Anexo - Fósseis

1. INTRODUÇÃO

Os fósseis são remanescentes da vida pré-histórica que, por meio de processos de fossilização,
foram integrados à litosfera. Sua importância reside no fato de que são evidências importantes e
básicas para interpretar o passado geológico. De fato, conhecer a natureza das formas vivas que
existiam em um determinado momento da história geológica, por meio do ramo científico da
paleontologia, ajuda os pesquisadores a entender as condições ambientais do passado, como
flora, fauna e clima.
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Além disso, os fósseis são importantes indicadores cronológicos e desempenham um papel

fundamental na correlação de rochas de idades semelhantes de diferentes lugares, inclusive de
continentes (como a América do Sul e a África). Os principais fatores para sua preservação são o
soterramento rápido e, acima de tudo, a existência de partes duras que são duráveis ao longo do
tempo, como conchas, ossos ou dentes.

2. ESCALA DE TEMPO GEOLÓGICO

A escala de tempo geológico divide os 4,6 bilhões de anos da história da Terra em muitas
unidades diferentes e fornece uma estrutura temporal significativa na qual os eventos do passado
geológico são organizados.

As eras representam os períodos mais longos de tempo. O primeiro grande aeon corresponde ao
Hadic ou Hadean, entre ~4.600 e 4.000 Ma. Em seguida, vem a era Arcaica, entre 4.000 e 2.500
Ma, e, posteriormente, as eras que denotam o surgimento de diferentes formas de vida no
planeta. O éon Proterozoico (proteros=anterior, primitivo e zôon=ser vivo) começou em 2.500 Ma e
se estendeu até 541 Ma, onde os fósseis mais antigos foram registrados, e junto com o Arqueano
forma o Supereon Pré-Cambriano. O éon fanerozoico, que significa vida visível, continua, um nome
que se encaixa nos extensos depósitos sedimentares que contêm fósseis abundantes e que, ao
mesmo tempo, documentam importantes tendências evolutivas.

O Fanerozoico inclui as Eras Paleozoicas (“vida antiga”) entre 541 e 251,9 Ma, o Mesozoico (“vida
intermediária”) entre 251,9 e 66 Ma, quando ocorre a grande extinção Permiano-Triássica, e o
Cenozoico (“vida nova”), também chamado de “era dos mamíferos”, que se estende até os dias
atuais. Como os próprios nomes indicam, as eras são marcadas por mudanças profundas nas

1
 Anexo - Fósseis

formas de vida. Cada era é subdividida em unidades de tempo conhecidas como períodos,
totalizando seis no Paleozoico, três no Mesozoico e dois no Cenozoico. Cada um desses onze
períodos é caracterizado por mudanças menos profundas nas formas de vida. Por fim, cada um
dos onze períodos é dividido em unidades ainda menores, chamadas épocas. Sete épocas foram
nomeadas para o Cenozoico, e as épocas de outros períodos (Mesozoico e alguns períodos
Paleozoicos) são geralmente chamadas simplesmente de Inferior, Médio e Tardio ou Superior.

O piso é uma unidade cronoestratigráfica formal que representa o conjunto de rochas formadas
durante um determinado período da história geológica e é equivalente a uma idade na escala de
tempo geológico.

Para a definição formal de éons, eras, períodos, séries e andares, são estabelecidos estratótipos
de limite inferior (GSSPs), que são seções estratigráficas específicas que servem de referência
para todo o planeta. O critério para localizar a unha de ouro (termo informal dado pelo GSSP)
geralmente é a primeira ocorrência de fósseis de um determinado táxon ou conjunto de táxons
(fósseis-guia) ou uma mudança de reversão magnética no registro paleomagnético da sucessão
estratigráfica.

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3. PROCESSOS NA FORMAÇÃO DE UM FÓSSIL

Existem diferentes processos que criam as condições apropriadas para a origem de um elemento
que dá origem a um fóssil, o que implica a existência de uma série de transformações, desde a
inicialmente produzida até a preservada e registrada.

Esses processos são os seguintes:

• Biodegradação: decomposição da matéria orgânica do cadáver ou elemento gerado por um

ser vivo, por meio de micro-organismos e macro-organismos necrófagos, na presença ou
ausência de oxigênio.
• Mumificação: preservação de tecidos orgânicos. Ela ocorre quando há fatores que impedem
ou dificultam a decomposição, como congelamento, altas concentrações de sal, calor e
dessecação, substâncias antibióticas e antienzimáticas, ausência de oxigênio..
• Carbonificação: enriquecimento de carbono de tecidos orgânicos e novas substâncias
criadas durante a decomposição. Também pode ser causada por ignição. Preserva folhas e
formas delicadas de animais. Isso ocorre quando um sedimento fino envolve os restos de
um organismo.
• Incrustação: é a cobertura por um material - inorgânico ou produzido por seres vivos - de um
elemento. A incrustação é um tipo especial de crosta em que o resíduo produzido fica preso
dentro de outra substância, em uma resina (âmbar), em excrementos ou em seixos macios.
• Preenchimento sedimentar: a ocupação parcial ou total de cavidades por sedimentos.
• Mineralização: alterações produzidas na estrutura do elemento preservado pela migração
de fluidos e difusão de substâncias. Isso pode ser feito por adição (permineralização de
tecidos orgânicos, concreção, cimentação de cavidades) ou por substituição (de

2
 componentes e substituição de minerais), tanto dos minerais originais quanto de outros
formados posteriormente.
• Abrasão: é o desgaste mecânico sofrido pelos elementos devido ao impacto de partículas
sedimentares.
• Bioerosão: é a degradação mecânica ou química de elementos mineralizados por
organismos vivos.
• Dissolução: os minerais que formam os elementos produzidos têm diferentes estabilidades
em vários meios e podem ser dissolvidos quando estão fora de sua faixa de estabilidade.
• Maceração: é a degradação de restos de esqueleto e a desintegração em seus
componentes microestruturais por processos de hidrólise ou dissolução parcial.
• Distorção: é qualquer alteração de tamanho, forma, estrutura ou textura produzida por um
efeito mecânico.
• Deslocamento: os elementos produzidos podem ser deslocados, tanto vertical quanto
horizontalmente, por meio de reorientação, desarticulação, dispersão, reagrupamento e
remoção.
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4. CORRELAÇÃO COM FÓSSEIS

No final do século XVIII e início do século XIX, o engenheiro e construtor de canais britânico William
Smith percebeu que cada formação litológica continha fósseis diferentes daqueles encontrados
nos estratos acima ou abaixo e, além disso, observou que os estratos sedimentares de áreas
amplamente separadas podiam ser identificados (e correlacionados) por seu conteúdo fóssil
característico.

Smith e outros geólogos determinaram o princípio da sucessão fóssil, que afirma que os
organismos fósseis sucederam uns aos outros em uma ordem definida e determinável e, portanto,
qualquer período pode ser reconhecido por seu conteúdo fóssil característico, chamado de índice
ou fósseis-guia.

Esses fósseis estão geograficamente localizados em todo o mundo e também estão restritos a um
curto período de tempo geológico, de modo que sua presença fornece um método importante
para combinar rochas da mesma idade, mesmo que as formações litológicas nem sempre
contenham um fóssil índice específico. Em resposta a esse problema, grupos de fósseis
característicos são usados para estabelecer a idade do estrato.

5. REGISTROS FÓSSEIS E TAXONOMIA

Há muitos tipos de fósseis, incluindo os restos de organismos relativamente recentes, que podem
estar completamente intactos, como dentes, ossos e conchas, e, com menos frequência, animais
inteiros, incluindo peixes ou restos de elefantes pré-históricos chamados mamutes, bem como
fósseis de organismos extintos, detalhados nas seções a seguir.

3
 Anexo - Fósseis

Quanto maior o tempo, maior a probabilidade de os restos de um organismo serem modificados

ou alterados. Às vezes, os fósseis se petrificam (“transformam-se em rocha”), o que significa que
as pequenas cavidades e poros internos da estrutura original são preenchidos com matéria
mineral precipitada. Em outros casos, pode ocorrer substituição, em que as paredes celulares e
outros materiais sólidos são removidos e substituídos por matéria mineral.

Moldes internos e externos e pegadas constituem outros fósseis. De fato, quando uma concha ou
outra estrutura é enterrada em sedimentos e depois dissolvida pela água subterrânea, seu molde
é criado. O molde externo reflete a forma do elemento e as marcas da superfície do organismo,
sem revelar nenhuma informação sobre sua estrutura interna. Por outro lado, se esses espaços
ocos forem posteriormente preenchidos com matéria mineral, serão criados moldes internos.

5.1. EDIACARA E ESTROMATÓLITOS

Os primeiros fósseis correspondem à chamada “fauna de Ediacara”, correspondente a estruturas

de sílex, embora tenham sido posteriormente reinterpretados como hidrotermais, encontrados no
cráton de Pilbara, na Austrália, com idade de 3.496 milhões de anos.

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Os fósseis mais antigos certamente correspondem a estromatólitos datados dessa idade (figura 1
A e B). Estas últimas são originalmente estruturas de carbonato e orgânicas com laminação
milimétrica e alternância das duas composições, produzidas por malhas de cianobactérias.

Eles são principalmente carbonatos, embora também existam siliciosos e, recentemente, tenham
sido descobertos com uma composição de óxidos de manganês. Na África do Sul, há 3,46 bilhões
de anos, foram encontrados microfósseis de procariotos do Arqueano e, no Proterozoico, já foram
reconhecidos vários microfósseis correspondentes aos primeiros eucariotos, sendo que os mais
antigos datam de 1,9 bilhão de anos [doravante Ma].

Figura 1. (A) Estromatólito fóssil neoproterozoico do Território do Norte, Austrália. (B) Estromatólito
de idade paleoarcaica do cráton de Pilbara, Austrália. Fonte: Fotografias das galerias do Wikimedia
Commons.

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 5.2. ALGAS MARINHAS

Os estromatólitos correspondem, portanto, aos primeiros fósseis na face da Terra, a partir do

Proterozoico. As charófitas (táxon charophyta) são algas verdes, de aparência herbácea, que
habitam águas doces. Seus órgãos reprodutivos (girogonitos) são calcificados com formas ovóides
características, de tamanho milimétrico. Os fósseis se estendem do Devoniano até os dias atuais,
com interesse bioestratigráfico do Jurássico em diante e, especialmente, do Cretáceo-Paleogeno.

As Codiaceae (família Codiaceae) são outras algas exclusivamente marinhas que podem ter uma
bainha de carbonato de cálcio com perfurações, mais notórias a partir do Ordoviciano. As
dasycladaceae (família dasycladaceae) são predominantemente algas marinhas rasas com
algumas formas de água doce.

A maioria é calcificada e tem um bom registro fóssil desde o Cambriano até os dias atuais (figura
2), que são estudados principalmente em filmes finos.
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Figura 2. Amostra fóssil de Dasycladaceae do Triássico. Coleção do Museu Cívico de História

Nacional, Milão, Itália. Fonte: Fotografias das galerias do Wikimedia Commons.

Rhodophytes (divisão rhodophyta) são algas com alguns representantes unicelulares, mas
geralmente com organização semelhante a um talo e com tipos característicos de clorofila, com
fósseis do Proterozoico. As solenoporaceae, da divisão rhodophyta, têm uma composição
aragonítica original geralmente transformada em calcita com baixo teor de Mg e fósseis exclusivos
do Ordoviciano ao Mioceno, com abundância máxima no Jurássico, enquanto os fósseis de
corallinaceae (família Corallinaceae) são mantidos desde o Jurássico. Os dinoflagelados (divisão
dinófita) são algas unicelulares com uma cobertura protetora, geralmente celulósica, mas às
vezes silicosa ou carbonatada, em sua maioria marinha, na qual há fósseis do Siluriano, mas
marcadores bioquímicos do Proterozoico.

As heterocontófitas (divisão heterokontophyta) são algas unicelulares e multicelulares com

organização de talo. Esse grupo é muito grande. Atualmente, inclui as feofíceas com várias
espécies comestíveis. Entre elas, as diatomáceas (táxon diatomea) são algas unicelulares que
geralmente formam associações de vários indivíduos, com cobertura, cujos fósseis datam do
Jurássico. Do ponto de vista econômico, elas são importantes, pois podem constituir rochas
sedimentares (diatomitos) de interesse comercial e, às vezes, de força considerável. Os

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 Anexo - Fósseis

silicoflagelados (ordem silicoflagellata) são algas unicelulares marinhas com uma estrutura
interna silicosa de formas poliédricas com projeções espinhosas, conhecidas desde o Cretáceo
Inferior, com diversidade máxima no Cretáceo Superior.

Por fim, os haptofitos (filo faptophyta) são algas unicelulares com dois flagelos de igual
comprimento, nos quais os coccolitóforos (coccolithophoridae) são cobertos por uma camada de
placas de carbonato (cocólitos) de tamanho muito pequeno, que podem formar rochas de
carbonato por si só, embora se recristalizem facilmente. Eles são conhecidos desde o Devoniano
até os dias atuais, com grande interesse bioestratigráfico a partir do Jurássico.

Uma menção especial deve ser feita aos acritarcas, um grupo heterogêneo de microfósseis
orgânicos em forma de vesícula com projeções espinhosas, que provavelmente correspondem a
vários grupos de protozoários e cistos de algas. Eles são conhecidos desde o Paleoproterozóico
até o Cretáceo.

5.3. PLANTAS NÃO VASCULARES, SAMAMBAIAS, MUSGOS E HEPÁTICAS

As briófitas (divisão Bryophyta) incluem os musgos e as hepáticas, com uma organização

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semelhante a um talo, sem caule e folhas distintas, mas com estruturas de raiz simples e alguns
tecidos condutores especializados. Elas absorvem água, não apenas pelas raízes, mas por toda a
planta, e podem se reidratar depois de secar. Seus fósseis são muito escassos, embora sejam
conhecidos do Mississipiano com certeza, e há achados duvidosos do Siluriano.

As pteridófitas (divisão pteridophyta) são plantas terrestres com organização semelhante a um

cormo e reprodução por esporos, sem sementes, incluindo quatro classes: psilophyta, lycophyta,
sphenophyta e phyllicophyta.

• As Psilotaceae (classe Psilophyta) são plantas exclusivamente fósseis e correspondem a

um grupo heterogêneo de plantas terrestres com organização primitiva de cormo com
tecidos condutores. As formas mais antigas não têm folhas e os fósseis correspondem à
era siluriana-devoniana. Exemplos de organismos dessa divisão são as samambaias
(figura 3 A).
• As licófitas (classe Lycophyta) são pteridófitas com uma organização completa de cormos
em que o caule é coberto por folhas em um arranjo helicoidal. Eles são conhecidos desde
o Siluriano, com abundância e diversidade máximas no Carbonífero, e atualmente são
representados por licopódios e selaginelas.
A ordem Lepidodendrales corresponde a plantas abundantes no Carbonífero, com dois
gêneros particularmente comuns, reconhecíveis pela forma e disposição de suas
almofadas foliares: Lepidodendron e Sigillaria (figura 3 B).
• As esfenófitas (classe sphenophyta) são pteridófitas com caules monopodiais ou
radialmente divididos e rizomas e caules com nós e entrenós. Eles são conhecidos desde o
Devoniano, com variedade e abundância máximas no Carbonífero e declínio gradual até os
dias atuais. A forma fóssil mais característica é o gênero calamites, dentro da ordem
ordem echysetales.

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 As folhas de calamitaceae são classificadas nos gêneros annularia e sphenophyllum. A
ordem sphenophilliales agrupa as esfenófitas de tamanho arbustivo com folhas
pontiagudas em um arranjo radial. São conhecidas desde o Devoniano Superior até o
Triássico, mas são abundantes apenas no Carbonífero e no Permiano (representante da
ordem Sphenophyllales na figura 3 C).
• As filicófitas (classe phyllicophyta) são criptógamas com folhas largas e ramificadas na
parte inferior das quais se localiza o aparelho reprodutivo (esporângios), especificamente
samambaias, que são conhecidas desde o Devoniano até os dias atuais e, no Carbonífero,
alguns gêneros atingiram um tamanho grande.
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Figura 3. (A) Ramo de samambaia fóssil no Museu de Wrexham, País de Gales. (B) Fóssil de
Sigillaria do Pensilvaniano. Coleção do Museu de História Natural, Universidade de Michigan, EUA. (C)
Fóssil de folhas e ramos de um echisetum da espécie Sphenophyllum miravallis, Carbonífero Superior.
Coleção da Universidade de Utrecht, Holanda. Fonte: Fotografias das galerias do Wikimedia
Commons (1).

5.4. PLANTAS E ÁRVORES COM SEMENTES

As plantas com sementes e as árvores sem flores aparentes são agrupadas como gimnospermas
(gymnospermaphytas), com tecidos vasculares mais diferenciados do que os das pteridófitas. Eles
são conhecidos desde o Devoniano Superior e são amplamente representados atualmente. No
Carbonífero e no Permiano, há uma grande variedade de “samambaias com sementes”.

As protogimnospermas do Devoniano-Carbonífero têm esses tecidos vasculares, mas ainda se

reproduzem por esporos. O gênero mais comum é o archaeopteris. As Glossopteridales eram
“samambaias de sementes” características do continente de Gondwana, onde são abundantes
desde o Carbonífero até o Triássico. As cicadófitas (ordens Cycadales e Bennettitales) são
gimnospermas com a aparência de pequenas palmeiras e folhas paralelinervadas de dois tipos
diferentes, algumas grandes, semelhantes a palmeiras, e outras pequenas, semelhantes a
escamas. Os fósseis são conhecidos desde o Carbonífero, os bennetitales foram extintos no final
do Cretáceo e as cycadales estão vivas até hoje.

As Gynkgoales (figura 4 A) são gimnospermas arbóreas com folhas dicotômicas de veias

paralelas. Os óvulos são cobertos por uma massa mucilaginosa que, quando fertilizada, endurece
do lado de fora para produzir uma semente com uma cobertura carnuda, semelhante a uma fruta.

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 Anexo - Fósseis

Eles apareceram no Carbonífero, embora só sejam frequentes a partir do Triássico e apenas uma
espécie sobreviva atualmente: ginkgo biloba. As Cordaitales são gimnospermas arbóreas com
troncos de centro oco, na parte distal dos quais crescem grandes folhas alongadas que estão
presas ao tronco, deixando marcas em forma de crescente. Sua distribuição é restrita ao
Carbonífero e ao Permiano.

As coníferas (subclasse pinidae) são gimnospermas que variam em tamanho, desde pequenos
arbustos até as maiores árvores conhecidas, com troncos totalmente lenhosos e folhas
semelhantes a agulhas (figura 4 B) ou escamas. Eles são originários do Carbonífero Superior e
chegam até os dias atuais com mais de 700 espécies. Eles incluem os indivíduos mais longos
conhecidos (5.063 anos).

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Figura 4. (A) Folhas carbonáceas de uma espécie extinta de Ginkgo em arenito do Jurássico Médio
em North Yorkshire, Inglaterra. Museu de Ciências Naturais de Houston, EUA. (B) Espécies de
Sciadopitys do Ypresiano (Eoceno Inferior) na Formação da Montanha Klondike, Washington, EUA.
Coleção do Centro de Interpretação Stonerose. Fonte: Fotografias das galerias do Wikimedia
Commons.

5.5. PLANTAS COM FLORES

As angiospermas (angiospermaphytas) são as plantas com flores (figura 5), dominantes na flora
atual e conhecidas com certeza desde o Cretáceo Inferior, embora haja vestígios duvidosos do
Jurássico.

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 Figura 5. Fóssil de Paleoallium billgenseli com flores pequenas, Eoceno, da Formação da Montanha
Klondike, Washington, EUA. Coleção do Centro de Interpretação Stonerose. Fonte: Fotografias das
galerias do Wikimedia Commons.
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5.6. FORAMINÍFEROS

Os foraminíferos são eucariotos heterotróficos com pseudópodes flexíveis (rizópodes) e conchas

protetoras que consistem em uma ou mais câmaras conectadas por forames. Eles são
principalmente marinhos (amostra em rocha de gênese marinha, como na figura 6 A) e são
classificados com base na forma e na estrutura da concha, dependendo das superfamílias e
famílias.

5.6.1. Subordem Rotaliina

Os da superfamília Orbitoidoidea têm uma concha discoidal lenticular com um crescimento

orbitoide. O plano equatorial tem cliques equatoriais, de formato arqueado, que são distribuídos
em anéis. Elas se estendem do Santoniano até o limite K/T. Da família Lepidocyclinidae
(superfamília Astigerinoidea), eles têm crescimento orbitoide com embrião bilocular, que pode
atingir até 15 cm, desde o Oligoceno até o Mioceno Inferior. Da família Discocyclinidae
(superfamília Nummulitoidea), eles têm um aparelho embrionário bilocular com uma única
camada de conchas equatoriais retangulares, câmaras laterais com a aparência de espaços
alongados entre os pilares e conchas discoidais a pentaradiadas. Eles variaram do Paleoceno ao
Eoceno. Da família Nummulitidae (superfamília Nummulitoidea), eles têm conchas enroladas
planispiral e involuta (onde as voltas das espirais cobrem completamente as anteriores). Exemplo
na figura 6 B). O formato externo da concha e sua ornamentação são de importância sistemática e
podem exceder 5 cm de diâmetro. Elas se estendem desde o Paleoceno Superior até os dias
atuais, com grande valor bioestratigráfico. Ao contrário dos nummulites, os assilina têm uma
concha evoluída.

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 Anexo - Fósseis

Figura 6. (A) Foraminíferos em calcário de Provence, França. Coleção do Museu Nacional de

História, Viena, Áustria. (B) Seções axiais polidas de calcário com Nummulites do Eoceno em “Piedra
de Gerona”, Espanha. Fonte: Fotografias das galerias do Wikimedia Commons.

5.6.2. Subordem Miliolina

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As conchas da superfamília Alveolinoidea e da família Alveolinoidae são conchas de porcelana
que evoluem para estruturas complexas planispiral, involutiva e de aparência fusiforme, que
podem atingir até 10 cm de comprimento. Eles vão desde o Cretáceo Inferior até os dias atuais,
sendo um grupo de grande interesse bioestratigráfico no Cretáceo Superior e no Paleogeno. As da
superfamília Orbitolinoidea e da família Orbitolinidae ocorrem como conchas cônicas com uma
parede aglutinante e câmaras em um arranjo unisseriado, embora a primeira possa ser
trocoespiral ou planispiral. O esqueleto consiste em septos triangulares e em ziguezague. Foi
distribuído entre o Cretáceo e o Eoceno, e foi de grande interesse bioestratigráfico durante o
Cretáceo, no intervalo Barremiano-Cenomaniano.

5.6.3. Subordem Fusulinina

Os da superfamília Fusulinoidea correspondem a conchas espirais planas e enroladas, cujo eixo

geralmente coincide com o comprimento máximo. Ele tem uma parede de calcita microgranular
com uma ou mais camadas cuja estrutura é de grande importância sistemática. É de grande
interesse bioestratigráfico no Paleozoico Superior. Grupo fundamental para a bioestratigrafia do
Carbonífero e do Permiano.

5.6.4. Subordem Globigerinina

Ocorrem como conchas calcárias hialinas e perfuradas com superfícies lisas, espinhosas ou
espinhosas, com câmaras inicialmente globulares que podem mudar para formas mais
comprimidas de tamanho pequeno. Eles têm grande importância bioestratigráfica máxima desde
o Cretáceo Superior até os dias atuais, com grande interesse paleoecológico em interpretações
paleobiométricas, embora tenham se estendido do Triássico até os dias atuais e tenham sido
muito frequentes a partir do Jurássico Médio. Da família Hedbergellidae, elas correspondem a

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 conchas trocoespirais baixas com câmaras globulares, enquanto as da família Globotruncanidae
têm câmaras esféricas a angulares. O último se estendeu do Turoniano ao Maestrichtiano. Os da
família Globorotalidae têm uma concha trocoespiral com câmaras ovais, esféricas ou angulares,
carenadas e com uma abertura extra-umbilical. Eles se originaram no Paleoceno e ainda estão
presentes hoje. Na família Chiloguembellinidae, as conchas são bisseriadas com abertura
assimétrica e câmaras globulares, desde o Paleoceno até os dias atuais. Na família
Globigerinidae, as conchas são troco-espirais com câmaras ovais ou esféricas. Eles têm uma
abertura umbilical primária e aberturas secundárias nas suturas ou no lado dorsal. Elas se
estendem até os dias atuais, desde o Paleoceno.

5.7. ESPONJAS

As esponjas (filo Porifera) são metazoários aquáticos sésseis sem tecidos ou órgãos
diferenciados, cujos corpos têm um sistema de canais e poros inalantes e exalantes, em sua
maioria marinhos. Estão presentes fósseis do Ediacarano. Da classe Demospongea, elas são
originárias do Cambriano Inferior e têm um esqueleto esponjoso, com ou sem espículas siliciosas,
de três tipos: um esqueleto rígido formado por espículas siliciosas espessadas e articuladas
(esponjas “listid”), um esqueleto de espículas flutuantes em uma matriz orgânica (esponjas
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“não-listid”) e um esqueleto fortemente calcificado (esponjas “coralline”). Da classe Calcareous,

os elementos não possuem espongina e são exclusivamente marinhos. Eles se originaram no
Cambriano e ainda existem hoje, e os esqueletos consistem em espículas de carbonato livre. Da
classe Hexactinellida (figura 7 A), eles são exclusivamente marinhos e, em sua maioria, de águas
profundas. O esqueleto é composto de espículas siliciosas do Proterozoico até os dias atuais.

Os organismos da classe Archaeocyatha são organismos marinhos subtidais, cujo esqueleto tem
formato cônico a cilíndrico, formado por calcita magnesiana, e eram exclusivamente cambrianos.
Ele tem vários pedidos: Monocyathida presente no Cambriano Inferior inferior e médio,
Ajacyathida no Cambriano Inferior, Tabulacyathida no Cambriano Inferior médio e superior,
Capsulocyathida, Kazachstanicyathida e Archaeocyathida. Em geral, esses organismos são de
grande importância bioestratigráfica, devido à sua curta duração (apenas um período) e à falta de
provincialismo.

Os da classe Stromatoporoidea são exclusivamente marinhos (figura 7 B) e têm um esqueleto

basal cristalino de carbonato de cálcio sem espículas. Elas são de grande interesse
bioestratigráfico no Devoniano, mas eram muito comuns do Ordoviciano ao Devoniano Superior. A
classe tem vários pedidos: Labechiida, Clathrodictyda, Actinostromatida, Stromatoporellida,
Stromatoporida, Syringostromatida e Anphyporida.

Outros esqueletos são os “esfinctozoários”, “quitetídeos” e “estromatoporoides”.

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 Anexo - Fósseis

Figura 7. (A) Cribrospongia clathrata da classe Hexactinellida, do Museu Teylers, Haarlem, Holanda.
(B) Stromatopora sp. do Devoniano Inferior da Formação Santa Lucía em León, Espanha. Coleção da
Faculdade de Ciências da Universidade de Coruña, Espanha. Fonte: Fotografias das galerias do
Wikimedia Commons.

5.8. CNIDÁRIOS

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Os cnidários, organismos marinhos diblásticos, incluem a classe Conulariida e as subclasses
Tabulata, Rugosa e Scleractinia. Os conularídeos têm um esqueleto de quitinofosfato piramidal
alongado, com uma ornamentação estriada horizontalmente e um modo de vida de água-viva, que
variou do Ediacarano ao Triássico.

Da classe Zooantharia, organismos exclusivamente marinhos e que vivem como águas-vivas

solitárias ou em colônias, têm um corpo dividido radialmente por partições soldadas. O esqueleto,
de calcita ou aragonita, é essencialmente composto de unidades elementares modulares
conhecidas como trabéculas. Como subclasse Tabulata (figura 8 A), temos corais coloniais com
coralitos tubulares de tamanho milimétrico conectados uns aos outros por poros, com tabulae e
tabulillae e estruturas septais. Na subclasse Rugosa, os corais têm um esqueleto de calcita no
qual os septos predominam sobre as tabulas. Elas foram predominantes entre o Ordoviciano e o
Permiano, sendo úteis em fácies de recifes, especialmente no Devoniano, com grande interesse
paleoecológico e paleogeográfico.

Os escleractinídeos (figura 8 B) são corais cujo esqueleto é feito de aragonita. Seu interesse
bioestratigráfico é limitado, mas é de grande interesse paleoecológico, paleobiogeográfico e,
acima de tudo, paleoclimático. Para épocas recentes, principalmente a partir do Plioceno e
especialmente durante o Holoceno, eles possibilitam identificar a evolução climática. O estudo da
paleoecologia dos recifes também é de interesse econômico para a exploração de
hidrocarbonetos, pois os recifes são importantes armadilhas de petróleo. No Devoniano, os recifes
se tornam muito importantes, atingindo latitudes médias, onde os principais construtores são
rugosos e tabulares, e nos recifes do Permiano, a atividade microbiana se torna importante
novamente.

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 Figura 8. (A) Halysites ethylis Eichwald, da subclasse Tabulata. (B) Favites sp. da subclasse
Scleractinia (espécimes da coleção do Museu Estoniano de História Natural). Fonte: Fotografias das
galerias do Wikimedia Commons.

5.9. BRAQUIÓPODES
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Os braquiópodes são invertebrados marinhos bentônicos (principalmente epibênticos) sésseis

que se alimentam por suspensão. Seu corpo não segmentado está alojado em uma concha
bivalve bilateralmente simétrica, eles têm um trato digestivo curto e sistemas nervoso e
circulatório pouco desenvolvidos. O animal vive em sua valva ventral, da qual emerge o pedúnculo,
sendo o oposto a valva dorsal. A concha pode ser perfurada por canais ocos chamados de pontos
(conchas pontilhadas). Eles predominam desde o Cambriano (550 Ma atrás) até os dias atuais, e
têm um registro fóssil muito abundante e diversificado no Paleozoico.

Os craniformes, desde o Cambriano Inferior até os dias atuais, têm uma concha de carbonato não
fibrosa e não têm pedúnculo. Elas vêm se desenvolvendo desde o Cambriano. Os
Rhynchonelliformea têm uma concha de carbonato calcítico com estruturas articuladas e são o
grupo mais abundante e diversificado. Na classe Strophomenata, a concha tem uma camada
secundária lamelar ou fibrosa, não pontuada ou pseudopuntuada.

Esses organismos viveram desde o Cambriano Médio até o Permiano. A classe tem quatro ordens:
Strophomenida (Ordoviciano-Pensilvaniano Inferior, mostrado na figura 9 A), Productida
(Ordoviciano-Permiano Superior), Orthothetida (Ordoviciano-Permiano Inferior) e Billingsellida. Na
classe Rhynchonellata, as conchas são fibrosas, biconvexas, biconvexas e pedunculadas, desde o
Cambriano Inferior até os dias atuais. Ele apresenta dez ordens: Protorthida, Orthida,
Pentamerida, Rhynchonellida, Atrypida (figura 9 B), Athyridida (figura 9 C), Spiriferida,
Spiriferinida, Thecideida e Terebratulida.

Devido à baixa capacidade de dispersão de suas larvas, os braquiópodes têm uma área
geográfica restrita e, portanto, não são úteis em longas distâncias. No entanto, sua distribuição
temporal é geralmente curta e foram propostas biozonas locais, principalmente no Paleozoico. A
facilidade de coleta e a fácil identificação de algumas formas pela forma externa as tornam
especialmente úteis no trabalho de campo para a correlação regional. O próprio fato de serem
provincianos os torna especialmente úteis para estudos biogeográficos e para confirmar ou
refutar reconstruções paleogeográficas, especialmente no Paleozoico.

13
 Anexo - Fósseis

Figura 9. (A) Leptagonia sp. do Devoniano Médio. Amostra de Erfoud, Marrocos. (B) Atrypa sp. do
Devoniano Médio. Amostra de Arnao, Espanha. (C) Plicathyris ezquerrai do Devoniano Inferior.
Exposição Colle, Espanha (fotografias da coleção do Dr. Enrique Bernárdez da Universidade de
Atacama, Chile). Fonte: Fotografias de Palma, G.

5.10. BRIOZOÁRIOS

Os briozoários são animais bentônicos, geralmente marinhos, cujos indivíduos (zooides) estão
sempre agrupados em colônias nas quais os indivíduos estão conectados por um cordão funicular.

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O esqueleto pode ser orgânico ou de carbonato, com formas aragoníticas e calcíticas. O esqueleto
de carbonato é secretado pelas células da epiderme do animal e tem uma estrutura lamelar. Em
algumas colônias, os zooides secretam carbonato de cálcio na parte externa de seus habitats. As
colônias geralmente são formadas por um grande número de indivíduos, chegando a dezenas de
milhões. Os zooides na colônia têm formas e arranjos apropriados para as diferentes funções que
desempenham. Os autozooides desempenham funções de alimentação e podem ser os únicos
constituintes da colônia. Os especializados em outras funções são chamados de heterozooides.

A classificação das formas atuais e fósseis baseia-se nos caracteres do esqueleto e,

especialmente, em sua estrutura, sendo geralmente essencial o estudo por meio de fatias finas.
Os briozoários incluem três classes:

• Phylactolaemata: sem um esqueleto mineralizado e exclusivo de águas doces. Registro

fóssil muito escasso desde o Jurássico até os dias atuais.
• Stenolaemata: zooides esqueléticos calcificados com baixo polimorfismo, cada zooide
alojado em um saco membranoso. Cerca de 550 gêneros desde o Ordoviciano até os dias
atuais.
• Gymnolaemata: grande variedade de colônias, com ou sem zooides calcificados e
polimórficas ou não. Os zooides não têm saco membranoso e apresentam simetria bilateral
clara. São encontrados em ambientes marinhos ou salobros, e há cerca de mil gêneros
desde o Ordoviciano até os dias atuais.

Os briozoários são constituintes de rochas sedimentares, sendo um dos principais componentes

da associação de carbonato de água quente “bryomol”. As formas das colônias estão intimamente
relacionadas ao ambiente, sendo muito úteis, após a análise tafonômica correspondente, para
reconstruções paleoecológicas e paleobatimétricas. Biostratigraficamente, eles não parecem ser
de muito interesse como fósseis-guia, embora no Devoniano algumas formas de Fenestellidae
(Ordem Fenestrata, figura 10) forneçam idades bastante precisas em escala regional.

14
 Figura 10. Archimedes sp. do Carbonífero. Amostra de Kentucky, EUA (fotografias da coleção do Dr.
Enrique Bernárdez da Universidad de Atacama, Chile). Fonte: Fotografias de Palma, G.

5.11. MOLUSCOS: BIVALVES

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Molluscum refere-se ao corpo do animal, que não é segmentado e é bilateralmente simétrico. No

entanto, os moluscos são caracterizados por possuírem um esqueleto calcário, geralmente
externo (concha), embora também possa ser interno (nos chocos) ou inexistente (como nos
aplacóforos, alguns gastrópodes - lesmas - e cefalópodes - polvos), certos gastrópodes (bivalves) e
cefalópodes (polvos). As formas do esqueleto são muito variadas e podem consistir em uma única
peça (gastrópodes), duas (bivalves) ou um número maior (8 nos poliplacóforos “quitões”). As
conchas dos moluscos são calcárias (calcita e aragonita). Ele agrupa 9 classes, das quais apenas
seis sobrevivem atualmente: Bivalvia, Gastropoda, Cephalopoda, Scaphopoda, Hyolita,
Monoplacophora, Polyplacophora, Tentaculitoida, Rostroconchia e Helcionelloida.

Os bivalves (classe Bivalvia), que se expandiram a partir do Cambriano, consistem no umbo, que é
a parte inicial da concha e, de acordo com sua posição e seu eixo de simetria, podem ser
diferenciados entre bivalves equiláteros, inequiláteros ou terminais (afastados da extremidade da
concha). As conchas podem ser semelhantes (equivalentes), como nos moluscos, ou desiguais
(desiguais), como nas ostras. O formato da concha pode ser muito variável e alguns grupos têm
estruturas específicas. A ornamentação pode ser muito variada e inclui elementos radiais
(nervuras, sulcos, carenas...) e elementos concêntricos. As linhas de crescimento às vezes
desenvolvem lamelas proeminentes chamadas coseletes ou lamelas. A presença de espinhos e
tubérculos é frequente. Todos os bivalves são aquáticos, apresentando diversos modos de vida
que os tornam úteis em reconstruções paleoecológicas.

A classificação de Newell considera seis subclasses para a classe Bivalvia:

• Subclasse Paleotaxodonta: exclusivamente bivalves marinhos com conchas equivalentes

aragoníticas e dobradiça taxodonte. Cambriano até os dias atuais.
• Subclasse Cryptodonta: bivalves endobênticos com conchas aragoníticas e brânquias
primitivas. Do Ordoviciano até os dias atuais.

15
 Anexo - Fósseis

• Subclasse Pteriomorphia: grupo morfologicamente muito heterogêneo, com inúmeras

adaptações que impedem um diagnóstico comum. Um exemplo de amostra de fóssil é
mostrado na figura 11 A.
• Subclasse Paleoheterodonta: equivalentes de conchas aragoníticas com dobradiças do
tipo heterodonta.
• Subclasse Heterodonta: bivalves com dobradiças semelhantes a heterodontes (exemplo da
família Veneridae na figura 11 B). A superfamília Hippuritacea inclui os rudistas, que se
expandiram do Jurássico Superior ao Cretáceo. Em sua maioria, são heterodontes
desequivalentes com dois músculos adutores e uma dobradiça com dois dentes e uma
fosseta em uma das valvas e duas fossetas e um dente na outra.
Eles apresentam uma tendência evolutiva para formas eretas e gigantismo, atingindo
tamanhos de até 2 m. Os rudistas são um grupo de grande importância não apenas
biostratigráfica, mas também paleoecológica, sendo elementos fundamentais na
construção de recifes durante o Cretáceo.
• Subclasse Anomalodesmata: bivalves marinhos endobênticos com conchas equivalentes e
dobradiças desmodontes.

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Além do grande interesse bioestratigráfico dos rudistas e inoceramídeos, outros grupos também
podem ser bons datadores: na Ordem Pterioidida, além dos inoceramídeos (figura 11 C), alguns
gêneros como Gervilia ou Bakevillia fornecem boas idades no Triássico. Na Ordem Unionida, há
formas de água doce que são fósseis-guia em fácies continentais do Carbonífero. A Ordem
Trigonioida tem gêneros que são bons datadores do Jurássico. Alguns grupos da Ordem
Pectinoida, dentro da Subclasse Pteriomorphia, permitiram o estabelecimento de biozonas locais
no Neogeno. Do ponto de vista paleoecológico, eles são de grande interesse, especialmente as
formas recentes nas quais as condições de vida podem ser extrapoladas a partir das formas
atuais.

Figura 11. (A) Glycimeris sp. do Neogeno, Plioceno. Exposição em Huelva, Espanha. (B)
Ventricolidea multilamella do Neogeno, Plioceno. Exposição em Huelva, Espanha. (C) Inoceramus
pictus do Cretáceo Superior, especificamente do Cenomaniano Superior. Amostra da Formação La
Cabaña, Arobes, Espanha (fotografias da coleção da Universidad de Atacama, Chile). Fonte:
Fotografias de Palma, G.

16
 5.12. MOLUSCOS: GASTRÓPODES

Os gastrópodes (classe Gastropoda), organismos que se espalharam a partir do Cambriano, são

moluscos de corpo alongado, com a cabeça e o pé formando uma unidade ventral unida à massa
visceral por um pedúnculo estreito. A cabeça tem tentáculos ou concha. Os órgãos são
assimétricos devido ao processo de torção que afeta a massa visceral, que geralmente é
sobreposta por um enrolamento. A concha é um cone calcário geralmente enrolado de forma
helicoidal, com uma extremidade aberta (abertura ou perístomo), onde o manto secreta novo
material que faz a concha crescer. O crescimento é descontínuo e deixa linhas de crescimento.

De acordo com a classificação de Cox (16), a classe Gastropoda é dividida em três subclasses:

• Subclasse Prosobranchiata: gastrópodes com conchas e torção completa

(Cambriano-presente). A ordem Archaeogastropoda tem brânquias com filamentos em
fileiras duplas (figura 12 A e B). Elas datam do Cambriano até os dias atuais. A ordem
Mesogastrhopoda tem um sistema de brânquias complexo, sem um sifão inalante
(Ordoviciano - dias atuais, exemplo na figura 12 C). A ordem Neogastropoda tem um sistema
complexo de brânquias e sifão inalante (Cretáceo - presente, exemplo na figura 12 D).
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• Subclasse Opistobranchiata: marinhos não torcidos e com concha reduzida ou ausente.

Carbonífero-presente.
• Subclasse Pulmonata: gastrópodes sem brânquias com cavidade palatina modificada para
respiração.

Figura 12. (A) Litotrochus humboldtii do Jurássico Inferior. Amostra de La Puerta, região do Atacama,
Chile. (B) Busycon spiratum do Neogeno, Plioceno. Amostra da Flórida, Estados Unidos. (C) Turritella
sp. do Neogeno-Mioceno. Amostra da Formação Bahía Inglesa, Atacama, Chile. (D) Oliva sp. do
Neogeno-Pleistoceno? Amostra da Caldera, região do Atacama, Chile (fotografias da coleção da
Universidad de Atacama, Chile). Fonte: Fotografias de Palma, G. (5).

5.13. MOLUSCOS: ESCAFÓPODES

Os escafópodes (classe Scaphopoda), do Ordoviciano Médio e comuns a partir do Terciário, são

moluscos marinhos endobênticos de entremarés a mais de 6.000 metros de profundidade, com
corpos alongados e simetria bilateral, com uma concha univalve em forma de cone truncado, com
um eixo reto ou ligeiramente curvo, aberto em ambas as extremidades (como mostrado na Ordem
Dentalida na figura 13). O casco é composto por quatro camadas.

17
 Anexo - Fósseis

Figura 13. Dentalium sexangulares, Neogeno, Plioceno. Exposição em Papiol, Espanha (fotografia da
coleção da Universidad de Atacama, Chile). Fonte: Fotografias de Palma, G.

5.14. MOLUSCOS: CEFALÓPODES

Os cefalópodes (classe Cephalopoda) são moluscos bilateralmente simétricos, com o pé

modificado em tentáculos ao redor da cabeça e um sifão que expele a água armazenada na
cavidade paleal, impulsionando o animal. Os tentáculos e o sifão estão presos à cabeça,

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formando uma massa cefalopodal, que é separada por uma constrição da massa visceral e do
manto. Eles são predadores marinhos que têm uma boca com um forte bico córneo. O sistema
nervoso é complexo, com massa cerebral em campos distintos que controlam diferentes funções
e com plasticidade neural que permite o aprendizado e o desenvolvimento do humor. Os olhos têm
uma organização complexa semelhante à dos vertebrados.

O esqueleto pode ser externo ou interno, sendo o Nautilus a única forma atual com uma concha
externa (desde o Cambriano até os dias atuais). No Nautilus, a concha externa é aragonítica, com
uma camada externa prismática e uma camada interna perolada, ambas cobertas pelo
perióstraco orgânico. Nas formas enroladas, a concha cresce a partir de uma câmara embrionária
(amonitela), a partir da qual novas câmaras são adicionadas, separadas por partições (septos),
sendo a última dessas câmaras a câmara de habitação. O conjunto de câmaras anteriores à
câmara de habitação é conhecido como fragmocone. A interseção dos septos com o fragmocone
resulta em linhas de sutura.

Os cefalópodes compreendem seis subclasses, das quais as cinco primeiras têm conchas
externas e apenas as duas últimas têm representantes atuais: Actinoceratoidea (Ordoviciano
Médio - Carbonífero Superior (Pensilvaniano)), Bactritoidea (Ordoviciano - Triássico Superior),
Endoceratoidea (Cambriano Superior - Siluriano), Ammonoidea (Devoniano - Cretáceo),
Nautiloidea (Cambriano Superior - atual, exemplo na figura 14 A) e Coleoidea (Devoniano - atual).

Entre os cefalópodes estão os amonites (Subclasse Ammonoidea, exemplo na figura 14 B e C),

que são cefalópodes extintos com conchas planispiral ou complexa heteromórfica enrolada,
geralmente com pequenos sifúnculos e sutura progressivamente complexa ao longo do tempo, de
agonítica a amonítica. Algumas formas têm peças calcárias de formato triangular chamadas
apticusna massa cefálica. Um grupo muito numeroso com milhares de espécies do Devoniano até
o final do Cretáceo, portanto, é um grupo de máximo interesse bioestratigráfico.

18
 Outros cefalópodes importantes no passado foram os belemnites (Subclasse Coleoidea, Ordem
Belemnitida), com um esqueleto de calcita rico em magnésio com uma estrutura radial que abriga
um fragmocone, do qual emerge um prostracoide orgânico raramente preservado. Eles se
desenvolveram entre o Carbonífero e o Cretáceo, sendo abundantes apenas a partir do Jurássico.
Elas são de interesse biostratigráfico no Cretáceo, onde seu uso em estudos isotópicos se tornou
possível. Às vezes, as belemnitas formavam grandes concentrações conhecidas como “campos de
batalha de belemnitas”.

Figura 14. (A) Orthoceratidae indet. spp. do Carbonífero (Mississippiano-Viseano). Amostra de

Llanes, Espanha. (B) Nodicoeloceras cf. Crassoides, Jurássico Inferior (Toarciano). Amostra de El
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Escorial, região do Atacama, Chile. (C) Dactylioceras athleticum, Jurássico Inferior (Toarciano).
Exposição da Alemanha (fotografias da coleção da Universidad de Atacama, Chile). Fonte: Fotografias
de Palma, G.

5.15. MOLUSCOS: MONOPLACÓFOROS E POLIPLACÓFOROS

Os monoplacóforos (classe monoplacophora) são moluscos univalves, com simetria bilateral e

enrolamento planispiral muito aberto, quase cônico. A concha é aragonítica, com uma camada
externa prismática e uma camada interna perolada. A parte interna da concha mostra impressões
musculares que estão agrupadas em um anel e variam em número de 1 par a 8 pares. As
espécies atuais são de águas profundas e frias no hemisfério sul, enquanto as espécies
paleozóicas eram de águas rasas. Eles se desenvolveram desde o Cambriano até os dias atuais,
embora não se conheçam fósseis após o Triássico.

Os poliplacóforos (classe polyplacophora) são moluscos simétricos bilateralmente com contorno

oval. O exoesqueleto consiste em 8 placas aragoníticas, que são interligadas por lamelas suturais.
A placa inicial cobre o disco cefálico e tem formato semicircular, assim como a placa final, e as
placas intermediárias têm contorno sub-rectangular. São todos marinhos, predominantemente
intertidais, embora possam atingir profundidades de até 7.000 m. Elas se desenvolveram desde o
Cambriano até os dias atuais, com cerca de 350 espécies fósseis.

5.16. MOLUSCOS EXTINTOS: TENTACULÍDEOS, HIOLITOS, HELCIONELÍDEOS,

BELLEROFONÍDEOS E ROSTROCONÍDEOS

Os organismos da classe Tentaculitoidea (Tentaculitidae) são moluscos extintos com conchas

calcárias, cônicas, agudas e univalves.

19
 Anexo - Fósseis

Eles têm três ordens:

• Tentaculitida: conchas de até 10 cm com ornamentação anelar espessa (Figura A1.15).

Bentônico, do Siluriano ao Devoniano Superior.
• Homochenida: Conchas milimétricas com uma câmara inicial bem diferenciada e
ornamentação anelar muito fina e uniforme. Plânctonico, Devoniano.
• Dacrioconarida: Conchas milimétricas com uma câmara inicial muito bem diferenciada e um
estágio juvenil cônico que dá início a um estágio adulto cilíndrico. Ornamentação
longitudinal de anéis e nervuras. Devoniano Plânctonico. Grande interesse bioestratigráfico
no Devoniano Inferior e Médio.

Os hiolitos (classe hyolitha) são moluscos extintos com uma concha cônica alongada e
aragonítica, com uma área ventral achatada e seções semicirculares ou triangulares. Na
extremidade apical, pode haver septos imperfurados em algumas formas, enquanto a
extremidade oposta, aberta, tem um opérculo. A ornamentação da concha é variável: linhas de
crescimento lisas e muito finas ou dobras longitudinais. Eles se desenvolveram entre o Cambriano
e o Permiano e tinham um modo de vida bentônico.

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Os Helcionelídeos (classe Helcionelloida) são moluscos univalves extintos sem torção, mas com
um leve enrolamento planispiral aberto e comprimido lateralmente. As conchas de carbonato
eram muito pequenas, da ordem de 2 mm. Algumas formas tinham uma expansão tubiforme na
concha que é interpretada como um sifão. Eles se desenvolveram durante o Cambriano e, até o
momento, apenas uma única espécie é conhecida do Ordoviciano Inferior.

Os bellerophontids são moluscos univalves extintos com conchas enroladas planispiral. A abertura
tinha um entalhe central que denotava a presença de um par de brânquias. Para alguns autores,
eles seriam gastrópodes, e para outros, a simetria bilateral os excluiria da classe. Eles eram
bentônicos, possivelmente endobentônicos, desde o Cambriano até o Triássico, com abundância
máxima no Ordoviciano e no Siluriano.

Os rostroconchs (classe rostroconchia) são moluscos endobênticos extintos, datados do

Cambriano ao Permiano, que tinham uma concha semelhante a um bivalve, mas que na realidade
corresponde a uma única concha dobrada na margem dorsal. A carcaça é reforçada com placas
que impedem o esmagamento e a abertura da carcaça e são visíveis nos moldes internos. Os
traços musculares centrais e laterais também podem ser vistos nos moldes internos. Os
rostroconchs tornaram-se praticamente cosmopolitas no Ordoviciano.

20
 Figura 15. Tentaculitids devonianos de Maryland, EUA. Fonte: Coleção do Departamento de Geologia
do The College of Wooster. Fonte: Fotografias das galerias do Wikimedia Commons.

5.17. ARTRÓPODES
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O filo Arthropoda tem como subfila Marrellomorpha, Arachnomorpha (Trilobitomorpha e

Cheliceromorpha), Crustacea, Hexapoda (insetos) ou Myriapoda, sendo os mais importantes em
termos de registro fóssil os trilobitas (restritos ao Paleozoico) e os crustáceos (principalmente
ostracodes), com inúmeras formas desde o Ordoviciano até os dias atuais. Os artrópodes são
metazoários com um corpo dividido em segmentos (metâmeros ou somitos) e equipado com um
exoesqueleto (cutícula) que pode ser mineralizado e que muda durante o crescimento. Os
metâmeros são agrupados em unidades distintas chamadas tagma e têm apêndices, que
consistem em partes articuladas (podômeros). O exoesqueleto é composto por um conjunto de
peças articuladas, que garantem seu movimento relativo.

Os trilobitas eram artrópodes marinhos de distribuição cosmopolita, com um corpo geralmente

dividido em três tagma: cefalão (onde fica a boca), tórax formado por uma série de segmentos e
pigídio (parte posterior). Além dos trilobitas, inclui outros artrópodes, principalmente do
Cambriano, que em muitos casos são problemáticos para classificar: Burgessia, Aglaspidae,
Emeraldellidae e Helmetids. Esses fósseis são exclusivos do Paleozoico (Cambriano
Inferior-Permiano) e são de grande interesse biostratigráfico, paleoecológico, paleobiogeográfico e
evolutivo. A classe consiste em 8 ordens: Redlichida (Cambriano Inferior e Médio), Ptychopariida
(Cambriano Inferior ao Devoniano), Superior (Harpetida), Corynexochiida (Cambriano Inferior ao
Devoniano Médio), Lichida (Cambriano Médio ao Devoniano Médio), Asaphida (Cambriano
Superior ao Siluriano, exemplo na figura 16 A e B), Phacopida (do Ordoviciano Inferior ao
Devoniano Superior, exemplo na figura 16 C), Proetida (do Ordoviciano Inferior ao Permiano
Superior) e Agnostida (do Cambriano Inferior ao Ordoviciano Superior). A origem das diferentes
famílias de trilobitas ocorreu durante o Cambriano e o Ordoviciano. No Ordoviciano, elas atingem
seu pico no Ordoviciano e algumas duram até o final do Permiano, quando desaparecem. Eles
devem ter se movido nadando ou caminhando no fundo do mar, onde encontravam sua fonte de
alimento, e possivelmente tinham visão noturna.

21
 Anexo - Fósseis

A importância estratigráfica dos trilobitas é variável em todo o Paleozoico. Eles são de grande
utilidade biocronológica durante o Cambriano Inferior e, juntamente com os arqueociatídeos, são
os fósseis-guia por excelência para esse período. Durante o Ordoviciano, principalmente devido à
utilidade dos graptólitos, os trilobitas perderam um pouco de seu destaque, embora ainda sejam
interessantes na estratigrafia regional. Ao longo do Siluriano, os trilobitas começaram a declinar e
oferecem menos utilidade do que outros grupos, como os graptólitos. No Devoniano, devido ao
uso de alguns grupos de cefalópodes em zoneamentos bioestratigráficos, o interesse dos
trilobitas é moderado. No Carbonífero, os trilobitas são ainda mais escassos no registro fóssil
(apenas os protídeos sobrevivem) e são substituídos, em estudos bioestratigráficos e correlações,
por cefalópodes, conodontes e foraminíferos. No Permiano, a presença de trilobitas é
praticamente anedótica e, antes de sua extinção total, eles são representados apenas por dois
gêneros.

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Figura 16. (A e B) Onnia sp. do Ordoviciano Superior. Amostra do Marrocos. (C) Coltraenia
oufatenesis do Devoniano. Exposição no Marrocos (fotografias da coleção da Universidad de
Atacama, Chile). Fonte: Fotografias de Palma, G.

Os crustáceos são artrópodes com um corpo dividido em três tagmas (cefalão, tórax e abdômen)
que tendem a se fundir. O tórax e o abdome podem se fundir em um tronco e o cefalotórax e o
tórax podem se fundir em um cefalotórax. A tagmização pode ser perdida em alguns grupos. A
carapaça pode cobrir apenas o cefalotórax ou todo o corpo. A cutícula apresenta calcificação
variável e diferentes proporções de carbonato de cálcio e fosfato de cálcio.

O subfilo Crustacea agrupa 10 classes: Remipedia, Copepoda, Branchiura, Mystacocarida,

Tantulocarida, Ostracoda, Cirripeda, Cephalocarida, Branchiopoda, Malacostracea, Euthycarcinida
e Pentastomida, dos quais aqueles com o registro fóssil mais longo serão destacados (marcados
em negrito).

Os ostracodes (classe Ostracoda) são crustáceos microscópicos (geralmente de 1 a 2 mm de

tamanho) com um registro fóssil rico e variado, com mais de 65.000 espécies descritas, das quais
10.000 são existentes. Eles ocorrem em todos os habitats aquáticos, até mesmo temporários, e
há uma espécie terrestre, portanto são encontrados como fósseis em sedimentos marinhos e
continentais desde o Cambriano até os dias atuais. A maioria é bentônica, mas há também
planctônica e nectônica. A carapaça calcária do bivalve envolve o corpo quitinoso da carapaça. A
segmentação é muito leve, com uma leve constrição entre o cefalônio e o tórax. Na parte posterior,
pode haver um apêndice estranho chamado furca ou cauda. A classe é conhecida com certeza
desde o Ordoviciano e inclui seis ordens.

22
 As associações de ostracodes são fortemente condicionadas pelo ambiente e pelo tipo de fundo
e, portanto, são muito úteis para reconstruções paleoambientais (paleossalinidades e mudanças
nas temperaturas da água).

Os braquiópodes (classe Branchiopoda) são crustáceos que remontam ao Devoniano e são

caracterizados pela presença de brânquias na maioria de seus apêndices. Existem formas
bivalves, univalves e com concha. Há quatro ordens, das quais apenas uma tem um bom registro
fóssil, a Ordem Conchostraca, que são braquiópodes bivalves com ornamentação de linhas de
crescimento e, ocasionalmente, costelas. Elas têm utilidade bioestratigráfica em fácies
continentais do Carbonífero ao Triássico.

As cracas (classe Cirripeda, subclasse Thecostraca) incluem, entre outras, as cracas e os

percevejos. São crustáceos marinhos, sésseis e atípicos, pois durante sua vida perdem a maior
parte de seus caracteres de artrópodes. Eles têm um estágio larval bivalve livre, que mostra uma
forte semelhança aparente com uma concha lisa de ostracodes. A concha larval é eliminada
durante a metamorfose e substituída por um manto carnudo e uma série de placas calcificadas
que formam um compartimento protetor para o corpo e os apêndices. A Ordem Thoracica se
destaca com duas subordens bem registradas como fósseis: a Subordem Balanomorpha
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(Cretáceo-presente) integra formas com conchas cônicas (Figura A1.17), com simetria bilateral,
formadas por 4 ou 8 placas calcificadas, rigidamente articuladas e presas ao substrato. O orifício
é coberto por quatro outras placas (picoroco). A subordem Lepadomorpha (Siluriano - dias atuais)
inclui animais com uma base muscular sobre a qual o restante do animal protegido está disposto.

Figura 17. Austromegabalanus sp. do Mioceno (fotografias da coleção da Universidad de Atacama,

Chile). Fonte: Fotografias de Palma, G.

Os balanídeos e os sedimentos nos quais esses organismos são encontrados são indicativos de
ambientes marinhos rasos, salobros, de alta energia, de água fria e ricos em nutrientes. Vestígios
de furos (Rogerella) e incrustações de balanídeos em rochas e restos orgânicos também são
encontrados no registro fóssil.

Os malacostraceanos (classe Malacostracea) são crustáceos com uma carapaça que geralmente
cobre o cefalão e o tórax (cefalotórax). O primeiro par de apêndices é birroso. Eles são adaptados
a todos os ambientes aquáticos e tanto a subclasse Phyllocarida quanto a Ordem Decapoda da
subclasse Eumalacostracea têm um extenso registro paleontológico (figura 18). Os organismos da

23
 Anexo - Fósseis

subclasse Phyllocarida são malacrustáceos com um escudo cefálico bivalve, tendo um tórax com
8 segmentos e um abdômen com 7 ou mais segmentos. Os decápodes são crustáceos com uma
concha não bivalve que cobre o cefalotórax.

Figura 18. Decapoda indet. do Paleogeno, Eoceno. Exposição em Igualada, Espanha (fotografia da
coleção da Universidade de Atacama, Chile). Fonte: Fotografias de Palma, G.

Os quelicerados (Subfilo Chelicerata) são artrópodes com apêndices unirâmicos, com um corpo

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dividido em cefalotórax (coberto por uma carapaça) e abdômen, sem antenas, e o primeiro par de
apêndices geralmente termina em pinças. Isso inclui xifosuranos, escorpiões, aranhas, ácaros,
aranhas marinhas (picnogonídeos) e eurípteros antigos, para os quais o registro fóssil é muito
escasso.

Os hexápodes (classe Hexapoda) são artrópodes com três segmentos torácicos e seis pernas. Eles
incluem insetos e outros grupos, como os colêmbolos, sendo o grupo mais diversificado da
natureza atualmente, com mais de um milhão de espécies descritas e possivelmente até cinco
milhões de espécies existentes. Pouco mais de 30.000 espécies são conhecidas no estado fóssil.
O registro fóssil aumentou muito desde a década de 1990, especialmente no Cretáceo, com a
descoberta de vários depósitos de âmbar com bioinclusões, a resina endurecida de árvores
antigas (inclusões).

Os miriápodes (Subfilo Myriapoda) são artrópodes terrestres, com um corpo dividido em cabeça e
tronco e um telson (parte final do abdômen) muito pequeno. A cabeça tem cinco ou seis
metâmeros e o tronco tem um número muito variável, que geralmente é muito alto. O
exoesqueleto é pouco calcificado e eles não são comuns como fósseis.

5.18. EQUINODERMOS

Os equinodermos são invertebrados exclusivamente marinhos e geralmente bentônicos, comuns

em águas marinhas rasas. Eles são representados, entre outros, por estrelas-do-mar e
ouriços-do-mar. Os equinodermos (do Cambriano até os dias atuais) são um filo completamente
independente dos outros grupos de invertebrados. Eles têm um esqueleto interno mesodérmico
(teca), que consiste em placas porosas de calcita (ossículos) cobertas por uma pele fina. As placas
são geralmente espinhosas. Outra característica importante dos equinodermos é seu sistema
ambulacral, que consiste em um sistema complexo de tubos internos, pelos quais circula um
fluido de composição semelhante à água do mar. Alguns equinodermos são muito abundantes no

24
 registro fóssil em sedimentos de origem marinha. Devido ao seu esqueleto calcário, os equinoides
e crinoides são comuns em rochas carbonáticas e seus restos são encontrados em sedimentos de
origem puramente marinha. Placas isoladas de asteroides também são encontradas em
sedimentos marinhos e em espécimes excepcionalmente completos.

O filo Echinodermata é dividido em 4 subfilos: Incertae Sedis, Homalozoa, Pelmatozoa e

Eleutherozoa (figura 19 A). Esse último subfilo corresponde aos equinodermos sem pedúnculo,
com a boca voltada para baixo e o ânus na extremidade oposta. A teca tem formato globoso,
discoidal (figura 19 B) ou estrelado. A superclasse Echinozoa corresponde aos equinodermos com
formas globosas, achatadas ou alongadas e um sistema ambulacral interno com vários pés
perfurando a parede do esqueleto. A superclasse Asterozoa corresponde a equinodermos de
corpo estrelado com simetria pentamérica, geralmente dotados de tecido conectivo ou muscular,
o que confere flexibilidade ao corpo. Essa mesma característica facilita a desintegração do corpo
após a morte do animal, dificultando a descoberta de fósseis articulados. Essa superclasse é
dividida em três classes: Somasteroidea (asterozoários extintos, em forma pentagonal ou
petaloide, achatados, do Ordoviciano Inferior ao Devoniano Inferior), Asteroidea (asterozoários em
forma de estrela, como a estrela-do-mar, com um ambulacro aberto em cada braço, do
Ordoviciano até o presente) e Ophiuroidea (asterozoários com um corpo em forma de disco do
qual emergem os cinco braços ambulacrais, claramente diferenciados do disco, como os
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ofiuroides). Um subfilo Blastozoa é proposto para classificar cinco classes, entre elas os blastoides
(classe Blastoidea, exemplo na figura 19 C).

Os crinoides (os lírios-do-mar atuais) são animais bentônicos, em sua maioria sésseis. No
Paleozoico, eles formaram prados de crinoides e acúmulos de artefatos (figura 19 D) que
acabaram formando rochas (calcários encyrinitic). Seu esqueleto consistia em placas de calcita
magnesiana divididas em três partes.

Figura 19. (A) Fóssil da classe Ophiuroidea e subfilo Eleutherozoa. (B) Encope sp. da ordem
Clypeasteroida, Mioceno, com simetria bilateral. Amostra da França. (C) Pentremitidea pailletti com
simetria pentamérica, Devoniano Inferior. Exposição de Cobruñana, Espanha. (D) Fragmentos e
artefatos de pedúnculos de crinoides (fotografias da coleção da Universidad de Atacama, Chile).
Fonte: Fotografias de Palma, G.

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 Anexo - Fósseis

5.19. HEMICORDADOS

Hemichordates (Filo Hemichordata) são metazoários marinhos chamados graptólitos, com fendas
branquiais e um cordão nervoso dorsal (estomocórdio), registrados desde o Cambriano até os dias
atuais. Os graptólitos são frequentemente encontrados em rochas xistosas (figura 20 A) e xistos
negros (figura 20 B) do Paleozoico Inferior. Elas têm esse nome devido à sua semelhança com
linhas escritas em uma rocha. Os graptólitos eram organismos marinhos exclusivamente coloniais,
possuindo um exoesqueleto de natureza orgânica. Eles são de grande interesse para o
estabelecimento da escala de tempo do Paleozoico Inferior e provaram ser valiosos fósseis-guia.
Os primeiros graptólitos conhecidos são do Cambriano Médio da plataforma da Sibéria. Os
dendroides (forma dendrítica dos graptólitos) alcançaram grande diversidade no Cambriano
Superior-Devoniano, persistindo no Carbonífero.

Os graptólitos são tradicionalmente considerados um dos mais importantes fósseis-guia do

Paleozoico Inferior. A distribuição de várias espécies planctônicas foi usada para estabelecer o
limite entre o Siluriano e o Devoniano. Além disso, os intervalos de vários gêneros de graptoloides
permitem o reconhecimento de épocas e idades em estratos do Ordoviciano Inferior.

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Figura 20. (A) Monograptus sp., Siluriano Inferior. Amostra da Espanha. (B) Torquigraptus australis e
Monograptus marri, Siluriano Inferior. Exposição da Espanha (fotografias da coleção da Universidad
de Atacama, Chile). Fonte: Fotografias de Palma, G.

5.20. CONODONTES

Os conodontes eram organismos essencialmente marinhos, hoje extintos, com menos de 1 mm de

tamanho, com uma composição química de fluorapatita e de cor amarela a âmbar claro. Eles
datam do Ediacarano até o Triássico Superior. Acredita-se que eles sejam cordados primitivos,
embora a escola inglesa os assimile aos vertebrados e a escola russa os considere um filo
independente.

Eles são considerados um grupo de grande valor bioestratigráfico no Paleozoico (abundância e

tamanho pequeno) e no Triássico. Eles tiveram uma ampla distribuição paleobiogeográfica como
consequência da capacidade de natação. Essas características tornam os conodontes o grupo
bioestratigráfico mais importante em rochas marinhas do Cambriano Superior ao Triássico. Os
restos fósseis de conodontes são encontrados em rochas depositadas em ambientes marinhos,
tanto em fácies marinhas relativamente litorâneas quanto em sedimentos mais profundos. Eles

26
 são especialmente abundantes em associação com restos de graptólitos, radiolários, peixes,
braquiópodes, cefalópodes, trilobitas e ostracodes. Eles são raros em recifes onde corais,
esponjas, crinoides e algas são abundantes. A presença de conodontes em xistos negros
depositados em ambientes anóxicos, como moldes, é uma indicação de sua capacidade de nadar.

5.21. VERTEBRADOS

Os vertebrados, organismos com tecido ósseo e um processo acentuado de encefalização, são o

grupo mais numeroso e diversificado de cordados e os únicos a colonizar todos os ambientes
(aquático, terrestre e aéreo). O termo “Vertebrata” é sinônimo de “Craniata” e inclui os hagfishes,
que não têm vértebras verdadeiras, e algumas lampreias (mais intimamente relacionadas aos
hagfishes). O registro fóssil não é abundante, mas é importante para a área do antropocentrismo.

As principais características dos vertebrados são a posse de um esqueleto composto por ossos
e/ou cartilagem e um crânio altamente desenvolvido, com alguns organismos tendo chifres,
galhadas, membros para sustentar a membrana da asa (mamíferos voadores), nadadeiras
(mamíferos aquáticos), ossos dérmicos (por exemplo, carapaças de tartarugas ou peixes) e uma
dentição diversa nas bordas da mandíbula. Eles geralmente diferem nos tipos de vértebras.
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A seguir, os organismos vertebrados já extintos serão descritos brevemente, portanto, os

organismos que vivem em nossos dias estão excluídos.

• Os dinossauros ou “lagartos terríveis” são o grupo mais famoso de “répteis”, incluindo

representantes de duas ordens de arquossauros: Saurischians e Ornithischians, cuja
diferenciação se baseia nas características da pélvis. Eles surgiram no Triássico Médio (230
Ma), com formas bípedes como o Herrerasaurus, e dominaram as faunas terrestres no
Jurássico e no Cretáceo, até sua extinção no final desse período (66 Ma atrás). Os primeiros
dinossauros eram carnívoros bípedes de tamanho moderado, mas, no final do Triássico,
surgiram grandes herbívoros quadrúpedes. Durante o Jurássico e o Cretáceo, os
dinossauros se diversificaram amplamente com formas carnívoras grandes e pequenas,
herbívoros grandes, comedores de plantas pequenos e rápidos, e formas herbívoras
blindadas com grandes placas ósseas, espinhos, chifres e clavas.
• Superordem Archosaurs (da Infraclasse Arcosauriomorphs): seu nome, “cabeça de lagarto”,
já indica que eles foram os “répteis” terrestres mais importantes do Mesozoico, incluindo
dinossauros, pterossauros, dos quais apenas os crocodilos permanecem até hoje, com uma
fauna residual muito pobre. Inclui os teodontes, os crocodilomorfos (crocodilos e jacarés),
os pterossauros, os saurísquios e os ornitísquios. A seguir, uma breve descrição das ordens
extintas de répteis.
• Ordem Pterossauros: arquossauros adaptados ao voo que surgiram no final do Triássico e se
espalharam amplamente durante o Jurássico, inicialmente como pequenos organismos
piscívoros e, no Cretáceo, surgiram como formas verdadeiramente gigantescas que
ocupavam uma variedade de nichos ecológicos, sendo extintos no final do Cretáceo. Nessa
ordem, estão o Quetzalcoatlus e o Ramforrincos.
• Ordem Ornitísquios: caracterizados por uma pelve “parecida com a de um pássaro”,
provavelmente surgiram ao mesmo tempo que os saurísquios durante o Triássico Superior a

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 Anexo - Fósseis

partir de ancestrais diferentes, mas fósseis indubitáveis de Ornitísquios não foram

encontrados até o Jurássico. Todos os ornitísquios eram herbívoros, e há bípedes e
quadrúpedes. Os exemplos incluem o Triceraptos, o Centrosaurus, o Ankylosaurus e o
Parasaulorophus.
• Ordem Saurischians: caracterizada por uma estrutura triradiada da cintura pélvica (“pelve
de réptil”) e dividida em dois grupos principais, basicamente de acordo com o tipo de
alimentação:
 As formas carnívoras estão agrupadas na subordem Theropods
(Coelurosaurs+Carnosaurs), de acordo com o tamanho do corpo, e têm locomoção
bípede. Os exemplos são o Tiranossauro e o Alossauro.
 As formas herbívoras estão agrupadas na subordem Sauropodomorphs
(Prosauropods+Sauropods), de acordo com as dimensões do corpo, e são
exclusivamente quadrúpedes. Exemplos são o Apatossauro, o Plateossauro, o
Seismossauro, o Saltasauro e o Supersaurus.

A Infraclasse Ichthyopter ygians (Subclasse Diopsids) inclui os ictiossauros extintos

(“lagartos-peixe”), que dominaram o ambiente oceânico do Triássico ao Cretáceo Superior. Os

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terapsídeos (Subclasse Synapsida) são ancestrais dos mamíferos, cujo desenvolvimento máximo
ocorreu entre o Permiano médio e o Triássico médio, após o que declinaram rapidamente e
desapareceram. Havia carnívoros e herbívoros. Destacam-se os cinodontes (“dogtooths”), que
compreendem várias famílias que mostram uma tendência progressiva para “características de
mamíferos”.

Dentro das aves duas subclasses são reconhecidas: Sauriuros e Ornituros. As primeiras incluem
as aves mais primitivas, muito diferentes das demais e com características reptilianas marcantes,
como a “primeira ave” Archaeopteryx e as aves do Cretáceo. O segundo integra o restante das
aves, com caracteres esqueléticos típicos das aves modernas. Isso também inclui os antigos
Diatryma e Phororhacosde asas atrofiadas.

Em geral, a descoberta de vertebrados fósseis completos é extremamente rara. Somente as

formas que habitam ambientes aquáticos têm probabilidade de se fossilizar por inteiro. Assim, os
“peixes” são o grupo mais comum a aparecer em uma fossilização completa (como na figura 21
A), bem como os anfíbios e répteis aquáticos. Os vertebrados terrestres só se fossilizam inteiros
em ambientes muito peculiares, como cavernas e lagoas de alcatrão. Normalmente, o que
encontramos fossilizados são ossos ou dentes isolados (como o molar de um porco ruminante na
figura 21 B). Registros fósseis de dentes (figura 21 C) e escamas placoides, como as de tubarões,
são comuns no conchaete. Recentemente, os restos fósseis de um mamífero carnívoro, com até 1
m de comprimento, foram encontrados em sedimentos do Cretáceo Inferior da China, que teria se
alimentado, entre outras coisas, de filhotes de dinossauros. Essa forma foi designada pelo nome
genérico Repenomamus. Os mamíferos atuais são descendentes dos sinapsídeos primitivos
(terapsídeos), um grupo que surgiu no final do Permiano e se diversificou principalmente no
Triássico.

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 Figura 21. (A) Lycoptera davidi, Cretáceo Inferior (Aptiano). Exposição na Jehol Training, China. (B)
Molar seledontideo de Oreodon sp. do Oligoceno. Amostra de Dakota, Estados Unidos. (C) Dente de
Otodus (Megaselachus) megalodon, Neogeno, Plioceno. Amostra de Puerto Viejo, região do Atacama,
Chile (fotografias da coleção da Universidad de Atacama, Chile). Fonte: Fotografias de Palma, G.

5.22. ICNOFÓSSEIS
Os icnofósseis são fósseis produzidos pela modificação de um elemento anterior. Elas podem ser
classificadas em:
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• Tecnofóssil: fóssil produzido por modificação intencional de um elemento anterior.

• Coprólitos: fósseis de excrementos, produzidos pela modificação digestiva de outros
organismos.
• Bioerosão: modificação destrutiva de um substrato duro, lítico ou organogênico. Os rastros
bioerosivos feitos em rochas são conhecidos como “borings”. Eles incluem icnitas,
geralmente pegadas de dinossauros (figura 22).
• Bioturbação: modificação de um sedimento por atividade orgânica.

Icnofácies são associações características ligadas a tipos específicos de ambiente de

sedimentação. Elas são indicativas de parâmetros ambientais, como a energia do meio, a
profundidade, o oxigênio disponível, o tipo de substrato e a salinidade; portanto, as mudanças nas
icnofácies permitem a detecção de mudanças ambientais.

Os trilobitas não são conhecidos apenas por fósseis diretos, mas também por seus icnofósseis,
sendo os mais comuns os icnogênicos Cruziana e Rusophycus. A Cruziana se origina durante o
deslocamento e a nutrição sedimentar. Tem um formato de sulco duplo e canelado, embora seu
preenchimento seja geralmente preservado. Os rastros de repouso típicos de trilobitas são
chamados de Rusophycus e são considerados rastros de escavação para repouso.

Figura 22. Icnitos de dinossauros ornitópodes e terópodes, com estrutura sedimentar de undulito, no
riacho Descubridora, região do Atacama, Chile. Fonte: Fotografias de Palma, G.

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 Anexo - Fósseis

6. NAMORO

6.1. DATAÇÃO RADIOATIVA

Além de estabelecer datas relativas usando princípios diferentes, é possível obter datas
numéricas altamente confiáveis para diferentes eventos do passado geológico. Por exemplo,
sabe-se que a Terra tem cerca de 4,6 bilhões de anos e que os dinossauros foram extintos há
cerca de 65 milhões de anos, no final do Cretáceo. A datação radiométrica é um método que nos
permite medir com precisão as idades.

Uma das consequências mais importantes da descoberta da radioatividade é que ela

proporcionou um meio preciso de calcular a idade de rochas e minerais que contêm isótopos
radioativos específicos. Esse método é confiável porque as taxas de decaimento de muitos
isótopos são conhecidas antecipadamente, foram medidas com precisão e não variam sob as
condições físicas existentes nas camadas externas da Terra. Portanto, cada isótopo radioativo
usado para datação vem decaindo em uma taxa fixa desde a formação das rochas em que
aparece.

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Usando a datação radiométrica, se a meia-vida do isótopo já for conhecida, e conhecendo a
proporção entre o radioisótopo pai e o isótopo filho (o isótopo radioativo instável é chamado de pai
e os isótopos resultantes de seu decaimento são chamados de isótopos filhos), a idade de uma
amostra pode ser calculada. Deve-se observar que uma data radiométrica precisa só pode ser
obtida se o material que contém o isótopo radioativo tiver permanecido em um sistema sem
interação com o ambiente (fechado) durante todo o período desde sua formação.

O tempo necessário para que metade dos núcleos em uma amostra sofra decaimento é chamado
de meia-vida do isótopo. A meia-vida é uma forma comum de expressar a taxa de decaimento
radioativo, que é essencial para datar amostras.

A porcentagem de átomos radioativos que decaem durante um período de meia decaimento é de

50%, ou seja, enquanto a porcentagem de átomos do radioisótopo pai diminui, a proporção do
isótopo filho estável aumenta na mesma proporção, o que é a chave para a datação radiométrica
(figura 23).

Dos muitos isótopos radioativos que ocorrem naturalmente, pelo menos cinco são amplamente
usados para fornecer idades radiométricas de rochas antigas: rubídio-87 (valor de meia-vida de
47.000 Ma), tório-232 (14.100 Ma), urânio-238 (4.500 Ma) e urânio-235 (713 Ma), sendo que os
dois últimos são usados apenas para datar rochas com milhões de anos, mas o potássio-40 é
mais versátil (1.300 Ma).

O K40 é usado principalmente em rochas ricas em potássio com feldspatos e micas, quando, por
captura de elétrons, os isótopos mudam para Ar40. Por exemplo, quando minerais contendo K se
cristalizam a partir de magma félsico ou se formam em uma rocha metamórfica, os novos
minerais conterão K40, mas não terão Ar40, porque esse elemento não se combina quimicamente
com outros elementos. Com o passar do tempo, o K40 decai continuamente por captura eletrônica
e o Ar40 produzido por esse processo permanece preso dentro da estrutura cristalina do mineral,

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 de modo que todos os átomos de filho presos devem ter vindo do decaimento do K40. É nesse
momento que a relação K40/Ar40, é medida com alta certeza para calcular a idade da amostra, a
menos que a rocha tenha sido submetida a altas temperaturas.
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Figura 23. Curva de decaimento radioativo, mostrando uma mudança que é exponencial (Tarbuck,
Lutgens e Tasa, 2005).

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 Anexo - Fósseis

A figura 24 ilustra três tipos comuns de decaimento radioativo:

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Figura 24. Tipos comuns de decaimento radioativo. Observe que em cada caso o número de prótons
no núcleo muda, produzindo assim um elemento diferente (Tarbuck, Lutgens e Tasa, 2005).

6.2. TESTE DE CARBONO-14

Outro método de datação de eventos muito recentes em madeira, osso, carvão, plantas, carne e
algodão é o carbono-14, o isótopo radioativo do carbono, que é continuamente gerado na
atmosfera pelo bombardeio de raios cósmicos, incorporado ao dióxido de carbono que circula na
atmosfera e capturado por organismos vivos, inclusive humanos. Como a meia-vida do C14 é de
5.730 anos, ele pode ser usado para datar eventos que ocorreram desde o passado histórico
recente. Enquanto um organismo está vivo, o C14 em decomposição é continuamente substituído,
e as proporções de C14 para C12 permanecem constantes, sendo este último o isótopo estável e
mais comum do carbono. Por exemplo, quando uma planta morre, a quantidade de C14 diminui
gradualmente à medida que se decompõe em nitrogênio-14 (N14) por emissão beta. Ao comparar
as proporções de C14 e C12 em uma amostra, é possível determinar as datas de radiocarbono.

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 Em árvores e plantas lenhosas, outro método de datação é a dendrocronologia, que é realizada
por meio do crescimento de anéis no tronco. Lembremos que todos os anos, em regiões
temperadas, as árvores acrescentam uma nova camada de madeira sob a casca. Isso permite
datar aproximadamente a idade da madeira e, de forma ainda mais imprecisa, a evolução do
clima no passado. Outras disciplinas decorrentes da dendrocronologia são a dendroarqueologia
(datação do corte de árvores, por exemplo), a dendrohidrologia (mudanças no nível da água em
lagoas, lagos e reservatórios, ou altura do nível de inundação), a dendrogeomorfologia
(movimentos do solo e deslizamentos de terra a par tir de anéis de crescimento) e a
dendroclimatologia (reconstrução do clima passado da Terra a partir de sequências de anéis).
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Anexo - Fósseis