triplos
interligados, formando uma estrutura semelhante a um cilindro (Fig. 19).

Figura 19: Estrutura básica de um centríolo, apresentando forma similar a um cilindro, sendo
composto por nove túbulos triplos.

Os mecanismos que regem o funcionamento e ativação dos centríolos ainda

não são bem conhecidos até o presente momento, sabendo-se, contudo, que estes
exercem vital função no processo de divisão celular. Durante os processos da mitose
e meiose, feixes de microfibrilas e microtúbulos são sintetizados no citoplasma,
denominados ásteres, de forma que uma de suas extremidades fica ligada aos
centríolos, enquanto que a outra extremidade prende-se ao centrômero dos
cromossomos. Esta polarização e os microtúbulos associados são constituem o fuso
mitótico.
O próprio centríolo é duplicado, e cada novo centríolo com os microtúbulos
associados migra para uma extremidade da célula, puxando para si cada estrutura
originada na reprodução celular (Wikipedia, 2009). O centríolo, portanto, age como
organizador das estruturas celulares durante sua reprodução, sendo que acredita-se

40
Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores
 que estes desempenhem outras funções durante a intérfase.

5.2.10 Plastídios

Os plastídios compreendem uma família de organelas típicas dos vegetais,

na qual os cloroplastos são os membros mais conhecidos. Os plastídios estão
presentes em todas as células vegetais vivas, sendo característicos para cada tipo
de célula. Todos os plastídios apresentam característias em comum. De forma mais
curiosa ainda, aqueles plastídios encontrados em uma determinada espécie de
vegetal contêm inúmeras cópias de um mesmo genoma e são circundados por um
envoltório formado por duas membranas concêntricas.
Os plastídios, também chamados de plastos, apresentam maior tamanho
que as mitocôndrias. Os principais plastídios existentes: os leucoplastos, que são
desprovidos de pigmentos fotossintetizantes, e os cromoplastos, dos quais o mais
comuns são os cloroplastos ricos em clorofila, que por sua vez constitui-se no
principal pigmento fotossintético.
Para que a fotossíntese seja realizada, é necesário que haja um receptor
para a energia luminosa, papel este desempenhado pela clorofila, que também
atribui a cor verde a este plastídio. Os cloroplastos geralmente apresentam uma
forma semelhante a um disco (discoide) e medem aproximadamente entre 3 e 6
micrômetros (Raven et al. 2001). Uma única célula do mesofilo, região que se situa
entre a epiderme das duas faces da folha, pode apresentar entre 40 e 50
cloroplastos. Segundo Raven et al. (2001), um milímetro quadrado de folha pode
apresentar até 500.000 cloroplastos.
Influenciados pela luz, os cloroplastos podem rearranjar-se nas células, de
forma a maximizar a utilização da energia luminosa disponível, podendo, por
exemplo, dispor-se paralelamente à superfície da folha sob forte intensidade
luminosa, e em caso de intensidade luminosa baixa ou média podem posicionar-se
próximo e paralelamente às paredes celulares.
Internamente, o cloroplasto possui uma estrutura complexa (Fig. 20). O
estroma, substância fundamental dos plastídios, é atravessado por um elabordo

41
Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores
 sistema de tilacoides, apresentando-se em pilhas de tilacoides discoides, de certa
forma semelhantes a uma pilha de moedas, os grana (plural de grânulo) e tilacoides
de estroma.

Figura 20: Estrutura interna de um cloroplasto.

5.3 Diferenças entre as células eucarióticas vegetais e animais

As células animais e vegetais assemelham-se muito em sua estrutura

básica. A seguir são listadas as principais diferenças:

1ª) Presença de Paredes: Além da membrana plasmática, as células das

plantas contêm uma ou duas paredes celulares rígidas que lhes conferem a
manutenção constante de sua forma, protegendo o citoplasma contra injúrias e
danificações mecânicas e contra a ação de parasitas.

2ª) Presença de Plastídios: Entre as características principais das células

vegetais está a presença de plastídios, conhecidos também por plastos, que assim
como as mitocôndrias são organelas delimitadas por duas membranas.

3ª) Vacúolos citoplasmáticos: As células das plantas possuem, com certa

42
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 frequência, vacúolos citoplasmáticos muitas vezes maiores que os vacúolos
observados nas células animais. Os vacúolos das células vegetais muitas vezes
ocupam a maior parte do volume celular, sendo que o citoplasma funcional, nestes
casos, está reduzido a uma delgada faixa na zona periférica da célula.

4ª) Presença de amido: As células eucariontes animais armazenam o

glicogênio como substância de reserva, ao contrário das células vegetais que têm no
amido a sua reserva energética.

5ª) Presença de plasmodesmos: Células vegetais vizinhas são ligadas por

pequenos tubos medindo entre 20-40 nm de diâmetro, que recebem o nome de
plasmodesmos. Os plasmodesmos estabelecem canais para o trânsito de moléculas.
Nas células animais não são encontrados plasmodesmos, porém, muitas se
comunicam através das junções comunicantes, que apesar de apresentarem
semelhanças funcionais com os plasmodesmos, do ponto de vista morfológico, são
muito diferentes (Fig. 21).
Diante do acima exposto, comparando diretamente os dois tipos de células
eucariontes (animal e vegetal), podemos observar os componentes integrantes na
tabela a seguir (Tab. 1).

Figura 21: Imagem mostrando a localização dos plasmodesmos, estabelecendo canais que
conectam células vizinhas.

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 Tabela 1: Organelas e demais estruturas presentes em célula animal e
vegetal, com base em Alberts et al. (1997) e Junqueira & Carneiro (2005).

Organela Animal Vegetal

Amido Ausente Presente
Aparelho de Golgi Presente Presente
Centríolo Presente Presente (angiospermas)
Citoesqueleto Presente Presente
Citosol Presente Presente
Cloroplastos Ausente Presente
Glicogênio Presente Ausente
Lisossomos Presente Presente
Membrana plasmática Presente Presente
Parede celular Ausente Presente
Peroxissomo Presente Presente
Retículo endoplasmático Presente Presente
Vacúolo Presente* Presente
* bem menor que o vacúolo observado na célula eucarionte vegetal.

6. Núcleo

Entre as principais características das células eucariontes está a presença

de um núcleo bem individualizado, de forma variável, e que separa o conteúdo
genético do citoplasma. O núcleo está separado do restante da célula por uma
membrana dupla, conhecida como envoltório nuclear. Esta membrana apresenta
poros espalhados por toda a sua superfície, que atuam na regulação de um intenso
trânsito de macromoléculas, que se deslocam desde o núcleo para o citoplasma e
vice-versa.
Todas as moléculas de RNA existentes no citoplasma são obrigatoriamente
sintetizadas no núcleo e todas as moléculas de proteínas do núcleo são sintetizadas

44
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 no citoplasma (Junqueira & Carneiro, 2005). A membrana externa do núcleo
apresenta uma infinidade de polirribossomos aderidos, sendo estes constituintes do
retículo endoplasmático. Basicamente o núcleo é composto pela cromatina, nucléolo
e retículo nucleoplasmático, além do envoltório nuclear (Fig. 22).

Figura 22: Constituintes do núcleo celular.

6.1 Cromatina

A cromatina é composta por DNA (ácido desoxirribonucleico) associado a

uma infinidade de proteínas como as histonas. As células eucariontes apresentam
uma grande quantidade de DNA em seu interior. Estas proteínas possuem um
importante papel nas funções e organização do DNA, tanto no núcleo interfásico, ou
seja, o núcleo que não está passando por mitose, como na condensação dos
cromossomos na divisão celular.

6.2 Nucléolo

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 O nucléolo é uma estrutura encontrada apenas em células eucarióticas,
atuando principalmente na coordenação do processo de reprodução das células,
mesmo desaparecendo logo no início do processo de divisão celular. Atua também
controlando os processos celulares básicos, pelo fato de conter trechos específicos
de DNA, além de uma infinidade de proteínas associadas ou não ao RNA
ribossômico (rRNA).
Apresentam forma arredondada com aspecto esponjoso, estando
diretamente mergulhados no nucleoplasma, não apresentando membrana
envolvente. Basicamente, o nucléolo atua na organização dos ribossomos, sendo
que quanto maior o seu tamanho mais intensa a síntese de proteínas na célula.
Centralmente, o nucléolo apresenta uma porção fibrilar formada por rRNA e
proteínas ribossomais. A porção periférica é denominada granular, sendo constituída
por subunidades ribossômicas em processo de formação.

6.3 Retículo Nucleoplasmático

Trata-se de uma estrutura similar ao retículo endoplasmático, sendo

responsável pela síntese de proteínas e pelo armazenamento de cálcio. Esta
estrutura foi visualizada pela primeira vez por cientistas britânicos no ano de 1997,
sendo que sua função somente foi de melhor forma conhecida com os estudos
realizados pelo Departamento de Fisiologia da Universidade federal de Minas Gerais
– UFMG, em parceria com as universidades americanas de Cornell e Yale.
Suas principais funções estão ligadas à utilização do cálcio no meio
intracelular, envolvendo processos como ativação e transcrição de genes e apoptose
e contração muscular. Até então, antes do retículo nucleoplasmático ser descoberto
acredita-se que tais funções eram desempenhadas pelo retículo endoplasmático,
que liberava o cálcio existente no citoplasma até o núcleo.

------------------FIM DO MÓDULO I-------------------

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 MÓDULO II

7. Bases Macromoleculares da Constituição Celular

As moléculas constituintes das células são formadas pelos mesmos átomos

encontrados dispersos na natureza, constituindo os seres inanimados1. Entretanto,
durante o processo de origem e evolutivo da célula, alguns átomos foram “especialmente”
selecionados para a constituição das biomoléculas. Cerca de 99% da massa de uma
célula são constituídos por carbono, hidrogênio, oxigênio e nitrogênio, enquanto que nos
seres inanimados da crosta terrestre os quatro elementos mais abundantes são o silício,
oxigênio, sódio e alumínio (Junqueira & Carneiro, 2005).
Com exceção da água, predominantemente os compostos de carbono possuem
maioria absoluta, sendo estes extremamente raros na crosta terrestre. Dessa forma,
sabemos que a primeira célula e as demais que a partir dela evoluíram, selecionaram os
compostos orgânicos (compostos de carbono), que têm como principal característica o
fato de reunirem propriedades químicas mais adequadas às condições de vida.

7.1 Componentes químicos da célula

Conforme já dito anteriormente, uma célula viva é composta basicamente por um

limitado grupo de elementos, sendo que quatros (C – Carbono; H – Hidrogênio; N –
Nitrogênio e O – Oxigênio), perfazem juntos aproximadamente 99% de sua massa (Fig.
23). A água é a substância mais abundante de uma célula viva, sendo responsável por
cerca de 70% da massa celular, e a maioria das reações que ocorrem dentro das células
ocorre em meio aquoso. Conforme já comentado durante o nosso curso, quando
estudamos a origem e evolução da célula a vida teria iniciado no caldo primordial, ou seja,
nos oceanos, o que por sua vez colocou uma marca permanente na química das células
vivas (Alberts et al. 1997).

_____________
1
Neste caso são considerados seres inanimados as rochas e minerais, principalmente.

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 Quase todas as moléculas encontradas na célula apresentam carbono em sua
constituição. O carbono é um elemento essencial, de excepcional importância entre todos
os elementos do planeta, uma vez que possui habilidade para a constituição de grandes
moléculas, sendo que o silício possui propriedades semelhantes, embora a importância
do carbono seja reconhecida em primeiro lugar.

Figura 23: Abundância relativa de elementos químicos encontrados na crosta terrestre (mundo não
vivo), comparado ao de tecidos de organismos vivos.

O átomo de carbono, devido ao seu pequeno tamanho e por possuir quatro

elétrons livres, possui a capacidade de formar fortes ligações covalentes com outros
átomos. Tão importante quanto isto é o fato de poder ligar-se a outros átomos de carbono
formando cadeias e anéis e, dessa forma, constituir grandes e complexas moléculas,
praticamente sem limite algum de tamanho. O hidrogênio, nitrogênio e oxigênio, que
representam os outros elementos mais abundantes da célula, também possuem pequeno
tamanho e são capazes de fazer ligações covalentes muito fortes.

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7.2 As células utilizam quatro tipos básicos de pequenas moléculas

Algumas combinações ocorrem repetidamente nas moléculas biológicas, como é

o caso das combinações simples envolvendo os grupos metil (-CH 3 ), hidroxil (-OH),
carboxil (-COOH) e amino (-NH 2 ). Cada um desses grupos apresenta propriedades
químicas e físicas distintas que por sua vez acabam influenciando as moléculas em que
estejam presentes.
Os pesos atômicos do O, N, C e H são respectivamente 16, 14,12 e 1. As
pequenas moléculas orgânicas observadas nas células apresentam peso molecular entre
100 e 1.000, podendo apresentar mais de 30 átomos de carbono. As pequenas moléculas
correspondem aproximadamente à décima parte da matéria orgânica total presente na
célula e estima-se, de forma grosseira, que existam cerca de 1.000 tipos diferentes de
pequenas moléculas. Todas as moléculas biológicas, sem exceção, são sintetizadas a
partir de componentes mais simples e, quando fracionadas, tornam a originar estes
compostos novamente.
Tanto a síntese quanto o fracionamento ocorrem através de sequências de
modificações químicas que se apresentam limitadas e seguem “regras” definidas. Em
consequência, os compostos em uma célula são relacionados do ponto de vista químico,
podendo dessa forma ser classificados dentro de um pequeno número de famílias
distintas. Como as macromoléculas existentes em uma célula originam-se a partir destas
pequenas moléculas, pertencem a famílias correspondentes.
De uma forma geral as células contêm somente quatro famílias principais de
pequenas moléculas orgânicas, sendo estas: os ácidos graxos, os açúcares simples, os
nucleotídeos e os aminoácidos. Cada uma destas famílias contém muitos membros
distintos, mas com características químicas em comum. Mesmo que alguns componentes
celulares não se enquadrem nessas categorias, as quatro famílias e, especialmente, as
macromoléculas a partir delas sintetizadas, representam uma surpreendente fração da
massa de cada célula (Tab. 2).

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 Tabela 2: Composição química aproximada de uma célula bacteriana, segundo
Alberts et al. (1997).
Porcentagem do Número de tipos de
peso total da célula cada molécula
Água 70 1
Íons inorgânicos 1 20
Açúcares e precursores 1 250
Aminoácidos e precursores 0,4 100
Nucleotídeos e precursores 0,4 100
Ácidos graxos e precursores 1 50
Outras pequenas moléculas 0,2 ~300
Macromoléculas (proteínas, ácidos 26 ~3000
nucleicos e polissacarídeos)

7.3 Os açúcares são moléculas de alimento da célula

Os açúcares mais simples, conhecidos como monossacarídeos, são compostos

que apresentam uma composição que segue a seguinte fórmula geral: (CH 2 O) n , onde n
pode variar de 3 a 7. A Glicose, por exemplo, possui a fórmula C 6 H 12 O 6 . Os açúcares
tanto podem ocorrer em sua forma de anel, como na forma de cadeira aberta. Quando na
forma de cadeira aberta, apresentam um número de grupos hidroxil (-OH) e/ou um grupo
cetona ou um aldeído (Fig. 24). Ambos os grupos apresentam uma função muito
importante.

Figura 24: Estrutura básica de um grupamento cetona e um grupamento aldeído. No caso da

cetona combina-se sempre com dois radicais orgânicos e o aldeído com o hidrogênio e um radical orgânico.

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 Primeiramente, podem reagir com o grupo hidroxil (OH) para convertê-la em um
anel. No anel, o carbono do grupo cetona ou aldeído original pode acabar sendo
reconhecido como o único ligado a dois oxigênios. Uma vez formado o anel, este carbono
pode ligar-se a outro carbono unido a um grupo hidroxil de outra molécula de açúcar,
constituindo assim um dissacarídeo (Alberts et al. 1997). Um dos dissacarídeos mais
conhecido é a lactose, cuja fórmula estrutural pode ser observada na figura 25.

Figura 25: Estrutura da lactose, mostrando carbono original do aldeído (vermelho) ligado a dois
oxigênios (azul), propriedade que permite a formação deste dissacarídeo.

Como cada monossacarídeo apresenta vários grupos hidroxil (OH), que por sua
vez possuem a capacidade de se ligar a outros monossacarídeos. O número de
polissacarídeos é extremamente variável. A glicose constitui-se na principal fonte de
alimento para muitas células. A partir desta hexose, a realização de diversas reações
oxidativas forma vários açúcares derivados pequenos e eventualmente como resultado
desta reação também o CO 2 e a H 2 O. A reação envolvendo a glicose pode ser descrita
através da seguinte fórmula:

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 C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 ------->6 CO 2 + 6 H 2 O + ENERGIA

Durante a quebra da molécula da glicose, “força redutora” e energia, essenciais

nas reações biossintéticas, são recuperadas e armazenadas, especialmente sob a forma
de ATP no caso da energia, e sob a forma de NADH no caso da força redutora.
Polissacarídeos simples, compostos constituídos a partir de moléculas de glicose, como o
amido no caso dos vegetais e do glicogênio no caso dos animais, são armazenados para
uso futuro, como reserva de energia.
Além disso, os açúcares possuem outras funções deliberadamente importantes,
além do estoque e produção de energia. Importantes compostos extracelulares, como por
exemplo a celulose, são constituídos de polissacarídeos, formados também através de
ligações covalentes as glicoproteínas2 e os glicolipídios3.

7.4 Ácidos Graxos são componentes das membranas celulares

Uma molécula de ácido graxo apresenta duas regiões distintas: uma extremidade
hidrofóbica, não muito reativa, quimicamente e insolúvel em água, e o grupo carboxílico, o
qual é ionizado em solução (COO-), extremamente hidrofílico (solúvel em água) e capaz
de reagir prontamente com o grupo hidroxil ou amino em uma segunda molécula para
formar ésteres e aminas.
Quase todas as moléculas de ácido graxo em uma célula são covalentemente
ligadas a outras moléculas através de seu grupo ácido carboxílico (Fig. 26). Os variados
tipos de ácidos graxos existentes nas células diferem no comprimento de suas cadeias de
hidrocarbono e na posição e número de ligações duplas de carbono-carbono que
possuem (Alberts et al. 1997).
Os ácidos graxos constituem-se em valiosas fontes de alimento, uma vez que ao
serem quebrados podem produzir mais que o dobro de energia utilizável, quando
comparado peso por peso com a glicose.
____________
2
polímeros lineares formados por unidades dissacarídicas ligadas a uma molécula peptídica.
3
glicolipídios atuam na formação da dupla camada lipídica das membranas celulares.

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 Os ácidos graxos ficam armazenados no citoplasma na forma de triglicerídeos,
que consistem de três cadeias de ácidos graxos, estando cada uma unida a uma
molécula de glicerol. Quando requisitadas para a produção de energia, as cadeias de
ácidos graxos podem ser liberadas dos triglicerídeos e “quebradas” em unidades de dois
carbonos. Essas unidades conhecidas como acetilCoA, são posteriormente degradadas
em várias reações produtoras de energia.

Figura 26: Estrutura básica de um triglicerídeo, mostrando o ácido carboxílico (vermelho).

Entretanto, a função mais importante dos ácidos graxos está na constituição das
membranas celulares. As membranas que envolvem todas as células, separando suas
organelas internas do meio extracelular, são compostas de fosfolipídeos. Os fosfolipídeos
caracterizam-se como sendo pequenas moléculas semelhantes aos triglicerídeos, uma
vez que são compostos basicamente por glicerol e ácidos graxos. Entretanto,
diferentemente dos triglicerídeos, nos fosfolipídeos o glicerol ETA é unido a duas cadeias
de ácidos graxos e não a três. O sítio restante está diretamente ligado a um grupamento
fosfato negativamente carregado, resultando daí o nome, fosfolipídeos.
As moléculas de fosfolipídeos apresentam uma cauda hidrofóbica (formada por
duas cadeias de ácidos graxos) e uma extremidade polar, onde está localizado o grupo
fosfato. As camadas lipídicas podem combinar-se cauda a cauda na água, formando uma
bicamada lipídica, que por sua vez constitui-se em uma importante montagem, que
estruturalmente constitui a base estrutural de todas as membranas celulares (Fig. 27).

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Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores
 Figura 27: Dupla camada lipídica encontrada nas membranas celulares

7.5 Aminoácidos constituem as subunidades de proteínas

Os aminoácidos apresentam variada composição química, mas em comum todos

possuem em sua constituição um grupo amino e um grupo ácido carboxílico, ambos
ligados a um simples átomo de carbono (Fig. 28).

Figura 28: Estrutura não-ionizada do aminoácido alanina, destacando os grupamentos amina e ac.
carboxílico.

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 Os aminoácidos servem como subunidades na síntese de proteínas, que por sua
vez se caracterizam como polímeros longos e lineares de aminoácidos unidos cabeça a
cauda por ligações peptídicas entre o grupo amina de um com o grupo carboxílico de
outro. Embora existam muitos aminoácidos possíveis, somente cerca de 20 são comuns
em proteínas, cada um apresentando um cadeia lateral diferente ligada ao carbono-α. Em
uma mesma proteína os aminoácidos podem se repetir várias vezes, incluindo as
proteínas que são produzidas pelas bactérias, animais e plantas.
Embora acredita-se que a escolha desses 20 aminoácidos em particular,
provavelmente, tenha ocorrido ao acaso durante o processo evolutivo, a versatilidade
química que fornecem é vitalmente importante. Por exemplo, 5 dos 20 aminoácidos
possuem cadeias laterais que podem apresentar uma certa carga, enquanto que outros
não são carregados, mas reativos de um maneira específica (Alberts et al. 1997).

7.6 Nucleotídeos são as subunidades do DNA e do RNA

Nos nucleotídeos, um dos diferentes compostos de um anel contendo nitrogênio

(muitas vezes referidos como bases para combinar o H+ em soluções ácidas) está
conectado a um açúcar de cinco carbonos, ou uma desoxirribose ou uma ribose, o qual
carrega um grupo fosfato.

IMPORTANTE RELEMBRAR: Como vimos

no estudo do surgimento e evolução da célula
(Módulo 1, item 1), uma das etapas mais importantes
do processo de surgimento da primeira célula foi o
aparecimento ao acaso dos polímeros de
nucleotídeos e consequentemente as primeiras
moléculas de ácidos nucleicos, provavelmente RNA.
Estes nucleotídeos deveriam possuir constituição
semelhante aos nucleotídeos atuais. A partir do RNA
teria surgido o DNA, que se constitui nos dois tipos
de ácidos nucleicos conhecidos.

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Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores
 Os nucleotídeos podem atuar como moléculas carregadoras de energia química.
A ATP (éster trifosfato de adenina), acima de todos, participa na transferência de energia
de centenas de reações celulares individuais. Seu fosfato terminal é adicionado utilizando
energia da oxidação de alimentos, e este fosfato pode ser dividido prontamente por
hidrólise para liberar energia, a qual aciona reações biossintéticas energicamente não
favoráveis em outro local da célula.
O significado especial dos nucleotídeos está no armazenamento da informação
biológica. Nucleotídeos servem como blocos de construção para a produção de ácidos
nucleicos, longos polímeros, nos quais as subunidades de nucleotídeos estão
covalentemente ligadas pela formação de um éster fosfato entre o grupo 3’-hidroxil do
resíduo de açúcar de um nucleotídeo e o grupo 5’ do nucleotídeo adjacente. Existem dois
tipos principais de ácidos nucleicos, que diferem no tipo de açúcar que forma o seu
esqueleto polimérico, que veremos em detalhe a seguir.

7.7 Ácidos Nucleicos: RNA e DNA

Antes de iniciarmos o estudo dos ácidos

nucleicos, vamos conhecer um pouco acerca da história
envolvendo a descoberta dos ácidos nucleicos. Em 1869,
Friederich Miescher, trabalhando na cidade de
Tübingen/Alemanha, iniciou experiências que,
aparentemente, não apresentavam grande importância.
Seu trabalho consistia em examinar células do pus
humano, retirando o material de curativos utilizados em
secreções purulentas.
Durante suas observações, verificou que todas as
células vivas, inclusive as de pus, continham um glóbulo central mais escuro que o
restante, denominado núcleo celular. Já se sabia que nas células do pus o núcleo
representava uma grande parte do organismo celular. Miescher acabou por concluir que
daquele material poderia obter, quase que na sua totalidade, um grande número de
núcleos celulares isolados.

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 O processo utilizado pelo pesquisador era fazer o produto retirado das células ser
assimilado por uma enzima digestiva chamada de pepsina. Em seguida, através de
centrifugações e outros processos de separação e filtragem observou o aparecimento de
uma substância química até então desconhecida e rica em fósforo. Inicialmente esta
substância foi chamada de nucleína. Ao submetê-la à verificação do PH, descobriu que
esta substância era bastante ácida. Em função desta descoberta, Miescher mudou o
nome do produto para “Ácido Nucleico”.
Os ácidos nucleicos são compostos químicos que apresentam elevada massa
molecular, sendo formada por açúcares, bases pirimidínicas e purínicas e ácido fosfórico,
dessa forma consideradas macromoléculas constituídas por nucleotídeos. Todas as
células vivas apresentam ácidos nucleicos, sendo que a principal função que
desempenham está associada com a transmissão da informação genética e com o
processo de tradução, que resulta na síntese de proteínas.
As proteínas sintetizadas no núcleo celular são responsáveis pelo controle das
atividades de diversas organelas celulares. Podemos considerar os ácidos nucleicos as
biomoléculas mais importantes do controle celular, pois carregam toda a informação
genética. São conhecidos dois tipos de ácidos nucleicos, conforme já anteriormente
reportado: O DNA - ácido desoxirribonucleico e o RNA - ácido ribonucleico.
Os ácidos nucleicos são formados basicamente por três elementos constituintes
principais:
1) Ácido fosfórico - confere aos ácidos nucleicos as suas características ácidas.
Faz as ligações entre nucleotídeos de uma mesma cadeia. Está presente tanto no DNA
quanto no RNA.
2) Base nitrogenada - há cinco bases azotadas diferentes, divididas em dois
grupos:
Bases de anel duplo (puricas) - adenina (A) e guanina (G);
Bases de anel simples (pirimidicas)- timina (T), citosina (C) e uracila (U).
3) Pentoses - como o próprio nome descreve, é um açúcar formado por cinco
carbonos. Ocorrem dois tipos: a desoxirribose e a ribose.

7.8 DNA: Ácido desoxirribonucleico

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 O DNA (ácido desoxirribonucleico) é o responsável por armazenar e transmitir a
informação genética para as células-filhas. Está concentrado principalmente nos
cromossomos, e em menor quantidade, nos cloroplastos e mitocôndrias. Nos
cromossomos das células eucarióticas o DNA está associado a proteínas básicas, entre
as quais as histonas.
Estruturalmente a molécula de DNA é formada por duas cadeias de nucleotídeos,
dispostas helicoidalmente (em forma de hélice) em torno de um eixo. O sentido destas
hélices sobre o eixo se dá no sentido da esquerda para a direita. A direção das ligações 3’
e 5’ diéster-fosfato de uma das cadeias é inverso em relação à da outra cadeia, sendo
que os especialistas definem estas cadeias polinucleotídicas como antiparalelas (Fig. 29).

Figura 29: Estrutura do DNA. Adaptado de

http://biologiacesaresezar.editorasaraiva.com.br/navitacontent_/userFiles/File/Biologia_Cesar_Sezar/BIO1_250.jpg

As bases pirimídicas e púricas da cadeia de polinucleotídeos situam-se dentro da

hélice dupla, em planos paralelos entre si e perpendiculares ao eixo da hélice, de forma

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semelhante a degraus de uma escada (Junqueira & Carneiro, 2005). Em cada plano ou
degrau da escada as bases das cadeias formam pares entre si. Devido às dimensões das
moléculas das bases, o pareamento só tem lugar entre guanina (G) e citosina (C) e timina
(T) e adenina (A) das cadeias complementares. Dessa forma, levando em consideração
os dois polinucleotídeos constituintes da molécula de DNA, as bases estão sempre
pareadas na sequência G-C e T-A. Esta combinação explica a existência no DNA, de um
igual número de moléculas de T e A e G e C.
Quando estruturadas na forma da dupla hélice, as bases estão unidas através de
pontes de hidrogênio, que são as ligações responsáveis, principalmente, por manter a
estabilidade da hélice. Quando as pontes de hidrogênio são rompidas os dois filamentos
polinucleotídicos da hélice sofrem desnaturação, separando-se. Um fator que pode fazer
com que as pontes de hidrogênio se rompam é o aquecimento do DNA em solução.
Quando a temperatura baixa novamente, as pontes de hidrogênio reassumem sua
condição, unindo-se novamente.
O processo de desnaturação do DNA, através do rompimento das pontes de
hidrogênio, pode ser parcial ou total. O processo de desnaturação ocorre primeiramente
nas ligações AT, que possuem apenas duas pontes de hidrogênio. As ligações CG são
mais intensas, uma vez que estas bases estão unidas por três pontes de hidrogênio.
Através do processo de desnaturação parcial é possível identificar as zonas ricas em AT e
as zonas ricas em CG, já que estes últimos segmentos são mais resistentes à
desnaturação. No caso dos bacteriófagos que possuem moléculas de DNA mais simples,
através do processo de desnaturação, é possível localizar as zonas com frequências
diferentes de nucleotídeos ao longo do filamento de DNA.
Existe uma distância que se mantém de certa forma constante entre as bases ao
longo da molécula de DNA. Esta distância observada entre as bases é de 0,34 nm, sendo
que cada volta completa da hélice apresenta 10 nucleotídeos. A dupla hélice possui um
diâmetro aproximado de 2 nm, apresentando em sua superfície dois sulcos, um dos quais
mais acentuado do que o outro.
Estruturalmente, as bases que não possuem afinidade com a água (hidrofóbicas),
situam-se dentro da hélice, estando os resíduos de desoxirribose (hidrofílicos = afinidade

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com a água) e de ácido fosfórico (hidrofílico e ionizado) situados na periferia, em contato
com a água intracelular (Fig. 30).

Figura 30: Disposição das bases (C, G, T, A) na molécula de DNA, situadas na porção interna da
hélice. Reparar que entre AT existem apenas duas pontes de hidrogênio, enquanto que entre CG existem
três pontes de hidrogênio.

A estabilidade da molécula de DNA é mantida pelas

pontes de hidrogênio que constituem o principal elemento de união
entre os filamentos polinucleotídicos da hélice e a interação
hidrofóbica das bases pareadas. Os grupos fosfóricos
(representados pela letra P na figura 30), carregados
negativamente, permitem que o ácido desoxirribonucleico (DNA) se
combine com proteínas básicas, isto é, carregadas positivamente,
ou ainda, com outras moléculas eletricamente positivas.

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 Ainda hoje existe uma grande dificuldade em se determinar o tamanho exato das
moléculas de DNA, em virtude de sua fragilidade e enorme comprimento. Alguns
exemplos, como no caso da molécula de DNA do bacteriófago lambda, que infecta a
bactéria Escherichia coli, tem um peso de 32 milhões de dáltons e comprimento de 17,2
µm. No caso da E. coli, a molécula de DNA é composta por um cromossomo, com
comprimento de 1,2 mm e peso molecular de aproximadamente 3 trilhões de dáltons
(Junqueira & Carneiro, 2005).

7.9 RNA: Ácido Ribonucleico

O RNA transfere a informação genética do DNA para as proteínas.

Diferentemente do DNA, cuja molécula na maior parte das vezes é constituída por duas
cadeias polinucleotídicas, a molécula de RNA é constituída por um filamento único, e só
existe excepcionalmente, sob a forma de filamentos duplos complementares. Nestes dois
casos, as exceções são encontradas nos vírus: alguns vírus possuem RNA em cadeia
dupla complementar e outros possuem DNA em filamento único.
Funcional e estruturalmente, distinguem-se três variedades principais de RNA
(ácido ribonucleico):

1. RNA de transferência ou tRNA;

2. RNA mensageiro ou mRNA; e
3. RNA ribossômico ou rRNA.

7.9.1 RNA de transferência

Entre todos os tipos de RNA’s conhecidos, o RNA de transferência (tRNA) é o que

possui as moléculas de menor tamanho. Estas apresentam peso molecular variando entre
23 kDa e 30 kDa, com constituição alternando entre 75 a 90 nucleotídeos. Sua principal
função é a de realizar a transferência dos aminoácidos para as suas posições corretas ao

63
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longo das cadeias polipeptídicas, em formação nos complexos de mRNA (RNA
mensageiro – que veremos logo a seguir) e nos complexos dos ribossomos.
Para tanto, o RNA de transferência apresenta a propriedade de se recombinar
com aminoácidos, sendo capaz de reconhecer determinados locais nas moléculas de
RNA mensageiro formados por uma sequência de três bases, sendo que essas
sequências típicas para cada aminoácido são denominadas códon. Por sua vez, a
sequência de três bases na molécula de RNA de transferência denomina-se anticódon,
sendo que para cada aminoácido existe pelo menos um tRNA.
A molécula de tRNA é um filamento com uma extremidade sempre terminando na
sequência CCA, ou seja, pelo ácido adenílico (A) sempre precedido por duas moléculas
de ácido citidílico (C). Devido às pontes de hidrogênio que são estabelecidas entre as
bases constituintes, todos os tRNAs possuem segmentos das moléculas formados por
uma hélice dupla (Junqueira & Carneiro 2005). A representação plana da molécula de
tRNA possui um aspecto semelhante a uma folha de trevo, possuindo o anticódon em um
de seus lados (Fig.31).

Figura 31: Molécula de tRNA mostrando o anticódon no seu lado “inferior”.

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 Além das bases guanina, adenina, uracila e citosina, comumente observadas no
RNA, o RNA de transferência contém outras bases que não aparecem em outros tipos de
ácido ribonucleico. Entre estas bases exclusivas do tRNA estão, por exemplo, a
metilcitosina e a hipoxantina. Ainda é possível encontrar no tRNA o ácido ribotimidílico,
que constitui-se em um nucleotídeo formado por ribose, timina e ácido fosfórico.
Estas regiões do RNA de transferência onde se situam as bases não-habituais
talvez desempenhem importante papel na determinação do formato da molécula, uma vez
que nestes pontos não se formam as pontas de hidrogênio entre as bases constituintes.
Inicialmente, os tRNAs são sintetizados sobre os filamentos de DNA, como
moléculas maiores que passam por um processamento tornando-se maiores antes de
migrarem para o citoplasma, sendo este processo conhecido como splicing. Basicamente
o processo de splicing caracteriza-se na remoção de determinados segmentos da
molécula maior e o religamento (soldagem) dos fragmentos que constituirão a molécula
final do RNA de transferência.

7.9.2 RNA mensageiro

Assim como os demais RNAs existentes nas células, o RNA mensageiro ou

mRNA é sintetizado nos cromossomos e representa a transcrição de um segmento de
uma das cadeias da hélice de DNA. Durante a síntese de mRNA ocorre uma separação
temporária dos filamentos de um segmento de DNA. O peso molecular de uma molécula
de mRNA é diretamente proporcional ao tamanho da proteína que este irá codificar no
citoplasma.
A molécula de mRNA possui dimensões bem maiores quando comparada com a
proteína por ela sintetizada, uma vez que são necessários três nucleotídeos para codificar
um aminoácido. Cabe ainda ressaltar que algumas proteínas são produzidas com um
segmento extra, constituído por inúmeros aminoácidos, que por sua vez são removidos no
acabamento final da proteína. Dessa forma, o peso molecular do RNA mensageiro pode
variar desde centenas até milhares de dáltons. Já nas células procariontes as moléculas
de RNA mensageiro podem ser ainda maiores, uma vez que no caso das bactérias uma

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molécula longa de RNA mensageiro pode ser traduzida a partir de diferentes pontos,
originando proteínas distintas, variando de acordo com o ponto onde o processo de
tradução foi iniciado.
Cada molécula de mRNA apresenta um prolongamento de poli-A que ainda no
interior do núcleo celular é adicionado, logo após ocorrido o processo de transcrição da
molécula de mRNA. Portanto, esse segmento do mRNA não está codificado no DNA. Na
extremidade 5’ (a outra extremidade) é adicionado um pequeno capuz nucleotídico por
outras enzimas.
Fica claro que nas células eucariontes o ácido desoxirribonucleico (DNA), que
transcreve os RNAs mensageiros, é constituído por partes que vão ser traduzidas em
proteínas (éxons) e em partes que apenas separam os éxons. Essas partes “silenciosas”
são denominadas íntrons.

7.9.3 RNA ribossômico

Em comparação com os outros tipos de RNAs, o RNA ribossômico apresenta

abundância muito maior, chegando a constituir aproximadamente cerca de 80% do RNA
celular. Pode ser encontrado em combinação com proteínas, constituindo partículas que
podem facilmente ser visualizadas ao microscópio eletrônico e chamadas “ribossomos”.
Os ribossomos podem prender-se a filamentos de RNA mensageiro (mRNA), formando os
polirribossomos, onde tem lugar a síntese de proteínas (Fig. 32).

Figura 32: Figura demonstrando de forma simplificada a produção de uma proteína em um

ribossomo associado a uma fita de mRNA

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 Os ribossomos das células procariontes são exatamente iguais aos das
mitocôndrias e dos cloroplastos, o que vem novamente a corroborar com a teoria da
endossimbiose (já estudada no item 2 – Como teriam surgido as células eucariontes). Até
o presente momento foram identificadas cerca de 50 variedades de proteínas nos
ribossomos, constituindo metade da massa molecular desses corpúsculos.

------------------FIM DO MÓDULO II-----------------

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 MÓDULO III

8. Divisão, controle e morte celular

Um dos fenômenos mais intrigantes da biologia celular, já bem documentado e

conhecido, refere-se à divisão de uma célula. As células passam por processos contínuos
e descontínuos ao longo de cada ciclo de divisão, realizando quatro tarefas principais:
crescer, replicar seu DNA, segregar seus cromossomos e se dividir.
Uma célula, que chamamos de célula-
mãe, se divide e forma duas células idênticas
que titulamos de células-filhas. Remak, em
1841, observando leucócitos de girinos foi o
primeiro pesquisador a descrever a geração de
novas células pela divisão de células
preexistentes. Com o advento do microscópio e
observações de componentes celulares como
os cromossomos, as etapas do ciclo celular
puderam ser perfeitamente entendidas, assim
como hoje o são.
O ciclo celular está dividido didaticamente em quatro fases, conforme pode ser
elucidado na figura 33:
- Mitose: fase onde os cromossomos se condensam e se distribuem de forma a
garantir a separação correta entre as células-filhas. Assim, cada célula-filha irá carregar o
mesmo número de cromossomos da célula-mãe.
- G1 (do inglês gap que significa intervalo): intervalo de tempo logo após a fase de
mitose da célula.
- Interfase ou fase S (que vem de síntese): período em que o DNA é sintetizado
(duplicado).
- G2 (do inglês gap que significa intervalo): intervalo logo após a síntese e antes
de ocorrer a próxima mitose.

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 Figura 33 – Estágios do ciclo celular. Mitose; fase S (síntese de DNA); G1: o primeiro intervalo após a
mitose e antes da síntese (S); G2: segundo intervalo, após a síntese e antes da próxima mitose.

Antes de explicarmos com mais detalhes todos os processos que envolvem as

fases do ciclo celular, vamos conhecer um pouco mais sobre os cromossomos.

8.1 Cromossomos

São longas sequências de DNA que contêm vários genes, além de outras
sequências de nucleotídeos com funções específicas nas células. Nos organismos
eucariontes, os cromossomos apresentam uma forma ordenada dentro do núcleo celular,
agregados às proteínas estruturais denominadas de histonas. O DNA associado a essas
histonas recebe o nome de cromatina. Já os procariontes não possuem histonas e nem
núcleo definido, apenas o conteúdo genético disperso no celular. Entretanto, conforme já
estudado no módulo I de nosso curso, existem outras características que diferenciam as

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 células procariontes das células eucariontes, como a carência de organelas
membranosas nas células procariontes.
Há cinco classes de histonas e elas têm a
função de compactar o DNA, permitindo que os
genomas eucarióticos de grandes dimensões caibam
dentro do núcleo das células. Durante a fase de mitose
os cromossomos encontram-se condensados e
recebem o nome de cromossomos metafásicos. O
cromossomo metafásico representa o estado máximo
de condensação da cromatina, que ocorre além da
divisão mitótica na meiótica também. O grau de
condensação é máximo na metáfase, razão pela qual
os estudos da estrutura cromossômica utilizam
cromossomos metafásicos (Junqueira & carneiro,
2005).

É justamente durante o período da metáfase que os cromossomos podem ser

visualizados com o auxílio de microscopia óptica, justamente pelo fato de estarem no
estágio máximo de sua condensação (Fig. 34).

Figura 34: Cromossomos observados em microscópio óptico durante momento máximo de condensação
(Objetiva 100 x).

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 Esta representação, na qual é possível observar todos os cromossomos de um
indivíduo durante a metáfase, recebe o nome de cariótipo. Dessa forma, entendemos
como cariótipo o número total de cromossomos observado em uma célula. Vejamos a
seguir o cariótipo completo de um ser humano do sexo masculino (Fig. 35), apresentando
23 pares de cromossomos, dos quais dois são considerados os cromossomos sexuais.

Figura 35: Cariótipo de um ser humano do sexo masculino. Reparar os cromossomos sexuais XY.

O número de cromossomos é extremamente variável de uma espécie para outra.

Mesmo dentro de uma mesma espécie pode ocorrer variação no número de
cromossomos. Quando isto ocorre, tomando como exemplo a espécie humana, verificam-
se nos portadores as chamadas síndromes cromossômicas, das quais a mais conhecida é
a Síndrome de Down, caracterizada pela trissomia do cromossomo 21. Dessa forma, o
portador da síndrome de Down apresenta ao invés de um par no cromossomo 21 uma
trinca, ou seja, três cromossomos.

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 Vejamos na tabela a seguir (Tab. 3) exemplos do número de cromossomos em
diferentes espécies:

Tabela 3: Número cromossômico de algumas espécies de mamíferos, incluindo primatas.

Espécie Número de Cromossomos
Homem 46
Carneiro 54
Cavalo 64
Chimpanzé 48
Gorila 48
Orangotango 48

Nos cromossomos, cada metade cromossômica recebe o nome de cromátide.

Essas cromátides são irmãs se forem de um mesmo cromossomo ou são homólogas se
forem de cromossomos diferentes. Além disso, os cromossomos apresentam um
centrômero ou constrição primária, uma constrição secundária e a região dos telômeros,
que são as porções das extremidades cromossômicas (Figura 36).
Observe que na figura acima as cromátides podem ser chamadas de cromátides-
irmãs. Há uma constrição principal, que é a primária ou centrômero, que consideramos o
centro dos cromossomos, de onde partem seus braços cromossômicos. Os telômeros
correspondem às regiões periféricas de cada braço cromossômico e a região satélite
refere-se à região terminal do cromossomo, que é separada pela constrição secundária.
Os cromossomos podem ser classificados de acordo com a posição da constrição
primária (centrômero), sendo reconhecidos basicamente três tipos de cromossomos (Fig.
37):
- Metacêntrico: apresenta o centrômero na região mediana;
- Submetacêntrico: apresenta o centrômero na região submediana;
- Acrocêntrico: apresenta o centrômero na porção subterminal;
- Telocêntrico: possui apenas um braço, pois o centrômero se localiza na
extremidade do filamento do cromossomo.

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Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores
 Figura 36: Representação de um cromossomo, mostrando suas regiões principais.

Conhecer as regiões dos cromossomos é muito importante, pois a seguir, quando

falarmos de mitose e meiose, esses termos serão utilizados com frequência. Dentre o
total de cromossomos de uma espécie há dois cromossomos que são responsáveis pela
determinação do sexo nos indivíduos. Nas células humanas são encontrados 23 pares de
cromossomos. Destes, 22 pares são semelhantes em ambos os sexos e denominados de
autossomos e o par restante compreende os cromossomos sexuais, que são
morfologicamente diferentes entre si e que recebem o nome de cromossomos X e Y. A
presença de dois cromossomos X caracteriza um indivíduo do sexo feminino e a presença
de um X e um Y, caracteriza o sexo masculino. Esses cromossomos sexuais são bem
pequenos e contêm genes determinantes para as características sexuais.

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Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores
 Figura 37: Representação dos principais tipos de cromossomos, conforme a posição do centrômero.

8.2 Divisão celular

A divisão celular é o período no qual a célula reparte igualmente o seu conteúdo.

Este período inclui basicamente duas etapas: a partilha extra do material nuclear,
chamada no sentido estrito de mitose ou cariocinese e a divisão citoplasmática ou
citocinese. A divisão celular é precedida da interfase, etapa a qual estudaremos em
detalhe a seguir.

8.2.1 Interfase ou fase S

É o período do ciclo celular em que a célula aumenta o seu volume, tamanho e

número de organelas. Nessa etapa a célula precisa duplicar todos seus constituintes para
que, após a divisão, as duas células geradas sejam idênticas à célula inicial.
A interfase é dividida em três etapas:

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Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores
 - G1: É o primeiro período, começando ao final da divisão celular anterior e se
estendendo até o início da duplicação do DNA. Nesse período ocorre o crescimento da
célula.

- S (Duplicação do DNA): Responsável por desencadear a divisão celular, além

de garantir que as células-filhas recebam as informações genéticas que determinam suas
características.

- G2: Ocorre a duplicação de centríolos, além de iniciar a produção das fibras de

proteínas, que juntos irão formar um aparelho importante durante a divisão celular,
denominado fuso mitótico. Assim, a célula completa o crescimento e está preparada para
a mitose.
Os centríolos são feixes curtos de microtúbulos, localizados no citoplasma de
células eucariontes. Ele não está presente nas células procariontes. Normalmente, as
células possuem um par de centríolos posicionados lado a lado. Eles são constituídos por
nove túbulos triplos ligados entre si, formando um tipo de cilindro, como pode ser
observado na figura 3.5 abaixo.

8.3 Mitose

A mitose corresponde aos eventos de separação dos cromossomos e pode ser

dividida nas seguintes fases: prófase, metáfase, anáfase e telófase (Fig. 38):

8.3.1 - Prófase: caracteriza-se pela condensação gradativa das fibras de cromatina,

inicialmente com 30 nm de diâmetro e muito alongadas no núcleo, que progressivamente
tornam-se mais espessas e curtas, até formar os cromossomos. Em comparação com a
interfase, o nível de condensação dos cromossomos nesta etapa é cerca de 100 vezes
maior do que o observado durante a interfase. Esses cromossomos estão distribuídos de
forma aleatória no núcleo e o arranjo de microtúbulos observado na interfase está
desaparecendo.

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Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores
 8.3.2 - Metáfase: Os cromossomos atingem o estado de condensação máxima e a partir
deste momento é possível observar as duas cromátides com o auxílio de um microscópio
óptico. O fuso mitótico se forma e os microtúbulos formadores do fuso ligam-se aos
cinetócoros dos cromossomos, que então, começam a migrar para a região central da
célula. Os cromossomos estão todos alinhados na região central da célula. Nessa etapa,
ocorre a checagem para ver se todos os cromossomos estão realmente ligados aos
microtúbulos do fuso mitótico e alinhados na região central.

8.3.3 - Anáfase: Nesta etapa ocorre a ruptura do equilíbrio metafásico. As cromátides-

irmãs (que agora passam a se chamar cromossomos-filhos), que estavam alinhadas no
centro, separam-se umas das outras e são puxadas para os polos opostos da célula.

8.3.4 - Telófase: Inicia quando os cromossomos-filhos alcançam os respectivos polos, o

que se caracteriza pelo total desaparecimento dos microtúbulos. Ocorre então a
reconstituição dos núcleos e a divisão citoplasmática, levando à formação das células-
filhas.

A mitose é um processo que ocorre a todo instante em nosso organismo,

especialmente para a reposição ou substituição de células mortas ou que gradativamente
perdem a sua capacidade funcional. Um exemplo de reposição de células através da
mitose em nosso organismo ocorre com a substituição da camada superficial de nossa
epiderme. Todos os dias células da epiderme morrem e através da mitose estas células
gradativamente são substituídas. No final do processo resultam duas células
apresentando o mesmo conteúdo genético da célula mãe.

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Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores
 Figura 38: Esquema demonstrando etapas da mitose. O resultado final do processo são duas células
idênticas à célula mãe.

Observando a figura 38, nota-se que na anáfase temos a separação das

cromátides-irmãs de cada cromossomo para os polos opostos da célula. Em cada polo há
um centríolo que formou um fuso mitótico. Ao final da anáfase as cromátides já estão
completamente separadas e na telófase o núcleo começa se reconstituir, inclusive com a

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Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores
 formação da carioteca, que irá circundar os cromossomos que estão se descondensando.
Lembrando que a carioteca é a membrana nuclear, com características similares à
membrana plasmática, conforme já visto no primeiro módulo de nosso curso.
Além da distribuição do material genético contido nos cromossomos, durante a
mitose também ocorre a separação do conteúdo citoplasmático entre as células-filhas, de
forma que ambas tenham a mesma quantidade de DNA e citoplasma. O comportamento
dos centríolos que coordenam a formação e movimentação do fuso mitótico é bem
conhecido. Os centríolos se duplicam durante a prófase e migram para os polos da célula.
Quando ocorre a divisão, cada célula-filha fica com um dos pares de centríolos. Na figura
39 observamos uma célula com seus centríolos já duplicados e migrados para os polos
opostos da célula e os fusos que se ligam aos centrômeros de cada cromossomo.

Figura 39: Esquema mostrando centríolos já duplicados e dispostos nos polos opostos da célula.

O retículo endoplasmático e o complexo de Golgi dependem de processos

específicos que levam a sua desestruturação e divisão dos elementos entre as células-
filhas. Já outras organelas como lisossomos, mitocôndrias e cloroplastos parecem ser
divididas de forma igual entre as células-filhas, especialmente por estarem distribuídos de
maneira aleatória no citoplasma da célula-mãe.

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 8.4 Citocinese

Terminada a formação e divisão do núcleo, inicia-se a citocinese, que

corresponde à divisão do citoplasma e da célula toda. A rigor, a citocinese normalmente
se inicia no final da telófase, momento em que se pode perceber o início de um
estrangulamento na região central da célula que está terminando sua divisão. Com a
continuidade desse estrangulamento, a célula acaba por se separar completamente, o
que caracteriza o fim da citocinese (Fig. 40).

Figura 40: Representação esquemática do processo de citocinese.

Na citocinese há a presença de um anel contrátil que irá passar por um

estrangulamento, formando um sulco de clivagem, até que as duas células-filhas idênticas
estejam totalmente separadas. A citocinese ocorre de maneira um pouco diferente nas
células animais e vegetais.

8.4.1 Citocinese em célula animal

Nas células animais, que não apresentam parede celular, forma-se na região
central da célula um anel contrátil de filamentos protéicos, nos quais se contraem
puxando a membrana para dentro e levando de início ao aparecimento de um sulco de
clivagem que vai estrangulando o citoplasma, até se separem as duas células-filhas (Fig.
41).

80
Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores
 Figura 41: Representação do processo de citocinese em célula animal. Esse processo de separação das
células-filhas ocorre por estrangulamento da célula-mãe.

8.4.2 Citocinese em célula vegetal

Nas células vegetais que se caracterizam por apresentar uma parede celular
rígida, a citocinese não ocorre por estrangulamento. Devido à rigidez da parede celular,
um conjunto de vesículas derivadas do Complexo de Golgi vai alinhar-se na região
central, que após a fusão irá formar a membrana plasmática, que por sua vez leva à
formação da lamela mediana entre as células-filhas. Posteriormente ocorre a formação
das paredes celulares de cada nova célula, que cresce da parte central para a periferia.
Um modelo esquemático de citocinese em célula vegetal pode ser visualizado na
figura a seguir (Fig. 43).

Figura 43: Representação do processo de citocinese em célula vegetal.

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 Observe na figura 43 que a presença da parede celular impede que ocorra o
processo de estrangulamento da célula, como se dá na célula animal. Após a citocinese,
agora temos duas células-filhas que são idênticas à célula-mãe, tanto em informações
genéticas trazidas pelo DNA quanto estruturalmente, com quantidades iguais de
componentes celulares.

8.5 Controle do ciclo celular

A mitose é um processo fundamental, pois é responsável pela divisão correta do

número de cromossomos de cada célula. Todas as nossas células passam por esse
processo para que novas células sejam formadas. Caso haja algum tipo de erro nessa
divisão de cromossomos na mitose, as células-filhas são prejudicadas de forma a terem
mais ou menos cromossomos em relação à célula-mãe. Por esse motivo, existe um
controle bastante rígido do ciclo celular.
As fases do ciclo celular citadas anteriormente são realizadas de forma bastante
ordenada, ou seja, o núcleo não se divide antes de terminar a síntese de DNA e ao final
de cada mitose, as células recém-formadas têm geralmente o mesmo tamanho de sua
célula-mãe.
Na década de 1970, os pesquisadores Masui e Smith iniciaram um período de
muitas descobertas que levaram à proposição do “ciclo celular universal”. Estudando
oócitos imaturos de anfíbios, no caso fêmeas de sapos, identificaram um fator que
regularia o início da divisão celular nesses animais, conforme veremos a seguir.

8.6 Regulação do ciclo celular

O ciclo celular pode parar em determinados pontos e só avançar se certas

condições se verificarem, tais como a presença de uma quantidade adequada de
nutrientes ou quando a célula atinge dimensões definidas. A regulação do ciclo celular é
realizada pela presença de ciclinas e quinases ciclino-dependentes.
Certas células, como os neurônios, param de se dividir quando o animal atinge o
estado adulto, mantendo-se durante o resto da vida da vida do indivíduo na fase sem

82
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 duplicar-se, no chamado estado G0 (G zero). Existem dois momentos em que os
mecanismos de regulação atuam:

- Na fase G1: Ao final desta fase, há células que não iniciam um novo ciclo ou que
não estão em condições de fazê-lo; essas células permanecem num estado denominado
G0. Isso ocorre ou por não haver mais nutrientes suficientes ou por não ter atingido o
tamanho necessário, ou simplesmente porque elas devem parar nesse estágio.

- Na fase G2: Antes de se iniciar a mitose existe outro momento de controle. Se a

replicação do DNA não ocorreu corretamente, o ciclo pode ser interrompido e a célula
voltar a iniciar a fase de síntese.

Estudamos a mitose, que é um tipo de divisão celular que ocorre para as células
somáticas, enquanto a meiose é uma divisão que ocorre para as células germinativas.
Para entendermos melhor, as células somáticas referem-se a quaisquer células do corpo
que formem tecidos ou órgãos do corpo, tal como as células epiteliais que formam o
tecido epitelial (pele). Já as células germinativas correspondem aos gametas
(espermatozoides e óvulos).
As células somáticas são sempre diploides (2n) e apresentam o número total de
cromossomos de um organismo. Por exemplo, na espécie humana cada célula somática
possui 46 cromossomos. E as células germinativas são haploides (n) e, portanto,
apresentam metade da quantidade de cromossomos do organismo, já que os gametas se
fundem na fecundação e então passam a ter o número total; assim, na espécie humana,
cada célula germinativa deve apresentar 23 cromossomos.

8.7 Meiose

Refere-se ao processo de divisão celular através do qual uma célula tem o seu
número de cromossomos reduzido pela metade. Por este processo são formados
gametas e esporos (plantas). A meiose consiste em duas divisões consecutivas,
denominadas de Meiose I e Meiose II. Ambas são subdivididas em quatro fases (Fig. 44),
que têm o mesmo nome da mitose.

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 Prófase I
Metáfase I
MEIOSE I Anáfase I
Telófase I
MEIOSE
Prófase II
MEIOSE II Metáfase II
Anáfase II
Telófase II

Figura 44 – Esquema mostrando as fases compreendidas na meiose I e meiose II.

Em organismos que apresentam reprodução sexuada, a formação de seus
gametas ocorre por meio da meiose. Quando ocorre a fecundação, pela fusão de dois
desses gametas, ressurge uma célula diploide (2n), que precisa passar por numerosas
mitoses comuns até formar um novo indivíduo, cujas células serão também, diploides.
Nos vegetais, que se caracterizam pela presença de um ciclo reprodutivo haploide
(n), a meiose não tem como fim a formação de gametas, mas sim a formação de esporos.
A meiose permite a recombinação gênica, de tal forma que cada célula diploide é capaz
de formar quatro células haploides geneticamente diferentes entre si. Isso explica a
variabilidade das espécies de reprodução sexuada.
A meiose conduz à metade a redução do número de cromossomos. A primeira
divisão da meiose é a mais complexa, sendo designada de divisão reducional. É durante
esta divisão que ocorre a redução à metade do número de cromossomos. Na primeira
fase, os cromossomos emparelham-se e trocam material genético em um processo
denominado de crossing-over e depois separam-se em duas células-filhas. Cada um dos
núcleos destas células-filhas tem só metade do número original de cromossomos. Os dois
núcleos resultantes dividem-se na Meiose II (ou Divisão II da Meiose), formando quatro
células.
Também como na mitose, as divisões na meiose ocorrem em quatro fases:
prófase, metáfase, anáfase e telófase. Há uma interfase que precede a meiose que é
idêntica à que precede a mitose. A meiose apresenta então dois ciclos com fases
semelhantes; a seguir iremos conhecer detalhadamente como são essas fases em cada
um dos ciclos.

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Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores
 8.7.1 Meiose I ou divisão reducional

Ocorre a separação dos cromossomos ditos homólogos, ou seja, aqueles que são
iguais entre si e que juntos formam um par. Esse ciclo é dito reducional ou meiose I, pois
ao final temos células com metade da quantidade de cromossomos da célula-mãe. Como
é chamada meiose I, todos os nomes das fases desse ciclo carregam esse número junto
com o nome da fase para identificá-las.
Nesse ciclo temos as seguintes fases:

- Prófase I: fase de grande duração devido aos fenômenos que nela ocorrem. Os
cromossomos tornam-se mais condensados e os cromossomos homólogos emparelham-
se lado a lado, formando o que chamamos de um Bivalente, que tem 4 cromátides-irmãs
unidas. Podem surgir pontos de cruzamento entre as cromátides dos cromossomos
homólogos denominadas de quiasmas, onde pode ocorrer a quebra dessas cromátides,
levando à troca de segmentos dos Bivalentes – crossing-over. Desaparece o núcleo e
forma-se o fuso meiótico.
A prófase I é dividida em cinco subdivisões: leptóteno, zigóteno, paquíteno,
diplóteno e diacinese, que podem ser visualizadas na figura a seguir (Fig. 45). Analisando
a figura a seguir, vamos entender o que ocorre em cada uma das fases da prófase I da
meiose:
- Leptóteno: os cromossomos tornam-se visíveis como se fossem fios finos que
começam a se condensar. As duas cromátides de cada cromossomo homólogo estão
alinhadas de maneira que não são distinguíveis.
- Zigóteno: os cromossomos homólogos começam a se emparelhar em toda sua
extensão.
- Paquíteno: os cromossomos tornam-se mais espiralados e o pareamento é
completo, sendo que cada par de homólogos aparece como um bivalente. É nesse
estágio que temos o crossing-over, ou seja, a troca de segmentos homólogos entre
cromátides não-irmãs de um par de cromossomos homólogos.

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 - Diplóteno: ocorre o afastamento dos cromossomos homólogos que constituem
os bivalentes. Os dois homólogos de cada bivalente mantêm-se unidos apenas nos
pontos denominados quiasmas (cruzes).
- Diacinese: os cromossomos atingem a condensação máxima.

Figura 45: Representação das etapas da fase prófase I da meiose.

Apenas para que o processo de crossing-over ou recombinação gênica fique bem

esclarecido. Abaixo na figura 3.12, há uma representação do que ocorre, mostrando o que
são os cromossomos homólogos e seu pareamento lado a lado e também a formação do
quiasma na qual é a quebra e troca de fragmento das cromátides-irmãs. Além do
resultado final, onde os cromossomos apresentam as cromátides recombinadas.
Dando continuidade às fases da meiose I, logo após a prófase I temos:

- Metáfase I: os bivalentes ligam-se aos microtúbulos do fuso pelo centrômero,

com os quiasmas no plano equatorial.

- Anáfase I: os cromossomos dos bivalentes separam-se migrando cada um (com

duas cromátides) para os polos opostos, processo denominado de Segregação dos
Homólogos.

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 - Telófase I: os cromossomos após atingirem os polos do fuso tornam-se mais
finos e forma-se em torno deles um núcleo.

Depois dessa fase, temos a citocinese, levando à formação de duas células

haploides.

Figura 46: Representação esquemática do processo de crossing-over que ocorre na prófase I da meiose,
mais especificamente na fase do paquíteno.

8.7.2 Meiose II

Nesse segundo ciclo ocorre a separação das cromátides-irmãs de cada

cromossomo. Essa etapa possui as seguintes fases:

- Prófase II: é mais rápida do que a prófase I, onde os cromossomos condensam-

se (caso tenham descondensado na telófase I), desaparece o núcleo e forma-se o fuso
acromático.

- Metáfase II: os cromossomos ficam dispostos com os centrômeros na região

central e com as cromátides voltadas para o polo.

- Anáfase II: ocorre a quebra dos centrômeros, separando-se as duas cromátides.

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 - Telófase II: os cromossomos descondensam-se e surge de novo em torno de
cada conjunto um núcleo formando quatro células haploides.

Depois da telófase II, ocorre a citocinese, onde temos a formação de quatro

células-filhas haploides, contendo cada metade da quantidade de cromossomos de cada
par de homólogos. Ao final do processo do meio, passando pela meiose I e II, tem-se
origem quatro células filhas, apresentando metade do conteúdo genético das células-mãe
(Fig. 47).

Figura 47: Esquema demonstrando etapas da meiose I e II. Ao final do processo são formadas quatro
células-filhas com metade da carga de cromossomos da célula mãe.

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 Como resumo do que ocorre no processo de meiose, podemos observar a tabela
abaixo (Tab. 4), que mostra um quadro comparativo do que ocorre, tanto na mitose
quanto na meiose.

Tabela 4: Quadro comparativo Mitose x Meiose

8.8 Meiose e fecundação como fontes de variabilidade

A fecundação e a meiose, na reprodução sexuada, são processos

complementares, que permitem que o número de cromossomos de uma espécie se
mantenha constante ao longo de gerações. Assim, em um ciclo de um ser com
reprodução sexuada temos duas fases denominadas de haplófase, que se inicia com a
Meiose e leva à formação de células haploides e a diplófase, que se inicia com a
fecundação e formação do zigoto e leva à formação de células diploides.

8.9 Meiose e recombinação genética

As células haploides resultantes da Meiose, apesar de conterem o mesmo

número de cromossomos, não são iguais, pois na Metáfase I a orientação dos

89
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 cromossomos é aleatória. Cada par de homólogos orienta-se independentemente da
orientação dos outros pares.
O número de combinações possíveis de cromossomos nas células haploides
depende do número de cromossomos da célula diploide, que é igual a 2n (em que n é o
número de pares de homólogos). Se levarmos em conta que ainda pode ocorrer crossing-
over formando cromossomos com associações de genes completamente novas, então a
possibilidade de combinações genéticas é extraordinariamente alta. Logo, a meiose
permite novas recombinações genéticas e comporta aumentar a variabilidade das
características da espécie.
Além disso, o encontro dos gametas é completamente aleatório, permitindo uma
variada associação de genes, o que é extremamente importante para a sobrevivência das
espécies (por exemplo, devido a mudanças ambientais). Embora até agora tenhamos
falado sobre os diversos mecanismos de divisão celular para a geração de novas células,
temos que discutir a seguir como essas células deixam de cumprir suas funções e fecham
assim seu ciclo de nascimento, crescimento, reprodução e morte celular.

9 - Morte celular

Pesquisas recentes mostraram que as células não morrem somente em

consequência de doenças, mas são levadas à morte durante o curso normal do
desenvolvimento e da homeostasia.

10 - Câncer

É um crescimento celular descontrolado. As células dividem-se rapidamente e

tendem a ser muito agressivas e incontroláveis, o que determina a formação de tumores,
que é o acúmulo de células cancerosas ou neoplasias malignas. Por outro lado, um tumor
benigno é aquele em que se forma uma massa de células localizada, que se multiplicam
de forma lenta e se assemelham ao seu tecido original, raramente constituindo um risco
de vida. Como exemplos de câncer benigno têm-se os pólipos e verrugas.

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 Há diversos tipos de câncer que estão associados aos vários tipos de células do
corpo. Por exemplo, existem diversos tipos de câncer de pele, porque a pele é formada de
mais de um tipo celular. As formas principais de câncer são:

- Carcinoma: aquele que se origina no tecido epitelial. Esse tipo de câncer

responde a 90% do total de casos (Fig. 49);

Figura 49: Carcinoma de origem epitelial, um tipo de câncer de pele.

- Sarcoma: aquele que se origina no tecido mesenquimal, que corresponde aos

ossos, músculos e fibroblastos (Fig. 50).

Figura 50: Sarcoma observado em um paciente portador do vírus HIV.

91
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 - Neoplasia hematopoiética e linfoide: corresponde às leucemias e linfomas.

Os tipos de câncer também são diferenciados entre si conforme a rapidez com

que se multiplicam nas células e a capacidade que possuem de invadir outros tecidos e
órgãos vizinhos ou distantes. Esse processo de invasão e espalhamento de células
cancerosas recebe o nome de metástase.
Nós possuímos três tipos de genes relacionados ao surgimento do câncer:
- Oncogenes: são proto-oncogenes alterados;
- Genes supressores de tumor;
- Genes “mutator”: são genes que cuidam da integridade do genoma, ou seja, da
transmissão correta das informações hereditárias, que, se alterados, levam ao aumento
da taxa de mutação.

- Oncogenes: Os proto-oncogenes são genes normais, presentes em todas as

células e que são responsáveis pelo controle da divisão (mitose), crescimento e
diferenciação celular. São, portanto, estimuladores do crescimento celular. Na presença
de agentes carcinogênicos, que podem ser físicos, como as radiações ionizantes, agentes
químicos, como drogas e fumo, entre outros e agentes biológicos, como os vírus tumorais,
por exemplo, os proto-oncogenes podem mutar para oncogenes. Muitos oncogenes já
foram identificados e grande parte deles está relacionada ao surgimento do câncer de
mama.

- Os genes supressores de tumor: Podemos comparar, de forma didática, os

oncogenes ao acelerador de um carro, os genes supressores de tumor ao freio de um
carro.
Baseando-se agora nas mudanças que ocorrem nas células quando as mesmas
morrem, são propostos dois tipos de morte celular, um denominado de apoptose e o outro
de necrose. A apoptose é caracterizada pela diminuição e fragmentação do citoplasma,
compactação da cromatina e eventual destruição de organelas celulares. A necrose é
consequência de uma injúria celular ou uma resposta a mudanças extremas das
condições fisiológicas. A morte por necrose é caracterizada por um inchaço da célula.

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 A seguir abordaremos alguns aspectos desses dois processos de morte celular
programada.

11 - Apoptose

A apoptose é a via pela qual o organismo multicelular remove células

desnecessárias. Ela é um dos participantes ativos da homeostase, no controle do
equilíbrio entre a taxa de proliferação e morte em um tecido, o que auxilia na manutenção
do tamanho e forma dos tecidos e órgãos adultos e em desenvolvimento. Na figura 51
podemos observar os estágios do processo de apoptose.

Célula normal Condensação Fragmentação Corpos apoptóticos

Figura 51: Células em estágio de apoptose.

Existem muitos agentes que podem induzir o processo apoptótico, dentre eles
podemos citar os fatores fisiológicos como: crescimento, neurotransmissores, cálcio e
outros. Fatores ambientais também podem atuar como, por exemplo, os choques de
temperatura, toxinas bacterianas, radicais livres, agentes oxidantes, agentes genéticos,
dentre outros. Muitos agentes farmacológicos também podem induzir à apoptose, como
os quimioterápicos, antibióticos, radiações e o etanol entre outros.

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 12 - Necrose

Na necrose, diferentemente do que acontece na apoptose, ocorre um processo

degenerativo irreversível, causado por um agressão intensa. Trata-se de uma degradação
progressiva das estruturas celulares sempre que existam agressões ambientais severas.
Na figura 52 podemos observar células em estágio de necrose.

Célula normal Desintegração

Figura 52: Células em estágio de necrose celular.

Na tabela a seguir (Tab. 5) são apresentadas algumas diferenças sobre os

processos de apoptose e necrose.

Tabela 5: Diferenças básicas entre apoptose e necrose.

Características APOPTOSE NECROSE

Morte Celular Morte Celular
Programada Acidental

Estímulo Fisiológico ou patológico. Patológico (Agressão ou

ambiente hostil).

Ocorrência Acomete células Acomete um grupo de

individuais. Eliminação células. Fenômeno
seletiva de células. degenerativo,
consequência de lesão
celular severa e
irreversível.

Reversibilidade Irreversível. Irreversível.

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 Morfologia: Enrugamento, projeções Tumefação celular, perda
digitiformes da membrana da integridade da
Célula celular e formação de membrana e posterior
corpos apoptóticos. desintegração.

Organelas citoplasmáticas Tumefação tardia. Tumefação precoce.

Liberação de enzimas Ausente. Presente.

lisossômicas

Núcleo Convolução e Desaparecimento.

fragmentação da
membrana nuclear.

Cromatina Nuclear Compactação em massas Formação de grumos

densas uniformes, grosseiros e de limites
alinhadas no lado interno imprecisos.
da membrana nuclear.

Fagocitose pelas células da Presente, antes mesmo da Ausente.

vizinhança lise celular ("Canibalismo
celular").

Inflamação Ausente. Presente.

Formação de cicatrizes Ausente. Pode ocorrer, se a área de

necrose for ampla.

Fragmentação do DNA Internucleossômica, Aleatória.

detectável em 1 ou 2
horas.

-----------------FIM DO MÓDULO III-----------------

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 MÓDULO IV

13. Diversidade e diferenciação celular

Os seres multicelulares são constituídos através de conjuntos de células distintas,

onde cada uma é responsável por uma série de atividades. Os diferentes tipos celulares
que compõem um organismo fazem com que os órgãos e tecidos desempenhem funções
distintas e integradas.
Um organismo pode apresentar muitos tipos celulares como células
arredondadas, alongadas, em forma de colunas, entre outras, sendo que a forma dessas
células está relacionada com a função que desempenham, nos diferentes tecidos.
Embora exista uma grande variedade de células em relação à forma e à função, é
importante lembrar que todas elas originaram de um mesmo tipo celular: o ovo ou zigoto.
Por esse motivo, todas as células apresentam o mesmo genoma.
Esse processo pelo qual a partir de uma célula indiferenciada (zigoto) tenhamos
células distintas quanto à forma e função é denominado diferenciação celular. Antes de
conhecer melhor os detalhes do processo de diferenciação celular vamos entender como
tudo se inicia.

14. Embriogênese

É o processo através do qual o embrião é formado e se desenvolve. Ele se inicia

no momento da fertilização do óvulo (gameta feminino) pelo espermatozoide (gameta
masculino), sendo que após esse encontro dos gametas temos a formação do zigoto. Na
figura a seguir (Fig. 53) abaixo temos uma representação do encontro do óvulo e
espermatozoides, levando à formação do zigoto.

98
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 Espermatozoides

Óvulo

Figura 53: Representação da fecundação levando à formação do zigoto.

Como o zigoto é formado a partir da união de duas células (gametas), é preciso

que estas apresentem número haploide de cromossomos, ou seja, é preciso que cada
gameta tenha apenas a metade do total de cromossomos, para que quando se unirem
estas células passem então a ter o número correto de cromossomos, caso contrário, o
embrião formado terá um número de cromossomos diferente do normal.
Assim, tomando como exemplo a espécie humana, temos que cada gameta deve
ter 23 cromossomos para que após a fecundação o embrião tenha o número correto de
cromossomos que para esse exemplo é de 46. O processo responsável por essa redução
foi visto no módulo anterior e recebe o nome de meiose.
Após a fecundação o conjunto formado pela união do óvulo e do espermatozoide
recebe o nome de zigoto. Passadas aproximadamente 24 horas após a fertilização, o
zigoto sofre sucessivas divisões mitóticas, originando primeiramente duas células-filhas
chamadas blastômeros. Quando 12 blastômeros são formados glicoproteínas adesivas
vão sendo adicionadas e tornando as células mais compactas. Por volta do 3° dia após
ocorrida a fecundação, quando os blastômeros já somam 16 células, a compactação
torna-se cada vez mais evidente. A partir deste momento, quando atingem sua máxima
compactação máxima, este conjunto de células passa a se chamar mórula.
Por volta do 4° dias após a fecundação a mórula alcança a cavidade uterina e a
partir deste momento começa a armazenar em seu interior fluidos provenientes da
cavidade uterina. Isto faz com que ocorra uma migração das células para uma posição

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 mais periférica, podendo ser observado o surgimento de uma cavidade, denominada
blastocele. A partir deste momento a estrutura deixa de se chamar mórula e passa a se
chamar blastocisto.
Pode-se observar nesta estrutura duas partes distintas: o embrioblasto, que
representa um conjunto de células que faz saliência com o interior da cavidade e o
trofoblasto, representado por uma camada de células achatadas (Fig. 54).

Figura 54: Blastocisto (blástula) mostrando o trofoblasto, embrioblasto, a cavidade preenchida com fluidos
da cavidade uterina (blastocele) e a zona pelúcida.

Observe na figura acima que a blástula possui uma cavidade interna (blastocele)
preenchida por líquidos em seu interior. A partir da blástula, o embrião passa por muitas
transformações até o aparecimento de três linhagens celulares distintas: o endoderma, o
mesoderma e o ectoderma. O aparecimento dessas três linhagens define o estágio de
gástrula. Abaixo, na figura a seguir (Fig. 55), há uma representação do estágio de
gástrula, mostrando as três diferentes linhagens.
Observe na figura que o endoderma corresponde à camada mais interna de
células, da qual se desenvolvem as células pancreáticas, pulmonares e da tireoide, entre
outras; já o mesoderma é a região mediana que dará origem às hemácias, células do
túbulo renal e miócitos, entre outras; o ectoderma corresponde à camada mais externa de
células e originará posteriormente os melanócitos, sistema nervoso central e periférico,
epiderme e anexos, entre outras.

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 Blastocele
Blastocele
Endoderme

Ectoderme

Arquêntero

Blastóporo

Figura 55: Representação de uma célula em estágio de gástrula, mostrando as três linhagens distintas de
células.

Note também na figura 55 que a região mais interna da gástrula recebe o nome
de arquêntero; essa cavidade interna liga-se com o meio externo através do blastóporo.
Na gastrulação ocorrem intensos movimentos morfogenéticos onde há intensa migração
celular. Têm-se interações teciduais através das quais se formam novas células. Isso leva
à diferenciação e agrupamento de células, que passam a se organizar em tecidos e
órgãos, processo denominado de organogênese.
É importante saber que a diferenciação celular refere-se ao grau de
especialização das células, já a potencialidade é a capacidade de uma célula originar
outros tipos celulares. Portanto não podemos deixar de falar um pouquinho a respeito das
células-tronco, que estão sendo muito estudadas e têm uma grande importância médica,
por serem células capazes de originar outras células.

15. Células-tronco

As células-tronco nada mais são do que células denominadas de totipotentes ou

ainda células indiferenciadas, que correspondem aos blastômeros citados anteriormente.
Todo organismo pluricelular é composto por diferentes tipos de células. Todos os 200
tipos celulares distintos encontrados entre as cerca de 75 trilhões de células existentes
em um homem adulto derivam das células precursoras denominadas células-tronco,
também denominadas células-mãe.

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 Para qualquer célula, quanto maior for a potencialidade, menor a diferenciação e
vice-versa. Assim, as totipotentes, como possuem grau de diferenciação zero,
apresentam 100% de potencialidade, daí seu nome totipotente (com total potencialidade).
Em oposição a essas células, temos, por exemplo, os neurônios e as células do músculo
cardíaco, que perderam a capacidade de se dividir mitoticamente e não podem originar
novas células. Nesse caso temos células com 100% de diferenciação e zero de
potencialidade.
Estudos sobre as células-tronco demonstraram que elas são indiferenciadas e
possuem a capacidade de gerar não só novas células-tronco, como grande variedade de
células diferenciadas funcionais. Mas para realizarem essa dupla tarefa de replicação e
diferenciação, elas podem seguir dois modelos básicos de divisão:
- Determinístico: no qual sua divisão gera sempre uma nova célula-tronco e uma
diferenciada;
- Aleatório: no qual algumas células-tronco geram somente novas células-tronco e
outras geram apenas células diferenciadas.
Na figura a seguir (Fig. 56) podemos observar os dois modelos de divisão
apresentados pelas células-tronco. As células-tronco mais conhecidas são as
embrionárias, responsáveis pela produção de todas as demais células de um organismo.
Mas hoje sabemos também que os tecidos já diferenciados de organismos adultos
conservam suas células precursoras.

(A) (B)

Figura 56: Representação dos modelos de divisão das células-tronco. Em (A) temos uma representação do
modelo determinístico de divisão das células-tronco e em (B) o modelo aleatório.

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 Agora que sabemos que as células-tronco são capazes de originar qualquer
célula do nosso corpo, podemos relacioná-la aos avanços na medicina, não esquecendo
que isso envolve uma série de questões bioéticas.

15.1 Células-tronco e a Medicina

Um dos primeiros relatos das células-tronco auxiliando a medicina diz respeito a

um experimento realizado em 1998 por cientistas italianos, liderados pela bióloga Giuliana
Ferrari, no Instituto San Rafaelle-Telethon, onde as células derivadas da medula óssea
regeneraram um músculo esquelético. Essas células, quando injetadas em músculos
(lesados quimicamente) de camundongos geneticamente imunodeficientes, mostraram-se
capazes de se diferenciar em células musculares, reduzindo a lesão.
Em um experimento posterior, ao invés da injeção de células medulares
diretamente na lesão muscular, os camundongos imunodeficientes receberam um
transplante de medula óssea. Feito o transplante, verificou-se que as células-tronco
migraram da medula para a área muscular lesada do animal. Isso demonstrou que,
havendo uma lesão muscular, as células-tronco medulares adultas podem migrar até a
região lesada e se diferenciar em células musculares esqueléticas.
Em 1999 um grupo de cientistas liderados por dois neurobiólogos, o canadense
Christopher Bjornson e o italiano Angelo Vescovi, demonstraram que células-tronco
neurais de camundongos adultos podem restaurar as células hematopoiéticas (do
sangue) em camundongos que tiveram a medula óssea destruída por irradiação. Esse
trabalho revolucionou os conceitos até então vigentes, mostrando que uma célula tronco-
adulta, derivada de um tecido altamente diferenciado e com limitada capacidade de
proliferação, pode seguir um programa de diferenciação totalmente diverso, se colocada
em um ambiente adequado.
Ainda em 1999 outros estudos mostraram que células-tronco adultas de medula
óssea humana podem ser induzidas a se diferenciar, in vitro, em outras linhagens como
condrocítica (cartilagem), osteocítica (osso) e adipogênica (gordura). Esses são apenas

103
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 alguns dos muitos trabalhos feitos com células-tronco e que contribuíram muito para o
que hoje é conhecido.

16. Diferenciação celular

A diferenciação celular é o processo pelo qual todas as células vivas se

“especializam” com o intuito de realizar determinada função. Estas células diferenciadas
podem atuar de forma isolada, como é o caso dos gametas (espermatozoides e óvulos),
ou podem agrupar-se e formarem tecidos distintos, como o tecido ósseo e o muscular.
Apesar de diferenciadas, as células mantêm o mesmo código genético da primeira célula
(zigoto), sendo que a diferença está na ativação e inibição de grupos específicos de
genes que determinarão a função de cada célula.
Esta especialização das células leva não somente a alterações da função, mas
também da estrutura dessas células. O agrupamento de células foi ocorrendo ao longo da
evolução dos organismos. Os metazoários agruparam diversos tecidos para formar
órgãos diferenciados como o estômago, os órgãos sexuais, etc. E estes órgãos, por sua
vez, podem estar agrupados em aparelhos ou sistemas que em conjunto realizam uma
determinada função vital, como é o caso do aparelho ou sistema digestivo.
Mas o processo inverso também pode ocorrer e células já especializadas, por
algum motivo, podem perder a sua função, assumindo um estado de crescimento
exagerado. Esse processo é denominado desdiferenciação e é o que ocasiona o
surgimento de neoplasias.

16.1 Controle da diferenciação celular

Já sabemos que as informações necessárias para o desenvolvimento de um

indivíduo e/ou a especialização de suas células estão contidas em seu genoma. Assim,
um mesmo indivíduo deve ter diferentes tipos de células especializadas, sendo que cada
célula contém o mesmo genoma e se diferem devido à expressão diferenciada de seus
genes.

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 Foi mostrado anteriormente que um gene possui regiões de íntrons e éxons. Na
montagem do mRNA (RNA mensageiro) os éxons expressam determinadas proteínas e
esse processo de montagem do mRNA é denominado de splicing. Mas podemos ter
organismos que apresentam splicing alternativo, ou seja, possuem os mesmos éxons,
porém a ordem de montagem desses éxons no mRNA pode ser alterada. Assim, um
mesmo genoma pode expressar muitos genes diferentes. Na figura a seguir (Fig. 57)
temos um esquema de um splicing e um splicing alternativo, mostrando como duas
proteínas distintas podem ser formadas a partir de um mesmo gene, sendo que esses
genes expressam produtos diferentes.
A maioria dos genes que controlam a diferenciação celular é bastante conservada
evolutivamente e a grande maioria deles foi descoberta através de estudos com
Drosophila (mosca das frutas). É interessante observar que quase todos os genes que
controlam o desenvolvimento na mosca de frutas possuem um gene equivalente em
mamíferos (camundongo ou humanos). Tanto que experimentos de biologia molecular
que promovem a troca de um desses genes de Drosophila com o de camundongo ou
humanos não acarretam prejuízos no desenvolvimento.

Splicing alternativo

Proteína A Proteína B

Figura 57: Esquema do splicing e splicing alternativo.

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 Além disso, há um grande número de moléculas que sinalizam atuando no
embrião e contribuem para a formação dos padrões do corpo do animal adulto. Essas
moléculas recebem o nome de morfógenos.

17. Tecidos

Do ponto de vista biológico os tecidos correspondem a um conjunto de células

integradas, que apresentam uma mesma função. Os quatro tipos básicos de tecidos que
constituem nosso organismo são: muscular, nervoso, epitelial e conjuntivo. A seguir
veremos mais detalhadamente cada um desses tipos de tecidos, bem como os tipos
celulares que os constituem.

17.1 Tecido Epitelial

O tecido epitelial é um dos quatro tipos de tecidos básicos no nosso organismo. A

principal função do tecido epitelial é de revestimento e proteção da superfície do corpo,
além da absorção de substâncias, como ocorre no epitélio do intestino e das vias
respiratórias. Ele reveste o corpo humano e todas as suas cavidades.
Ele é composto quase que exclusivamente por células poliédricas justapostas, ou
seja, muito unidas, com pouca ou até nenhuma substância intercelular entre elas. Essas
células estão firmemente aderidas umas às outras através de junções intercelulares ou
por meio de proteínas integrais da membrana (caderinas, que perdem a sua adesividade
na ausência de cálcio).
O epitélio é avascular, ou seja, não apresenta vasos sanguíneos, sendo a
nutrição de suas células feita a partir do tecido conjuntivo adjacente, por difusão. Ele é
classificado conforme o formato das células e o número de camadas celulares. Quanto ao
número de camadas celulares, pode ser classificado em:
- Simples: apresenta somente uma camada de células;
- Estratificado: apresenta duas ou mais camadas de células, sendo uma delas a
camada basal, apoiada na lâmina basal;

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 - Pseudoestratificado: apresenta os núcleos das células que o compõe em
diferentes alturas, o que tem um aspecto de ser estratificado, porém todas as células
desses epitélios repousam sobre a lâmina basal, sendo, portanto, um epitélio simples.
Esse tipo de epitélio está presente na traqueia e epidídimo.
Abaixo, na figura 58, temos uma representação dos três tipos de epitélios quanto
ao número de camadas.

Figura 58: Representação esquemática dos três tipos de epitélio quanto à quantidade de camadas
celulares que apresentam.
Em relação ao formato das células, elas são classificadas em:
- Pavimentosas ou escamosas: as células são achatadas como escamas;
- Cúbicas: quando as células têm forma de cubos;
- Prismático cilíndrico ou colunar: células são alongadas em forma de colunas.
Na figura 59 podemos visualizar cada um dos tipos de formato celular presente no
tecido epitelial.

Figura 59: Representação dos diferentes tipos de epitélios mostrando os tipos de células presentes quanto
às formas apresentadas e também quanto à camada de células.

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 Temos o epitélio denominado de Epitélio de Transição, que apresenta células que
mudam sua forma. Ex.: células da bexiga urinária têm forma cúbica, mas tornam-se
achatadas quando submetidas ao estiramento causado pela dilatação do órgão, devido ao
acúmulo da urina. Na figura 60 temos uma representação do epitélio de transição.

Figura 60 – Representação esquemática do epitélio de transição. Observe que há células cúbicas na porção
inferior e células mais achatadas na porção superior.

É importante lembrar que no tecido epitelial há células denominadas de

melanócitos, que são responsáveis pela produção de melanina, o pigmento que dá cor à
pele, além de filtrar os raios UV (ultravioletas) provenientes da radiação solar. Na traqueia
temos células que possuem os cílios, que têm a função de “varrer” o muco produzido
pelas células. Esse conjunto de cílios e muco, além da própria barreira física do epitélio, é
fundamental para a proteção das vias respiratórias.
Temos também dois tipos de epitélio, conforme as funções que realizam no nosso
corpo. Eles são: epitélio de revestimento e epitélio glandular ou de secreção. O tecido
epitelial de revestimento possui características relacionadas com suas funções. As células
estão muito ligadas por meio das junções, há escassez de material intercelular (matriz
extracelular) e há o que chamamos de polaridade celular (presença de um polo apical que
fica voltado para a luz do órgão e polo basal que fica em contato direto com a membrana
basal).
Como função do epitélio de revestimento podemos citar principalmente a pele,
que é o órgão do tipo pavimentoso estratificado queratinizado, que impede a ação de

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 micro-organismos patogênicos conferindo proteção; evita também o ressecamento do
organismo e ameniza a ação de choques mecânicos. Está presente nos órgãos e é ele
que recobre todas as cavidades.
Esse tipo de tecido apresenta certas especializações celulares, como os:
- Microvilos: são prolongamentos que aumentam a superfície. Estão presentes
nos intestinos e túbulos renais;
- Cílios: prolongamentos celulares móveis que batem em ritmo ondular e
sincrônicos. Presente na traqueia e tubas uterinas;
- Estereocílios: prolongamentos extremamente longos e imóveis que podem ser
vistos em microscopia óptica. Estão presentes no canal deferente, epidídimo e células
pilosas do ouvido.
Apenas para conhecimento, o epitélio que recobre a parede do vaso sanguíneo é
denominado de endotélio. Esses tipos de células com especializações que estão
presentes no epitélio de revestimento podem ser visualizadas na figura 61.
O tecido epitelial glandular é formado por um conjunto de células especializadas
que têm a função de produzir e liberar secreções. As moléculas que são secretadas são
armazenadas nas células em pequenas vesículas envolvidas por uma membrana,
chamadas de grânulos de secreção. As células epiteliais glandulares podem sintetizar,
armazenar e secretar substâncias; no caso do pâncreas essas substâncias são as
proteínas, no caso das glândulas sebáceas, os lipídios. Já as glândulas mamárias
secretam todos os três tipos de substâncias (carboidratos, lipídios e proteínas).
O termo glândula é normalmente usado para designar agregados maiores e mais
complexos de células epiteliais glandulares. As glândulas são sempre formadas a partir
de epitélios de revestimento, cujas células proliferam e invadem o tecido conjuntivo
subjacente, após o que sofrem diferenciação adicional. Quanto ao local de secreção elas
podem ser:
- Exócrinas: mantêm sua conexão com o epitélio do qual se originaram. Esta
conexão toma a forma de ductos formados por células epiteliais através dos quais as
secreções são eliminadas, chegando à superfície do corpo ou uma cavidade. Este tipo de
glândula tem uma porção secretora, constituída pelas células responsáveis pelo processo
secretório, e ductos que transportam a secreção eliminada das células.

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 - Endócrinas: não há conexão com o epitélio e, portanto, não têm ductos; suas
secreções são lançadas no sangue e transportadas para o seu local de ação, pela
circulação. Na figura 62 há uma representação do epitélio glandular.

Figura 61 - Representação de células que apresentam as especializações (A) microvilos, (B) cílios da
traqueia e (C) estereocílios observados no epididimo, que fazem parte do epitélio de revestimento.

Figura 62 - Representação do epitélio glandular mostrando como é o formato desse tipo de tecido.

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 17.2 Tecido Muscular

Esse tipo de tecido é constituído por células alongadas, altamente especializadas

e com capacidade contrátil, denominadas de fibras musculares. Essa capacidade de
contração das fibras é responsável pelos movimentos dos membros, das vísceras, entre
outras estruturas. Há alguns tipos de tecido muscular. São eles:
- Tecido muscular liso: formado por fibras fusiformes, que possuem apenas um
núcleo alongado e central. Essas fibras apresentam contração lenta e involuntária e
aparecem no tubo digestivo (esôfago, estômago e intestino) e vasos sanguíneos;
- Tecido muscular estriado esquelético: são fibras cilíndricas, com centenas de
núcleos localizados na periferia da célula, que organizam os músculos esqueléticos e se
ligam ao esqueleto pelos tendões. A contração desse tipo de tecido é rápida e voluntária,
como acontece com o bíceps e o tríceps e o músculo do braço;
- Tecido muscular estriado cardíaco: como o nome diz, está presente no coração
(miocárdio) e apresenta contração rápida e involuntária e possui um ou dois núcleos
centrais. Entre uma fibra e outra existem discos intercalares, membranas que promovem
a separação entre as células.
Abaixo temos uma figura (Fig. 63) mostrando os três tipos de fibras musculares e
suas diferenças.

Figura 63: Representação dos tipos de fibras musculares presentes em diferentes estruturas e regiões do
corpo, compondo diferentes tecidos musculares.

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 17.3 Tecido conjuntivo

Diferentemente do tecido epitelial, esse tipo de tecido apresenta alta quantidade

de substância intercelular e as células que o constituem possuem formas e funções
bastante variadas. Trata-se, portanto, de um tecido com diversas especializações.
Essa substância intercelular, ou matriz, preenche os espaços entre as células e é
formada por uma substância amorfa e por fibras. Essa substância amorfa é constituída
principalmente por água, polissacarídeos e proteínas. Já as fibras são proteínas que
podem ser de vários tipos, como fibras colágenas, de alta resistência à tração, elásticas, e
reticulares, que são semelhantes ao colágeno.
Podem-se classificar os tecidos conjuntivos da seguinte maneira:
- Tecido conjuntivo propriamente dito (TCPD): corresponde ao tecido conjuntivo
frouxo e ao tecido conjuntivo denso. O tecido conjuntivo frouxo possui mais substância
intercelular e amorfa, sendo pobres em fibras, que se encontram frouxamente
distribuídas. Já o tecido conjuntivo denso é pobre em substância intercelular e amorfa,
porém rico em fibras. Principalmente colágenas, a célula mais frequente nesse tecido é o
fibroblasto;
- Tecido conjuntivo hematopoiético: tem a função de produzir as células típicas do
sangue e da linfa. Existem duas variações: tecido hematopoiético mieloide e linfoide. O
mieloide está na medula óssea vermelha e produz glóbulos vermelhos, certos tipos de
glóbulos brancos e plaquetas. Já o linfoide encontra-se de forma isolada em estruturas
como os linfonodos, o baço, o timo e as amígdalas e tem o papel de produzir certos tipos
de glóbulos brancos (monócitos e linfócitos).
- Tecido conjuntivo adiposo: possui muitas células que armazenam lipídios; sua
principal função é de reservatório energético e de isolante térmico, promovendo a defesa
do organismo contra perdas excessivas de calor;
- Tecido conjuntivo cartilaginoso: formado por células denominadas condroblastos
e condrócitos. É desprovido de vasos sanguíneos e de nervos; é nutrido pelo tecido
conjuntivo denso, que o envolve,
- Tecido conjuntivo ósseo: é constituído de uma matriz rígida, formada por fibras
colágenas e sais de cálcio e composto por vários tipos de células como osteoblastos,

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 osteócitos e osteoclastos. Na figura 64 há uma imagem do tecido adiposo e do tecido
conjuntivo denso, que mostram as diferenças.

Fibra colágena

A B

Figura 64 – Imagens de um fragmento do tecido adiposo (B) e do tecido conjuntivo denso (A).

17.4 Tecido nervoso

Esse tipo de tecido é responsável pela condução dos impulsos nervosos de

maneira rápida e às vezes, por distâncias grandes, sendo sensível a vários tipos de
estímulos que se originam de fora ou do interior do organismo. É um dos tecidos mais
especializados do organismo animal. O sistema nervoso divide-se em: sistema nervoso
central (SNC), formado pelo encéfalo e pela medula espinhal e sistema nervoso periférico
(SNP), formado pelos nervos e gânglios nervosos.
As células formadoras do tecido nervoso são os neurônios, que se constituem de
um corpo celular e vários prolongamentos (Figura 65). O corpo celular do neurônio
contém um núcleo grande e arredondado e as organelas comuns às células animais. Os
prolongamentos do neurônio podem ser de dois tipos: dendritos, que são ramificações
que têm a função de captar estímulos e o axônio que é o maior prolongamento da célula
nervosa (varia de frações de milímetro até cerca de 1 metro).

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 Dendritos Núcleo

Axônio

Corpo celular

Figura 65: Representação esquemática de uma célula nervosa (neurônio).

Em toda sua extensão o axônio é envolvido por células que se dispõem em torno
de sua superfície, formando um envoltório espiralado que constitui a chamada bainha de
Schwann. As células de Schwann determinam a formação de um invólucro membranoso,
denominado bainha de mielina, que atua como isolante elétrico e contribui para o
aumento da velocidade de propagação do impulso nervoso ao longo do axônio.
Há também fibras nervosas que são formadas pelos prolongamentos dos
neurônios (dendritos ou axônios) e seus envoltórios. As fibras nervosas organizam-se em
feixes, sendo que vários feixes agrupados paralelamente formam um nervo. Os nervos
não contêm os corpos celulares dos neurônios; esses corpos celulares localizam-se no
sistema nervoso central.
Quando partem do encéfalo, os nervos são chamados de cranianos; quando
partem da medula espinhal denominam-se raquidianos. Os neurônios realizam sinapses,
onde temos a conexão química estabelecida entre um neurônio e outro, ou entre um
neurônio e uma fibra muscular, ou entre um neurônio e uma célula glandular. O espaço
onde ocorrem as sinapses é denominado de espaço sináptico, no qual um neurônio
transmite o impulso nervoso para outro, através da ação de mediadores químicos ou
neurotransmissores.
Os neurotransmissores mais comuns são as acetilcolinas e a adrenalina. A
acetilcolina é responsável por causar os seguintes efeitos no organismo humano:
broncoconstrição, dilatação de esfíncteres no trato gastrointestinal, sudorese, aumento de
salivação, entre outros. Já a adrenalina prepara o organismo para grandes esforços

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 físicos, estimula o coração, eleva a pressão arterial, relaxa certos músculos e contrai
outros.

17.4.1 Atuação dos neurotransmissores

Os neurotransmissores estão contidos em vesículas presentes nas extremidades

do axônio. Quando o impulso nervoso chega ao axônio, essas vesículas liberam o
neurotransmissor para o espaço sináptico. Esse neurotransmissor se liga aos receptores
moleculares presentes no neurônio que deverá ser estimulado (ou na fibra muscular ou na
célula glandular) e essa combinação leva à mudança na permeabilidade da membrana da
célula receptora, o que desencadeia uma entrada de íons no interior da célula e a
consequente inversão da polaridade da membrana. Surge um potencial de ação que gera,
na célula receptora, um impulso nervoso.
Como os neurotransmissores que transmitem o impulso nervoso estão localizados
nas extremidades dos axônios, conclui-se que o sentido de propagação do impulso ao
longo do neurônio é unidirecional e tem o seguinte trajeto:

Dendritos Corpo celular Axônio

Na figura abaixo (Fig. 66), há um modelo de como ocorre essa transmissão de

impulsos nervosos de um neurônio para outro.

A B
Figura 66: Representação da atuação dos neurotransmissores na passagem do impulso de uma célula para
outra. Em (A) temos a propagação de impulsos entre dois neurônios e em (B) a liberação de
neurotransmissores com a chegada do impulso.

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 Observe na imagem acima que há a propagação dos impulsos nervosos entre
dois neurônios no sentido unidirecional. Além disso, note que com a chegada do impulso
nervoso surge um potencial de ação que promove a liberação dos neurotransmissores
que estavam dentro de vesículas.

-------------------FIM DO MÓDULO IV---------------------

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 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ALBERTS, B., BRAY, D., LEWIS, J., et al. Biologia Molecular da Célula. 3. ed. [S. I.]:
Artes Médicas, 1997. 1294 p.

JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. 8. ed. Rio de Janeiro:

Guanabara Koogan, 2005. 332 p.

-----------------FIM DO CURSO!------------------

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