GUIA de

MUSGOS
do
BRASIL

Volume 1
AMBLYSTEGIACEAE - LEUCOMIACEAE
COM ILUSTRAÇÕES
Front Cover: TK

Copyright TKTKTKTK
Published by NYBG Press
2900 Southern Boulevard
Bronx, NY 10458-5126 USA
NYBG.org

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or by any means, including electronic storage and retrieval systems, except
by explicit, prior written permission of the publisher except for brief
passages excerpted for review or critical purposes.

Library of Congress Cataloging-in-Publication Data

TKTKTK

Issued XX Month XXXX

Guia de musgos do Brasil / D. P. Costa & K. C. Pôrto (orgs.)

Ilustrações por Anna Luiza Ilkiu-Borges

Colaboradores: Denise Pinheiro da Costa, Kátia Cavalcanti Pôrto, Andréa Pereira
Luizi-Ponzo, Denilson Fernandes Peralta, Cid José Passos Bastos, Paulo Eduardo
Aguiar Saraiva Câmara, Anna Luiza Ilkiu-Borges e Steven P. Churchill
 ENDEREÇOS INSTITUCIONAIS
1
Instituto de Pesquisas, Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rua Pacheco Leão 915,
22460-030, Rio de Janeiro.
2
Universidade Federal de Pernambuco, Centro de Ciências Biológicas,
Departamento de Botânica, Av. Prof. Moraes Rêgo, 1235, 50670-901, Recife,
Pernambuco.
COORDENADORES 3
Universidade Federal de Juiz de Fora, Departamento de Botânica, Instituto de
Ciências Biológicas, Campus Universitário Martelos, 36036-900, Juiz de Fora,
Denise Pinheiro da Costa1 Paulo Eduardo Aguiar Saraiva Câmara6 Minas Gerais.
Kátia Cavalcanti Pôrto2 Anna Luíza Ilkiu-Borges9 4
Instituto de Botânica, Av. Miguel Stéfano 3687, 04301-902, São Paulo.
Andréa Pereira Luizi-Ponzo 3
Steven P. Churchill 7
5
Universidade Federal da Bahia, Instituto de Biologia, Campus de Ondina, 40170-
Denilson Fernandes Peralta 4 280, Salvador, Bahia.
6
Cid José Passos Bastos5 Universidade de Brasília, Departamento de Botânica, Campus Universitário
Darcy Ribeiro: Asa Norte, 70919-970, Brasília, Distrito Federal.
7
Missouri Botanical Garden, P.O. Box 299, St. Louis, MO 63166-0299, Estados
Unidos da América.
COLABORADORES 8
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Avenida André Araújo s/n,
Cachoeirinha, 69060-001, Manaus, Amazonas.
Charles E. Zartman8 Luiza Araújo de Paiva3 9
Museu Paraense Emílio Goeldi, Coordenação de Botânica, Av. Magalhães Barata
Silvana B. Vilas Bôas-Bastos 10
Marina Bonfim Santos 10 376, São Braz, 66040-170, Belém, Pará.
10
Abel Eustáquio Rocha Soares6 Micheline Carvalho Silva11 Universidade Estadual de Feira de Santana, Programa de Pós-Graduação em
Botânica, LABIO, Av. Transnordestina s/n, Novo Horizonte, 44036-900, Feira de
Diego Knop Henriques10 Sanna Huttunen15 Santana, Bahia.
Eduardo Toledo de Amorim3 Tatiana Silva Siviero3 11
Universidade Federal do Vale do Jequitinhonha e Mucuri, Instituto de Ciências
Emília de Brito Valente 13
Thaís de Freitas Vaz-Imbassahy Agrárias, Campus Unaí, Av. Vereador João Narciso 1380, Cachoeira, 38610-000,
Unaí, Minas Gerais.
Juçara Bordin12 Editor William R. Buck, New York 12
Botanical Garden Universidade Estadual do Rio Grande do Sul, Campus Litoral Norte, Rua
Juliana Rosa do Pará M. de Oliveira 2
Machado de Assis 1456, 95520-000, Osório, Rio Grande do Sul.
Lucas Matheus da Rocha14 13
Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia, Departamento de Ciências
Naturais, Estrada do Bem Querer km 4 s/n, 45083-900, Vitória da Conquista,
Bahia.
14
Faculdade de Ciências Integradas do Pontal, Universidade Federal de Uberlândia,
Campus do Pontal, Rua 20, Nº1600, Bairro Tupã, 38304-402, Minas Gerais.
15
Herbarium, F1-20014 Universidade de Turku, Finlândia.

4 5
 AUTORIA DOS TRATAMENTOS DAS FAMÍLIAS Campus do Pontal, Rua 20, nº1600, Bairro Tupã, 38304-402, Minas Gerais, Brasil.
E-mail: [email protected]
Kátia Cavalcanti Pôrto (Amblystegiaceae, Andreaeaceae, Anomodontaceae,
Brachytheciaceae, Bruchiaceae, Bryaceae, Calliergonaceae, Catagoniaceae, Anna Luiza Ilkiu-Borges (Calymperaceae, Ephemeraceae, Fontinalaceae,
Cryphaeaceae, Daltoniaceae, Leskeaceae, Leucobryaceae, Meteoriaceae, Funariaceae, Grimmiaceae, Hedwigiaceae, Hookeriaceae, Hydropogonaceae)
Splachnaceae, Stereophyllaceae) Museu Paraense Emílio Goeldi, Coordenação de Botânica, Avenida Magalhães
Universidade Federal de Pernambuco, Centro de Ciências Biológicas, Barata 376, São Braz, 66040-170, Belém, Pará, Brasil. E-mail: ilkiu-borges@
Departamento de Botânica, Rua Professor Moraes Rego s.n., 50670-901, museu-goeldi.br
Pernambuco, Brasil. E-mail: [email protected] Charles Eugene Zartman (Calymperaceae)
Andréa Pereira Luizi-Ponzo (Aulacomniaceae, Bryaceae, Helicophyllaceae, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Avenida André Araújo s/n,
Hypopterigiaceae, Lembophyllaceae, Leskeaceae, Leucomiaceae, Mniaceae, Cachoeirinha, 69060-001, Manaus, Amazonas, Brasil. E-mail: chaszartman@
Myriniaceae, Orthodontiaceae, Orthotrichaceae, Phyllodrepaniaceae, gmail.com
Polytrichaceae, Racopilaceae, Rhabdoweisiaceae, Rhachitheciaceae, Silvana B. Vilas Bôas-Bastos (Dicranaceae, Ditrichaceae, Neckeraceae)
Rhacocarpaceae, Rutenbergiaceae) Universidade Federal da Bahia, Instituto de Biologia, Campus Ondina, 40170-280,
Universidade Federal de Juiz de Fora, Departamento de Botânica, Instituto de Salvador, Bahia, Brasil. E-mail: [email protected]
Ciências Biológicas, Campus Universitário Martelos, 36036-900, Juiz de Fora,
Marina Bonfim Santos (Campylopus)
Minas Gerais, Brasil. E-mail: [email protected]
Universidade Estadual de Feira de Santana, Programa de Pós-Graduação em
Cid José Passos Bastos (Archidiaceae, Dicranaceae, Ditrichaceae, Botânica, LABIO, Av. Transnordestina s/n, Novo Horizonte. 44036-900, Feira de
Entodontaceae, Erpodiaceae, Fissidentaceae, Leucobryaceae) Santana, Bahia, Brasil. E-mail: [email protected]
Universidade Federal da Bahia, Instituto de Biologia, Campus de Ondina, 40170-
Emília De Brito Valente (Diphysciaceae, Ditrichaceae)
280, Salvador, Bahia, Brasil. E-mail: [email protected]
Universidade Estadual de Feira de Santana, Departamento de Ciências, Av.
Denilson Fernandes Peralta (Archidiaceae, Bartramiaceae, Calymperaceae, Transnordestina s/n., Novo Horizonte, 4036-900, Feira de Santana, Bahia, Brasil.
Daltoniaceae, Ephemeraceae, Fabroniaceae, Funariaceae, Grimmiaceae, E-mail: [email protected]
Hypnaceae, Lepyrodontaceae, Leucodontaceae, Polytrichaceae, Pterobryaceae,
Diego Knop Henriques (Entodontaceae, Leucomiaceae)
Ptychomniaceae, Rhizogoniaceae, Splachnaceae)
Universidade Estadual de Feira de Santana, Programa de Pós-Graduação em
Instituto de Botânica, Av. Miguel Stéfano 3687, 04301-902, São Paulo, São Paulo,
Botânica, LABIO, Av. Transnordestina s/n, Novo Horizonte, 44036-900, Feira de
Brasil. E-mail: [email protected]
Santana, Bahia, Brasil. E-mail: [email protected]
Sanna Huttunen (Brachytheciaceae)
Paulo Eduardo Aguiar Saraiva Câmara (Fabroniaceae, Hylocomiaceae,
Herbarium, F1-20014 University of Turku, Finlândia. E-mail: sanna.huttunen@
Hypnaceae, Leucodontaceae, Sematophyllaceae)
helsinki.fi
Universidade de Brasília, Departamento de Botânica, Campus Universitário Darcy
Lucas Matheus da Rocha (Bryaceae) Ribeiro: Asa Norte, 70919-970, Brasília, Distrito Federal, Brasil. E-mail: pcamara@
Faculdade de Ciências Integradas do Pontal, Universidade Federal de Uberlândia, unb.br

6 7
Micheline Carvalho Silva (Donnellia, Meiothecium) Plagiotheciaceae, Pottiaceae, Prionodontaceae, Ptychomitriaceae,
Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri, Instituto de Ciências Ptychomniaceae, Rhizogoniaceae, Rigodiaceae, Seligeriaceae, Sphagnaceae,
Agrárias, Campus Unaí, Avenida Vereador João Narciso 1380, Cachoeira, 38610- Symphyodontaceae, Splachnobryaceae, Thuidiaceae)
000, Unaí, MG, Brazil. E-mail: [email protected] Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rua Pacheco Leão 915,
22460-030, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. E-mail: [email protected]
Juçara Bordin (Fissidentaceae)
Universidade Estadual do Rio Grande do Sul, Campus Litoral Norte, Rua
Machado de Assis, 1456, 95520-000, Osório, Rio Grande do Sul, Brasil. E-mail:
[email protected]

Tatiana Silva Siviero (Lembophyllaceae)

Universidade Federal de Juiz de Fora, Departamento de Botânica, Instituto de
Ciências Biológicas, Campus Universitário Martelos, 36036-900, Juiz de Fora,
Minas Gerais, Brasil. E-mail: [email protected]

Juliana Rosa do Pará Marques De Oliveira (Brachytheciaceae, Meteoriaceae)

Universidade Federal do Espírito Santo, Centro de Ciências Agrárias,
Departamento de Biologia, Alto Universitário s.n., 29500-000, Alegre, Espírito
Santo, Brasil. E-mail: [email protected]

Luiza Araújo de Paiva (Mniaceae)

Universidade Federal de Juiz de Fora, Departamento de Botânica, Instituto de
Ciências Biológicas, Campus Universitário Martelos, 36036-900, Juiz de Fora,
Minas Gerais, Brasil. E-mail: [email protected]

Eduardo Toledo de Amorim (Polytrichaceae)

Universidade Federal de Juiz de Fora, Departamento de Botânica, Instituto de
Ciências Biológicas, Campus Universitário Martelos, 36036-900, Juiz de Fora,
Minas Gerais, Brasil. E-mail: [email protected]

Abel Eustáquio Rocha Soares (Pterobryaceae, Thuidiaceae)

Universidade de Brasília, Departamento de Botânica, Campus Universitário Darcy
Ribeiro: Asa Norte, 70919-970, Brasília, Distrito Federal, Brasil. E-mail: abeljah@
gmail.com

Denise Pinheiro Da Costa (Eustichiaceae, Fontinalaceae, Hedwigiaceae,

Hookeriaceae, Hydropogonaceae, Phyllogoniaceae, Pilotrichaceae,

8 9
 ÍNDICE

VOLUME 1

RESUMO.............................................................................................12

ABSTRACT...........................................................................................13

PREFÁCIO...........................................................................................14

FOREWORD (APRESENTAÇÃO)....................................................................17

AGRADECIMENTOS..................................................................19

INTRODUÇÃO.........................................................................21

METODOLOGIA........................................................................23

RESULTADOS...................................................................................25

ANÁLISE DA FLORA DE MUSGOS POR

DOMÍNIOS FITOGEOGRÁFICOS DO BRASIL..............................................38

MORFOLOGIA...............................................................................43

TRATAMENTO TAXONÔMICO......................................................................53

Amblystegiaceae-Leucomiaceae........................................80-468

ILUSTRAÇÕES........................................................................................475

VOLUME 2

Meteoriaceae-Thuidiaceae..............................................681-1054

ILUSTRAÇÕES........................................................................................1056

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.............................................................1238

ÍNDICE DE NOMES CIENTÍFICOS..........................................................1275

11
 RESUMO ABSTRACT
Este volume sobre os musgos do Brasil fornece descrições, chaves e ilustrações This volume on Brazilian mosses provides descriptions, keys and illustrations
para 867 espécies, 263 gêneros e 71 famílias. Além das descrições, também é for 867 species, 268 genera and 71 families. In addition to descriptions,
apresentada discussão e literatura para a maioria das famílias e gêneros. Os dados appropriate discussions and literature are provided for most of the families and
para as espécies incluem informações sobre substrato, vegetação associada, genera. Species data include information on substrate, associated vegetation,
altitude, distribuição no Brasil e no mundo. Uma caracterização morfológica elevation, distribution within Brazil and world range. A short morphological
ou diagnose curta é fornecida para cada espécie, em geral, acompanhada de characterization or diagnosis is provided for each species, often with
discussão. O livro conta com um total de 197 pranchas, ilustrando 777 espécies. accompanying discussions. Images include 197 plates with 777 species illustrated.
Os capítulos introdutórios incluem sumário das famílias e número de gêneros Introductory chapters include a summary of families and the number of genera
e espécies em cada uma; lista das 181 espécies endêmicas com informação and species in each; an enumeration of 181 endemic species providing information
sobre distribuição e formação vegetacional associada; descrição da diversidade on distribution and associated vegetation zones; description and moss diversity of
de musgos nos cinco maiores domínios fitogeográficos brasileiros; listagem the five major vegetation zones; complete listing of all floristic literature related
completa de toda a literatura florística relacionada aos musgos do Brasil; e to Brazilian mosses; and finally a discussion of moss morphology and relevant
finalmente uma discussão da morfologia e literatura relevante de musgos. literature.

PALAVRAS-CHAVE: briófitas, musgos, diversidade, distribuição geográfica, KEY WORDS: bryophytes, moss, diversity, geographical distribution, taxonomy.
taxonomia.

12 13
 Arnott (1823), Bridel-Brideri (1826–1827), Mitten (1869), Hampe (1870, 1872, 1874,
1877, 1879), Ångström (1876), Puiggari (1881), Brotherus (1895a,b), Müller (1898,
1900, 1901), Warnstorf (1906), Luisier (1912), Lützelburg (1923), Herzog (1925) e
Sehnem (1969, 1970, 1976, 1978, 1979, 1980).
Muitas espécies novas do Brasil foram descritas por Müller (1898, 1900,
1901), baseado nas coleções de Auguste Glaziou (Rio de Janeiro), Puiggari (São
Paulo: Apiahy), Lindman (Rio Grande do Sul), Per Dusén (Serra do Itatiaia) e Ernst
Ule (sudeste do Brazil e Amazônia).
PREFÁCIO Yano (1981, 1989, 1995, 1996a, 2004, 2006, 2011) sumarizou o conhecimento
dos musgos do Brasil através da publicação de catálogos que compilam a
O Brasil apresenta uma flora rica de musgos, existindo quase 900 espécies,
informação publicada para as espécies do país, incluindo uma extensa lista de
representando 22% das conhecidas para o Neotrópico e 6% para o mundo.
sinônimos. A informação contida nestes catálogos também foi base para o nosso
Os musgos ocorrem em todos os ecossistemas brasileiros, incluindo Floresta
trabalho.
Atlântica, Floresta Amazônica, campos sulinos, Cerrado, Caatinga, Restinga,
Este livro apresenta chaves em português e inglês, e ilustrações para
mangue. De uma maneira geral os musgos são fáceis de coletar, mas difíceis de
71 famílias, 263 gêneros e 867 espécies de musgos do Brasil. Foram excluídos
identificar devido à falta de uma ferramenta para identificação. A literatura sobre
do trabalho 67 táxons citados para o Brasil, por ainda permanecerem pouco
musgos do Brasil é extensa e inclui cerca de 400 referências, embora ainda não
conhecidos do ponto de vista taxonômico, não tendo sido revisados, ou por serem
exista um trabalho apresentando chave para identificar as espécies que ocorrem
considerados como citações errôneas. As espécies excluídas estão listadas no final
no país. Bibliografias importantes como The moss flora of Mexico (Sharp et al. 1994),
de cada gênero. Subespécies, variedades e formas citadas para o Brasil só foram
Pleurocarpous mosses of the West Indies (Buck 1998) e Moss flora of Central America (Allen
incluídas neste livro caso tenham sido consideradas em monografias recentes.
1994, 2002, 2010), lidam somente com parte das espécies que ocorrem no Brasil.
Na preparação das chaves consultamos revisões e monografias recentes,
Devido a falta de uma ferramenta para a identificação das espécies de musgos
bem como espécimes de herbários, incluindo tipos, dos seguintes herbários:
do país, decidimos escrever este livro. Este é o primeiro trabalho que integra a
Bahia (ALCB), Belém (MG), Brasília (UB), Geneva (G), Göttingen (GOET), Jena
totalidade das espécies de musgos ocorrentes no Brasil.
(JE), London (BM), New York (NY), Pernambuco (UFP), Rio de Janeiro (RB e R), São
O primeiro trabalho que trata de coleções brasileiras de musgos é o vol.
Paulo (SP) e o herbário particular de Alfons Schäfer-Verwimp, Alemanha (herb.
1, parte 2, da Flora Brasiliensis (Hornschuch 1840), onde são tratadas 194 espécies,
S-V).
sendo 92 novas para a ciência. Essas coleções são principalmente provenientes dos
As descrições e chaves para famílias e gêneros foram baseadas no Guide to
estados do Rio de Janeiro e Minas Gerais. Os principais coletores foram Heinrich
the bryophytes of tropical America (Gradstein et al. 2001) e enfatizam as características
Karl Beyrich, Adelbert von Chamisso, Carl Friedrich Philipp von Martius, Joseph Pohl,
para a identificação. Para as espécies, são fornecidos dados sobre substrato,
Giuseppe Raddi e Friedrich Sellow. Grande parte dessas espécies já foi revista por
variação altitudinal, distribuição no Brasil e mundial, e breve discussão das
diferentes autores em monografias e revisões taxonômicas.
características taxonômicas importantes.
Publicações anteriores e posteriores que tratam sobre os musgos do Brasil,
A Synopsis of the Brazilian moss flora: checklist, distribution and conservation (Costa
incluem os trabalhos de Martius (1818), Hooker (1818–1820), Raddi (1821, 1822),
et al. 2011) deve ser consultada para uma lista completa das espécies excluídas.

14 15
 Os dados sobre a distribuição das espécies no Brasil foram baseados na
Synopsis of the Brazilian moss flora: checklist, synonyms, distribution and conservation (Costa
et al. 2011), na bibliografia especializada e no material de herbário consultado.
Através de consulta ao material de herbário a maior parte das identificações
dos registros para o Brasil foram efetuadas, embora ainda podem existir
erros especialmente nos gêneros que ainda não contam com monografias. As
referências bibliográficas não são fornecidas para as citações relativas aos estados
brasileiros e, para a obtenção da informação completa, indicamos os catálogos de
Yano (1981, 1989, 1995, 2004, 2006, 2011) e a Lista de Espécies da Flora do Brasil (Costa FOREWORD
& Peralta 2015).
The mosses of tropical regions, where biodiversity reaches its maximum, have
Os termos morfológicos utilizados nas descrições e chaves seguem o
traditionally been poorly known because of a lack of researchers in these areas.
Glossarium Polyglottum Bryologiae: versão brasileria do Glossário Briológio (Luizi-Ponzo et
Early systematists dealing with tropical moss floras typically relied on specimens
al. 2006).
gathered by general collectors, often with little or no bryological background.
As ilustrações enfatizam as características importantes para a identificação
As a consequence, our knowledge of tropical bryofloras has lagged behind that
e são fornecidas para todos os gêneros e para todas as espécies. Estas são originais,
of more temperate regions. However, Brazil has fared better than most tropical
ou reproduzidas do Guide to the bryophytes of tropical America (Gradstein et al. 2001),
countries. Historically, one of the very earliest publications dealing with tropical
ou de trabalhos pulicados pelos coordenadores, ou ainda redesenhadas de outras
mosses appeared in 1840 when Hornschuch treated the mosses collected by
fontes.
Martius in his Flora Brasiliensis. Several European expeditions to Brazil added to
Este livro representa uma ferramenta básica para a identificação das
our understanding of the Brazilian moss flora. At the same time, though, these
espécies de musgos que ocorrem no Brasil, sendo o primeiro deste tipo para o
researchers only reluctantly shared their material with others working on the
país e Neotrópico. Esperamos que seja útil e estimule estudos dos musgos no
same flora, and therefore common species were described repeatedly. This
Brasil e Neotrópico. É importante enfatizar que nosso conhecimento dos musgos
inflation of synonyms made identification of Brazilian mosses all that much
brasileiros ainda é incompleto e que diversos gêneros não foram ainda estudados
more difficult. Also, early expedition reports seldom included more than terse
de forma crítica.
Latin or German diagnoses, with the inclusion of keys virtually absent. Only in
more recent decades have bryologists been able to start unraveling the taxonomic
knots left by earlier generations. In part, this is now possible because these early
collections are available on loan. The first Brazilian to really try to bring together
all the literature dealing with the mosses of southern Brazil as well as having an
active field program, was Aloysio Sehnem. This Jesuit priest published a synopsis
of the mosses of southern Brazil in his 1969–1980 Musgos Sul-brasileiros. Although
crude by modern standards, this groundbreaking work, published in Portuguese,
allowed Brazilians access to their own moss flora and were the only keys available
for many years.

16 17
 We now fast-forward to the present. The current Guia de Musgos do Brasil
brought together most of the Brazilian bryological community to produce this
modern, illustrated guide. Multiple publications foreshadowed this work, both
in terms of examination of types in European herbaria as well as monographs
of specific groups. As a consequence, the result is a synthesis of monumental
proportions. Someone now trying to identify a Brazilian moss no longer has to
look through scores of publications, mostly from the 19th century. In this current
publication, almost all taxa are illustrated, unlike most older publications which
completely lack illustrations. The keys follow the standard dichotomous format, AGRADECIMENTOS
unlike the total lack of keys in many of the older publications, or the polytomies
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico – CNPq pela
common in Sehnem’s opus.
concessão de auxílio para este projeto e pela concessão de bolsas para graduandos,
Certainly, the Brazilian bryological community has much to be proud
pós-graduandos e pesquisadores, direta- ou indiretamente envolvidos com a
of here. The organization alone of so many independent workers was an
elaboração deste Guia;
administrative triumph. Bryologists from throughout the country (and a few
outside helpers) prepared the treatments. And although it may appear as if this Ao Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro - JBRJ, à Universidade
publication is the final word on Brazilian moss taxonomy, in reality, experience Federal de Pernambuco – UFPE e à Universidade Federal de Juiz de Fora - UFJF pela
has shown that such works actually vitalize the field rather than stifle it. We infraestrutura proporcionada durante os Workshops realizados para elaboração do
can therefore look forward to a renewed interest in Brazilian mosses, both Guia;
from bryologists inside the country as well as those further afield. Even though À Sociedade Botânica do Brasil - SBB e aos presidentes dos Congressos Nacionais
Portuguese is not a widely spoken language, most bryological researchers are de Botânica, que têm apoiado as reuniões do Núcleo de Especialistas em Briófitas
accustomed to having to read multiple languages in tracking down older literature. – NEB e os Workshops do Guia;
Also, all the keys here are presented in English as well as Portuguese. Between the À Fundação de Amparo à Ciência e Tecnologia do Estado de Pernambuco – FACEPE,
English keys and the illustrations, even those with meager foreign language skills pela concessão de auxílio para pesquisador visitante;
should find this publication immensely useful.
Ao Projeto INCT-Herbário Virtual de Plantas e Fungos pelo apoio as Doutoras
This Guia is one of the very few works treating all the mosses of an entire
Sanna Huttunen, Juliana Oliveira e Kátia C. Pôrto no estudo do material brasileiro
tropical country, and a very large tropical country at that. Because of Brazil’s large
depositado nos herbários do Brasil;
size and prominent geographical placement in South America, this work will
Aos especialistas Dr. William R. Buck do The New York Botanical Garden - EUA; Dr.
be useful far beyond Brazil’s borders. I hope that this publication will stimulate
Alfons Schäfer-Verwimp, do Herdwangen-Schönach - Alemanha, e Dr. Cláudio
research on mosses not only within Brazil, but also within adjacent countries.
Delgadillo Moya da Universidad Autónoma de Mexico - México, pelas valiosas
William R. Buck contribuições e revisão do manuscrito do Guia;
Senior Curator Emeritus
The New York Botanical Garden Ao Dr. Steve P. Churchill do Missouri Botanical Garden – EUA, pela disponibilização
dos dados de famílias e gêneros de musgos neotropicais;

18 19
Aos pesquisadores que autorizaram a reprodução de ilustrações das espécies para
inclusão neste Guia;
Aos herbários que disponibilizaram materiais para estudo;
Aos orientandos, estagiários que gentilmente testaram as chaves de identificação;
E a todos que contribuíram para ao desenvolvimento deste trabalho.

Os autores

INTRODUÇÃO
A literatura que trata da flora de musgos do Brasil é extensa e consta
aproximadamente de 400 títulos. As primeiras informações a respeito datam do
início do século XIX e incluem basicamente de registro da ocorrência de espécies
e descrições de novos táxons para a ciência. Publicações relevantes estão aqui
referenciadas: Martius (1818), Hooker (1818–1820), Raddi (1821, 1822), Arnott
(1823), Bridel-Brideri (1826-1827), Hornschuch (1840), Mitten (1869), Hampe
(1870, 1872, 1874a, 1874b, 1877, 1879), Ångström (1876), Puiggari (1881), Brotherus
(1895a,b, 1925), Müller (1898, 1900, 1901), Warnstorf (1906), Luisier (1912),
Lützelburg (1923), Herzog (1925) e Sehnem (1969, 1970, 1976, 1978, 1979, 1980).
A partir da década de 80 do século passado foram publicados por
Yano (1981, 1995, 1996a, 2006, 2012) diversos catálogos que compilam
os dados de espécies de musgos ocorrentes no Brasil, bem como foram
intensificados levantamentos brioflorísticos, além de trabalhos de revisão
taxonômica, os quais têm contribuído de modo significativo para o
enriquecimento do conhecimento sobre a brioflora, permitido a divulgação,
impressa ou on-line, da diversidade dos musgos existentes no país.
Constatamos nesta obra que o Brasil possui uma flora rica com grande
diversidade de musgos, a qual representa aproximadamente 34% da totalidade
referida para o Neotrópico por Gradstein et al. (2001). Apesar disso, ainda não se
dispõe de uma ferramenta direcionada para a identificação dos diferentes táxons
de musgos brasileiros, de modo que usualmente se torna necessário o uso de
literatura estrangeira, o que muitas vezes gera erros. Cientes desta problemática,
os pesquisadores brasileiros especialistas em briófitas, iniciaram em 2005, a

20 21
preparação deste Guia, cujo objetivo principal é a elaboração de uma ferramente
para a identificação das espécies de musgos que ocorrem no Brasil.

METODOLOGIA
O trabalho foi iniciado com base nos dados referentes às famílias e
gêneros de musgos Neotropicais, fornecidos pelo Dr. Steven Churchill do Missouri
Botanical Garden (EUA), na compilação das informações sobre os táxons ocorrentes
no país, e nas informações contidas na literatura disponível. Atualizações
nomenclaturais foram realizadas utilizando sites e literaturas especializadas
majoritariamente em http://www.mobot.org/MOBOT/tropicos/most/checklist.
shtml (Crosby et al. 1999). Também foi realizada, sempre que necessária consulta
de material de herbários quer brasileiros quer estrangeiros.
O sistema de classificação adotado neste Guia é o proposto por Goffinet
et al. (2009). Para a abreviatura do nome dos autores de espécies, utilizamos
Brummitt & Powell (1992). A abreviatura dos Estados da federação está de acordo
com o Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística – IBGE. No que diz respeito à
distribuição dos táxons no Brasil, além da literatura supracitada, foi consultada
também a Lista de Espécies da Flora do Brasil (http://refloradobrasil.jbrj.gov.br).
Durante o desenvolvimento deste Guia foram realizados cinco Workshops.
O primeiro aconteceu em 2006, na cidade do Rio de Janeiro, no Instituto de
Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro; o segundo em 2007, na cidade de
São Paulo, durante o 58º Congresso Nacional de Botânica; o terceiro em 2008,
na cidade de Recife, na Universidade Federal de Pernambuco; o quarto em 2011,
na cidade de Juiz de Fora, na Universidade Federal de Juiz de Fora, o o último,
o quinto em 2012, na cidade de Joinville, durante o 63º Congresso Nacional de
Botânica. Participaram desses eventos pesquisadores convidados, que avaliaram
e forneceram importantes contribuições ao trabalho: o Dr. William Buck do

22 23
The New York Botanical Garden (EUA) que participou do 3º Workshop e os
Drs. Claudio Delgadillo-Moya da Universidade Autónoma de México (México)
e Alfons Schäfer-Verwimp de Herdwangen-Schönach (de Herdwangen-
Schönach, Alemanha), que participaram no 5º Workshop. Essa participação foi
fundamental tendo apoiado ao longo de seu desenvolvimento todo este Guia.
O texto do Guia contém uma parte introdutória com breve revisão
histórica da flora briológica do Brasil, e capítulos referentes à: análise florística
por cada domínio fitogeográfico brasileiro, descrição morfológica do grupo focal,
chave geral para identificação das famílias, e respectivo tratamento taxonômico. RESULTADOS
Este último capítulo conta com descrições de famílias e gêneros incluindo o guia
de estudo para as famílias em que é necessário, assim como literatura relevante. A brioflora de musgos ocorrente no Brasil, compilada neste trabalho,
As chaves de identificação são apresentadas unicamente para gêneros e espécies, compreende 71 famílias, 268 gêneros e 878 espécies, não sendo incluídos aqui
incialmente em português e seguidamente em inglês. Para cada espécie foram os táxons infraespecíficos. Destas, 180 são endêmicas do Brasil (Tabelas 1 e 2).
incluídos comentários e ilustrações. As ilustrações são em tinta nanquim, e cada No total 79 táxons foram excluídos deste estudo por serem referências erroneas
prancha integra de três e cinco espécies, ilustrando as principais características ou insuficientemente conhecidos do ponto de vista taxonômico. As famílias
diagnósticas de cada uma. Para cada espécie foram incluídas informações sobre de maior riqueza específica são Sphagnaceae, Fissidentaceae, Pottiaceae,
substrato, ecossistema preferencial, altitude de ocorrência no Brasil, distribuição Bryaceae, Orthotrichaceae, Pilotrichaceae, Calymperaceae, Leucobryaceae e
no país e mundial. No final de cada gênero, encontram-se listados os táxons Sematophyllaceae (Tabela 1). Um grande número de espécies endêmicas pode ser
excluídos. reconhecido nos gêneros Sphagnum, Fissidens, Campylopus, Schlotheimia, Ditrichum
e Macromitrium (Tabela 1). Os seguintes gêneros ainda são pouco conhecidos e
necessitam de revisão taxonômica para a flora do Brasil: Callicostella, Cyclodictyon,
Hyophila, Macromitrium, Mittenothamnium, Pilotrichella, Rhynchostegium, Schlotheimia e
Sematophyllum.

Tabela 1. Listagem total de famílias por ordem alfabética e número de gêneros e

espécies de musgos que ocorrem na flora do Brasil (variedades e subespécies não
estão incluídas).

24 25
 Família Número de gêneros Número de espécies Leskeaceae 2 2
Leucobryaceae 7 50
Amblystegiaceae 6 6
Leucodontaceae 1 1
Andreaeaceae 1 2
Leucomiaceae 2 4
Anomodontaceae 2 2
Meteoriaceae 7 14
Archidiaceae 1 8
Mniaceae 5 13
Aulacomniaceae 1 1
Myriniaceae 1 1
Bartramiaceae 5 19
Neckeraceae 8 19
Brachytheciaceae 11 23
Orthodontiaceae 2 3
Bruchiaceae 4 7
Orthotrichaceae 8 50
Bryaceae 7 56
Phyllodrepaniaceae 2 2
Calliergonaceae 1 1
Phyllogoniaceae 1 2
Calymperaceae 4 47
Pilotrichaceae 12 51
Catagoniaceae 1 4
Plagiotheciaceae 1 2
Cryphaeaceae 4 11
Polytrichaceae 7 13
Daltoniaceae 4 11
Pottiaceae 36 66
Dicranaceae 9 25
Prionodontaceae 1 1
Diphysciaceae 1 1
Pterigynandraceae 1 1
Ditrichaceae 7 13
Pterobryaceae 8 15
Entodontaceae 3 12
Ptychomitriaceae 1 3
Ephemeraceae 2 9
Ptychomniaceae 1 1
Erpodiaceae 3 7
Racopilaceae 1 1
Eustichiaceae 1 1
Rhabdoweisiaceae 2 2
Fabroniaceae 2 4
Rhachitheciaceae 5 6
Fissidentaceae 1 65
Rhacocarpaceae 1 2
Fontinalaceae 2 3
Rhizogoniaceae 2 2
Funariaceae 3 6
Rigodiaceae 1 1
Grimmiaceae 2 12
Rutenbergiaceae 1 1
Hedwigiaceae 3 5
Seligeriaceae 2 2
Helicophyllaceae 1 1
Sematophyllaceae 9 41
Hookeriaceae 2 4
Sphagnaceae 1 72
Hydropogonaceae 2 2
Splachnaceae 4 4
Hylocomiaceae 1 1
Splachnobryaceae 1 1
Hypnaceae 9 16
Stereophyllaceae 4 7
Hypopterygiaceae 2 2
Symphyodontaceae 1 1
Lembophyllaceae 2 5
Thuidiaceae 3 15
Lepyrodontaceae 1 1
Total (71) 268 878

26 27
Em relação as espécies e gêneros endêmicos do Brasil, são reconhecidas Syrrhopodon fimbriatus AC, AM Amazônia
neste livro um total 164 espécies distribuídos em 30 famílias. Dentre estas,
Daltoniaceae (1) Calyptrochaeta albescens RJ, SP Mata Atlântica
cinco gêneros são endêmicos do país, a saber: Cladastomum e Crumuscus da (M)
família Ditrichaceae; Itatiella da família Polytrichaceae; Moseniella da família
Dicranaceae (4) Dicranoloma brasiliense RJ Mata Atlântica
Splachnaceae; e Paranapiacabaea da família Sematophyllaceae (Tabela 2).
(M)

Tabela 2. Listagem dos táxons endêmicos do Brasil por ordem alfabética de Holomitrium nitidum PR, SC, SP Mata Atlântica
(SM a M)
família. O valor entre parênteses indica o número total de espécies por família. Em
negrito gêneros endêmicos. A distribuição corresponde aos diferentes estados. A Leucoloma triforme ES, RJ, SP Mata Atlântica
vegetação e suas respectivas abreviaturas: AM = alto montana, M = montana, MG = (TB a M)
mata de galeria, SM = sub montana, TB = terras baixas. Paraleucobruym RJ Mata Atlântica
longifolium (AM)
subsp. brasiliense
Família Espécies Distribuição Vegetação
Ditrichaceae (7) Cladastomum ulei ES, MG, PR, RJ, Mata Atlântica
Bartramiaceae (5) Bartramia mathewsii Mata Atlântica SC (M a AM)
RJ
ssp. brasiliensis (AM)
Crumuscus vitalis MG, RJ Mata Atlântica
Mata Atlântica (AM)
Breutelia grandis MG, PR, RJ
(AM)
Ditrichum itatiaiae RJ Mata Atlântica
ES, MG, PR, Mata Atlântica (M a AM)
Breutelia microdonta
RJ, SC, SP (AM)
Ditrichum lilliputanum MG Mata Atlântica
Mata Atlântica (AM)
Breutelia wainioi MG, RJ, RS
(M e AM)
Ditrichum paulense PR, RS, SC, SP Mata Atlântica
ES, MG, PR, RJ, Mata Atlântica (SM a M)
Leiomela piligera
RS, SC, SP (M e AM)
Ditrichum subrufescens MG, RS Mata Atlântica
Brachytheciaceae (1) Brachythecium Mata Atlântica (M)
MG, RJ
poadelphus (AM)
Ditrichum ulei ES, PR, RJ, RS, Mata Atlântica
Bruchiaceae (2) Mata Atlântica SC (TB a M)
Eobruchia bruchioides MG, RJ
(AM)
Entodontaceae (3) Entodon virens RJ, SP Mata Atlântica
Mata Atlântica (M a AM)
Pringleella subulata MG, RJ
(AM)
Erythrodontium MG Mata Atlântica
Bryaceae (2) Brachymenium BA, ES, MG, PR, Mata Atlântica warmingii (SM)
hornschuchianum RJ, RS, SP (AM)
Mesonodon regnellianus DF, GO, MG, MT, Cerrado (MG)
Rhodobryum Mata Atlântica SP
RJ, PR, SC, SP
pseudomarginatum (TB a M)
Ephemeraceae (2) Ephemerum MG, RJ, SP Mata Atlântica
Calymperaceae (4) Octoblepharum pachyneuron (AM)
AM, RO, RR Amazônia
leucobryoides
Micromitrium AM Amazônia
Syrrhopodon annotinus AM, PA, RR Amazônia subaequinoctale
Mata Atlântica Erpodiaceae (1) Aulacopilum schaeferi SP Mata Atlântica
Syrrhopodon brasiliensis ES, MG, SP
(TB) (M)

28 29
Fissidentaceae (5) Fissidens acacioides var. RS Mata Atlântica Leucomiaceae (1) Rhynchostegiopsis SP Mata Atlântica
brevicostatus (SM) brasiliensis (M)
Fissidens flabellatus ES, RJ, RS, SC, SP Mata Atlântica Meteoriaceae (2) Meteorium ES, RS, SC Mata Atlântica
(TB e M) araucariophila (TB e M)
Fissidens SP Mata Atlântica Meteorium latifolium MG, PR, RS, SC, Mata Atlântica
pseudoplurisetus (M) RS (M)
Fissidens stenophyllus MG Mata Atlântica Neckeraceae (2) Neckera caldensis MG, PR, RJ, RS, Mata Atlântica
(M) var. caldensis SC (M)
Fissidens yanoae RS, SP Mata Atlântica Porotrichum thieleanum PR, RJ, RS Mata Atlântica
(M e AM) (SM)
Funariaceae (1) Physcomitrium MG, PR, RS, SP Mata Atlântica Orthotrichaceae (12) Macrocoma brasiliensis PR, RS, SC, SP Mata Atlântica
umbonatum (TB a M) (TB a M)
Grimmiaceae (1) Racomitrium visnadiae MG Mata Atlântica Macromitrium adnatum AL, GO, PE Mata Atlântica
(AM) (TB), Cerrado
Leucobryaceae (11) Atractylocarpus BA, PI, RJ Mata Atlântica Macromitrium PR, RJ, RS, SC, Mata Atlântica
brasiliensis (AM) catharinense SP (TB a AM)
Campylopus dichrostis BA, GO, MG, RJ Mata Atlântica Macromitrium nitidum MG, PR, RJ, RS, Mata Atlântica
(TB a M), Cerrado SC, SP (TB a AM)
Campylopus extinctus SP, PR, SC, RS Mata Atlântica Macromitrium undatum RJ, RS Mata Atlântica
(SB a M) (M)
Campylopus fragilis MG, RJ Mata Atlântica Schlotheimia breviseta MG, RJ, SC, SP Mata Atlântica
subsp. fragiliformis (AM) (M)
Campylopus AM, GO, MG, PA Amazônia, Mata Schlotheimia chamissonis PR, SC Mata Atlântica
gastro-alaris Atlântica (SM), (SM)
Cerrado Schlotheimia clavata RS, SC, SP Mata Atlântica
Campylopus gemmatus RJ Mata Atlântica (TB a AM)
(SM a AM) Schlotheimia compacta PR Mata Atlântica
Campylopus julicaulis BA, RJ, PR, RS, Mata Atlântica (TB)
SC, SP, (TB a AM) Schlotheimia gracilescens PR, SC, SP, RS Mata Atlântica
Campylopus MG Mata Atlântica (TB a M)
subcuspidatus var. (SM) Schlotheimia MG, RJ, RS Mata Atlântica
damazii pseudoaffinis (TB a AM),
Campylopus uleanus BA, GO, RJ, SC, Mata Atlântica campos
SP (TB a M), Cerrado Zygodon reinwardtii var. MG Mata Atlântica
Campylopus widgrenii BA, MG, RJ, SC Mata Atlântica capillicaulis (AM)
(M) Pilotrichaceae (11) Brymela fluminensis ES, PR, RJ, RS, SP Mata Atlântica
Dicranodontium RJ Mata Atlântica (M a AM)
pulchroalare subsp. (AM) Callicostella apophysata GO, RJ Mata Atlântica
brasiliense (TB), Cerrado

30 31
 Callicostella martiana BA, MG, MT, PR, Mata Atlântica Trichostomum arboreum AM, GO, PA, RO, Cerrado e
RJ, RS, SC (TB a SM), RR Amazônia
Cerrado Trichostomum GO, SE Cerrado
Cyclodictyon MG, PR, RS, SP Mata Atlântica termitarum
marginatum (M) Trichostomum weisioides GO, MT, RJ Mata Atlântica
Helicoblepharum MG Mata Atlântica (SM), Cerrado
brasiliense (M) Weisiopsis bahiensis PI Cerrado
Hookeriopsis rubens RJ, SP, PR, SC Mata Atlântica Pterobryaceae (1) Orthostichopsis latifolia RS Mata Atlântica
(TB a M) (M)
Hypnella BA Mata Atlântica Rhachitheciaceae (3) Jonesiobryum cerradense BA, DF, GO, MG, Mata Atlântica
symphyodontoides (TB) MS, MT, PI, SP (TB a M), Cerrado
Lepidopilidium AL, PE, ES, RJ, Mata Atlântica Jonesiobryum termitarum BA, DF, MG, SP Mata Atlântica
brevisetum RS, SC, SP (TB a M) (SM), Cerrado
Lepidopilum caudicaule PE, RJ, SC Mata Atlântica Zanderia octoblepharis BA, GO, MG Mata Atlântica
(TB a AM) (SM), Cerrado
Lepidopilum ovalifolium RJ, RS, SC, SP Mata Atlântica Rhacocarpaceae (3) Rhacocarpus inermis ES, MG, RJ, RS, Mata Atlântica
(TB a AM) var. inermis SC, SP (SM a AM)
Lepidopilum MG, PE, RJ, RS, Mata Atlântica Rhacocarpus inermis MG, RJ, SC Mata Atlântica
subsubulatum SC, SP (TB a AM) var. cuspidatulus (M a AM)
Polytrichaceae (5) Itatiella ulei ES, MG, PR, RJ, Mata Atlântica Rhacocarpus inermis MG, SC Mata Atlântica
SP (AM) var. piliformis (M a AM)
Oligotrichum denudatum MG Mata Atlântica Seligeriaceae (1) Brachydontium RJ Mata Atlântica
(M) notorogenes (AM)
Oligotrichum riedelianum MG, PR, RJ, SC, Mata Atlântica Sematophyllaceae (11) Aptychopis pyrrhophylla AM, BA, ES, PR, Amazônia, Mata
SP, RS (AM) RJ, SC, SP Atlântica
Polytrichadelphus ES, MG, PR, RJ, Mata Atlântica (TB a AM)
pseudopolytrichum RS, SC, SP (SM a AM) Aptychopsis pungifolia RS, SP Mata Atlântica
Polytrichum ES, MG, PR, RJ, Mata Atlântica (TB a AM)
angustifolium RS, SC, SP (SM a M) Aptychopsis MG, PE, SC Mata Atlântica
Pottiaceae (9) Barbula riograndensis BA, RS Mata Atlântica subpungifolia (M)
(TB) Donnellia lagenifera MG, PR, RJ, RS, Mata Atlântica
Hymenostyliella alata SP Mata Atlântica SC, SP (SM a AM)
(M) Donnellia lageniformis DF, MG, PR, RJ, Mata Atlântica
Hyophila blanda MG, PI Mata Atlântica RS e SP (M a AM),
(M), Cerrado Cerrado
Leptodontium ES, MG, RJ, SC Mata Atlântica Paranapiacabaea PR, SP Mata Atlântica
stellatifolium (M a AM) paulista (TB a M)
Streptopogon brasiliensis MG, RS, SC, SP Mata Atlântica Pylaisiadelpha SP Mata Atlântica
(SM a M) brasiliensis (M)

32 33
 Taxithelium juruense AC Amazônia Sphagnum AM, RR Amazônia
Taxithelium minutulum BA, ES Mata Atlântica curicuriariense (TB a M)
(TB) Sphagnum delamboyense DF, MT, TO Cerrado
Trichosteleum glaziovii MG, PE, PR, RJ, Mata Atlântica Sphagnum AM, PA, RR Amazônia e
RS, SC, SP (SM a AM) dimorphophyllum Cerrado
Trichosteleum SP Mata Atlântica Sphagnum divisum BA, DF, GO, MG, Mata Atlântica
sublaevigatum (TB a M) PR, RJ, SC (SM a AM),
Sphagnaceae (48) Sphagnum acutirameum MG, RJ Mata Atlântica Cerrado, campo
(AM) rupestre
Sphagnum MG, PR Mata Atlântica Sphagnum exile GO, MG, MT Cerrado e Mata
aequalipuncatatum (M) Atlântica (M)
Sphagnum amazonicum AM Amazônia Sphagnum exquisitum ES, MG, PR, RJ, Mata Atlântica
SP (SM a AM)
Sphagnum amoenoides BA, RS, SP Mata Atlântica
(M e AM) Sphagnum frahmii BA, MG, PR, SP Mata Atlântica
(TB a M)
Sphagnum amoenum RJ Mata Atlântica
(SM) Sphagnum garysmithii DF, GO, MG Cerrado
Sphagnum atroligneum AM, PA, SP Mata Atlântica Sphagnum geraisense MG, RJ, SC Mata Atlântica
(SM a M), (M a AM),
Amazônia Cerrado
Sphagnum billbuckii BA, MG, PR, RJ, Mata Atlântica Sphagnum RJ, RS, SC Mata Atlântica
RS, SC (M) globicephalum (M a AM)
Sphagnum bocainense RJ, SP Mata Atlântica Sphagnum harleyi BA Mata Atlântica
(M) (M)
Sphagnum brachybolax AM, AP, BA, MG, Mata Atlântica Sphagnum irwinii GO, MG Mata Atlântica
PR, RJ, SC, SP, RS (TB a M), (M), Cerrado
Amazônia Sphagnum laxulum BA, GO, MG, TO Mata Atlântica
Sphagnum brasiliense BA, MG, PR, RJ, Mata Atlântica (SM), Cerrado
SO, TO (TB a AM), Sphagnum DF, ES, GO, MG, Mata Atlântica
Cerrado longicomosum PR, RJ, RS, SP (TB), Cerrado
Sphagnum chi-chiense BA Mata Atlântica Sphagnum luetzelburgii RJ, SC Mata Atlântica
var. ulvidulum (M) (AM)
Sphagnum costae var. RJ Mata Atlântica Sphagnum RJ, RS campos sulinos
costae (M) microcuspidatum e Mata Atlântica
Sphagnum costae var. RJ Mata Atlântica (M)
confertorameum (M) Sphagnum multiporosum BA, MG, PR, RS, Mata Atlântica
Sphagnum costae var. RJ Mata Atlântica SC, SP (M), campos
seriatum (M) sulinos
Sphagnum crumii DF, PR, RJ, SC Mata Atlântica Sphagnum BA, MG, SC Mata Atlântica
(M), Cerrado obliquefibrosum (M), Cerrado

34 35
 Sphagnum RS, SC Mata Atlântica Tetraplodon itatiaiae MG, RJ, RS Mata Atlântica
parcoramosum (M) (M a AM)
Sphagnum perforatum GO, MG, PR, RJ mata atlântica, Thuidiaceae (2) Pelekium subpinnatum MG, RJ Mata Atlântica
campo tupestre (TB a M)
(M a AM) Thuidium bifidum GO, MG, RJ, RS, Cerrado, Mata
Sphagnum pluriporosum CE, GO, MG, PR, Mata Atlântica SC, SP Atlântica (TB a M)
RS, SC (SM a M),
Cerrado e
Caatinga A flora de musgos do Brasil está composta principalmente por espécies com
Sphagnum ES, MG, RJ, RS Mata Atlântica distribuição Neotropical, seguidas daquelas espécies endêmicas do Brasil e
pseudoramulinum (AM)
finalmente as com ampla distribuição mundial. Atualmente, os registros de
Sphagnum ramulinum BA, DF, GO, MG Mata Atlântica
(M), Cerrado espécies de musgos refletem os esforços dos briólogos brasileiros nos estudos
Sphagnum ripense AM, MG Amazônia e Mata desenvolvidos e inventários ultimamente realizados (Tabela 3).
Atlântica (M)
Sphagnum rotundatum GO, MG, PR, RJ, Mata Atlântica Tabela 3. Distribuição do número total de espécies de musgos nos estados
SC, SP (M a AM) brasileiros.
Sphagnum scorpioides RJ Mata Atlântica
(TB)
Sphagnum sehnemii PR, RJ, RS, SC campos sulinos e Total de espécies Estados
Mata Atlântica 0–100 AC, AL, AP, CE, MA, PB, PI, RN, SE, TO
(M a AM) 101–200 DF, GO, MS, PE, PA, RR, RO
Sphagnum submedium BA, MG, RJ, SP Mata Atlântica 201–300 AM, BA, ES, MT
(M a AM) > 301 MG, PR, RJ, RS, SC, SP
Sphagnum AM, BA, MG, Amazônia e Mata
subsecundoides RO, RS Atlântica (M)
Sphagnum sucrei RJ Mata Atlântica
(M)
Sphagnum tabuleirense BA, MG, PE, PB, Mata Atlântica
SE, TO (TB), Cerrado
Sphagnum triporosum RJ Mata Atlântica
(AM)
Sphagnum turgens MG, SP, SC Mata Atlântica
(M)
Sphagnum vitalii BA, MT Caatinga e
Cerrado
Splachnaceae (3) Moseniella brasiliensis MG Mata Atlântica
(M)
Tayloria arenaria MG, RJ Mata Atlântica
(M a AM)

36 37
 espécies. As famílias mais representativas em espécies são Calymperaceae,
Sematophyllaceae, Fissidentaceae, Pilotrichaceae, Orthotrichaceae, Hypnaceae
e Leucobryaceae. Oito espécies são endêmicas dessa região, dentre estas seis
pertencentes ao gênero Sphagnum, que em sua maioria ocorrem na região dos Rios
Negro e Uaupés (Costa et al. 2011).
O domínio do Cerrado estende-se por cerca de 1.600.000 km2, e se
distribui, sobretudo, no planalto central do país, incluindo os estados de Goiás,
Mato Grosso, Distrito Federal, Mato Grosso do Sul, Tocantins, Minas Gerais, São
ANÁLISE DA FLORA DE MUSGOS POR Paulo, e partes do Paraná, além de áreas com menor expressividade em Roraima.
O clima da região é tropical, com forte sazonalidade; a precipitação média anual
DOMÍNIO FITOGEOGRÁFICO DO BRASIL
é ca. 1500 mm. As fitofisionomias de Cerrado variam de acordo com o clima e
Na análise da flora de musgos do Brasil os resultados são relacionados com os o tipo de solo, embora, de modo geral, caracterizam-se por apresentar árvores
diferentes domínios fitogeográficos definidos segundo acordo com Fiaschi & de pequeno porte, tortuosas, com córtex espesso e folhas coriáceas esparsas
Pirani (2009). sobre um estrato graminoide. De acordo com Fiaschi & Pirani (2009), devido
A Amazônia ocupa cerca de 6.000.000 km2, e apresenta como cobertura às similaridades, a região do Pantanal, que inclui áreas do sul do Mato Grosso
dominante a floresta perenifólia de Terras Baixas. Os níveis de precipitação são e norte do Mato Grosso do Sul, pode ser incluída no domínio do Cerrado.
elevados, ou seja, entre 1500 a 5000 mm anuais, de modo que a estação seca As mais importantes contribuições ao conhecimento da brioflora de
se estende no máximo por 3 meses; as temperaturas médias anuais situam- musgos do Cerrado foram realizadas por Sampaio (1916); Hoehne & Kuhlmann
se entre 25–28°C. As principais formações encontradas são as florestas de terra (1951); Lisboa & Lisboa (1978); Vital (1983); Egunyomi & Vital 1984; Guarim
firme (nunca inundada), igapó e várzea (periodicamente inundada), e campina e Neto & Yano (1985); Filgueiras & Pereira (1993); Bôas-Bastos & Bastos (1998);
savana, estas duas últimas mais comumente encontradas no Estado de Roraima. Yano & Costa (2000); Castro et al. (2002); Câmara et al. (2003); Câmara &
O conhecimento sobre a flora de musgos da região fundamenta-se, Vital (2004, 2006a, b); Yano & Bastos (2004); Yano & Peralta (2004); Câmara &
principalmente, nos trabalhos de Mitten (1869); Lisboa (1975–1994); Lisboa & Leite (2005); Câmara et al. (2005); Genevro et al. (2006); Oliveira et al. (2006);
Lisboa (1978); Griffin (1979); Yano (1982a, b, 1992); Lisboa & Yano (1987); Lisboa Câmara (2008a, 2008b); Peralta et al. (2008a,b); e Câmara & Soares (2010).
& Carreira (1990); Yano & Mello (1992); Lisboa & Maciel (1994); Vital & Visnadi Quinze famílias e cerca de 300 espécies são registradas para este domínio,
(1994); Lisboa & Ilkiu-Borges (1995, 1996, 1997a, 1977b, 2001, 2007); Lisboa & Lima com maior representatividade em Fissidentaceae, Calymperaceae, Bryaceae,
(1997); Lisboa & Nazaré (1997, 2002); Luizi-Ponzo et al. (1997); Santiago (1997); Pottiaceae, Sematophyllaceae, Hypnaceae, Orthotrichaceae, Pilotrichaceae
Churchill (1998); Lisboa et al. (1998, 1999, 2006); Yano & Costa (2000); Costa e Sphagnaceae. Comparativamente às florestas atlântica e Amazônica, o
(2003); Santos & Lisboa (2003, 2008); Ilkiu-Borges et al. (2004, 2009); Lisboa & endemismo é baixo e predominam espécies com ampla distribuição no
Santos (2005a, 2005b); Souza & Lisboa (2005, 2006); Moraes & Lisboa (2006); Brasil, comuns a esses dois domínios. As áreas com maior riqueza em espécies
Yano & Peralta (2007a,b); Lisboa & Tavares (2008); e Alvarenga & Lisboa (2009). são as matas de galeria e os ecótonos entre Cerrado e Floresta Atlântica,
A Amazônia constitui o segundo domínio brasileiro em diversidade de por exemplo a Serra do Cipó e Cadeia do Espinhaço, em Minas Gerais e
musgos, apresentando riqueza de ca. 100 gêneros e aproximadamente 350 Bahia, e a Chapada dos Veadeiros e o Grande Sertão Veredas, em Goiás.

38 39
 A Floresta Atlântica é a segunda maior floresta pluvial tropical A Caatinga é o domínio fitogeográfico predominante da região Nordeste
do continente americano e apresenta a maior diversidade florística do Brasil e se estende do estado do Maranhão ao norte de Minas Gerais, ocupando
do Brasil. As variações altitudinais (0–2900 m) e latitudinais (4–32°S), área aproximada de 1.000.000 km2. Comparativamente com outros ecossistemas
aliadas à diminuição dos índices de pluviosidade ao longo do gradiente brasileiros, a Caatinga nordestina apresenta características extremas às quais está
longitudinal, de um máximo de 4000 mm nas áreas mais litorâneas, a ca. condicionada, tais como: as mais altas taxas de radiação solar e de temperatura
1000 mm no interior do continente, contribuem de forma significativa para média anual, os mais baixos índices de umidade relativa, de evapotranspiração
a composição heterogênea deste ecossistema (Oliveira-Filho & Fontes 2000). potencial mais elevada, e, sobretudo, de precipitações mais baixas e irregulares,
Originalmente, a Floresta Atlântica recobria toda a costa brasileira, concentradas em (2–)3–4(–5) meses. Os valores anuais de pluviosidade estão
do estado do Rio Grande do Norte ao Rio Grande do Sul, estendendo- compreendidos, entre 300–1000 mm, e de temperaturas médias, entre 26–28°C.
se até o leste do Paraguai e o nordeste da Argentina, e ocupando cerca de Os solos são rasos e pedregosos, com a rocha-mãe escassamente decomposta e
1.315.460 km² (IBGE 2008). Com áreas florestais localizadas mais no interior muitas vezes aflorando. A vegetação é baixa e aberta, com árvores e arbustos de
do continente, e outras disjuntas no Cerrado, Pantanal, Caatinga e Pampa, pequeno porte, de características xeromórficas, tais como caducifolia, espinhos,
além das formações mistas de araucária, mangue e Restinga, que também microfilia e suculência, esta última expressa, principalmente, em representantes
são consideradas como pertencentes à Floresta Atlântica (IBGE 2008). de Cactaceae, Bromeliaceae e Euphorbiaceae (Prado 2003).
Em função do processo histórico de colonização e ocupação do território As publicações que tratam de briófitas da Caatinga são relativamente
brasileiro, esta floresta tem sofrido profunda devastação. Atualmente, existem escassas e incluem Yano & Andrade-Lima (1987); Yano et al. (1987, 2009); Pôrto
apenas manchas disjuntas da sua formação original, particularmente em locais et al. (1994); Pôrto & Bezerra (1996); Bastos et al. (1998); Yano & Pôrto (2006); e
de topografia muito acidentada, de mais difícil acesso. De acordo com Ribeiro Yano et al. (2009). A riqueza específica de musgos é reduzida e não há registro de
et al. (2009), restam cerca de 12% da cobertura original, distribuídos em 245.173 qualquer endemismo, bem como não existem táxons exclusivos deste domínio,
fragmentos, dos quais 83,4% são fragmentos menores que 50 ha. As áreas sendo, a maioria, comuns à áreas urbanas, ao Cerrado, Restinga e, mesmo, à
de florestas montanhosas, mais comuns na região sudeste do país, têm uma Floresta. Predominam espécies terrícolas, rupícolas e corticícolas de base de
brioflora mais rica com numerosos endemismos (Costa & Lima 2005). troncos, geralmente com forma de crescimento do tipo tufo baixo e pertencem, na
Particularmente, na Serra do Itatiaia, acima dos 2350 m, onde ocorrem os Campos maioria, as famílias de musgos acrocárpicos, como por exemplo: Fissidentaceae,
de Altitude que apresentam fisionomia e similaridade florística com os páramos Dicranaceae, Pottiaceae, Archidiaceae, Bryaceae e Calymperaceae. Apesar disso,
do norte dos Andes. ilhas de vegetação úmida encravadas na Caatinga, denominadas brejos de altitude
Este domínio fitogeográfico registra a maior riqueza de espécies de ou matas serranas, abrigam uma brioflora bem mais rica do que o seu entorno,
briófitas do país, com aproximadamente 250 gêneros e 700 espécies (Costa com muitos representantes comuns às florestas úmidas (Yano & Andrade-Lima
et al. 2011; http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/). As famílias de maior 1987; Pôrto 1990, 1992; Oliveira & Bastos 2010a,b). Áreas de afloramentos rochosos
riqueza específica são: Amblystegiacae, Brachytheciaceae, Calymperaceae, ou inselbergs constituem-se, ainda, ambientes pouco explorados e podem ser
Dicranaceae, Fissidentaceae, Hypnaceae, Meteoriaceae, Neckeraceae, relevantes para a diversidade deste grupo (Silva 2012).
Orthotrichaceae, Pilotrichaceae, Polytrichaceae, Pottiaceae, Pterobryaceae, Os Campos Sulinos ocupam uma área de aproximadamente 200.000 km2
Sematophyllaceae, Sphagnaceae e Thuidiaceae (Costa 2009). O nível de e recobrem cerca de 60% do estado do Rio Grande do Sul, 18% de Santa Catarina
endemismo é elevado e atinge próximo a 20% das espécies (Costa et al. 2011). e 15% do Paraná (Joly et al. 1999). Ocorrem em áreas de baixa altitude e solos bem

40 41
drenados (Romariz 1996). O clima é subtropical, com marcada sazonalidade e
temperaturas relativamente baixas durante o inverno. Segundo Burkart (1975)
existem dois tipos de vegetação campestre (IBGE 2004): “Campos do Brasil
Central” (situados no norte do estado do Rio Grande do Sul e tem continuidade
em Santa Catarina e Paraná e fazem parte do ecossistema Floresta Atlântica)
e “Campos do Uruguai e sul do Brasil” (situados no sul do Rio Grande do Sul,
correspondem ao Pampa) IBGE (2004). De um modo geral, os campos sulinos
são fisionomicamente caracterizados pelas gramíneas que constituem o grupo
dominante, seguidas pelas Asteraceae (Boldrini 2009). A brioflora dos campos MORFOLOGIA
sulinos está principalmente registrada nos trabalhos de Sehnem (1969, 1970, 1976,
(Kátia Cavalcanti Pôrto e Andréa P. Luizi-Ponzo)
1978) e as famílias de maior representatividade em espécies são: Fissidentaceae,
Pottiaceae, Sphagnaceae e Hypnaceae. As briófitas têm origem parafilética, uma vez que compartilham com as
demais embriófitas a formação de um embrião multicelular matrotrófico
e habitam o ambiente terrestre. Por outro lado, se diferenciam por serem
avasculares e possuírem ciclo de vida com fase gametofítica dominante
(Fig. 1. Ciclo de vida). Estão divididas em três filos: Marchantiophyta, que
compreende as hepáticas, Anthocerotophyta, os antóceros, e Bryophyta,
os musgos (Goffinet et al. 2009; Vanderpoorten & Goffinet 2009).
Os musgos representam o maior filo das briófitas, com
aproximadamente 13.000 espécies (Goffinet et al. 2009). Encontram-se
amplamente distribuídos, desde os polos até os trópicos e desde o nível do mar
a altitudes elevadas, ca. 5.000 m. São elementos conspícuos em diversos tipos
de vegetação, tais como turfeiras, tundras, florestas temperadas e tropicais.
O gametófito dos musgos é clorofilado, perene, constituído por um eixo
ramificado ou sem ramificação, que cresce ereto ou prostrado (caulídio e /ou
ramos), no qual estão inseridas pequenas lâminas verdes (filídios). Os filídios
encontram-se dispostos espiraladamente no caulídio, ou mais raramente, em
fileiras. A fixação da planta ao substrato se deve aos rizoides pluricelulares,
ramificados, de cor castanha ou avermelhados, formados na extremidade basal
ou ao longo do caulídio e dos ramos. No ápice do eixo principal ou de curtos
ramos, são formados os gametângios, anterídios e arquegônios, que produzem
os anterozoides e a oosfera, gametas masculino e feminino, respectivamente.
Em torno dos gametângios, inserem-se filídios similares aos demais, ou

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modificados, denominados filídios perigoniais e periqueciais. Com a maturação, Na grande maioria das espécies de musgos, a lâmina do filídio é
as células da parede do anterídio se rompem quando embebidas por água e uniestratificada, e somente a região central (costa) é multiestratificada;
os anterozoides nadam ao encontro da oosfera, quando a fecundação pode excepcionalmente, alguns gêneros têm lâmina multiestratificada (Vittia, Grimmia,
ser realizada e formar o zigoto (Schofield 1985; Delgadillo & Cárdenas 1990). Racomitrium, etc., Fig. 84 B). No filídio, podem ser reconhecidas três regiões:
O zigoto desenvolve o embrião, o qual posteriormente resultará no apical, mediana e basal.
esporófito diploide, constituído de pé, seta e cápsula (esporângio), onde as A forma do filídio é bastante variável e segue a terminologia utilizada
células mães dos esporos, após sofrerem meiose, originam os esporos haploides para as folhas das plantas vasculares. Os filídios adultos geralmente assemelham-
(Fig. 1). Os esporos são unicelulares, excepcionalmente multicelulares, leves, se, na mesma planta, em forma e tamanho (isófilos), entretanto, em alguns
sendo o vento é o principal agente dispersor. Na grande maioria das espécies táxons (Racopilum, Rhacopilopsis, etc.), os filídios dorsais e ventrais diferem
de musgos, a germinação dos esporos é exospórica, ou seja, extracapsular, entre si (anisófilos, Fig. 157 F–G). A inserção dos filídios no caulídio, em geral, é
embora excepcionalmente ocorra a germinação endospórica (Andreaea) (Glime transversal, exceto em gêneros como Fissidens, cuja inserção é oblíqua (Fig. 72 A).
2006/2011). Em geral nos musgos eretos, em geral, esta inserção expõe a superfície adaxial do
O esporo, ao germinar origina um filamento unisseriado, pluricelular e filídio e, em prostrados, a superfície adaxial do filídio é voltada para o substrato,
clorofilado (protonema) (Fig. 1), que se ramifica consecutivas vezes. Na maioria enquanto que a abaxial é exposta (Crandall-Stotler & Bartholomew-Began 2012).
das espécies, a fase protonemática divide-se em cloronema, fase inicial, onde A costa ou nervura pode ser simples (filídio unicostado) ou dupla (bicostado),
os filamentos crescem horizontalmente e têm células com paredes transversais ou reduzida e bifurcada na base; ou ainda, o filídio pode não apresentar costa
e numerosos cloroplastos; a fase subsequente, caulonema, apresenta células (ecostado). Quando a costa alcança o ápice do filídio, diz-se percurrente (Fig. 158
menos clorofiladas e de paredes oblíquas (Glime 2006/2011). Nesta última fase, O); quando ultrapassa o ápice, excurrente (Fig. 157 F), e se termina abaixo do
ocorre a formação de brotos, que irão originar plantas folhosas ou, gametóforos. ápice, subpercurrente, Fig 158 B (Gradstein et al. 2001). Em Leucobryaceae e em
Em geral, o protonema tem curta duração, mas em espécies de alguns gêneros, parte de Calymperaceae, a costa é bastante larga e anatomicamente especializada
ele pode ser persistente (Pogonatum). Desta forma, o gametófito dos musgos (Figs. 33 J, 101 I).
compreende o protonema e o gametóforo. Excepcionalmente, em alguns gêneros Anatomicamente, a costa da maioria dos musgos apresenta algumas células
(Sphagnum e Andreaea), o protonema é discoide, pluriestratificado e origina um grandes, com paredes delgadas e lúmen claro, denominadas de células-guias
único gametóforo (Schofield 1985; Glime 2006/2011). (como células do parênquima), e outras, com lúmen reduzido e paredes espessadas,
O crescimento do gametóforo se dá por contínuas divisões mitóticas a os estereídeos, que são células de reforço. Em alguns musgos, a costa apresenta
partir de uma célula apical meristemática, geralmente tetraédrica (lenticular especializações, por exemplo em Polytrichaceae, a costa é larga e apresenta células
em Fissidens). A organização do gametófito segue um padrão modular, no qual a especializadas, os hidroides, que se assemelham aos traqueídeos das plantas
atividade meristemática da célula apical produz divisões celulares que formam vasculares, e os leptoides, semelhantes aos tubos crivados; na superfície adaxial
blocos, denominados metâmeros. A divisão da célula apical dá origem a um filídio do filídio, apresenta lamelas em paliçada, com células pequenas e clorofiladas,
e à porção do caulídio adjacente, resultando em um arranjo espiralado. Desta que ampliam a superfície fotossintetizante (Glime 2006, 2011).
forma, os filídios têm origem em todos os lados do caulídio, embora o arranjo em O ápice do filídio pode se apresentar de diversas formas, sendo curvados
fileiras exista em alguns gêneros como Fissidens, Racopilum, entre outros (Goffinet para o mesmo lado (secundos) ou divergentes (esquarrosos), ou pendem em
et al. 2009; Vanderpoorten & Goffinet 2009). diferentes ângulos em relação ao caulídio; ou ainda, são fortemente adpressos e

44 45
geralmente fortemente côncavos (complanados). variam das demais em dimensão e cor, sendo muitas vezes alongadas e de paredes
Os filídios de Sphagnaceae, Calymperaceae e Leucobryaceae, diferenciam- espessadas ou delgadas. O córtex do caulídio usualmente diferencia-se em córtex
se células grandes, hialinas e com poros, denominadas leucocistos (= externo e córtex interno. No córtex externo de algumas espécies, células com
hialocistos), estocam água e se distribuem na lâmina, com diferentes localização cloroplastos podem estar presentes. O córtex interno geralmente é constituído por
e arranjo (Fig. 101 F). Em Sphagnaceae, os leucocistos, em geral, apresentam células parenquimatosas. Células externas diferenciadas, com paredes celulares
espessamentos transversais da parede e estão distribuídos em toda a extensão da espessadas (hialoderme) podem estar presentes. Em Polytrichaceae, o cilindro
lâmina, alternando-se com os clorocistos, que são células clorofiladas, pequenas central é formado pelo hadroma, mas em muitos outros musgos, o cilindro central
e estreitas. Já em Calymperaceae (Calymperes e Syrrhopodon), os leucocistos praticamente não se diferencia.
se agrupam na base do filídio constituindo as cancelinas; em Octoblepharum, No caulídio, podem ser encontradas estruturas pluricelulares,
Ochrobryum, Leucophanes e Leucobryum (Fig. 100 K–L), estas células se dispõem em uniestratificadas, clorofiladas, em geral, ramificadas, originadas das células
camadas acima e abaixo dos clorocistos, formando a estrutura da costa (Gradstein corticais, denominados paráfilos (Fig. 195 O). Localizam-se entre os filídios,
et al. 2001). podendo recobrir densamente o caulídio, como em representantes da família
Usualmente, a forma e o tamanho das células não são uniformes no Thuidiaceae. Os paráfilos, tal como os rizoides, são importantes na captação
filídio, apresentando particularidades em cada família ou gêneros sendo um externa de água, além de ampliar a superfície fotossintetizante. Por sua vez,
caráter taxonômico geralmente importante. As células marginais da base (alares) pseudoparáfilos (Fig. 90 I) são estruturas similares aos paráfilos e originam-se
algumas vezes são diferenciadas em tamanho, forma e cor (Campylopus, Fig. 98 I–L próximos às iniciais do ramo; são simples, não ramificados, e podem ser folhosos
e Sematophyllum, Fig. 168 D). Células alares, hialinas, de paredes finas e infladas ou filamentosos. Os pseudoparáfilos são filídios modificados e, muitas vezes são
podem controlar a orientação foliar em resposta às condições higroscópicas ou ao reduzidos.
estresse hídrico (Crandall-Stotler & Bartholomew-Began 2012). Os gametângios têm origem a partir de células epidérmicas, possuem
A parede celular pode se apresentar lisa ou com projeções/protuberâncias um envoltório de células estéreis, formam-se aos grupos e são acompanhados
(papilas, mamilas) variáveis em forma, tamanho, número e distribuição. Elas geralmente por filamentos unisseriados e estéreis, chamados paráfises.
podem ser únicas (célula unipapilosa) ou múltiplas (pluripapilosas) (Taxithelium, Os anterídios são encontrados no androécio (perigônio). Os filídios
Fig. 166 P); simples (Trichosteleum, Fig. 168 B) ou ramificadas (Hypnella, Fig. 129 androeciais geralmente diferem, em dimensão e forma, dos vegetativos e, na
B–C), dispostas em uma ou em ambas as superfícies da lâmina (Fig. 168 B), sobre maioria das espécies, tendem a ser menores e mais côncavos que os vegetativos. Os
a parte média do lúmen ou na extremidade distal (prorosas ou prorulosas). anterídios têm forma cilíndrica ou ovoide, apresentam uma camada unisseriada
A margem ou borda do filídio pode se apresentar diferenciada por células de células estéreis e são pedunculados/estipitados. Cada anterídio produz
hialinas, alongadas e de paredes espessadas (limbídio) (Fissidens, Syrrhopodon, inúmeros anterozoides biflagelados.
etc.), ou ainda a margem pode ser plana, recurvada ou encurvada, além de poder Os arquegônios, como os anterídios, estão protegidos por filídios especiais,
ser lisa, serreada, serrulada, denteada, etc. (Fig. 68). denominados em seu conjunto de ginoécio (= periquécio), que igualmente podem
De um modo geral, o caulídio dos musgos diferencia-se em epiderme, diferir em tamanho e forma dos filídios vegetativos. Os arquegônios apresentam
córtex e cilindro central, sendo que o padrão anatômico é bastante variável entre forma de garrafa e geralmente possuem um pedúnculo multisseriado, são
as espécies. clorofilados quando imaturos e tornam-se pardos ou avermelhados na
A camada epidérmica do caulídio, em geral, é diferenciada e suas células maturidade. Basicamente, são constituídos por uma porção basal dilatada

46 47
(ventre), onde se encontra a oosfera, e uma superior alongada (pescoço ou colo). em epiderme, córtex e cilindro central, destacando-se em Polytrichaceae e em
Na maioria dos musgos, o pescoço do arquegônio é formado por uma única algumas outras famílias a ocorrência de hidroides e ou leptoides. Em Sphagnaceae
camada de células, enquanto que o ventre é multiestratoso (Gradstein et al. 2001; e Andreaeaceae, a seta é ausente (ou muito curta, em algumas espécies de Andreaea)
Glime 2006, 2011). e o esporófito é elevado por uma estrutura de origem gametofítica denominada
Em espécies dioicas, os anterídios e os arquegônios desenvolvem-se em pseudopódio (Schofield 1985).
indivíduos distintos; nas monoicas, estes gametângios originam-se no mesmo A cápsula consiste de três regiões anatomicamente distintas, o pescoço ou
gametófito. Há vários arranjos quanto à posição dos gametângios. Nas monoicas, apófise basal (Fig. 139 E), a região mediana urna ou teca, que contem os esporos
a condição sexual mais comum é a autoica, onde os androécios e os ginoécios são e o opérculo, distal (Crandall-Stotler & Bartholomew-Began 2012). O opérculo se
formados em ramos diferentes. Outras condições são a paroica, com anterídios desprende no momento da maturação, para liberação dos esporos. As cápsulas
e arquegônios formados no mesmo ramo, sendo os anterídios posicionados deiscentes são ditas estegocárpicas e aquelas indeiscentes, sem opérculo,
na base dos arquegônios e separados destes por brácteas; na condição sinoica, cleistocárpicas (Archidium, Ephemerum, Figs. 4, 61). A deiscência da cápsula deve-
anterídios e arquegônios encontram-se misturados no mesmo ramo. Entre as se à presença de células especiais, de paredes frágeis, que formam o ânulos (Fig.
dioicas, destacam-se as filodioicas, com gametófitos masculinos anões, que 51 E). Em algumas espécies, o ânulo é bastante desenvolvido e, em outras, quase
crescem sobre os filídios dos gametófitos femininos (Gradstein et al. 2001; Glime ou totalmente, ausente.
2006/2011; Crandall-Stotler & Bartholomew-Began 2012). Em Sphagnaceae, durante as fases finais de maturação da cápsula, os gases
Existem três padrões morfológicos referentes à posição do periquécio no se acumulam no interior desta, produzindo um aumento da pressão interna, o que
gametófito e, consequentemente, do esporófito. No padrão acrocárpico (Fig. 8 F), resulta na liberação do opérculo e dos esporos de modo explosivo. Já em Andreaea,
o periquécio é formado no ápice do ramo principal, de modo que o crescimento a deiscência se dá por 4 fendas verticais, mas que permanecem conectadas nas
desse ramo é interrompido e o crescimento subsequente se dá por inovações suas extremidades, abrindo-se quando a umidade do ar diminui e produzindo
laterais. No padrão pleurocárpico (Fig. 129 D), os periquécios são produzidos em movimento inverso com o aumento desta (Schofield 1985) (Fig. 3 H–J). Na parte
ramos laterais, e o crescimento do ramo apical prossegue, não sendo, portanto, central da cápsula, existe um tecido parenquimatoso estéril, denominado
interrompido. No último padrão, cladocárpico (Fig. 123 A), os ramos são bem columela, que conecta o pescoço ao opérculo, atravessando toda a urna. Em
desenvolvidos e, em sua maioria, completam o desenvolvimento com a formação Sphagnum, a columela tem a forma de domo (Schofield 1985).
dos periquécios, de modo que o esporófito se desenvolve no ápice de ramos Variações na morfologia da cápsula madura fornecem características
laterais secundários (La Farge-England 1996; Crandall-Stotler & Bartholomew- relevantes à taxonomia, apresentando-se frequentemente cilíndrica, elíptica,
Began 2012). globosa, quadrangular, etc. Além disso, pode ser simétrica ou assimétrica; ereta,
O esporófito constitui-se de pé, seta e cápsula (Fig. 103 F). Usualmente, inclinada ou pendente (Figs. 27 G, 51 A). A cápsula dos musgos, usualmente,
apenas um esporófito desenvolve-se por ginoécio, mas em alguns táxons a possui estômatos, sejam estes faneropóricos (superficiais, no mesmo nível das
polisetia é comum (Dicranum, Rhodobryum). células epidérmicas) ou criptopóricos (imersos, abaixo das células epidérmicas)
O pé fica imerso no gametófito e possui células de transferência, importantes (Orthotrichum) (Crandall-Stotler & Bartholomew-Began 2012).
à nutrição do esporófito. Em alguns musgos, o pescoço finaliza gradualmente na seta, mas em
A seta pode ser curta, longa ou ausente, ou também lisa, rugosa, escabrada e outros (Splachnum, Tayloria, etc.), é diferenciada em uma longa e larga hipófise,
possuir estômatos. Anatomicamente, a seta pode apresentar diferenciação celular também denominada apófise (Fig. 191 A). Entre a columela e a parede da cápsula,

48 49
o saco esporígeno encerra os esporos. A parede da cápsula é diferenciada em um endóstoma compreende uma membrana basal, às vezes quilhada, apresentando
aerênquima interno e externo, onde podem ocorrer espaços de ar atravessados os ápices ou a parte distal com segmentos que se alternam aos dentes do exóstoma.
por filamentos clorofilados. Por outro lado, no peristômio diplolepídeo de dentes opostos (Funariales), não
Na maioria dos musgos estegocárpicos, a dispersão dos esporos é imediata há membrana basal e os segmentos do endóstoma têm posição oposta aos do
e auxiliada por um círculo de dentes, que se insere na abertura/boca da urna, exóstoma, e os cílios (apêndices filamentosos que se alternam com os segmentos
denominado peristômio. O peristômio ou perístoma pode ser simples (Fig. do endóstoma) estão ausentes. Em alguns táxons (Timmia), os segmentos do
59 L) quando consiste de um único círculo de dentes ou duplo (Fig. 163E), com endóstoma são altamente reduzidos ou ausentes e o peristômio consiste somente
dois círculos concêntricos de dentes (endóstoma, interno e exóstoma, externo). de membrana basal e cílios (Crum 2001; Vanderpoorten & Goffinet 2009).
Considerando-se a ontogenia e a morfologia na maturidade, há dois tipos de O número de dentes, a fusão de seus elementos, bem como ornamentação e
peristômio: o nematodôntico, que ocorre nas Polytrichopsida e Tetraphidopsida, presença, ou não de cílios são importantes informações taxonômicas.
e artrodôntico, comum aos demais musgos. No peristômio nematodôntico, os Os movimentos dos dentes do exóstoma dos táxons diplolepídeos, bem
dentes são formados por colunas de células mortas. Dentre as Polytrichopsida, as como dos dentes simples dos haplolepídeos são ocasionados pelas diferenças
Polytrichaceae que ocorrem no Brasil, em geral têm 32 (Atrichum, Pogonotaum) ou na composição das partes interna e externa da superfície destes dentes.
64 (Polytrichadelphus, Polytrichum) dentes ligados por uma expansão membranosa Especificamente, uma superfície absorve água e se alonga, enquanto a outra
da columela, o epifragma; ou ainda, o peristômio é ausente (Itatiella). A queda do permanece sem alteração, então os dentes se dobram ou pendem quando úmidos.
opérculo expõe pequenas perfurações entre os dentes através dos quais os esporos Na maioria dos táxons, os dentes fecham a abertura da cápsula quando úmidos,
são liberados (Schofield 1985; Vanderpoorten & Goffinet 2009). somente liberando os esporos quando o ar está seco; embora existam espécies cujos
Nos peristômios artrodônticos, três anéis internos de células do anfitécio dentes se curvam para fora quando úmidos, permitindo a liberação dos esporos
estão envolvidos na formação dos dentes, da maioria dos táxons. Estes anéis nesta condição. O processo de liberação dos esporos nos musgos é gradual, tendo
concêntricos são conhecidos como as camadas peristomiais “externa”, “primária” em vista que a abertura e o fechamento do peristômio se repetem em função das
e “interna”. Peristômios artrodônticos podem ser subdivididos em haplolepídeos, condições de umidade (Gradstein et al. 2001; Crandall-Stotler & Bartholomew-
cujos dentes são formados por uma única coluna de células da face dorsal, Began 2012).
estritamente derivados dos espessamentos das paredes contíguas das camadas Em alguns musgos, há ausência de peristômio (Eccremidium, Helicophyllum)
peristomiais primária e interna; este tipo de peristômio consiste de um único anel e a cápsula é dita gimnóstoma. Apesar da ausência de peristômio, muitos desses
de 16 dentes. Os peristômios ditos diplolepídeos consistem, em geral, em dois gêneros têm afinidades filogenéticas com os gêneros peristomados.
círculos concêntricos de dentes, com o círculo externo (exóstoma) derivado do A maioria das espécies de musgos produz esporos de um só tamanho, são
espessamento das paredes contíguas da camada peristomial primária externa, e chamadas de isospóricas (com distribuição de frequência de tamanho unimodal).
o círculo interno (endóstoma) derivado do espessamento das paredes contíguas Entretanto, há musgos, geralmente de espécies filodioicas, que produzem
da camada peristomial primária interna. O exóstoma, basicamente, consiste de esporos de dois tamanhos (com distribuição de frequência de tamanho bimodal)
16 dentes, que podem ser unidos aos pares, ou, secundariamente, divididos e, em e são denominadas anisospóricas. Neste caso, dois dos esporos da tétrade
geral, ornamentados, sobretudo na face externa. O exóstoma é mais fortemente são significativamente menores e, ao germinarem, produzirão gametófitos
espessado que o endóstoma, entretanto um ou ambos podem ser vestigiais. masculinos anãos, e os outros dois, maiores, produzirão gametófitos femininos.
Em peristômios diplolepídeos de dentes alternos, tipos brioide e hipnoide, o Além da anisosporia, outros fenômenos relacionados à variação de tamanho dos

50 51
esporos em uma única cápsula são observados em musgos e, em geral, incluem a
ocorrência de um percentual de esporos abortados na cápsula (Mogensen 1981).
Estima-se que cerca de 15% dos musgos produzam algum tipo de estrutura
de propagação assexual, tais como: gemas, usualmente multicelulares,
filamentosas, talosas ou globosas, frequentemente estipitadas, desenvolvidas
no caulídio, na superfície de filídios (Syrrhopodon, Calymperes, Fig. 41 L), às
vezes formadas em ramos e taças, no ápice de ramos especiais (Ochrobryum), no
protonema (Zygodon), ou em rizoides (Fig. 22 M), – os túberes (Bryum), formação de
múltiplos gametóforos a partir do protonema de um único esporo, ou de rizomas TRATAMENTO TAXONÔMICO
e estolões; deiscência e regeneração de partes de fragmentos do gametófito, como
Este consta primeiramente de uma chave de identificação para as famílias de
ápices caducos de ramos (Campylopus spp.); formação de ramos flageliformes
musgos ocorrentes no Brasil, onde estão separados os musgos acrocárpicos
decíduos, onde nascem pequenos filídios (Aulacomnium); produção de bulbilhos,
e cladocárpicos, e musgos pleurocárpicos. Posteriormente, o tratamento
que são propágulos pequenos, multicelulares, curto-estipitados, arredondados
taxonômico apresenta as famílias em ordem alfabética. Descrições são
ou filamentosos, nascendo como projeções, semelhantes a primórdios foliares/
apresentadas para famílias e gêneros. Em relação as espécies são fornecidas as
brotos, geralmente na axila dos filídios (Bryum, Pohlia). Propágulos diferem de
seguintes informações: obra, substrato, domínio fitogeográfico no país, variação
gemas por apresentarem uma célula apical que pode crescer diretamente em um
altitudinal no país, distribuição no país e no mundo, comentários e ilustração.
novo ramo, sem desenvolver o estágio de protonema, necessário à gema (Glime
2006/2011; Crandall-Stotler & Bartholomew-Began 2012).
A arquitetura ou a forma de vida do gametófito dos musgos, em geral, é
bastante variável entre espécies e populações, estando relacionada a adaptações
ecofisiológicas, microclimáticas e ao tipo de habitat. O componente genético desta
variação ainda precisa ser melhor entendido. As diversas categorias de formas
incluem tufos, com caulídios não ramificados, crescendo eretos e próximos,
basicamente comuns aos musgos acrocárpicos; coxins, cujos gametófitos se
radiam a partir de um ponto central e tapetes, que correspondem às espécies
que produzem ramos prostrados e ramos ascendentes, comuns aos musgos
pleurocárpicos. Cada uma dessas categorias pode ser subdividida, como é o
caso dos tapetes caracterizados por ramos densamente entrelaçados e aderidos
ao substrato (trama), ou por ramos frouxos delicados (filamentosos), ou ainda,
frouxamente entrelaçados, apenas com o caulídio principal aderido ao substrato
(pendente), ou ramificado em um só plano, em forma de leque (flabeliforme)
ou, ainda, apenas ramificado no ápice como o aspecto de uma árvore (Fig. 113 D)
(dendroide) (Crandall-Stotler & Bartholomew-Began 2012).

52 53
 CHAVE 1
Famílias de musgos acrocárpicos e cladocárpicos

1. Plantas com ramificações em fascículos ou sem ramos; células dos filídios

alternando leucocistos e clorocistos; cápsula globosa sustentada por
CHAVE PARA AS FAMÍLIAS DE MUSGOS OCORRENTES NO BRASIL pseudopódio ou ovoide-cilíndrica com pescoço estrumoso ou não................2
(baseada em Gradstein et al. 2001) 1. Plantas variadamente ramificadas ou sem ramos; células da lâmina
1. Caulídios em geral eretos, solitários, não ou escassamente ramificados, uniformemente similares ou com as células clorofiladas acima e abaixo das
formando tufos curtos ou longos; esporófitos terminais no caulídio ou células hialinas; não alternando entre células hialinas e clorofiladas; cápsulas
mais raramente em inovações; peristômio simples ou duplo, raramente com formatos variados, sustentada por pseudopódio ou seta........................3
ausente.................................Musgos acrocárpicos e cladocárpicos (Chave 1) 2. Filídios com costa ocupando a maior parte da lâmina, leucocistos acima e abaixo
1. Caulídios prostrados, com ramos entrelaçados decumbentes, formando tapetes da camada interna de clorocistos...........................................Leucobryaceae
ou tramas, ou ascendentes; às vezes pendentes, frondosos ou dendroides; 2. Filídios sem costa, células da lâmina dos filídios do caulídio e ramos alternando
esporófitos laterais, em curtos ramos nunca terminais, peristômio duplo ou entre leucocistos e clorocistos..................................................Sphagnaceae
variavelmente reduzido, raramente ausente................................................. 3. Plantas pequenas, vermelho-escuras ou enegrecidas, restritas a altitudes
................................................................Musgos pleurocárpicos (Chave 2) elevadas; cápsula sustentada por pseudopódio, deiscente por 4 valvas..........
.....................................................................................Andreaeaceae
3. Plantas pequenas, medianas a robustas, presentes em diferentes altitudes;
KEY TO THE FAMILIES OF MOSS OCCURRING IN BRAZIL cápsulas estegocárpicas ou cleistocárpicas, sustentadas por seta (longa ou
(based on Gradstein et al. 2001) quase ausente), geralmente com peristômio e opérculo...............................4
4. Filídios com fileiras de lamelas adaxiais; cápsula com peristômio simples,
1.Stems generally erect, solitary, not or sparsely branched, forming long or
distalmente aderido a um epifragma.....................................Polytrichaceae
short tufts; sporophytes terminals on the stem or more rarely in innovations;
4. Filídios sem lamelas adaxiais, ou lamelas raramente presentes; cápsulas com
peristomium single or double, rarely absent..................................................
peristômio simples, duplo ou reduzido.......................................................5
..............................................Mosses acrocarpous and cladocarpous (Key 1)
5. Filídios dimórficos, sendo os laterais incurvos. Cápsula gimnóstoma...............
1.Stems prostrate, with intertwined branches decumbent, forming mats or
.....................................................................................Helicophyllaceae
carpets, or ascending; sometimes pendents, frondose or dendroid; sporophytes
5. Filídios não dimórficos. Cápsula com peristômio simples, duplo ou reduzido....6
laterals, in short branches never terminals; peristomium double or reduced,
6. Filídios dísticos ou dispostos em fileiras......................................................7
rarely absent..................................................Mosses pleurocarpous (Key 2)
6 . Filídios dispostos espiraladamente..............................................................11
7. Plantas apresentando uma extensão na lâmina dorsal e ventral formando uma
base vaginante......................................................................Fissidentaceae
7. Plantas sem extensão na lâmina e não formando uma base vaginante..........8
8. Filídios fortemente assimétricos, com costa mais próxima a um dos lados da
lâmina; gemas comumente agrupadas na porção distal do caulídio................

54 55
 .........................................................................Phyllodrepaniaceae imerso; seta curta; cápsula fortemente assimétrica, oblíqua e amplo-ovoide
8. Filídios pouco a ligeiramente assimétricos, com costa longitudinalmente abaixo, estreita na abertura; peristômio duplo.......................Diphysciaceae
centrada; gemas se presentes, axiais nos filídios.........................................9 18. Margens dos filídios biestratificadas, algumas vezes incompletas abaixo;
9. Filídios dobrados, conduplicados; células da lâmina pluripapilosas.............. costa dos filídios periqueciais subpercurrente; esporófito exserto; seta longa;
................................................................................Eustichiaceae psula simétrica; peristômio simples.................................Grimmiaceae p.p.
9. Filídios não dobrados; células da lâmina lisas..............................................10 19. Células da lâmina estreladas, unipapilosas, papilas sobre o lúmen; células
10. Filídios elípticos, bordeados...........................................................Mniaceae basais infladas; porção distal do caulídio sem ou com filídios...Aulacomniaceae
10. Filídios ovalados, não bordeados.....................................Rhizogoniaceae p.p. 19. Células da lâmina não estreladas, unipapilosas a pluripapilosas ou mamilosas;
11. Células da lâmina papilosas ou mamilosas..................................................12 células basais não conspicuamente infladas; porção distal do caulídio não
11. Células da lâmina lisas..............................................................................28 diferenciada...........................................................................................20
12. Porção basal do filídio com cancelinas; bordo marginal ou intramarginal 20. Células da lâmina estreitas e algumas vezes retangulares, com uma papila na
frequentemente presente; células da lâmina isodiamétricas; gemas sempre porção distal (raramente sobre o lúmen); margens dos filídios claramente
presente sobre os filídios.....................................................Calymperaceae denteadas, dentes simples ou mais frequentemente duplos; cápsulas
12. Porção basal do filídio sem cancelinas; gemas ausentes nos filídios...............13 subglobosas, inclinadas ou eretas quando imersas..................Bartramiaceae
13. Filídios sem costa; em geral ocorrendo sobre rochas....................................14 20. Células da lâmina na maioria isodiamétricas ou curto-retangulares, com
13. Filídios com costa; ocorrendo sobre vários substratos incluindo rochas........15 papilas em geral sobre o lúmen ou com células mamilosas; margens do
14. Margem do filídio plana; células da lâmina lisas ou unipapilosas; plantas filídio inteiras, crenuladas ou com poucos dentes no ápice; cápsula ovoide a
pequenas, vermelho escuras ou enegrecidas; deiscência da cápsula por 4 cilíndrica................................................................................................21
valvas...................................................................................Andreaeaceae 21. Células da lâmina frequentemente bipapilosas; cápsulas imersas até curto-
14. Margem do filídio recurvada; células da lâmina com 1 a várias papilas dispostas exserta; peristômio duplo ou reduzido; caliptra campanulada, plicada ou não,
em fileiras; plantas medianas, verde-escuras a castanhas ou acinzentadas; pilosa ou glabra; plantas epífitas ou raramente rupícolas...............................
cápsulas operculadas.............................................................Hedwigiaceae ....................................................................................Orthotrichaceae p.p.
15. Filídios completamente ou parcialmente biestratificados distalmente..........16 21. Células da lâmina unipapilosas ou pluripapilosas, ou mamilosas; cápsulas na
15. Filídios uniestratificados ou parcialmente biestratificados na margem.........19 maioria alongadas, raramente curto-exsertas; caliptra cuculada, raramente
16. Peristômio com dentes pareados; filídios espatulados, ápice agudo ou campanulada, lisa; plantas terrícolas, ocasionalmente epífitas...................22
apiculado................................................................Rhachitheciaceae 22.Filídios bordeados por poucas fileiras de células hialinas, bordo estendendo
16. Peristômio com dentes não pareados; filídios ovalado-lanceolados a desde a base até 1/3 do comprimento, ou até próximo ao ápice; células da
lanceolados.............................................................................................17 lâmina uni, bi ou pluripapilosas; células alares geralmente diferenciadas
17. Células da lâmina subquadrangulares a curto-retangulares, lisas ou com 1–2 ..........................................................................................Dicranaceae p.p.
papilas...................................................................................Ditrichaceae 22. Filídios não bordeados; células variadamente ornamentadas; células alares
17. Células da lâmina rômbicas, mamilosas......................................................18 não diferenciadas....................................................................................23
18. Margens dos filídios uni-, bi- ou triestratificadas; costa dos filídios periqueciais 23. Filídios diferenciados em base vaginante e lâmina simples.........................24
longo-excurrente com a lâmina distal erodida ou fimbriada; esporófito 23. Filídios não diferenciados e sem lâmina base vaginante..............................25

56 57
24. Células da lâmina subquadrangulares, mamilosas; costa percurrente........... mais do comprimento da cápsula, estômatos numerosos na região do
........................................................................................Ditrichaceae p.p. pescoço..............................................................................Bruchiaceae p.p.
24. Células da lâmina curto-retangulares, rômbicas, papilas projetando-se na 32. Cápsulas com pescoço inconspícuo ou ausente, com poucos ou sem
porção distal; costa curto-excurrente.................................Dicranaceae p.p. estômatos..........................................................................Ditrichaceae p.p.
25. Costa em seção transversal geralmente bem diferenciada, banda de 33. Células da lâmina retangulares e fortemente sinuosas, exceto nas margens
estereídeos presente, apenas abaixo das células-guia ou acima e abaixo destas basais; plantas exclusivas de rochas..................................Grimmiaceae p.p.
............................................................................................Pottiaceae p.p. 33. Células da lâmina não sinuosas, de paredes inteiras; plantas em vários
25. Costa em seção transversal pouco diferenciada, sem banda de estereídeos substratos, incluindo rochas......................................................................34
desenvolvida..........................................................................................26 34. Margens do filídio diferenciadas, bordo estendendo-se até o ápice ou
26. Células da lâmina mamilosas ou unipapilosas.....................Dicranaceae p.p. terminando um pouco abaixo..................................................................35
26. Células da lâmina pluripapilosas.............................................................27 34. Margens do filídio não diferenciadas, ou com o bordo confinado apenas a base
27. Filídios espatulados ou estreitamente oblongo-lanceolados a partir de células ..........................................................................................................38
basais hialinas; peristômio simples, com 16 dentes em 8 pares....................... 35. Células da lâmina subquadrangulares, rômbicas a oblongo-ovaladas,
.................................................................................Rhachitheciaceae p.p. obliquamente orientadas.......................................................Mniaceae p.p.
27. Filídios estreitamente lanceolados, células da base uniformes com as demais; 35. Células da lâmina rômbicas a longo-hexagonais, não obliquamente orientadas
peristômio duplo ou variadamente reduzido, com 16 dentes separados ou em ....................................................................................................36
8 pares.......................................................................Orthotrichaceae p.p. 36. Margens do filídio formada por células lineares e longas; cápsulas
28. Plantas pequenas, efêmeras ou não; filídios costados ou ecostados; cápsulas frequentemente inclinadas a pêndulas....................................Bryaceae p.p.
cleistocárpicas ou gimnóstomas, na maioria imersas.................................29 36. Margens do filídio formada por células grandes, retangulares a fusiformes;
28. Plantas conspícuas, medianas a robustas, não efêmeras; filídios costados; cápsulas eretas, inclinadas ou subpêndulas................................................37
cápsulas estegocárpicas ou raramente gimnóstomas, na maioria longo- 37. Cápsulas com o pescoço conspicuamente alargado, frequentemente inflado ou
exsertas.........................................................................................33 mais largo que a urna; peristômio simples, com 16 dentes unidos em pares,
29. Células da lâmina curto a longo-romboidais, ou rombo-hexagonais, de ou 8 dentes frequentemente recurvados quando secos, plantas usualmente
paredes finas.......................................................................Ephemeraceae epífitas, ou sobre esterco ou sobre plantas em decomposição.........................
29. Células da lâmina em geral retangulares a subquadrangulares, de paredes .......................................................................................Splachnaceae p.p.
espessadas.............................................................................................30 37. Cápsulas com pescoço estreito ou inconspícuo; peristômio ausente ou simples
30. Filídios oblongos a obovados ou orbiculares, margens inteiras; ânulo bem com 16 dentes, ou duplo e com os dentes recurvados quando úmidos; plantas
desenvolvido.............................................................Rhachitheciaceae p.p. em geral ocorrendo sobre solo...................................................Funariaceae
30. Filídios em geral lanceolados, se obovados as margens distais usualmente 38. Células alares diferenciadas, quadrangulares a oblongo ou ovais,
crenuladas ou fracamente serruladas; ânulo ausente ou bem desenvolvido...31 frequentemente amareladas a avermelhadas............................................39
31. Esporos muito grandes, poucos por cápsula...............................Archidiaceae 38. Células alares não diferenciadas...............................................................40
31. Esporos pequenos, numerosos por cápsula.................................................32 39. Células alares vermelho-escuras; membrana irregular, algumas vezes ao
32. Cápsulas com pescoço alongado, frequentemente com metade ou redor do peristômio; plantas sobre rochas associadas com riachos, na maioria

58 59
 ocorrendo em altas altitudes.............................................Seligeriaceae p.p. 44. Filídios sem arista; lâmina uniestratificada na base, na margem e em parte da
39. Células alares frequentemente vermelho-castanhos ou douradas; membrana lâmina biestratificada a completamente biestratificada; células quadráticas a
externa ausente; plantas sobre vários substratos, ocorrendo desde altitudes quadrática-romboidais, lisas a inflado-papilosas, paredes espessadas, eretas a
baixas até altas..................................................................Dicranaceae p.p. fracamente sinuosas, as basais grandes, retangulares, laxas............................
40. Células da lâmina distalmente linear-oblongas ou fusiforme-flexuosas; .............................................................................Ptychomitriaceae
cápsulas inclinadas a mais ou menos pêndulas; peristômio duplo, cílios do 45. Filídios elípticos, obovados-espatulados, obtusos a rômbicos; peristômio com
endóstoma frequentemente presentes, ou apenas com um endóstoma hialino 16 dentes em 8 pares ou exóstoma extremamente reduzido.......................46
com membrana basal baixa.....................................................Bryaceae p.p. 45. Filídios na maioria ovalados-lanceolados a estreitamente lanceolados;
40. Células da lâmina isodiamétricas, curto ou longo-retangulares, cápsulas na peristômio ausente ou, se presente, com dentes não pareados ou com
maioria eretas a inclinadas; peristômio simples ou duplo...........................41 exóstoma extremamente reduzido...........................................................48
41. Células da lâmina isodiamétricas, pequenas, de paredes espessadas; plantas 46. Filídios em geral ≥ 2 mm; cápsulas com o pescoço modificado, inflado ou
frequentemente verde-escuras, castanho-avermelhadas ou enegrecidas....42 maior que a urna...........................................................Splachnaceae p.p.
41. Células da lâmina curto a longo-retangulares, ou tornando-se gradualmente 46. Filídios na maioria ≤ 1,2 mm; cápsulas sem o pescoço modificado................47
subquadrangulares, de paredes delgadas a espessadas; plantas na maioria 47. Filídios obovados a elípticos, ápice não apiculado; filídios periqueciais
verde-brilhantes ou escuras......................................................................45 similares aos do caulídio, não vaginantes; cápsulas lisas....Splachnobryaceae
42. Costa em seção transversal geralmente bem desenvolvida, com banda de 47. Filídios obovados a espatulados, ápice em geral apiculado; filídios periqueciais
estereídeos acima a abaixo das células-guia ou apenas abaixo, epiderme fortemente diferenciados dos filídios do caulídio, amplamente vaginantes;
superior e inferior diferenciada ou não; cápsulas frequentemente exsertas; cápsulas 8 sulcada....................................................Rhachitheciaceae p.p.
dentes do peristômio divididos em 32 filamentos; plantas sobre solo ou rocha, 48. Pescoço da cápsula alongado, 1,5–3 vezes mais longo que a urna, estômatos
em locais secos ou úmidos, em diversas altitudes....................Pottiaceae p.p. numerosos na região do pescoço; peristômio ausente ou simples (verticalmente
42. Costa em seção transversal pouco ou não diferenciada; cápsulas curto-exsertas estriado abaixo); filídios com costa subpercurrente; plantas comuns em locais
ou imersas, 4 valvas, peristômio perfurado ou dividido distalmente; plantas perturbados............................................................................Bruchiaceae
confinadas a rochas em altitudes elevadas................................................43 48. Pescoço da cápsula distintamente mais curto que a urna, ou ausente;
43. Cápsulas com 4 valvas, peristômio e opérculo ausentes; filídios fortemente peristômio duplo ou simples, frequentemente dividido acima; filídios com
subulados a partir de uma base ovalada, com costa muito larga ocupando até costa subpercurrente a excurrente; plantas de vários habitats ..................49
1/2 da largura da lâmina........................................................Andreaeaceae 49. Periquécio surgindo na porção basal ou no meio do gametófito; margens
43. Cápsulas com peristômio, dentes frequentemente perfurados ou divididos dos filídios biestratificadas e duplamente denteadas, se com dente único
distalmente; filídios não subulados, com costa simples, forte, percurrente a a porção distal do caulídio possui gemas cilíndricas; plantas epifítas ou
excurrente.............................................................................................44 terrestres....................................................................Rhizogoniaceae p.p.
44. Filídios com arista hialina; lâmina uni ou biestratificada; células medianas 49. Periquécio terminal nos caulídios; sem a combinação dos caracteres acima;
quadráticas a retangulares, lisas ou mamilosas, paredes retas ou fraca plantas de solo ou rochas.........................................................................50
a fortemente sinuosas, as basais curto a longo-retangulares, sinuosas 50. Cápsulas sulcadas; ânulo composto, excedendo ou quase o comprimento do
.......................................................................................Grimmiaceae p.p. peristômio; filídios setáceos a partir de uma base ovalada; plantas raras.........

60 61
 .......................................................................................Seligeriaceae p.p. KEY 1
50. Plantas sem a combinação dos caracteres acima.........................................51 Families of mosses acrocarpous and cladocarpous
51. Plantas pequenas a medianas; células lisas ou mamilosas, nunca papilosas
1. Plants with branches in fascicles or without branches; leaf cells alterning
......................................................................................Rhabdoweisiaceae
leucocysts and chlorocysts; capsule globose sustained by a pseudopodium or
51. Plantas medianas a robustas; células da lâmina lisas, mamilosas ou papilosas
ovoid-cylindric with strumose neck or not..................................................2
........................................................................................................52
1. Plants variously branched or without branches; laminal cells uniform or
52. Dentes do peristômio eretos, frequentemente divididos até próximo da base,
similar chlorophyllous cells above and below the hyaline cells; not alternating
com 32 filamentos ..........................................................Ditrichaceae p.p.
between hyaline cells and chlorophyllous; capsule with varying forms,
52. Dentes do peristômio planos na base, inteiros ou divididos para o
supported by pseudopodium or seta................................................3
ápice.................................................................................Dicranaceae p.p.
2. Leaves with costa occupying most of the lamina, leucocysts above and below
the inner layer of chlorocysts................................................Leucobryaceae
2. Leaves without costa, laminal cells of the stem and branch leaves alternating
between leucocysts and chlorocysts; capsule globose sustained by a
pseudopodium.......................................................................Sphagnaceae
3. Plants small, dark reddish, or blackish, restricted to high altitudes; capsule
sustained by a pseudopodium, dehiscent by 4 valves...............Andreaeaceae
3. Plants small, median to robust, at different altitudes; capsule stegocarpous
or cleistocarpous, sustained by a seta, usually with peristomium and
operculum...............................................................................................4
4. Leaves with rows of adaxial lamellae; capsule with peristomium single, distally
joined in one epiphragm.......................................................Polytrichaceae
4. Leaves without adaxial lamellae or lamellae rarely present; capsules
gymnostomous or not...............................................................................5
5. Leaves dimorphic, the lateral one incurved. Capsule gymnostomous..............
.....................................................................................Helicophyllaceae
5. Leaves not dimorphic. Capsule with peristomium single, double or reduced....6
6. Leaves distichous or arranged in rows...........................................................7
6. Leaves spirally arranged..............................................................................11
7. Plants presenting an extension on the dorsal and ventral lamina, forming a
vaginant lamina...................................................................Fissidentaceae
7. Plants without an extension on the dorsal and ventral lamina, not forming a
vaginant lamina........................................................................................8

62 63
8. Leaves strongly asymmetric, costa nearest with one side of the lamina; gemmae 18. Leaf margin bistratose, sometimes incomplete below; perichaetial leaf with
commonly grouped in the distal portion of stem.............Phyllodrepaniaceae costa subpercurrent; sporophyte exserted, seta long, capsules symmetrical,
8. Leaves little or slightly asymmetric, costa centered; gemmae when present, in peristomium single..........................................................Grimmiaceae p.p.
the leaf axils.............................................................................................9 19. Laminal cells stellate, unipapillose with papillae on the lumen; basal cells
9. Leaves bent conduplicate; laminal cells pluripapillose................Eustichiaceae inflated; distal stem with or without leaves ..........................Aulacomniaceae
9. Leaves not bent; laminal cells smooth..........................................................10 19. Laminal cells not stellate, uni- to pluripapillose; basal cells not conspicuously
10. Leaves elliptical, bordered.............................................................Mniaceae inflated; distal stem undifferentiated.......................................................20
10. Leaves oval, not bordered.....................................................Rhizogoniaceae 20.Laminal cells narrow, sometimes rectangular, with a prorula at the distal
11. Laminal cells papillose or mammillose.......................................................12 portion (rarely on the lumen); leaf margins clearly toothes, teeth single or
11. Laminal cells smooth................................................................................28 more often double; capsule subglobose, inclined or upright when immersed
12. Basal portion of the leaf with cancellinae; marginal or inframarginal border ............................................................................................Bartramiaceae
often present; laminal cells isodiametric; gemmae always present on the 20.Laminal cells mostly isodiametric or short-rectangular, with papillae in general
leaves.................................................................................Calymperaceae on the lumen or with mammillose cells; leaf margins entire, crenulated or
12. Basal portion of the leaf without cancellinae; gemmae lacking in the leaf......13 with few teeth at the apex; capsule ovoid to cylindrical...............................21
13. Leaves without costa; usually occurring on rocks.........................................14 21. Laminal cells often bipapillose; capsule immersed to short-exserted;
13. Leaves with costa; occurring on various substrates including rocks..............15 peristomium double or reduced; calyptra campanulate, plicate or not, hairy
14. Leaf margin plane; laminal cells unipapillose or smooth; plants small, dark or glabrous; epiphytic or rarely rupicolous...................Orthotrichaceae p.p.
reddish or blackish; capsule opening by 4 valves......................Andreaeaceae 21. Laminal cells uni or pluripapillose or mammillose; capsule rarely short-
14. Leaf margin recurved; laminal cells with one or several papillae arranged exserted, mostly elongated; calyptra cucullate, rarely campanulate, smooth;
in rows; plants median, dark-green to brown or gray; capsule operculated terricolous or occasionally epiphytic..........................................................22
....................................................................................Hedwigiaceae 22.Leaves bordered by a few rows of hyaline cells, extending from the base up to
15. Leaf completely or partially distally bistratos..............................................16 1/3 of the length, or even near the apex; laminal cells uni-, bi- or pluripapillose;
15. Leaf unistratose or partly bistratose in the margin......................................19 alar cells often differentiated...............................................Dicranaceae p.p.
16. Peristomium with paired teeth; leaves spatulate, apex acute or apiculate 22.Leaves not bordered; cells variously ornamented; alar cells not differentiated
....................................................................................Rhachitheciaceae ...............................................................................................................23
16. Peristomium with unpaired teeth; leaves ovate-lanceolate to lanceolate.......17 23.Leaves differentiated with sheathing base and spreading limb....................24
17. Laminal cells subquadrate, short-rectangular, smooth or with 1–2 gemmae 23.Leaves undifferentiated............................................................................25
....................................................................................Ditrichaceae 24.Laminal cells subquadrate, mammillose; costa percurrent...Ditrichaceae p.p.
17. Laminal cells rhombic, mammillose...........................................................18 24.Laminal cells short-rectangular, rhombic, papillae projecting distally; costa
18. Leaf margin uni-, bi- or tristratose; perichaetial leaf with costa long-excurrent, short-excurrent.................................................................Dicranaceae p.p.
lamina distal eroded or fimbriate; sporophyte immersed, seta short, capsule 25. Costa in cross section poorly differentiated, without stereid band developed
strongly asymmetric, oblique and broadly ovoid below, open narrow, ............................................................................................................26
peristomium double..............................................................Diphysciaceae 25. Costa in cross section usually well differentiated, stereid band present just

64 65
 below the guide-cells or above and below from these..............Pottiaceae p.p. 35.Laminal cells rhombic to long-hexagonal, not obliquely oriented.................36
26. Laminal cells mammillose or unipapillose...........................Dicranaceae p.p. 36.Leaf margins formed by linear and long cells; capsule frequently inclined to
26. Laminal cells pluripapillose......................................................................27 pendulous...............................................................................Bryaceae p.p.
27. Leaves spatulate or narrowly oblong-lanceolate from hyaline basal cells; 36.Leaf margins formed by large cells, rectangular to fusiform; capsule erect,
peristomium single, with 16 teeth in 8 pairs.................Rhachitheciaceae p.p. inclined or subpendulous..........................................................................37
27. Leaves narrow-lanceolate, basal cells uniform; peristomium double or 37. Capsule with neck conspicously extended, often inflated or larger than the
variously reduced, with 16 separate teeth or 8 pairs.........Orthotrichaceae p.p. urn; peristomium simple, with 16 teeth in pairs or 8 teeth often recurved
28. Plants small, ephemeral or not; leaves costate or ecostate; capsule when dry; plants usually epiphytic, or on dung or decaying plants..................
cleistocarpous or gymnostomous, mostly immersed.................................29 .......................................................................................Splachnaceae p.p.
28. Plants conspicuous, median to robust, not ephemeral; leaves costate; capsule 37. Capsule with neck narrow or inconspicuous; peristomium absent or simple
stegocarpous or rarely gymnostomous, mostly long-exserted.....................33 with 16 teeth, or double and with teeth recurved when wet; plants generally
29. Laminal cells subquadrate, often rectangular, thick-walled.......................30 occurring on soil.......................................................................Funariaceae
29. Laminal cells short- to long-rhomboidal, or rhombo-hexagonal, thin-walled 38. Alar cells differenciated, quadratic to oblong or oval, often yellow to reddish..39
............................................................................................Ephemeraceae 38.Alar cells not differenciated......................................................................40
30. Leaves oblong to obovate or orbicular, margins entire; annulus well developed 39.Alar cells dark-reddish; irregular membrane, sometimes around the
.................................................................................Rhachitheciaceae p.p. peristomium; plants on rocks of streams, mostly occurring at high altitude......
30. Leaves often lanceolate, if obovate the distal margins usually crenulated or ........................................................................................Seligeriaceae p.p.
weakly serrulate; annulus absent or well developed.................................31 39.Alar cells often red-brownish or golden; outer membrane lacking; plants on
31. Spores very large, few per capsule.............................................Archidiaceae various substrates, occurring from low to high altitude........Dicranaceae p.p.
31. Spores small, numerous per capsule..........................................................32 40.Laminal cells distally linear-oblong or fusiform-flexuose, capsule inclined or
32. Capsule with elongate neck, often half or more of the capsule, stomata more or less pendulous; peristomium double, endostome cilia often present,
numerous in the neck region...............................................Bruchiaceae p.p. or only with endostome hyaline with basal membrane high.......Bryaceae p.p.
32. Capsule with inconspicuous or absent neck, with few or no stomata 40.Laminal cells isodiametric, short or long-rectangular, capsule often erect to
.........................................................................................Ditrichaceae p.p. inclined; peristomium single or double.....................................................41
33. Laminal cells rectangular and strongly sinuoses, except in the basal margins; 41. Laminal cells isodiametric, small, walls thickened; plants often dark green,
exclusively plant rocks......................................................Grimmiaceae p.p. reddish-brown or blackish........................................................................42
33. Laminal cells not sinuose, walls entires; plants on various substrates, including 41. Laminal cells short to long-rectangular, gradually becoming subquadratic,
rocks.......................................................................................................34 walls thin or thickened; plants in mostly green-bright-or dark....................45
34. Leaf margins differentiated, border extending to the apex or ending just 42.Costa in cross section often well developed, with stereid bands above and
below......................................................................................................35 below of the guide or just below, the upper and lower epidermis differentiated
34. Leaf margins not differentiated or border confined to the base...................38 or not; capsule often exserted; peristomium with 32 teeth divided into
35. Laminal cells subquadratic, rhombic to oblong-ovate, obliquely filaments; plants on soil or rock in dry or damp environments, in different
oriented.................................................................................Mniaceae p.p. altitudes...............................................................................Pottiaceae p.p.

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42. Costa in cross section little or not differentiated; capsule often short-exserted plants of various habitats.........................................................................49
or immersed, 4 valves, peristomium perforate or divided distally; plants on 49. Perichaetium basal or median in the gametophyte; leaf margins bistratose
rocks at high altitudes...............................................................................43 and doubly toothed, with single tooth the distal stem portion with cylindrical
43. Capsules with 4 valves, peristomium and operculum lacking; leaves strongly gemmae; plants epiphytic or terrestrial ........................Rhizogoniaceae p.p.
subulate from an ovate base; costa very wide occupying up to 1/2 of the lamina 49. Perichaetium terminal in the gametophyte; leaf margins without the
width.........................................................................Andreaeaceae combination of characters above; plants rare............................................50
43. Capsules with peristomium, teeth often perforate or divided distally; leaves 50. Capsule sulcate; annulus compound, exceeding or nearly exceeding the
not subulate; costa single and strong, percurrent to excurrent....................44 length of the peristomium; leaves setaceous from an oval base; plants rare.....
44. Leaves with apex hyaline awn; lamina uni- or bistratose; laminal cells quadrate ........................................................................................Seligeriaceae p.p.
to rectangular, smooth or mammillose, walls straight or weakly to strongly 50. Plants without the combination of characters above...................................51
sinuose, basal cells short to long-rectangular, sinuose.........Grimmiaceae p.p. 51. Plants small to median; laminal cells smooth or mammillose, never papillose
44. Leaves without apex hyaline; lamina unistratose at base, at margin and part .....................................................................................Rhabdoweisiaceae
of the lamina partially to completely bistratose; laminal cells quadrate to 51. Plants median to robust; laminal cells smooth, mammillose or papillose....52
quadrate-rhomboidal, smooth to inflated-papillose, with walls thickened, 52. Peristomium with teeth erect, often divided near the base, with 32 filaments
straight to weakly sinuose, basal cells large, rectangular, lax......................... ........................................................................................Ditrichaceae p.p.
........................................................................................Ptychomitriaceae 52. Peristomium with teeth flat at base, entire or divided at apex.......................
45. Leaves elliptical, obovate-spathulate, obtuse to rhombic; peristomium with 16 .........................................................................................Dicranaceae p.p.
teeth in 8 pairs or exostome very reduced..................................................46
45. Leaves often oval-lanceolate to narrowly-lanceolate; peristomium absent or if
present, with teeth unpaired or with exostome very reduced.......................48
46. Leaves generally ≥ 2 mm; capsule with neck inflated or greater than the urn......
.......................................................................................Splachnaceae p.p.
46. Leaves generally ≤ 1.2 mm; capsule without neck modified..........................47
47. Leaves obovate to elliptical, apex not apiculate; perichaetial leaves similar to
stem leaves, not vaginant; smooth capsules........................Splachnobryaceae
47. Leaves obovate to spathulate, apex often apiculate; perichaetial leaves
strongly differentiated from stem leaves, largely vaginant; capsules 8-sulcate
.................................................................................Rhachitheciaceae p.p.
48. Capsule with neck elongate, 1.5–3 times longer than the urn, numerous stomata
on the neck; peristomium lacking or simple (vertically striated below); leaves
with costa subpercurrent; plants common in disturbed areas......Bruchiaceae
48. Capsule with neck shorter than the urn or absent; peristomium double or
single, often divided above; leaves with costa subpercurrent to excurrent;

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 CHAVE 2 HOOKERIALES
Famílias de musgos pleurocárpicos 1. Plantas dendroides com caulídio diferenciado estipitado....Hypopterygiaceae
1. Plantas com células alares pouco desenvolvidas; caliptra mitrada.. 1. Plantas dendroides ou não com caulídio patente ou ereto e frondoso..............2
.........................................................................................HOOKERIALES 2. Plantas prostradas ou ascendentes; costa ausente.........................................3
1. Plantas com células alares desenvolvidas (exceto Vesicularia); caliptra 2. Plantas prostradas ou ereta-dendroides; costa presente................................4
cuculada..................................................................................HYPNALES 3. Filídios curto-acuminados, margens inteiras ou serreadas; células da lâmina
grandes, laxas; costa (quase) ausente........................................Hookeriaceae
KEY 2 3. Filídios acuminados a setáceos, margens inteiras, fraca a fortemente
Families of pleurocarpous mosses serradas; células da lâmina romboidais, fusiformes ou lineares; costa
ausente...............................................................................Leucomiaceae
1. Plants with alar cells few developed; calyptra mitrate..............HOOKERIALES
4. Costa simples.............................................................................................5
1. Plants with alar cells well developed (except Vesicularia); calyptra cucullate
4. Costa dupla...........................................................................Pilotrichaceae
.........................................................................................HYPNALES
5. Filídios dimórficos...................................................................Racopilaceae
5. Filídios não dimórficos.............................................................Daltoniaceae

HOOKERIALES
1. Plants dendroid, stem differentiated stipitate....................Hypopterygiaceae
1. Plants dendroid or not, stem patent or erect and frondose............................2
2. Plants prostrate or ascendent; costa lacking.................................................3
2. Plants prostrate or erect-dendroid; costa present.........................................4
3. Leaves short-acuminate; margin entire or serrulate; laminal cells large, lax;
costa (almost) lacking..............................................................Hookeriaceae
3. Leaves long-acuminate to setaceous; margin entire, slightly to strongly serrate;
laminal cells rhomboidal, fusiform or linear; costa lacking.......Leucomiaceae
4. Costa single........,.......................................................................................5
4. Costa double..........................................................................Pilotrichaceae
5. Leaves dimorphic.....................................................................Racopilaceae
5. Leaves not dimorphic...............................................................Daltoniaceae

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 HYPNALES lineares.............................................................................Ptychomniaceae
CHAVE 1 - Plantas com costa 11. Filídios agrupados a distanciados, plicados próximo à base ou até a região
mediana, larga a estreitamente ovalados, ovalados a oblongo-lanceolados;
1. Costa simples ou dupla...............................................................................2 ápice agudo a curto ou longo-acuminado; margens planas ou reflexas, inteiras,
1. Cosa dupla e longa, alcançando até 1/2 do comprimento do filídio.............. ou serruladas ou serreadas; costa simples, até a 1/2 lâmina ou percurrente,
............................................................................................Hylocomiaceae raro curto-excurrente; células da lâmina fusiformes a lineares, rômbicas,
2. Cápsulas imersas........................................................................................3 ovaladas...........................................................................Brachytheciaceae
2. Cápsulas emersas.......................................................................................4 12. Células alares num grupo excavado...................................Lembophyllaceae
3. Pseudoparáfilos filamentosos; cápsula com ânulo não diferenciado; caliptra 12. Células alares nunca num grupo excavado.................................................13
pilosa................................................................................Rutenbergiaceae 13. Pseudoparáfilos presentes.........................................................................14
3. Pseudoparáfilos filamentosos a folhosos; cápsula com ânulo diferenciado; 13. Pseudoparáfilos ausentes..........................................................................15
caliptra lisa............................................................................Cryphaeaceae 14. Costa presente ou ausente; células lisas (exceto em Henicodium); pseudoparáfilos
4. Costa simples ou distalmente bifurcada; paráfilos ausentes ou presentes........5 filamentosos..........................................................................Pterobryaceae
4. Costa simples ou dupla; paráfilos ausentes.................................................6 14. Costa presente; células lisas ou papilosas; pseudoparáfilos folhosos.............16
5. Paráfilos lisos, simples................................................................Leskeaceae 15. Caulídio sem tomento; margem do filídio crenulada, denteada ou espinhoso-
5. Paráfilos papilosos, simples ou ramificados.................................Thuidiaceae ciliada; células do filídio papilosas...................................Anomodontaceae
6. Plantas pinadas; ramos flageliformes presentes...........................Rigodiaceae 15. Caulídio densamente tomentoso; margem do filídio serrulada; células do
6. Plantas não pinadas; ramos flageliformes presentes ou ausentes...................7 filídio lisas........................................................................Lepyrodontaceae
7. Células papilosas ou prorulosas...................................................................8 16. Costa alcançando metade do comprimento do filídio..................Myriniaceae
7. Células lisas...............................................................................................9 16. Costa alcançando mais de dois terços do comprimento do filídio..................17
8. Células alares assimetricamente distribuídas; pseudoparáfilos filamentosos 17. Células alares numerosas, fortemente espessadas; margem do filídio
.........................................................................................Stereophyllaceae fortemente denteada; células do filídio papilosas.................Prionodontaceae
8. Células alares simetricamente distribuídas; pseudoparáfilos ausentes............. 17. Células alares poucas, fracamente ou não espessadas; margem dos filídios lisa
..............................................................................................Meteoriaceae a serrulada; células do filídio lisas..............................................................18
9. Células alares não diferenciadas ou fracamente diferenciadas e poucas.......10 18. Filídios dísticos, conduplicados, em vista lateral oblongos a oblongo-ovalados,
9. Células alares diferenciadas e abundantes..................................................12 fortemente côncavo-cimbiformes..............................................................19
10. Plantas de ambientes úmidos; filídios falcado-secundos, lisos, raramente 18. Filídios tetrásticos ou espiralados, não conduplicados, espatulados, sigmoides,
plicados; cápsula horizontal................................................Amblystegiaceae ovalados ou ovalado-lanceolados; planos a côncavos...................................20
10. Plantas de ambientes secos; filídios simétricos, plicados; cápsula horizontal, 19. Filídios com até 1,5 mm, ápice mucronado e reflexo; células da lâmina inteiras
subereta ou pêndula..................................................................................11 e não porosas.........................................................................Catagoniaceae
11. Filídios frouxamente imbricados, em geral plicados e/ou rugosos, ovado- 19. Filídios com mais 3,0 mm, ápice truncado ou ereto-apiculdo; células da lâmina
lanceolados a largo-ovados; ápice atenuado (abruptamente acuminado); porosas..............................................................................Phyllogoniaceae
margens planas, denticuladas acima; costa curta e dupla; células da lâmina 20. Filídios tetrásticos, fortemente complanados, planos, espatulados a sigmoides,

72 73
 células lisas; endostômio reduzido.............................................Neckeraceae HYPNALES
20. Filídios espiralados, complanados ou não, planos a côncavos, ovalados a KEY 1 - Plants with costa
ovalado-lanceolados; células lisas, papilosas ou proradas; endostômio ausente
1. Costa single...............................................................................................2
ou reduzido..............................................................................................21
1. Costa double.......................................................................Hylocomiaceae
21. Filídios não complanados; região alar fortemente diferenciada...................22
2. Capsules immersed....................................................................................3
21. Filídios complanados ou não; região alar fracamente diferenciada..............23
2. Capsules exserted......................................................................................4
22. Células alares quadrangulares a subquadrangulares, restritas ao ângulo
3. Pseudoparaphyllia filamentous; capsule without annulus differentiated;
externo; endostômio, quando presente, rudimentar...................Fabroniaceae
calyptra pilose........................................................................Cryphaeaceae
22. Células alares subquadrangulares a oblongas, estendendo-se até a costa;
3. Pseudoparaphyllia filamentous to foliose; capsule with annulus well
endostômio desenvolvido......................................................Entodontaceae
differentiated; calyptra naked.............................................Rutenbergiaceae
23. Filídios ereto-adpressos; células proradas........................Pterigynandraceae
4. Costa double and long, reaching up 1/2 of the leaf length........Hylocomiaceae
23. Filídios patentes, esquarrosos ou falcados; células lisas, papilosas ou
4. Costa double and short, restrict to the leaf base.........................................19
proradas..................................................................................................24
5. Costa single or distaly bifurcated; paraphyllia absent or present..................6
24. Base do filídio decurrente, região alar diferenciada, estendendo-se na
5. Costa single or double; paraphyllia absent...................................................7
decurrência; células lisas ....................................................Plagiotheciaceae
6. Paraphyllia smooth, simple..........................................................Leskeaceae
24. Base do filídio raramente decurrente, região alar fracamente diferenciada,
6. Paraphyllia papillose, simple or branched.................................Thuidiaceae
não estendendo-se na decurrência............................................................25
7. Plants pinnate; branches flagelliform present.............................Rigodiaceae
25. Células alares ovaladas ou quadrangulares; cápsula inclinada ou pêndula,
7. Plants not pinnate; branches flagelliform present or absent........................8
raramente ereta; células exoteciais lisas a levemente mamilosas....Hypnaceae
8. Cells papillose or prorate............................................................................9
25. Células alares quadrangulares a curto-oblongas; cápsula ereta; células
8. Cells smooth............................................................................................10
exotheciais fortemente papiloso-trabeculadas.................Symphyodontaceae
9. Alar cells asymetrically distributed; pseudoparaphyllia filamentous..............
................................................................................Stereophyllaceae
9. Alar cells symetrically distributed; pseudoparaphyllia absent....Meteoriaceae
10. Alar cells not differentiated or poorly differentiated and few........................11
10. Alar cells differentiated and abundant.......................................................13
11. Plants of humid environments; leaves falcate-secund, smooth, rarely plicate;
capsule horizontal..............................................................Amblystegiaceae
11. Plants of drier environments; leaves symmetric, plicate; capsule horizontal,
suberect or pendent..................................................................................12
12. Leaves loosely imbricated, often plicate and/or rugose, ovate-lanceolate to
broad-ovate; apex attenuated (abruptly acuminate); margins planar,
denticulate above; costa short and double; laminal cells linear.....................
.......................................................................................Ptychomniaceae

74 75
12. Leaves imbricated to distant, plicate near the base or to median region, large cells smooth, papillose or prorate; endostome absent or reduced.................22
to narrowly ovate to oblong-lanceolate; apex acute to short or long-acuminate; 22. Leaves not complanate; alar region strongly differentiated........................23
margin planar or reflexed, entire, or serrulate or serrate; costa single, reaching 22. Leaves complanate or not; alar region slightly differentiated......................24
1/2 lamina or percurrent, rarely short-excurrent; laminal cells fusiform to 23. Alar cells quadrate to subquadrate, restricted to the outer corner; endostome,
linear, rhomboidal, ovate...................................................Brachytheciaceae when present, rudimentary......................................................Fabroniaceae
13. Alar cells in a hollow group (excavate)................................Lembophyllaceae 23. Alar cells subquadrate to oblong, extending up to costa; endostome developed
13. Alar cells never in a hollow group...............................................................14 ..................................................................................Entodontaceae
14. Pseudoparaphyllia present........................................................................15 24. Leaf erect-appressed; cells prorate.................................Pterigynandraceae
14. Pseudoparaphyllia absent..........................................................................16 24. Leaf spreading, squarrose or falcate; cells smooth, papillose or prorate.......25
15. Costa present or absent; cells smooth (except Henicodium); pseudoparaphyllia 25. Leaf base decurrent, alar cells differentiated, extending to the decurrencies;
filamentous...........................................................................Pterobryaceae cells smooth.......................................................................Plagiotheciaceae
15. Costa present; cells smooth or papillose; pseudoparaphyllia foliose..............17 25. Leaf base rarely decurrent, alar cells poorly differentiated, not extending to
16. Stems without tomentum; leaf margin crenulate, dentate to spinose-ciliate; leaf the decurrent...........................................................................................26
cells papillose...................................................................Anomodontaceae 26. Alar cells ovate to quadrate; capsule inclined or pendent, rarely erect; exothecial
16. Stems densely tomentose; leaf margin serrulate; leaf cells smooth.................... cells smooth to slightly mammillose............................................Hypnaceae
................................................................................Lepyrodontaceae 26. Alar cells quadrate to short-oblong; capsule erect; exothecial cells strongly
17. Costa reaching half of the length of leaf.......................................Myriniaceae papillose-trabeculate.....................................................Symphyodontaceae
17. Costa reaching more than two thirds of the length of leaf.............................18
18. Alar cells numerous, strongly thickened; leaf margin strongly dentate; leaf cells
papillose...........................................................................Prionodontaceae
18. Alar cells few, weakly or not thickened; leaf margin smooth to serrulate; leaf
cells smooth.............................................................................................19
19. Leaf distichous, conduplicate, in lateral view oblong to oblong-ovate, strongly
concave-cymbiform.....................................................................20
19. Leaf tetrastichous or spiral, not conduplicate, spathulate, sigmoid, ovate or
ovate-lanceolate; planar to concave............................................................21
20. Leaves to 1.5 mm, apex mucronate and reflexed; laminal cells entire not
porose...............................................................................Catagoniaceae
20. Leaves more than 3.0 mm, apex truncate or erect-apiculate; laminal cells
porose............................................................................Phyllogoniaceae
21. Leaves tetrastichous, strongly complanate, plane, spathulate to sigmoid; cells
smooth; endostome reduced....................................................Neckeraceae
21. Leaves spiral, complanate or not, planar to concave, ovate to ovate-lanceolate;

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 CHAVE 2 - Plantas sem costa KEY 2 - Plants without costa
1. Plantas aquáticas; cápsulas imersas..............................................................2 1. Plants aquatic; capsules immersed.............................................................2
1. Plantas terrestres; cápsulas emersas............................................................3 1. Plants terrestrial; capsules exserted.............................................................3
2. Filídios lanceolados, células longo-fusiformes.........................Fontinalaceae 2. Leaves lanceolate, cells long-fusiform......................................Fontinalaceae
2. Filídios ovados ou elípticos, células oblongo-fusiformes a romboidais............ 2. Leaves ovate or elliptical, cells oblong-fusiform to rhomboidal................
.........................................................................Hydropogonaceae ................................................................................Hydropogonaceae
3. Filídios largamente ovados, agudos a pilíferos, estreitamente bordeados, 3. Leaves broadly ovate, acute to piliferous, narrowly bordered, laminal cells
células da lâmina finamente pluripapilosas, papilas pequenas e numerosas finely pluripapillose, papillae minute and numerous............Rhacocarpaceae
sobre e entre as células........................................................Rhacocarpaceae 3. Leaves variously shaped, acuminate, acute, or obtuse-rounded, laminal cells
3. Filídios de várias formas, acuminados, agudos, obtusos ou arredondados, smooth or if papillose, papillae single or few over cell lumina...................4
células da lâmina lisas ou papilosas, papilas simples ou poucas sobre o lúmen 4. Stem branch sympodial; costa absent; leaf cells smooth, rarely prorate, alar
celular.......................................................................................................4 cells numerous and quadrate......................................................................5
4. Ramificação do caulídio simpodial; costa ausente; células do fílídio, lisas, 4. Stem branch monopodial; costa absent or if present inconspicuous, short
raramente proradas, as alares numerosas e quadrangulares.........................5 and double; leaf cells smooth or papillose, alar cells weakly or strongly
4. Ramificação do caulídio monopodial; costa ausente ou se presente inconspícua, differentiated............................................................................................6
curta e dupla; células do filídio lisas ou papilosas, as alares fraca ou fortemente 5. Leaves broadly ovate to suborbiculate, smooth, broadly acute, or if acuminate
diferenciadas............................................................................................6 then the tip hyaline; capsule immersed..................................Erpodiaceae
5. Filídios largo-ovados a suborbiculares, lisos, agudos ou acuminados com ápice 5. Leaves broadly lanceolate and plicate, or ovate and smooth, shortly acuminate;
hialino; cápsula imersa.............................................................Erpodiaceae capsule exserted.................................................................Leucodontaceae
5. Filídios largo-lanceolados e plicados, ou ovados e lisos, curto-acuminados; 6. Leaves lanceolate to large-ovate; leaf cells smooth or unipapillose, alar cells
cápsula emersa...................................................................Leucodontaceae large, oblong, inflated and pigmented...............................Sematophyllaceae
6. Filídios lanceolados a largamente ovalados; células do filídio lisas ou 6. Leaves ovate to ovate-lanceolate; leaf cells smooth or pluripapillose,
unipapilosas, as alares grandes, infladas e pigmentadas, oblongas................. rarely prorate, alar cells small, not inflated, hyaline, quadrate to
..................................................................................Sematophyllaceae subquadrate....................................Sematophyllaceae (Pylaisiadelphaceae)
6. Filídios ovalados a ovalado-lanceolados; células do filídio lisas ou
pluripapilosas, raramente proradas, as alares pequenas, não infladas, hialinas,
quadrangulares a subquadrangulares...........................................................
......................................................Sematophyllaceae (Pylaisiadelphaceae)

78 79
 AMBLYSTEGIACEAE 1. Filídios do caulídio limbados, margem formada por 2–8 estratos de
(Kátia C. Pôrto) células..............................................................................Vittia pachyloma
1. Filídios do caulídio elimbados ou com margem uniestratificada.................2
Plantas pequenas a medianas, formando frouxos a densos tapetes, ou tufos 2. Filídios do caulídio com lâmina parcialmente biestratificada, especialmente
ascendentes. Caulídios decumbentes ou ascendentes, ramificação irregular a no ápice e margem; costa longo-excurrente, plantas submersas
subpinada; cilindro central geralmente presente; pseudoparáfilos filamentosos .........................................................................Drepanocladus perplicatus
ou folhosos. Filídios do caulídio e dos ramos heterômalos, imbricados a distantes, 2. Filídios do caulídio com lâmina uniestratificada; costa terminando bem
frequentemente sub-juláceos ou falcados-secundos, apressos a patentes, abaixo do ápice, raramente curto- excurrente; plantas crescendo em diversos
ovalados a lanceolados, ou oblongos, lisos a raramente plicados; ápice obtuso, ou microhabitats......................................................................................3
curto- a longo-acuminado; base curta a longo-decurrente; margens geralmente 3. Filídios do caulídio recurvados a esquarrosos a partir de uma base
planas, inteiras a fracamente serruladas, usualmente elimbadas; costa simples e ereta a expandida; acúmem distintamente sulcado; plantas dioicas
percurrente, ou dupla e curta; células do filídio lisas ou raramente prorulosas, as .................................................................Campyliadelphus chrysophyllus
medianas romboidias a fusiformes, ou lineares, de paredes finas a ocasionalmente 3. Filídios do caulídio variavelmente eretos ou falcados, mas não recurvados a
espessadas; as alares diferenciadas ou não; algumas vezes infladas, oblongas esquarrosos; acúmem plano ou quase; plantas autoicas................................4
ou quadrangulares. Autoicas ou dioicas. Filídios periqueciais lanceolados a 4. Filídios do caulídio > 1,0 mm; células da lâmina > 5:1....................................
ovalados. Seta alongada, lisa. Cápsula emersa, cilíndrica, assimétrica, fraca .............................................................................Leptodictyum riparium
a fortemente recurvada; ânulo diferenciado, 1–3 fileiras de células. Opérculo 4. Filídios do caulídio, na maioria, ≤ 1,0 mm; células da lâmina usualmente < 5:1
cônico. Peristômio duplo, exóstoma com 16 dentes, transversalmente estriados ................................................................................................................5
para a base; endóstoma com membrana basal alta, com 16 dentes, cílios presentes. 5. Cápsulas eretas; opérculo curto-rostrado; dentes do exóstoma curtos,
Caliptra cuculada, glabra e lisa. Esporos lisos a finamente papilosos. papilosos; endóstoma sem membrana basal e cílios; plantas epífitas..............
De acordo com Gradstein et al. (2001), Amblystegiaceae contém 30–40 .............................................................................Anacamptodon cubensis
gêneros e ca. 180 espécies no mundo. No Neotrópico são conhecidos 13 gêneros e 5. Cápsulas recurvadas a horizontais; opérculo cônico; exóstoma bem
ca. 45 espécies. Na classificação proposta por Goffinet et al. (2009) a família possui desenvolvido a reduzido, dentes transversalmente estriolados na base;
30 gêneros dos quais seis ocorrem no Brasil. endóstoma com membrana basal e cílios bem desenvolvidos; plantas terrestres
LITERATURA: Buck, W. R. 1988. Taxonomic and nomenclatural notes on West (rochas e troncos caídos)...........................................Amblystegium varium
Indian Amblystegiaceae and Brachytheciaceae. Nova Hedwigia 90: 337–343.
- Hedenäs, L. 2003. Amblystegiaceae (Musci). Fl. Neotrop. Monog. 89: 1–107. - 1. Stem leaves with 2–8-stratose border................................Vittia pachyloma
Hedenäs, L. & A. Vanderpoorten. 2007. The Amblystegiaceae and Calliergonaceae. 1. Stem leaves unbordered or with unistratose border.......................................2
In: Newton, A. E. & R. S. Tangney (eds.), Pleurocarpous mosses: systematics and 2. Stem leaves falcate, lamina partially bistratose, especially near apex;
evolution. Syst. Assoc. Special Vol. 71: 163–176. Boca Raton: CRC Press. - Goffinet, costa long-excurrent; plants grow in aquatic habitats.............................
B., W. R. Buck & A. J. Shaw. 2009. Morphology, anatomy, and classification of the .........................................................................Drepanocladus perplicatus
Bryophyta. Pp. 56–138. In: Goffinet, B. & A. J. Shaw (eds.), Bryophyte Biology. New 2. Stem leaves recurved, erect to falcate, with unistratose lamina; costa ending
York: Cambridge University Press. near midleaf to percurrent; plants grow in dry, mesic or aquatic habitats.......3

80 81
3. Stem leaves straight or falcate, from an almost erect to spreading base, LITERATURA: Buck, W. R. 1998. Pleurocarpous mosses of the West Indies. Mem.
sometimes with a recurved acumen; plants dioicous..................................... New York Bot. Gard. 82: 1–400. - Hedenäs, L. 2003. Amblystegiaceae (Musci). Fl.
................................................................Campyliadelphus chrysophyllus Neotrop. Monog. 89: 1–107.
3. Stem leaves variably erect to spreading, no recurved or squarrose; acumen
plane or almost; plants autoicous................................................................4 1. Amblystegium varium (Hedw.) Lindb., Musci Scand. 32. 1879. Fig. 2 (A–E)
4. Stem leaves > 1.0 mm; lamina cells ± linear, > 5:..........Leptodictyum riparium Sobre rocha, solo e tronco em decomposição, em locais úmidos de Floresta
4. Stem leaves mostly up to 1.0 mm; lamina cells usually < 5:1............................5 Atlântica e Pampa, 0–1000 m. No Brasil é registrada para MG, SP, PR, RS e SC.
5. Capsules straight and erect; operculum short-rostrate; exostome teeth Distribuição mundial: ampla.
short and papillose; endostome lacking a basal membrane and cilia. Plants De acordo com Hedenäs (2003), embora variável, Amblystegium varium pode
epiphytic...............................................................Anacamptodon cubensis ser reconhecido pelas plantas pequenas a medianas, com costa relativamente
5. Capsules suberect to strongly inclined; operculum conic; exostome teeth cross- estreita, terminando num acúmem, ápice do filídio acuminado e células alares
striolate below, coarsely papillose above, trabeculate at back; endostome well formando um grupo relativamente bem diferenciado, retangulares a longo-
developed or sometimes slightly reduced with a low to high basal membrane, retangulares.
segments keeled, perforate, cilia 1–3, or absent. Plants terrestrial (rocks and
logs).........................................................................Amblystegium varium
Anacamptodon Brid.
Plantas pequenas, verdes ou verde-amareladas. Caulídio regular ou
Amblystegium Schimp. irregularmente ramificado; cilindro central ausente; pseudoparáfilos
Plantas pequenas ou medianas, formando tapetes frouxos, verde-amareladas filamentosos ou folhosos. Filídios do caulídio eretos e homômalos quando secos,
a verde-pálidas. Caulídios rastejantes a subascendentes, com rizoides basais, ereto-patentes quando úmidos; ovalado-lanceolados ou ovalado-triangulares,
cilindro central presente; pseudoparáfilos folhosos. Filídios eretos-patentes, até ca. 1 mm, fracamente côncavos, gradualmente acuminados a agudos,
lanceolados a ovalado-lanceolados, 0,5–3,0 mm; ápice longo-acuminado; não plicados; margens planas, inteiras; costa 1/2 comprimento da lâmina até
margens planas, ocasionalmente plicadas na base, serruladas; costa simples, 1/2– percurrente, flexuosa ou não; células medianas rômbicas, oblongo-hexagonais
2/3 comprimento da lâmina, percurrente ou curto-excurrente; células medianas ou curto-lineares; lisas, uniestratificadas, de paredes finas a espessadas; região
estreitamente hexagonais, romboidais, a linear-romboidais ou oblongo- alar diferenciada, com células quadrangulares ou curto-retangulares. Filídios do
romboidais, paredes delgadas a espessadas, as alares fracamente diferenciadas, ramo menores e mais estreitos que os do caulídio. Autoicas. Filídios periqueciais
subquadrangulares a oblongas, de paredes delgadas a espessadas. Autoicas. Seta oblongo-lanceolados, gradual a abruptamente acuminados, margens inteiras a
alongada, avermelhada. Cápsula inclinada, cilíndrica, ± assimétrica, fraca a grosseiramente serruladas. Seta curta, 3–5 mm, alongada, ligeiramente curvada
fortemente recurvada. Opérculo cônico, apiculado. Peristômio com exóstoma de ou flexuosa, retorcida ou não, lisa, avermelhada ou alaranjada. Cápsula ereta,
dentes estriados transversalmente na base; papilosos distalmente, com uma linha ovoide a curto-cilíndrica, constricta para baixo da abertura quando desoperculada.
mediana em zigue-zague; endóstoma finamente papiloso, segmentos quilhados, Opérculo curto-rostrado, oblíquo ou ereto. Peristômio com dentes fortemente
1–3 cílios, nodosos. Esporos finamente papilosos. recurvados quando secos, fusionados aos pares na base, densamente papilosos
Oito espécies no Neotrópico, das quais somente uma ocorre no Brasil. em ambas as faces, linha mediana em zigue-zague; segmentos do endóstoma 8 ou

82 83
16, mais curtos do que os dentes do exóstoma, quilhados e perfurados. Caliptra base sub-decurrente; margens planas ou eretas distalmente em um ou ambos os
lisa ou rugosa distalmente. Esporos finamente papilosos. lados, serruladas, recurvadas ou denteadas na base; costa variável, simples, curta
Historicamente a posição taxonômica de Anacamptodon tem sofrido ou dupla; células da lâmina lisas, as medianas e superiores lineares a lineares-
alteração, mas com base em estudos moleculares tem sido posicionado fusiformes, de paredes espessadas, as basais mais curtas, oblongas ou redondo-
em Amblystegiaceae (Goffinet et al. 2009). De acordo com Hedenäs (2003) retangulares, frequentemente porosasas, as alares usualmente diferenciadas,
Anacamptodon inclui 5–10 espécies distribuídas em todos os continentes. Duas quadrangulares ou curto-retangulares, de paredes espessadas, frequentemente
espécies ocorrem no Neotrópico e uma no Brasil. amareladas ou douradas, oblongas, infladas e hialinas, de paredes ± finas.
Autoicas ou dioicas. Filídios periqueciais ovalados-subulados, ou oblongos a
LITERATURA: Buck, W. R. 1998. Pleurocarpous mosses of the West Indies. Mem.
lanceolado-subulados, com bainha. Seta longa, avermelhada, frequentemente
New York Bot. Gard. 82: 1–400. - Hedenäs, L. 2003. Amblystegiaceae (Musci). Fl.
contorcida. Cápsula inclinada a horizontal, cilíndrica, fraca a fortemente
Neotrop. Monog. 89: 1–107. - Goffinet, B., W. R. Buck & A. J. Shaw. 2009. Morphology,
recurvada e assimétrica, frequentemente constricta quando seca. Opérculo
anatomy, and classification of the Bryophyta. Pp. 56–138. In.: Goffinet, B. & A. J.
cônico-apiculado. Peristômio com exóstoma com dentes transversalmente
Shaw (eds.), Bryophyte Biology. New York: Cambridge University Press.
estriados, fina a fortemente papilosos, trabeculados, endóstoma com segmentos
quilhados e perfurados, levemente papilosos, com 2–4 cílios. Esporos fina a
1. Anacamptodon cubensis (Sull.) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 540. 1869. Fig. 2
fortemente papilosos.
(F–J)
De acordo com Hedenäs (2003), Campyliadelphus apresenta três espécies
Ocorre sobre troncos de árvores vivos (epífitas), em Floresta Atlântica, ca.
com ampla distribuição mundial, ocorrendo principalmente no norte da região
1000 m. No Brasil é registrada para MG e SP. Distribuição mundial: Neotropical.
temperada. No Brasil ocorre somente Campyliadelphus chrysophyllus ( Campylium
Caracteriza-se pelo pequeno porte, pelos filídios lanceolados, com costa
chrysophyllum (Brid.) J. Lange) (Buck 1998, Hedenäs 2003).
percurrente a subpercurrente, seta alongada e cápsula ereta, com peristômio
altamente especializado (Hedenäs 2003), com os dentes do exóstoma LITERATURA: Buck, W. R. 1998. Pleurocarpous mosses of the West Indies. Mem.
fusionados aos pares na base, endóstoma sem membrana basal e com 8 New York Bot. Gard. 82: 1–400. - Hedenäs, L. 2003. Amblystegiaceae (Musci). Fl.
segmentos alternados entre os pares de dentes do exóstoma e sem cílios (Buck Neotrop. Monog. 89: 1–107. - Costa, D. P., J. S. S. Almeida, N. S. Dias, S. R. Gradstein
1998). & S. P. Churchill. 2010. Manual de Briologia. Rio de Janeiro: Ed. Interciência. -
Peralta, D. F. 2015. Amblystegiaceae. In: Lista de espécies da flora do Brasil. Jardim
Botânico do Rio de Janeiro. http://floradobrasil.jbrj.gov.br/jabot/floradobrasil/
Campyliadelphus (Kindb.) R.S. Chopra FB96097.

Plantas medianas, formando densos tapetes, verdes a verde-amareladas,

1. Campyliadelphus chrysophyllus (Brid.) Kanda, J. Sci. Hiroshima Univ., Ser.
castanhas a douradas. Caulídios rastejantes a ascendentes, rígidos, em geral,
Bot. 15: 264. 1976. Fig. 2 (K–P)
densamente ramificados; cilindro central presente; pseudoparáfilos filamentosos
Sobre rochas ou solo, em Floresta Atlântica. No Brasil é registrada para ES
ou folhosos. Filídios agrupados a distantes, eretos, largamente patentes, com ápices
e RJ. Distribuição mundial: ampla.
esquarrosos, ovalado-lanceolados ou triangular-subulados, 1,2–4,0 mm, em geral
Caracteriza-se pelos filídios largamente patentes a esquarrosos, com
canaliculados distalmente, ± côncavos, ápice estreitamente longo-acuminado,
células basais porosas e de paredes espessadas; costa simples e curta, atingindo

84 85
 ca. ½ da lâmina ou, eventualmente, mais curta e dupla (Buck 1998, Hedenäs Reconhecida pelos filídios parcialmente biestratificados, sobretudo na
2003). Apesar de Hedenäs (2003) não confirmar a existência deste táxon para parte apical e nas margens. Além disso, as margens são inteiras e as células
o Brasil, a sua ocorrência foi mantida com base nas citações de Costa et al. alares num pequeno grupo, se estendendo desde a margem até a costa, e
(2010) e Peralta (2015). atingindo até 1/6–½ do comprimento da lâmina. Segundo Hedenäs (2003)
a condição sexual, perigônio, periquécio e esporófito desta espécie são
desconhecidos.
Drepanocladus (Müll. Hal.) G. Roth
Plantas medianas a robustas, formando densos tapetes ou tufos, verde-
Leptodictyum (W.P. Schimp.) Warnst.
amareladas a castanhas. Caulídios esparsos e regular ou irregularmente
ramificados; cilindro central fracamente diferenciado; pseudoparáfilos folhosos. Plantas medianas a robustas, verdes, verde-amareladas ou castanho-esverdeadas.
Filídios do caulídio eretos ou falcado-secundos, ovalado-lanceolados a longo- Caulídios pinados a irregularmente ramificados; cilindro central presente;
lanceolados, 2–5 mm; margens planas, inteiras ou levemente denticulada; ápice pseudoparáfilos folhosos. Filídios do caulídio ereto-patentes, frequentemente
longo-acuminado, base decurrente ou não; costa simples, 2/3 do comprimento da ± complanados, ovalados, gradualmente estreitados em direção ao ápice,
lâmina até excurrente; células medianas lineares, lisas; as alares diferenciadas, levemente côncavos; ápice acuminado; margens reflexas ou recurvadas próximo
ovaladas a oblongas, ± infladas, de paredes finas. Filídios do ramo menores e mais a base, inteiras ou serruladas; costa terminado na ½ ou 2/3 do comprimento
estreitos que os do caulídio. Autoicas ou dioicas. Filídios periqueciais eretos, do filídio; células longo-hexagonais a lineares, lisas, de paredes finas; as alares
com bainha, oblongo-lanceolados, acuminados, frequentemente plicados. Seta não ou pobremente diferenciadas. Filídios do ramo menores, mais estreitos e
alongada, avermelhada. Cápsula cilíndrica ou ovoide, inclinada, assimétrica. mais complanados que os do caulídio. Autoicas. Filídios periqueciais eretos,
Opérculo cônico. Peristômio com exóstoma com dentes transversalmente lanceolados ou oblongos-ovalados. Seta alongada, lisa, avermelhada. Cápsula
estriados em direção na base, distalmente papilosos; endóstoma com segmentos subereta a inclinada, cilíndrica, assimétrica. Opérculo cônico, rostrado.
quilhados, perfurados ou não, com 1–4 cílios. Caliptra glabra. Esporos finamente Peristômio com exóstoma com dentes transversalmente estriados na base,
papilosos. distalmente papilosos; endóstoma com segmentos perfurados ao longo da linha
De acordo com Gradstein et al. (2001), 6–8 espécies do gênero são conhecidas mediana, com 1–3 cílios. Caliptra cuculada e lisa. Esporos finamente papilosos.
no Neotrópico, com uma registrada para o Brasil. Uma espécie registrada para o Brasil.

LITERATURA: Hedenäs, L. 1997. The Drepanocladus s.str. species with excurrent LITERATURA: Buck, W. R. 1998. Pleurocarpous mosses of the West Indies. Mem.
costae (Amblystegiaceae). Nova Hedwigia 64: 535–547. - Hedenäs, L. 2003. New York Bot. Gard. 82: 1–400.
Amblystegiaceae (Musci). Fl. Neotrop. Monog. 89: 1–107.
1. Leptodictyum riparium (Hedw.) Warnst., Krypt.-Fl. Brandenburg 2: 878. 1906.
1. Drepanocladus perplicatus (Dusén) G. Roth, Hedwigia 48: 157. 1908. Fig. 2 (Q–U)
Ilustração: Hedenäs (1997) Sobre rochas, cascalho, solo, epífita na base de troncos de árvores,
Ocorre submersa em lagos e açudes, em Floresta Atlântica, ca. 2140 m. No madeira em decomposição, estruturas de concreto ou submersas em lagos, em
Brasil é registrada para MG e RJ. Distribuição mundial: América do Sul. Floresta Atlântica e Pampa, 0-1100 m. No Brasil é registrada para MG, PR, RS,

86 87
 SC e SP. Distribuição mundial: ampla. 1. Vittia pachyloma (Mont.) Ochyra, J. Hattori Bot. Lab. 62: 395. 1987. Fig. 3 (A–G)
De acordo com Buck (1998), a espécie é caracterizada pelos filídios Sobre rocha e cascalho de riachos e rios, em Floresta Atlântica e Pampa,
largamente expandidos e distanciados, costa delgada estendendo-se até ca. ca. 1000 m. No Brasil é registrada para MG, PR, SC e RS. Distribuição mundial:
2/3 do comprimento do filídio, e células relativamente longas no ápice e na América do Sul e África tropical.
base, próximas da inserção, ocupando uma grande área com células largas e De acordo com Hedenäs (2003), assemelha-se a várias espécies reófitas
frouxas. e é morfologicamente muito variável. Entretanto, a presença de uma margem
multiestratificada a distingue facilmente das demais espécies.

Vittia Ochyra
Plantas medianas a robustas, verdes, amareladas, castanhas ou enegrecidas.
Caulídios irregularmente ramificados; cilindro central presente; pseudoparáfilos
folhosos, triangulares. Filídios do caulídio eretos ou falcados-secundos, ovalados
ou estreitos-ovalados, estreitanto-se gradualmente em direção ao ápice, côncavos,
não ou fortemente decurrentes; ápice longo-acuminado; margens inteiras ou
denticuladas próximo ao ápice, margem formada por (2–)3–8 fileiras de células;
costa simples ou com ramificação ocasional, terminando abaixo do ápice da
lâmina até excurrente ou longo-excurrente; células medianas romboidais ou
hexagonais a lineares, uniestratificadas ou parcialmente a completamente
2–4 estratificadas, de paredes finas ou ± espessada, as alares não diferenciadas
ou formando um pequeno grupo. Dioicas. Filídios periqueciais ovalados ou
ovalados-lanceolados, elimbados. Seta alongada, avermelhada ou castanho-
avermelhada. Cápsula cilíndrica, horizontal ou inclinada. Opérculo cônico.
Peristômio com exóstoma com dentes estriados transversalmente na base,
papilosos distalmente; endóstoma bem desenvolvido, com membrana basal alta,
segmentos não ou estreitamente perfurados ao longo da linha mediana. Caliptra
glabra. Esporos finamente papilosos.
Segundo Hedenäs (2003) a circunscrição de Vittia não está clara. São
conhecidas duas espécies no Neotrópico, que ocorrem em altitudes elevadas,
sendo uma delas registrada para o Brasil.

LITERATURA: Ochyra, R. & Lightowlers, P. 1988. The South Georgian moss flora:
Vittia. Brit. Antarct. Surv. Bull. 80: 121–127. - Hedenäs, L. 2003. Amblystegiaceae
(Musci). Fl. Neotrop. Monog. 89: 1–107.

88 89
 ANDREAEACEAE Nova Hedwigia 90: 289–336. - Allen, B. H. 1994. Moss flora of Central America.
(Kátia C. Pôrto) Part 1. Sphagnaceae–Calymperaceae. Monog. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 49:
1–242. - Sharp, A. J., H. Crum & P. M. Eckel (eds.). 1994. The moss flora of Mexico.
Família monotípica. Mem. New York Bot. Gard. 69: 1–1113.

Andreaea Hedw. 1. Filídios com costa, células basais não porosas; filídios periqueciais não
papilosos...................................................................................A. subulata
Plantas pequenas a medianas, formando tufos ou tapetes, castanho-escuras,
1. Filídios sem costa, células basais fortemente porosas; filídios periqueciais
castanho-avermelhadas ou enegrecidas; ápices dos caulídios e ramos verdes a
papilosos...................................................................................A. rupestris
vermelho-esverdeados. Caulídios eretos, pouco ou variavelmente ramificados;
em corte transversal com células de paredes espessadas, as das 2–4 fileiras
mais externas pequenas, as mais internas maiores; cilindro central ausente. 1. Leaves costate, basal cells not porose; perichaetial leaves not papillose............
Filídios frouxamente eretos a apressos, ocasionalmente contorcidos a secundos .................................................................................................A. subulata
quando secos, eretos-patentes quando úmidos, ovalados a oblongos-lanceolados 1. Leaves ecostate, basal cells strongly porose; perichaetial leaves papillose........
a subulados, ou largamente oblongos-ovalados, côncavos, frequentemente .................................................................................................A. rupestris
canaliculados distalmente; ápice estreito a largamente agudo ou acuminado;
base subauriculada ou não; margens planas, eretas a recurvadas a reflexas; 1. Andreaea rupestris Hedw., Sp. Musc. 47. 1801. Fig. 3 (H–N)
ecostados ou costados; costa quando presente, simples, curta e larga, ocupando Sobre rochas graníticas, em áreas abertas de montanhas e Campos de
1/2 ou mais da largura da base da lâmina; células do filídio de paredes espessadas, Altitude, em Floresta Atlântica, 1200–2500 m. No Brasil é registrada para RJ e
frequentemente sinuosas e porosas, as superiores e medianas quadrangulares SP. Distribuição mundial: ampla.
a curto-retangulares, lisas ou papilosas, as basais curtas a longo-retangulares. Andreaea rupestris é uma espécie polimórfica, que pode ser distinguida,
Autoicas ou dioicas. Periquécio terminal. Pseudopódio curto a alongado, até principalmente, pelos filídios ecostados geralmente curvados ou secundos,
5 mm. Cápsula ereta, ovoide a cilíndrica, 0,5–2 mm, deiscente por 4–8 valvas curto-lanceolados, densamente imbricados, com ápices oblíquos ou
longitudinais, peristômio e opérculo ausentes. Caliptra mitrada ou campanulada. simétricos, costa ausente e células basais da lâmina curto a longo-retangulares,
Esporos papilosos. as marginais arredondadas, quadrangulares a curto-retangulares, de paredes
Segundo Gradstein et al. (2001) esta família apresenta ca. 30 espécies, e espessadas, usualmente porosas (Murray 1988).
possivelmente, entre 10–15 no Neotrópico. São reconhecidas apenas duas espécies 2. Andreaea subulata Harv., Icon. Pl. 3: 201. 1840. Fig. 3 (O–Q)
no Brasil. Sobre rochas, nos Campos de Altitude, em Floresta Atlântica, 2000–2800
m. No Brasil é registrada para o RJ. Distribuição mundial: ampla no Hemisfério
LITERATURA: Vitt, D. H. 1980. A comparative study of Andreaea acutifolia, A.
Sul.
mutablis, and A. rupestris. New Zealand J. Bot. 18: 367–377. - Magill, R. E. 1981.
Facilmente reconhecida pelos filídios falcados-secundos, ovalados-
Flora of Southern Africa, Bryophyta, Part 1: Mosses, Fascicule 1: Sphagnaceae–
subulados a longo subulados, com uma costa larga, terminando numa súbula.
Grimmiaceae. Pretoria: National Botanical Institute. - Murray, B. M. 1988.
Systematics of the Andreaeopsida (Bryophyta): Two orders with links to Takakia.

90 91
 ANOMODONTACEAE Gebr. Borntraeger. - Goffinet, B., W. R. Buck & A. J. Shaw. 2009. Morphology,
(Kátia C. Pôrto) anatomy, and classification of the Bryophyta. Pp. 56–138. In: Goffinet, B. &
A. J. Shaw (eds.), Bryophyte Biology. New York: Cambridge University Press.
Plantas pequenas a robustas, formando tapetes, verde-escuras a castanho- - Allen, B. H. H. 2010. Moss flora of Central America. Part 3. Anomodontaceae–
amareladas. Caulídios primários rastejantes, com filídios reduzidos, Symphyodontaceae. Monog. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 117: 1–731.
frequentemente espaçados. Caulídios secundários curtos e cilíndricos, com
ramos flageliformes ocasionais; paráfilos ausentes. Filídios agrupados, eretos a 1. Plantas pequenas e delicadas. Células apicais e medianas da lâmina
apressos quando secos, eretos a largamente patentes, complanados a cilíndricos pluripapilosas; margens crenuladas..........................Haplohymenium triste
quando úmidos, largamente ovalados a ovalado-lanceolados, ovalado-ligulados 1. Plantas medianas a robustas. Células apicais e medianas da lâmina lisas,
ou oblongos; ápice obtuso-arredondado até estreito ou largamente arredondado, mamilosas ou prorulosas; margens dos filídios serreadas até denteadas...........
ou largamente agudo-apiculado, com apículo hialino ou acuminado, frágil ...............................................................................Herpetineuron toccoae
ou não; base largamente decurrente ou não; margens planas a recurvadas,
crenuladas a grosseiramente denteadas ou ciliadas; costa simples, em geral 1. Plants soft and small-sized; apical and median leaf cells pluripapillose;
com ca. 2/3 do comprimento da lâmina até terminando em um acúmem, ou margins crenulate....................................................Haplohymenium triste
raramente dupla e curta; células da lâmina subquadrangulares a romboidais 1. Plants median-sized to robust; apical and median leaf cells smooth, mammillose
ou hexagonais, de paredes finas a espessadas, lisas a unipapilosas, papila sobre or prorulose; margins serrate to dentate....................Herpetineuron toccoae
o lúmen ou prorulosa, ou pluripapilosas; células basais justacostais oblongas,
de paredes espessadas. Dioicas. Filídios periqueciais diferenciados. Seta curta
a alongada. Cápsula ereta, cilíndrica a ovoide. Opérculo cônico-rostrado.
Haplohymenium Dozy & Molk.
Peristômio duplo, exóstoma com 16 dentes, curtos ou bem desenvolvidos,
papilosos ou transversalmente estriados até lisos na base; endóstoma finamente Plantas pequenas, filiformes, oliváceas, verde-escuras a verde-castanhas.
papiloso, restrito a membrana baixa, segmentos rudimentares e aderidos Caulídio primário prostrado-rastejante; cilindro central ausente; paráfilos
ao exóstoma, ou estreitos, quilhados, perfurados ou não, cílios ausentes ou ausentes. Caulídio secundário com ramificação irregular a subpinada,
rudimentares. Caliptra cuculada, lisa e glabra ou com poucos pelos eretos. tornando-se atenuado a flageliforme. Filídios caulinares apressos e imbricados
Esporos lisos a finamente papilosos. quando secos, eretos a largamente patentes quando úmidos. Filídios dos ramos
Família segregada de Thuidiaceae, mas ainda necessitando de estudos para atenuados, lingulados a lanceolados, base ovalada, ou ovalada-lanceolada; ápice
solucionar problemas referentes a sua circunscrição (Frye & Stech 2009). Goffinet agudo a acuminado a obtuso; margens crenuladas; costa simples, atingindo a
et al. (2009) aceitam sete gêneros dos quais dois ocorrem no Brasil. 1/2 ou pouco mais acima. Células medianas quadrangulares a arredondada-
hexagonais, de paredes delgadas, infladas, obscuras, com uma a várias papilas
LITERATURA: Granzow-de la Cerda, Í. 1997. Revision and phylogeny of Anomodon
sobre o lúmen; células justacostais alongadas, de paredes espessas, lisas.
and Herpertineuron (Anomodontaceae). Contr. Univ. Michigan Herb. 21: 205–275.
Dioicas. Filídios periqueciais oblongo-ovalados, estreitamente atenuados. Seta
- Buck, W. R. 1998. Pleurocarpous mosses of the West Indies. Mem. New York
relativamente curta, 3–5 mm. Cápsulas eretas, oblongas a subglobosas, ânulo
Bot. Gard. 82: 1–400. - Frey, W. & M. Stech. 2009. Marchantiophyta, Bryophyta,
largo, com células arredondadas. Opérculo rostrado. Cápsula oblonga; exóstoma
Anthocerotophyta. In: Frey, W., Syllabus of Plant Families, Part 3: 9–263. Stuttgart:

92 93
com dentes lineares-lanceolados, papilosos distalmente; endóstoma sem cílios. maiores e de paredes firmes, cilindro central presente. Filídios eretos quando
Caliptra cuculada, multilobada, esparsamente pilosa. secos, eretos-patentes quando úmidos, oblongos-ovalados a curto-lanceolados,
Gênero não tratado em Gradstein et al. (2001) mas seguiram a classificação ca. 2,5 mm, côncavos a fracamente quilhados; ápice estreitamente agudo a
de Granzow-de la Cerda (1992, 1997), onde Haplohymenium constitui uma seção de curto-acuminado; margens planas distalmente ou recurvadas na base, serreadas
Anomodon. Em Goffinet et al. (2009), este gênero é considerado um gênero válido, até grosseiramente serreadas distalmente; costa simples, sub-percurrente a
o que está sendo seguido neste tratamento. percurrente, reta a distalmente flexuosa; células da lâmina, subquadrangulares,
Uma espécie ocorre no Brasil. lisas ou mamilosas até prorulosas, de paredes espessadas, as alares oblatas.
Filídios periqueciais eretos, subulados com uma base larga. Seta alongada, 10–15
LITERATURA: Noguchi, A. 1991. Illustrated Moss Flora of Japan 4: 743–1012.
mm, lisa, flexuosa. Cápsula ereta e simétrica, ovoide-cilíndrica. Opérculo cônico,
Hattori Bot. Lab. - Allen, B. H. 2010. Moss flora of Central America. Part 3.
rostrado. Peristômio duplo, dentes do exóstoma transversalmente-estriados,
Anomodontaceae–Symphyodontaceae. Monog. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 117:
papilosos distalmente; endóstoma com membrana basal alta, segmentos estreitos
1–731.
e perfurados, sem cílios. Caliptra cuculada, lisa e glabra. Esporos finamente
papilosos.
1. Haplohymenium triste (Ces.) Kindb., Rev. Bryol. 26: 25. 1899.
Duas espécies ocorrem no Neotrópico (Gradstein et al. 2001) e uma no
Ilustração: Granzow-de la Cerda (1997)
Brasil.
Sobre troncos de árvores vivas (epífita), em Floresta Atlântica Montana,
700–1000 m. No Brasil ocorre em MG, PR, RS e SC. Distribuição mundial: LITERATURA: Granzow-de la Cerda, I. 1997. Revision and phylogeny of Anomodon
ampla. and Herpertineuron (Anomodontaceae). Contr. Univ. Michigan Herb. 21: 205–275.
Apresenta como principais características: plantas pequenas e delicadas;
filídios amplexicaules, filídios juláceos quando secos, frequentemente 1. Herpetineuron toccoae (Sull. & Lesq.) Cardot, Beih. Bot. Centralbl. 19(2): 127.
recurvados quando úmidos, abruptamente estreitos a lingulados, ou com 1905. Fig. 3 (R–W)
acúmem lanceolado a partir de uma base largamente ovalada, frágeis e Sobre rochas, raramente sobre troncos em decomposição, em Floresta
quebradiços na metade superior; costa curta ou alcançando a 1/2 da lâmina, Atlântica Submontana a Montana, 400–1050 m. No Brasil é registrada para
células medianas com 4–6 papilas, as justacostais linear-romboidais. MG, MT, PR, RJ, SC, SP e SP. Distribuição mundial: ampla.
Na revisão realizada por Granzow-de la Cerda (1997) esta espécie foi É reconhecida pelos ramos secundários recurvados até circinados
sinonimizada com Anomodon tristis (Ces.) Sull., e não foi citada para o Brasil. quando secos, com filídios oblongos-ovalados, falcados-secundos, com
margens grosseiramente serreadas distalmente, comumente com dentes
multicelulares próximo ao ápice e costa atingindo até 2/3 do comprimento
Herpetineuron (Müll. Hal.) Cardot da lâmina, amarelada, e sinuosa-flexuosa próximo ao ápice (Granzow-de la
Cerda 1997; Allen 2010).
Plantas medianas, verde-escuras a verde-amareladas. Caulídios primários
rastejantes, com filídios semelhantes a escamas. Caulídios secundários eretos,
irregularmente ramificados, ramos atenuados, em seção transversal com as
células mais externas em 2–3 fileiras e de paredes espessadas, as mais internas

94 95
 ARCHIDIACEAE mundo, das quais oito ocorrem no Brasil (Peralta & Vital 2006).
(Denilson F. Peralta & Cid J. P. Bastos) LITERATURA: Snider, J. A. 1975. A revision of the genus Archidium (Musci). J.
Hattori Bot. Lab. 39: 105–201. - Snider, J. A. 1994. Archidium. In: Sharp, A. J. et al.
Família monotípica, exibindo caracteres relacionados com Dicranaceae e
(eds.), The moss flora of Mexico. Mem. New York Bot. Gard. 69: 24–29. - Peralta, D.
Ditrichaceae, sendo caracterizada pela ausência de seta, esporos grandes e cápsula
F. & D. M. Vital. 2006. Archidiaceae (Archidiales, Bryophyta) do Brasil. Bol. Inst.
cleistocárpica. Os caracteres mais importantes no estudo desta família são a forma
Bot. São Paulo 18: 17–32.
dos filídios, o padrão de ramificação, a forma das células e no esporófito a posição
da cápsula.
Chave para os gêneros baseada em Peralta & Vital (2006)
1. Filídios do caulídio longo-lanceolados, patentes a ereto-patentes.................2
Archidium Brid. 1. Filídios do caulídio lancelados a oblongo-lanceolados, imbricados.............4
Plantas geralmente pequenas, formando tufos ou coxins, ocasionalmente 2. Células medianas dos filídios do caulídio irregulares, quadrangulares a
gregários, verdes a verde-amarelados. Caulídio ereto, simples a pouco trapezoidais, de paredes espessadas; gametófitos com 3–4 mm.....A. donnellii
ramificado, ramos férteis desenvolvendo-se por inovações. Filídios ereto- 2. Células medianas dos filídios do caulídio longo-hexagonais, de paredes
patentes a patentes, ovalado-lanceolados a lanceolados, raramente oblongo- delgadas; gametófitos com 7–10 mm.............................................................3
ovalados, até 1,7 mm; ápice acuminado a subulado ou obtuso-arredondado; 3. Cápsula terminal; filídios do caulídio 2,0–2,5 × 0,5–0,6 mm, costa longo-
base amplectante; margens inteiras, a fracamente serruladas distalmente; costa excurrente; inovações com ramos flageliformes..............................A. hallii
simples, forte, sub-percurrente a excurrente; células com paredes delgadas 3. Cápsula lateral; filídios do caulídio 1,0–1,5 × 0,5–0,6 mm, costa percurrente;
a espessadas, lisas, as medianas romboidais, as basais retangulares, as alares inovações sem ramos flageliformes.............................................A. ohioense
diferenciadas, formada por poucas fileiras de células quadrangulares, as da 4. Margem dos filídios serruladas....................................................................5
margem ao longo da base curto-retangulares. Autoicas. Periquécio lateral, séssil, 4. Margem dos filídios inteiras........................................................................6
subséssil a séssil na axila dos filídios do caulídio, ocasionalmente terminal; filídios 5. Gametófitos 1,5–2,0 mm; células com paredes espessadas; filídios periqueciais
frequentemente diferenciados, menores ou maiores que os filídios do caulídio, com margem superior recurvada; cápsula lateral......................... A. clavatum
geralmente serrulados distalmente, células medianas linear-romboidais, células 5. Gametófitos 4,0–5,0 mm; células com paredes delgadas; filídios periquecias
basais firmes a laxas, paredes delgadas. Seta ausente. Cápsula imersa, séssil, com margem superior plana; cápsula terminal...................... A. julicaule p.p.
globosa, ca. 0,5 mm diâmetro, paredes rompendo-se na maturidade, estômatos 6. Ápice dos ramos filiformes; filídio periquecial com costa percurrente a
e ânulo ausentes. Opérculo e peristômio ausentes. Caliptra diferenciada numa curto-excurrente................................................................................7
delgada membrana presa à vagínula. Esporos esféricos a poliédricos, amarelo- 6. Ápice dos ramos não filiformes; filídio periquecial com costa longo-excurrente
claros, amarelo-castanhos, dourados a alaranjados, grandes, 100–200 µm, lisos a ........................................................................................................8
finamente papilosos 7. Células medianas dos filídios periquecias com 50–100 × 5–10 µm, de paredes
As espécies são perenes e plantas estéreis podem ser confundidas com espessadas; costa com 4–8 células de largura........................A. amplexicaule
espécies estéreis de Bryum Hedw. e vários gêneros de Ditrichaceae. Entretanto, 7. Células medianas dos filídios periqueciais com 100–120 µm, de paredes
esporófitos sésseis, com esporos grandes e pouco numerosos, são características espessadas; costa com 2–3 células de largura............................A. tenerrimum
diagnósticas. De acordo com Snider (1975) são reconhecidas ca. 25 espécies para o 8. Células medianas dos filídios periqueciais com 70–100 × 5–10 µm, mais longas

96 97
 em direção ao ápice ........................................................A. microthecium 1. Archidium amplexicaule Müll. Hal., Linnaea 43: 346. 1881.
8. Células medianas dos filídios periqueciais com 25–50 × 5–10 µm, mais ou Ilustração: Peralta & Vital (2006)
menos uniformes em direção ao ápice...............................A. julicaule p.p. Sobre solo ou humos, em vegetação de Caatinga, 0–1245 m. No Brasil é
registrada para RS e SC. Distribuição mundial: África, Argentina, Uruguai e
Key to species based on Peralta & Vital (2006) Brasil.
1. Stem leaves elongate to linear-lanceolate, spreading to erect-spreading........2 Espécie reconhecida pela pequena dimensão das células do filídio e pela
1. Stem leaves lanceolate to oblong-lanceolate, imbricate...............................4 costa larga.
2. Median cells of stem irregular, quadrate to trapezoidal, thick-walled; 2. Archidium clavatum I.G. Stone, Muelleria 2: 199, Figs. 58–60. 1973.
gametophyte to 3–4 mm.............................................................A. donnellii Ilustração: Peralta & Vital (2006)
2. Median cells of stem long-hexagonal, thin-walled; gametophyte to 7–10 mm...3 Sobre solo, em vegetação de Caatinga e Floresta Atlântica, 30–1011 m. No
3. Capsule terminal; stem leaves 2.0–2.5 × 0.5–0.6 mm; costa long excurrent; Brasil é registrada para BA, PR e RS. Distribuição mundial: Austrália e Brasil.
innovations with flagelliform branches.............................................A. hallii É a única espécie com células serruladas e fortemente diferenciadas na
3. Capsule lateral; stem leaves 1.0–1.5 × 0.5–0.6 mm; costa percurrent; innovations margem dos filídios.
without flagelliform branches....................................................A. ohioense 3. Archidium donnellii Austin, Bull. Torrey Bot. Club 6: 190. 1877.
4. Leaf margins serrulate...............................................................................5 Ilustração: Peralta & Vital (2006)
4. Leaf margins entire...................................................................................6 Sobre solo ou rocha, aparentemente é uma planta invasora, 0–220 m. No
5. Gametophyte 1.5–2.0 mm; cells with thick-walled; perichaetial leaf up margin Brasil é registrada para RS e SC. Distribuição mundial: EUA e Brasil.
recurved; capsule lateral............................................................A. clavatum Apresenta como principal característica o ápice do filídio evidentemente
5. Gametophyte 4.0–5.0 mm; cells with thin-walled; perichaetial leaf up margin canaliculado.
plane; capsule terminal.........................................................A. julicaule p.p. 4. Archidium hallii Austin, Bull. Torrey Bot. Club 6: 145. 1877.
6. Branching apices filiform; perichaetial leaf costa percurrent to short- Ilustração: Peralta & Vital (2006)
excurrent.......................................................................................7 Sobre solo e rocha, aparentemente é uma planta invasora, 0–1245 m. No
6. Branching apices not filiform; perichaetial leaf costa long-excurrent..........8 Brasil é registrada para RS e SC. Distribuição mundial: EUA, México e América
7. Median cells of perichaetial leaves 50–100 × 5–10 µm, thick-walled; costa with do Sul.
4–8 cells wide......................................................................A. amplexicaule É a espécie de maior porte do gênero e lembra espécies de Bryum, entretanto
7. Median cells of perichaetial leaves 100–120 µm long, thin-walled; costa with Archidium se diferencia pelas frequentes inovações e seção transversal da costa
2–3 cells wide.......................................................................A. tenerrimum não diferenciada.
8. Median cells of perichaetial leaves 70–100 × 5–10 µm, longer towards apex........... 5. Archidium julicaule Müll. Hal., Hedwigia 38: 52. 1899.
........................................................................................A. microthecium Ilustração: Peralta & Vital (2006)
8. Median cells of perichaetial leaves 25–50 × 5–10 µm, not differentiated towards Sobre solo e rocha, em Cerrado e Caatinga, 125–1011 m. No Brasil é
apex...................................................................................A. julicaule p.p. registrada para BA, CE, MG, MS, PB, PE, PI, RN e SE. Distribuição mundial:
África e Brasil.
Caracteriza-se pelos filídios pequenos do caulídio, contrastando com os

98 99
 filídios periqueciais longo-lanceolados e patentes. AULACOMNIACEAE
6. Archidium microthecium Dixon & P. de la Varde, Ann. Cryptog. Exot. 1: (Andréa P. Luizi-Ponzo)
37.1928. Fig. 4 (A–D)
Cresce sobre solo, em Caatinga, ca. 250 m. No Brasil é registrada para AL Família monotípica.
e BA. Distribuição mundial: África, Índia e Brasil.
Apresenta como principal característica as células dos filídios periqueciais Aulacomnium Schwägr.
alongadas, com 70–100 µm de comprimento. Plantas medianas a robustas, formando tufos, verde-amarelados a castanhos.
7. Archidium ohioense Schimp. ex Müll. Hal., Syn. Musc. Frond. 2: 517. 1851. Caulídios eretos, pouco ramificados, densamente tomentosos; cilindro central
Fig.4 (E–H) presente. Filídios contorcidos e enrolados quando secos, ereto-patentes quando
Sobre solo, em Caatinga, Cerrado, Floresta Atlântica e área urbana, 0–1011 úmidos, oblongo-lanceolados; ápice curto-acuminado ou agudo; base fracamente
m. No Brasil é registrada para AL, BA, CE, GO, MG, MS, MT, PB, PE, RN, RS e SE. decurrente; margens recurvadas até 2/3 do comprimento do filídio, crenuladas,
Distribuição mundial: Neotropical. distalmente serruladas; costa única, forte, subpercurrente, flexuosa; células
É a única espécie de ocorrência no Brasil que apresenta o esporófito basi- medianas colenquimatosas, unipapilosas, papilas sobre o lúmen da célula,
lateral. as basais infladas, de parede espessada, vermelho-castanhas. Propágulos
8. Archidum tenerrimum Mitt., J. Proc. Linn. Soc. 8: 17. 1864. Fig. 4 (I–K) frequentes, agrupados na parte terminal do caulídio que, em geral, possui poucos
Sobre solo, em plantações e área rural, 0–450 m. No Brasil é registrada filídios escamiformes. Dioicas. Esporófitos terminais. Seta alongada, lisa.
para RS. Distribuição mundial: EUA e Brasil. Cápsula inclinada a horizontal, urna oblonga ou ovado-cilíndrica, assimétrica
Apresenta semelhança com A. hallii no padrão de areolação do filídio, no e recurvada, plicada e constricta abaixo da boca quando seca; ânulo revoluto.
entanto esta última é autoica, enquanto A. tenerrimum é paroica. Opérculo cônico a curto-rostrado e oblíquo. Peristômio duplo, exóstoma com 16
dentes papilosos; endóstoma com membrana basal alta, 16 segmentos, quilhados e
perfurados, 2–4 cílios. Caliptra cuculada, glabra e lisa. Esporos lisos ou papilosos.
Apenas uma espécie no Neotrópico (Gradstein et al. 2001), que também
ocorre no Brasil.

LITERATURA: Sehnem, A. 1969. Musgos sul-brasileiros I. Pesquisas, Bot. 27: 1–36.

- Churchill, S.P., J. Opissio, J. D. Parra & E. Toapanta. 2007. Mosses of the Tropical
Andes. http://mobot.mobot.org/W3T/ Search/andes/ andesintro.htm.

1. Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwägr., Sp. Musc. Frond., Suppl. 3: 216.

1827. Fig. 4 (L–N)
Ocorre em locais úmidos, associados a turfeiras, em Floresta Atlântica
Montana, 900–1100 m. No Brasil é citada para MG, PR e RS. Distribuição
mundial: ampla.
A espécie pode ser distinta pelos filídios de margens recurvadas, células

100 101
da lâmina unipapilosas e porção distal do caulídio com redução ou ausência de BARTRAMIACEAE
filídios com propágulos frequentes. (Denilson F. Peralta)

Plantas medianas a robustas, raramente pequenas, formando frouxos a densos

tufos. Caulídio ereto (pendente em algumas espécies de Breutelia), poucas a
várias ramificações por inovação, ramos frequentemente formando verticilos
distais de inovações subflorais curtas, radiculosos; densamente tomentosos;
em seção transversal com ou sem hialoderme, cilindro central de estereídeos
presente; tricomas axilares formado com célula apical alongada. Filídios
espiraladamente dispostos, raramente em 3–4 fileiras (Conostomum), linear-
a ovado-lanceolados, ocasionalmente diferenciados numa lâmina linear a
lanceolada, e bainha invaginante oblonga ou oblongo-obovada na base; ápice
agudo a acuminado, raramente obtuso; base ocasionalmente subdecurrente;
margens planas, reflexas ou recurvadas na base, denteadas a mais comumente
delicadamente serreadas; dentes simples ou duplos, sem margem distinta; costa
simples, forte, subpercurrente, curto ou longo-excurrente, frequentemente
papilosa ou denteada distalmente; células superiores e da região mediana
subquadrangularess a mais frequentemente curto a longo retangulares,
frequentemente estreitas, na maioria papilosas, papilas sobre lúmen celular ou
projetandas nos ângulos, raramente lisas, as basais grandes, na maioria curto
a longo-retangulares, laxas ou firmes, as alares ocasionalmente diferenciadas,
grandes e infladas. Reprodução assexuada incomum, usualmente como ápices
quebradiços de filídios ou filídios caducos, raramente com diferenciação no
ápice dos filídios. Autoicas, sinoicas ou dioicas. Periquécio terminal, mas
frequentemente aparentemente lateral por inovações, filídios frequentemente
diferenciados. Seta curta a alongada e lisa. Cápsula imersa a mais comumente
emersa, subereta a inclinada, urna subglobosa a globosa, assimétrica,
usualmente sulcada quando seca, microstoma; ânulo ausente. Opérculo plano
a cônico ou curto-mamiloso. Peristômio duplo ou simples, ocasionalmente
ausente, exóstoma com 16 dentes lisos ou papilosos, trabeculados; endóstoma
quando presente com membrana basal ± alta, segmentos divididos distalmente,
com 1–3 cílios ou rudimentar. Caliptra cuculada, nua. Esporos na maioria
papilosos ou claramente verrucosos.

102 103
 Apresenta 10 gêneros e mais de 400 espécies no mundo, no Neotrópico 1. Leaves in four rows; leaf cells mammillose or smooth; rhizoids smooth;
ocorrem oito gêneros e ca. 90 espécies (Gradstein et al. 2001). É típica de ambientes operculum short rostrate........................................................Conostomum
montanos abertos com apenas um gênero epifítico (Leiomela p.p.), sendo todos os 1. Leaves spiral, not in rows; leaf cells dorsally papillose or smooth; rhizoids
demais terrestres. No Brasil ocorrem cinco gêneros e 18 espécies. A característica papillose; operculum conic to rostrate....................................................2
mais importante no estudo da família é o tipo de ramificação e a forma das células 2. Plants mostly with subfloral innovations; axillary hairs with terminal cell
da costa e do filídio. rounded, short, more or less globose; spores often warty or tuberculate.......3
2. Plants mostly without subfloral innovations; axillary hairs with terminal
LITERATURA: Dismier, G. 1910. Revision des Philonotis de l’Amérique. Mém. Soc.
cell elongate, not inflated; spores usually only papillose......................4
Bot. France 17: 1–37. - Zales, W. M. 1973. A taxonomic revision of the genus Philonotis
3. Plants usually robust; leaves strongly plicate, alar cells differentiated
for North America, north of Mexico. (Ph.D. Thesis, Univ. British Columbia). -
................................................................................................Breutelia
Griffin III, D. G. 1984. Breutelia in Brazil with notes on the occurrence of the genus
3. Plants smaller; leaves not or weakly plicate, alar cells undifferentiated..........
in New World. J. Hattori Bot. Lab. 57: 83–95. – Griffin III, D. G. & W. R. Buck. 1989.
.........................................................................Philonotis
Taxonomic and phylogenetic studies on Bratramiaceae. Bryologist 92: 368–380. -
4. Capsules exserted, rarely immersed; seta elongate, rarely equal to capsule
Sharp, A. J., H. Crum & P. M. Eckel (eds.). 1994. The moss flora of Mexico. Mem.
length; stems with hyalodermis; plants terrestrial........................Bartramia
New York Bot. Gard. 69: 1–1113.
4. Capsules immersed; seta shorter than capsule length; stems without
hyalodermis; plants epiphytic........................................................Leiomela
1. Filídios dispostos em 4 fileiras; células da lâmina dorsalmente mamilosas ou
lisas; rizoides lisos; opérculo curto-rostrado..............................Conostomum
1. Filídios espiralados, não dispostos em fileiras; células da lâmina dorsalmente
Bartramia Hedw.
papilosas ou raramente lisas; rizoides papilosos; opérculo cônico a umbonado.
2 Plantas medianas a robustas, formando tufos soltos a densos, brilhantes a
2. Plantas na maioria com inovações subflorais; tricomas axilares com célula verde-escuras ou castanha-amareladas, ocasionalmente esbranquiçadas.
terminal curta, mais ou menos globosa; esporos verrucosos ou tuberculados..3 Caulídio ereto, simples ou pouco ramificado, radiculoso na base a densamente
2. Plantas na maioria sem inovações subflorais; tricomas axilares com célula tomentoso; hialoderme em seção transversal presente, raramente ausente,
terminal alongada, não infladas; esporos papilosos.......................................4 cilindro central de estereídeos presente, tricomas axilares com células terminais
3. Plantas usualmente robustas; filídios fortemente plicados, células alares alongadas. Filídios espiraladamente dispostos, não enfileirados, agrupados,
diferenciadas...............................................................Breutelia ereto-imbricados a patentes, lineares a estreito-lanceolados, base oblonga a
3. Plantas pequenas; filídios fracamente plicados ou planos, células alares não oblonga-obovada, 3–10 mm, bainha vaginante na base côncava; ápice acuminado,
diferenciadas........................................................................Philonotis frequentemente quebradiços ou intumescidos; margens planas a reflexas,
4. Cápsulas emersas, raramente imersas; seta alongada, raramente com simples ou duplo serreadas; costa forte, curto- a longo-excurrente, usualmente
comprimento igual ao da cápsula; caulídios com hialoderme; plantas denteada dorsalmente; células da lâmina quadrangulares a curto- ou longo-
terrestres.......................................................................Bartramia retangulares, espessadas, papilosas, papila projetando-se distalmente, em
4. Cápsulas imersas; seta mais curta que o comprimento da cápsula; caulídios sem seção transversal lâmina bi-estratificada; células da bainha longo-retangulares,
hialoderme; plantas epífitas..........................................................Leiomela paredes celulares delgadas, lisas, hialinas ou incolores; região alar não

104 105
diferenciada. Sinoicas, dioicas ou autoicas. Filídios periqueciais diferenciadas Característica de áreas abertas em regiões com altitude acima de 2000 m,
ou não. Seta curta a alongada, 2–9 mm, ereta ou recurvada, lisa. Cápsula exserta formando extensos tapetes de pequena espessura. Esta espécie, em geral, está
ou ocasionalmente imersa, inclinada a horizontal, urna ovoide a subglobosa, identificada nos herbários como Bartramidula curta (Hampe) Paris, um táxon
1,5–2,5 mm, irregularmente sulcada ou enrugada, micróstoma. Opérculo curto que não ocorre no Brasil. O filídio é ereto e firme, as cápsulas são sinângias, e a
cônico-rômbico a convexo. Peristômio duplo ou reduzido, exóstoma soldado na região alar da base do filídio é translúcida e diferenciada.
base, delicadamente papiloso ou liso, fortemente trabeculado na parte inferior;
endóstoma rudimentar, com membrana basal ± alta, segmentos frequentemente
com o mesmo comprimento do exóstoma ou rudimentar. Esporos esféricos a Breutelia (Bruch & Schimp.) Schimp.
reniformes, papilosos ou verrucosos. Plantas medianas a frequentemente robustas, formando tufos frouxos a densos,
O gênero é caracterizado pelos tufos agregados, seta longa e quando sem verde-escuras a dourado-amareladas ou castanho-amareladas. Caulídio
esporófito facilmente diferenciado pela lâmina bi-estratificada. Ocorrem duas ereto a ascendente, ocasionalmente pendente, ramificação irregularmente a
espécies no Brasil. regularmente pinada, densamente tomentoso; em seção transversal com cilindro
LITERATURA: Fransén, S. 1995 [1996]. A taxonomic revision of Neotropical central de estereídeos; tricomas axilares com célula terminal alongada. Filídios
Bartramia section Vaginella. Lindbergia 20: 147–179. espiralmente dispostos, eretos, amplamente patentes até esquarroso-recurvados,
estreitos a largo-anceolados com base ovada ou obovada, 2–8 mm, plicados,
1. Plantas 0,5–2,5 cm, filídios com 2,5–3 mm, dioicas......................................... sulcados com células diferenciadas ou não, base expandida ou invaginante,
......................................................................B. mathewsii ssp. brasiliensis ápice curto a longo-acuminado, raramente agudo; margem plana a comumente
1. Plantas 2,5–5,0 cm, filídios geralmente > 6 mm, sinoicas..............B. longifolia revoluta, serrulada a serreada acima da bainha, frequentemente delicadamente
serreada no ápice; costa forte na base, percurrente a curto ou longo-excurrente;
1. Plants 0.5–2.5 cm, leaves 2.5–3 mm, dioicous....B. mathewsii ssp. brasiliensis células superiores e da região mediana estreito retangulares a lineares, papilosas
1. Plants 2.5–5 cm, leaves usually more than 6 mm, synoicous.........B. longifolia pela projeção dos ângulos distais; células da região basal retangular-rômbicas,
frequentemente porosas; região alar diferenciada, células grandes, em uma ou
1. Bartramia longifolia Hook., Musci Exot. 1: 68. 1818. Fig. 5 (A–E) mais fileiras, curto-retangulares a quadrangulares, lisas, espessadas. Dioicas.
Sobre rocha ou solo, em Floresta Atlântica Alto Montana, 1500–2400 m. Periquécio terminal, inovações sub-floral presente. Seta 6–22 mm, lisa. Cápsula
No Brasil é referida para RJ. Distribuição mundial: Neotropical. inclinada a pêndula, urna ovoide a subglobosa, 2–4 mm, lisa ou sulcada quando
Comparativamente à B. mathewsii ssp. brasiliensis, que também ocorre no seca. Opérculo curto cônico a convexo. Peristômio duplo, dentes exóstoma
Brasil, B. longifolia apresenta filídios distintamente mais longos, e gametófitos papiloso a papiloso-granuloso; endóstoma papiloso ou liso na parte inferior, cílios
formando coxins com vários centímetros de comprimento, geralmente rudimentares ou ausentes. Esporos papilosos ou tuberculados, frequentemente
crescendo entre rochas. areolados.
2. Bartramia mathewsii Mitt. ssp. brasiliensis Fransén, Lindbergia 20: 160. 1995 Segundo Gradstein et al. (2001), ocorrem ca. 40 espécies no Neotrópico.
[1996]. Fig. 5 (F–J) No Brasil são conhecidas seis espécies. O estudo do gênero deve incluir o corte
Sobre rocha ou solo, em Floresta Atlântica Alto Montana, 2000–2600 m. transversal na região mediana do filídio, porque para diferenciar as espécies é
Subespécie endêmica do Brasil, registrada para RJ. preciso observar se a margem é uni ou biestratificada.

106 107
LITERATURA: Griffin III, D. G. 1984. Breutelia in Brazil with notes on the occurrence 2. Leaves ovate-lanceolate, apices acute to acuminate, alar cells numerous,
of the genus in the New World. J. Hattori Bot. Lab. 57: 83–95. - Gradstein, S.R., S. papillae conspicuous, base sheathing..........................................................3
P. Churchill & N. Salazar-Allen. 2001. Guide to the bryophytes of tropical America. 3. Upper margins of main stem leaves unistratose...........................................4
Mem. New York Bot. Gard. 86: 1–577. 3. Upper margins of main stem leaves interruptedly bistratose.......................5
4. Leaves wide spreading, linear-lanceolate, margins plane, minute-denticulate,
Chave para as espécies modificada de Griffin (1984) apex long-acuminate..............................................................B. tomentosa
1. Plantas robustas; filídios ≥ 7 mm largura; oblongo-ovados, apiculados.............. 4. Leaves spreading, oblong-lanceolate, margins revolute, denticulate, apex acute
....................................................................................................B. grandis ................................................................................................B. wainioni
1. Plantas variáveis em tamanho; filídios < 7 mm largura; ovado-lanceolados, 5. Apical cells 10:1 (length/width) or longer; seta 6–12 mm..........B. subtomentosa
agudos a acuminados................................................................................2 5. Apical cells 5:1 (length/width); seta 12–20 mm...........................B. subdisticha
2. Filídios estreitos a ovado-lanceolados; ápice longo, subpilífero; células
alares pouco numerosas; papilas curtas a inconspícuas, base não vaginante 1. Breutelia grandis (Hampe) Paris, Index Bryol. 152. 1894. Fig. 5 (K–O)
.............................................................................................B. microdonta Sobre solo, em Floresta Atlântica Alto Montana, acima de 1500 m. Espécie
2. Filídios ovado-lanceolados; ápice agudo a acuminado; células alares endêmica do Brasil registrada para MG, PR e RJ.
numerosas; papilas conspícuas, base vaginante.....................................3 Apresenta o hábito mais robusto entre todas as espécies do gênero que
3. Margem superior dos filídios do caulídio uniestratificada........................4 ocorrem no Brasil, o filídio é mais largo e o ápice com um distinto apículo.
3. Margem superior dos filídios do caulídio biestratificada, as vezes Normalmente encontrada entre os tapetes de Campylopus na base de arbustos.
interrompida.....................................................................................5 2. Breutelia microdonta (Mitt.) Broth., Bih. Kongl. Svenksa Vetenskad.-Akad.
4. Filídios amplamente patentes; linear-lanceolados; margem plana, Handl. 212: 27. 1895. Fig. 5 (P–T)
delicadamente denticulada; ápice longo-acuminado.................B. tomentosa Sobre solo, em Floresta Atlântica Montana e Alto Montana, 1500–2100 m.
4. Filídios patentes; oblongo-lanceolados; margem revoluta, denticulada; ápice Espécie endêmica do Brasil registrada para ES, MG, PR, RJ, SC e SP.
agudo..........................................................................................B. wainioi Espécie claramente distinta das demais do gênero por não apresentar
5. Células apicais atingindo pelo menos 10:1 (compr./larg.); seta 6–12 mm............ filídios com base vaginante, e mesmo em espécimes de herbário, são
.........................................................................................B. subtomentosa expandidos a quase patentes.
5. Células apicais com 5:1 (compr./larg.); seta 12–20 mm................B. subdisticha 3. Breutelia subdisticha (Hampe) A. Jaeger, Ber. Tätigk. St. Gallischen
Naturwiss. Ges. 1873–74: 94. 1875. Fig. 6 (A–E)
Key to the species modified from Griffin (1984). Sobre solo, em Floresta Atlântica Alto Montana, acima de 1500 m. No
1. Plants robust; stem leaves ≥ 7 mm wide, leaves oblong-ovate, Brasil é registrada para ES, MG, RJ e SP. Distribuição mundial: América do Sul
apiculate......................................................................................B. grandis tropical.
1. Plants variable in size; stem leaves < 7 mm wide, leaves ovate-lanceolate, Apresenta hábito muito semelhante a B. subtomentosa da qual se diferencia
acute to acuminate.....................................................................................2 por ser comumente ramificado e com as células da lâmina muito menores. Em
2. Leaves narrowly ovate-lanceolate, apex long, subpiliferous, alar cells few, geral, as plantas são encontradas sem esporófito.
papillae low inconspicuous, base not sheathing.....................B. microdonta 4. Breutelia subtomentosa (Hampe) A. Jaeger, Ber. Tätigk. St. Gallischen

108 109
 Naturwiss. Ges. 1873–74: 94. 1875. Fig. 6 (F–K) ausente. Autoica. Periquécio terminal, ou aparentemente lateral por inovações,
Sobre solo, em Floresta Atlântica Montana e Alto Montana, 800–2500 m. filídios similares ou maiores que os do caulídio. Seta longa, até 15 mm ou mais,
No Brasil é registrada para ES, MG, RJ e SP. Distribuição mundial: América do firme. Cápsula ereta a horizontal, cleistocárpica ou estegocárpica, urna elíptica a
Sul tropical. ovoide, apiculada ou não, 2,2–3,0 mm, estriada ou sulcada quando seca. Opérculo
A espécie mais próxima é B. subdisticha, veja diferenciação nesta. ausente ou quando presente curto-rostrado, ca. 0,8 mm, oblíquo. Peristômio
5. Breutelia tomentosa (Brid.) A. Jaeger, Ber. Tätigk. St. Gallischen Naturwiss. ausente ou simples, dentes do exóstoma estreitos, reduzidos, decíduos, lisos até
Ges. 1873–74: 93. 1875. Fig. 6 (L–P) delicadamente papilosos. Esporos verrugosos.
Sobre solo, em Floresta Atlântica Montana e Alto Montana, acima de 1200 Três espécies no Neotrópico (Gradstein et al. 2001), das quais uma ocorre
m. No Brasil é registrada para BA e SC. Distribuição mundial: Neotropical. no Brasil.
Apresenta os filídios mais estreitos entre todas as espécies que ocorrem
LITERATURA: Frahm, J.-P., Börner, H., Streiber, N., Wallau, B. & Weitkus, S. 1996.
no Brasil, o que dá um aspecto sedoso. É uma espécie amplamente distribuída
Revision der Gattung Conostomum (Musci, Bartramiaceae). Trop. Bryol. 12: 97–114.
no Neotrópico e se diferencia de B. wainioi (endêmica do Brasil) por apresentar
- Peralta, D. F. 2010. Ocorrência do gênero Conostomum Sw. (Bartramiaceae) no
filídios mais largos, com células mais curtas e ápice agudo.
Brasil. Acta Bot. Brasil. 25: 935–936.
6. Breutelia wainioi Broth., Bot. Centralbl. 36: 86. 1888. Fig. 6 (Q–U)
Sobre solo, em Floresta Atlântica Submontana a Alto Montana, 500–2500
1. Conostomum macrotheca Herzog, Biblioth. Bot. 87: 95. 1916. Fig. 7 (A–F)
m. Espécie endêmica do Brasil registrada para MG, RJ e RS.
Sobre solo, em campo de altitude da Floresta Atlântica Alto Montana,
É bastante semelhante a B. subtomentosa, veja diferenciação nesta.
2000–2500 m. No Brasil é registrada para RJ. Distribuição mundial: Brasil e
Bolívia.
De acordo com Frahm et al. (1996), esta espécie, assim como Conostomum
Conostomum Sw. ex F. Weber & D. Mohr
magellanicum Sull., possui a costa terminando abaixo do ápice. Entretanto, C.
Plantas pequenas, formando densos tufos ou almofadas, avermelhadas na macrotheca possui o ápice apiculado, margem no ápice com inúmeros dentes
base, distalmente verde-escuras. Caulídios eretos, ca. 15 mm, distalmente e células longo-lineares (4–10:1), enquanto que em C. magellanicum o ápice é
fasciculado com ramos curtos, algumas vezes densamente tomentosos, rizoides obtuso, a margem no ápice inteira e as células são isodiamétricas.
lisos; banda central presente sem seção transversal. Filídios dispostos em 4
fileiras distintas, estreitos, linear-lanceolados até oblongo-lanceolados, 2,4–3,0
mm de comprimento, até 0,4 mm de largura, ápice acuminado; margens planas Leiomela (Mitt.) Broth.
na base, na metade superior distal 1/2 reflexa e delicadamente serrada; costa
Plantas medianas a algumas vezes pequenas, formando densos tufos, amarelo-
forte e larga, curta até longo-excurrente com uma arista hialina, algumas vezes
esverdeados até verde-escuros. Caulídios eretos, com poucas a várias
flexuosa, lisa ou com poucos dentes, em seção transversal biestratificada a partir
ramificações, densamente tomentosos, rizoides papilosos; células epidérmicas em
da costa até a metade da lâmina; células superiores e medianas oblongo-lineares,
seção transversal pequenas e espessadas, cilindro central de estereídeos presente;
paredes espessadas, mamilosas, ápices delicadamente projetados dorsalmente;
tricomas axilares com célula terminal alongada. Filídios espiraladamente
células basais oblongo-retangulares, lisas; região alar não diferenciada ou com
dispostos, laxo-eretos a ereto-patentes, oblongo-estreitos, lanceolados ou
uma fileira de células quadrangulares ou retangulares. Reprodução vegetativa

110 111
subulados, 3–8 mm, ápice agudo a amplamente ou estreito-acuminado; margem Apresenta entre seus sinônimos L. capillaris (Hampe) Paris (Churchill
plana a reflexa, serreada próximo a base; costa subpercurrente a longo excurrente, & Linnares 1995). Se caracteriza pelos filídios do caulídio e periqueciais
frequentemente denteada dorsalmente; células superiores e da região mediana pequenos, com até 5 e 15 cm respectivamente, quase a metade do tamanho dos
(acima base) oblongo-curtas a longo-retangulares, papilosas, papila projetando- filídios de L. piligera, sempre encontrada com esporófito, com cápsula globosa e
se nos ângulos distais, espessadas, as basais linear-retangulares ou oblongo- totalmente recoberta pelos filídios.
retangulares, usualmente lisas, algumas vezes porosas, as alares não diferenciada. 2. Leiomela piligera (Hampe) Broth., Nat. Pflanzenfam. 1(3): 635. 1904. Fig. 7 (L–Q)
Reprodução assexuada através do ápice dos filídios, lâmina ou filídios caducos. Sobre rochas ou troncos de árvores vivas, em Floresta Atlântica
Sinoicas ou dioicas. Filídios periqueciais mais longos que os filídios do caulídio, Submontana a Montana, 800–1200 m. Espécie endêmica do Brasil registrada
longo-lanceolados, ocasionalmente longo-subulados. Seta muito curta, 1–3 mm, para ES, MG, PR, RJ, RS, SC e SP.
lisa. Cápsula imersa, ereta, algumas vezes inclinada, urna subglobosa, 2–5 mm, Este táxon dificilmente é encontrado com cápsulas.
quando seca as vezes globoso-piriforme, lisa, não sulcada. Opérculo plano-
convexo. Peristômio ausente ou se presente frágil, dentes do exóstoma inseridos
abaixo da abertura; endóstoma na maioria rudimentar. Esporos frequentemente Philonotis Brid.
papilosos. Plantas pequenas, solitárias a mais frequentemente formando tufos curtos,
Gênero amplamente distribuído no Neotrópico (ca. 10 espécies) com duas densos, esbranquiçadas a verde-escuras ou enegrecidas. Caulídio ereto a
espécies no Brasil. subereto, não ou pouco ramificado, frequentemente com fascículo de ramos curto-
LITERATURA: Matteri, C. M. 1997. Leiomela (Bartramiaceae, Musci), a new genus terminais; rizoides conspícuos, frequentemente tomentosos; tricomas axilares
for Argentina. J. Hattori Bot. Lab. 83: 251–255. - Sharp, A. J., H. Crum & P. M. Eckel com células terminais curtas. Filídios espiraladamente dispostos, raramente
(eds.). 1994. The moss flora of Mexico. Mem. New York Bot. Gard. 69: 1–1113. em fileiras, algumas vezes distantes a imbricados, ovados a oblongo-lanceolados
ou lanceolados, 0,5–2,3 mm, ápice acuminado, agudo a obtuso; margem plana
1. Filídios do caulídio com 4–5 mm; filídios periqueciais com 10–15 mm.......... distalmente, frequentemente recurvada na base, denticulada, abruptamente
.........................................................................................L. bartramioides a delicadamente serreada; costa forte, frequentemente denteada dorsalmente,
1. Filídios do caulídio com 7–10 mm; filídios periqueciais com 20–30 mm subpercurrente a longo-excurrente; células superiores e da região mediana
...................................................................................................L. piligera oblongo-lineares a rômbicas, papilosas nos ângulos distais, ocasionalmente
centrais no lúmen, papilas robustas, em uma ou em ambas as superfícies; células
1. Stem leaves 4–5 mm; perichaetial leaves 10–15 mm............L. bartramioides da região basal, algumas vezes grandes, retangulares e de paredes firmes, até
1. Stem leaves 7–10 mm; perichaetial leaves 20–30 mm......................L. piligera oblongas e ± laxas, lisas ou papilosas; região alar não diferenciada, ocasionalmente
com as células da margem diferenciadas. Autoicas ou mais comumente dioicas.
1. Leiomela bartramioides (Hook.) Paris, Index Bryol. ed. 3: 132. 1905. Fig. 7 (G–K) Seta ca. 10–30 mm, lisa, ereta a recurvada. Cápsula subereta a inclinada, urna
Sobre troncos de árvores vivas, frequentemente sobre cáudice de subglobosa, 1–3 mm, estriada quando seca. Opérculo cônico. Peristômio duplo,
samambaias, em Floresta Atlântica Submontana a Alto Montana, 800–2500 m. raramente único ou ausente, endóstoma com membrana de altura igual, cílios
No Brasil é registrada para MG e RJ. Distribuição mundial: Pantropical. presentes. Esporos papilosos.

112 113
 Para estudar os espécimes deste gênero facilta o uso de uma gota de 3. Plant dioicous............................................................................................5
detergente misturada com água para a reidratação dos filídios. 4. Peristome absent...........................................................................P. cernua
Existem ca. 30 espécies no Neotrópico (Gradstein et al. 2001) e no Brasil 4. Peristome presents.....................................................................P. longiseta
são re conhecidas 13 espécies e uma variedade. Entretanto, ainda é necessária a 5. Plants creeping or ascendant, irregularly branched......................P. elongata
revisão das espécies deste gênero, uma vez que a única que abrangeu espécies 5. Plants erect, no branched or with hooked branches.......................................6
Neotropicais foi realizada em 1884. 6. Leaves revolute, no second, costa proeminent on back...........P. sphaerocarpa
6. Leaves plane, often second, costa not prominent on back..............................7
LITERATURA: Dismier, M. 1884. Revision des Philonotis d l´Amérique. Mém. Soc.
7. Costa subpercurrent to percurrent..............................................P. gardneri
Bot. France 17: 1–37. - Churchill, S.P. & E. L. Linares C. 1995. Prodromus bryologiae
7. Costa short-excurrent................................................................P. uncinata
Novo-Granatensis: introducción a la flora de musgos de Colombia. Parte 1 e 2:
Grimmiaceae a Trachypodaceae. Bibliot. José Jerónimo Triana 12: 1–924.
1. Philonotis cernua (Wilson) D.G. Griffin & W.R. Buck, Bryologist 92: 376. 1989
Fig. 7 (R–V)
1. Células do filídio curtas (ca 2–3:1); papila central sobre ambas as
Sobre solo, no Cerrado e Floresta Atlântica Montana a Alto Montana, 900–
superfícies...............................................................................P. scabrifolia
2500 m. No Brasil é registrada para MG, MT, PR, RJ, RS, SC e SP. Distribuição
1. Células do filídio longas (ca 5–6:1); papila distal, apenas dorsal.................2
mundial: ampla.
2. Células superiores grandes, 10–15 mm largura, em geral lisas........P. hastata
É a única espécie que não apresenta peristômio entre as que ocorrem no
2. Células superiores menores que 10 mm largura, em geral papilosas............3
Brasil. Quando sem esporófito as plantas se assemelham muito a P. uncinata,
3. Plantas autoicas.........................................................................................4
porém esta espécie é dioica e apresenta costa curto-excurrente, enquanto P.
3. Plantas dioicas...........................................................................................5
cernua é autoica com costa percurrente.
4. Peristômio ausente........................................................................P. cernua
2. Philonotis elongata (Dism.) H.A. Crum & Steere, Bryologist 59: 251. 1951. Fig.
4. Peristômio presente...................................................................P. longiseta
8 (A–E)
5. Plantas rastejantes ou ascendentes, irregularmente ramificada....P. elongata
Sobre solo e rochas próximos a cachoeiras, na floresta amazônia e Floresta
5. Plantas eretas, não ramificadas ou com ramificações em verticilos.................6
Atlântica de Terras Baixas a Alto Montana, 200–2200 m. No Brasil é registrada
6. Filídios revolutos, não secundos; costa proeminente na face dorsal.........
para AM, ES, MG, PB, PR, RJ e SP. Distribuição mundial: Neotropical.
..........................................................................................P. sphaerocarpa
É a única espécie que não apresenta ramificações em verticilos, os filídios
6. Filídios planos, frequentemente secundos; costa não proeminente na face
são alongados e sempre ocorre associada a ambientes de cachoeiras.
dorsal..............................................................................................7
3. Philonotis gardneri (Müll. Hal.) A. Jaeger, Ber. Tätigk. St. Gallischen
7. Costa subpercurrente a percurrente............................................ P. gardneri
Naturwiss. Ges. 1873–74: 91. 1875. Fig. 8 (F–J)
7. Costa curto-excurrente............................................................... P. uncinata
Sobre rochas, em Floresta Atlântica de Terras Baixas a Alto Montana,
1. Leaf cells short (ca. 2–3:1), papillae central on both surfaces........P. scabrifolia
0–2000 m. No Brasil é registrada para MG, PR, RJ, RS e SP. Distribuição mundial:
1. Leaf cells long (ca. 5–6:1), papillae distal, only at back of leaf..........................2
América do Sul tropical.
2. Upper cells large, 10–15 mm wide, mostly smooth ..............................P. hastata
É muito semelhante a P. uncinata e também apresenta, por vezes, os filídios
2. Upper cells less than 10 mm wide, mostly prorulose......................................3
secundos, porém a costa em P. gardneri é sub a percurrente, enquanto em P.
3. Plant autoicous..........................................................................................4

114 115
 uncinada é curto-excurrente. PI, PR, RJ, RO, RS, SC e SP. Distribuição mundial: ampla.
4. Philonotis hastata (Duby) Wijk & Margad., Taxon 8: 74. 1959. Fig. 8 (K–O) É a espécie mais comum no Brasil, formando grandes tapetes em áreas
Sobre solo e rochas, na Floresta Amazônica e Floresta Atlântica de Terras perturbadas e barrancos na margem de riachos. A costa curto-excurrente e os
Baixas a Alto Montana, 0–2000 m. No Brasil é registrada para AM, MS, MT, PA, filídios comumente secundos são característicos.
RJ e RO. Distribuição mundial: ampla subtropical.
É a espécie com as maiores células do gênero, sendo esta característica de ESPÉCIES EXCLUÍDAS:
fácil visualização porque as células apresentam aspecto inflado, enquanto que Philonotis ampliretis Broth. - Citada no Brasil para PR, RS e SC. A diferenciação desta
a papila é de difícil visualização. espécie na descrição original traz como característica diagnóstica a presença
5. Philonotis longiseta (Michx.) E. Britton, Bryologist 14: 44. 1911. Fig. 8 (P–T) de filídios imbricados ou juláceos. Aparentemente trata-se de uma planta
Sobre rochas, no Cerrado e Floresta Atlântica de Montana a Alto Montana, jovem, uma vez que a cápsula não é descrita, apenas os filídios periqueciais.
acima de 1200 m. No Brasil é registrada para BA. Distribuição mundial: Philonotis curvata (Hampe) A. Jaeger - Citada no Brasil para PR, RS, SC e SP. A única
Américas. diferenciação de P. longiseta é baseada no comprimento da seta, o que pode ser
Diferencia-se das outras espécies autoicas que ocorre no Brasil (P. cernua) uma característica ecológica.
por possuir peristômio. São necessários maiores estudos para encontrar Philonotis glaziovii (Hampe) D.G. Griffin & W.R. Buck - Citada no Brasil para AC, AM,
outras características que diferenciem estas duas espécies, uma vez que sem BA, CE, PA, PE e RO. Atraves da literatura disponível não é possível diferenciar
esporófito, é impossível diferenciá-las. esta espécie de P. uncinata.
6. Philonotis scabrifolia (Hook. f. & Wilson) Braithw., British Moss-flora 2: 215. Philonotis gracilenta (Hampe) A. Jaeger - Citada no Brasil para SC. Através da
1893. Fig. 9 (A–E) descrição original não é possível diferenciar esta espécie das demais autoicas
Sobre rochas, em Floresta Atlântica Montana, ca. 1100 m. No Brasil é do gênero. Aparentemente a descrição baseia-se em um exemplar jovem e
registrada para DF. Distribuição mundial: América do Sul, Nova Zelândia, estiolado.
Georgia do Sul, Oceania e África. Philonotis rufiflora (Hornsch.) Reichardt - Citada no Brasil para MG, PR, RJ e SP.
É facilmente diferenciada das demais espécies pelas células isodiamétricas Não é possível diferenciar esta espécie através da descrição original, uma
e papila central nas células dos filídios. vez que a característica diagnóstica é a coloração avermelhada dos filídios
7. Philonotis sphaerocarpa (Hedw.) Brid., Bryol. Univ. 2: 25. 1827. Fig. 9 (F–J) periqueciais, característica esta encontrada em todas as espécies quando
Sobre solo e rochas, na Floresta Amazônica, Cerrado e Floresta Atlântica expostas diretamente ao sol.
de Terras Baixas a Submontana, 0–900 m. No Brasil é registrada para AM, MT, Philonotis rufiflora var. minor Ångstr. - Citada no Brasil para MG. Não é possível
RJ e SP. Distribuição mundial: Américas. separar esta variedade, visto que a descrição original comenta apenas sobre
A costa nesta espécie é amplamente proeminente e de fácil visualização esta ser menor que P. rufiflora.
mesmo sob a lupa, sendo esta característica única entre as espécies ocorrentes
no Brasil.
8. Philonotis uncinata (Schwägr.) Brid., Bryol. Univ. 2: 22. 1827. Fig. 9 (K–O)
Sobre solo ou rochas, ocorrendo em todos os domínios brasileiros, 0–1600
m. No Brasil é registrada para AC, AM, BA, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PA, PB, PE,

116 117
 BRACHYTHECIACEAE na face dorsal.
(Kátia C. Pôrto, Juliana R. P. M. Oliveira & Sanna Huttunen) LITERATURA: Robinson, H. 1962. Generic revisions of North American
Brachytheciaceae. Bryologist 65: 73–146. - Buck, W. R. 1988. Taxonomic and
Plantas pequenas a robustas, formando frouxos a densos tapetes ou trama.
nomenclatural notes on West Indian Amblystegiaceae and Brachytheciaceae.
Caulídios rastejantes, eretos, ascendentes ou pendentes, algumas vezes com
Nova Hedwigia 90: 337–343. - Gradstein, S. R., S. P. Churchill & N. Salazar-Allen.
estolão; complanados ou não, irregularmente ou regularmente pinados; cilindro
2001. Guide to the bryophytes of tropical America. Mem. New York Bot. Gard.
central frequentemente presente; parafilias ausentes; pseudoparafilos folhosos;
86: 1–577. - Visnadi, S. R. 2002. Meteoriaceae (Bryophyta) da Mata Atlântica do
pelos axilares 2–9 células. Filídios agrupados a distanciados, larga a estreitamente
estado de São Paulo. Hoehnea 29: 159–187. - Ignatov, M. S. & S. Huttunen. 2002.
ovalados, ovalados a oblongo-lanceolados, frequentemente plicados próximo
Brachytheciaceae (Bryophyta)—a family of sibling genera. Arctoa 11: 229–244.
à base, ou estendendo-se até a região mediana, ápice agudo a curto ou longo-
- Huttunen, S., A. A. Gardiner & M. S. Ignatov. 2007. Advances in knowledge
acuminado, base frequentemente curta a longo-decurrente; margens planas ou
of the Brachytheciaceae (Bryophyta). In: Newton, A. E. & R. S. Tangney (eds.),
reflexas, inteiras, ou serruladas ou serreadas; costa simples, até a 1/2 lâmina ou
Pleurocarpous mosses: systematics and evolution. Syst. Assoc. Special Vol. 71:
percurrente, raramente curto- excurrente, às vezes projetando-se num espinho,
117–143. Boca Raton: CRC Press.
mais raramente ausente; células apicais e medianas lisas, a maioria fusiformes
a lineares, rômbicas, ovaladas, raramente arredondadas; paredes finas ou
1. Plantas tipicamente pendentes, de microhabitats úmidos..............................2
espessadas, bordo ausente; região alar fraca a fortemente diferenciada, células
1. Plantas dendroides, ou subpendentes, ou em trama, raramente pendentes, de
quadrangulares a oblongo-retangulares. Reprodução assexuada ausente. Dioica
microhabitats variados..............................................................................4
ou monoica. Periquécio lateral, filídios diferenciados, alongados. Seta curta
2. Filídios oblongos; margens inteiras ou serruladas distalmente; células alares
a alongada, lisa ou papilosa. Cápsula emersa ou imersa, inclinada, horizontal,
bem diferenciadas..................................................................Squamidium
ocasionalmente ereta; urna ovoide a ovoide-cilíndrica; ânulo presente ou
2. Filídios ovalados; margens serruladas; células alares fracamente
ausente. Opérculo cônico ou rostrado. Peristômio duplo; exóstoma com 16 dentes
diferenciadas.........................................................................................3
estriados para baixo e distalmente papilosos; membrana basal do endóstoma alta,
3. Filídios agrupados, patentes a esquarrosos-recurvados desde a base
16 segmentos, quilhada a perfurada, raramente reduzida ou ausente, cílios 1–4.
amplexicaule e ± auriculada; caliptra mitrada, pilosa; dentes do exóstoma
Caliptra cuculada ou mitrada, glabra ou pilosa. Esporos lisos ou papilosos.
papilosos..........................................................................Zelometeorium
É uma das maiores famílias de musgos pleurocárpicos, incluindo entre
3. Filídios distanciados, patentes a largamente patentes desde a inserção, base
250–350 espécies distribuídas em 41 gêneros (Ignatov & Huttunen 2002). A
não auriculada; caliptra cuculada, glabra; dentes do exóstoma estriolados para
delimitação taxonômica de Brachytheciaceae é problemática devido à homoplasia
baixo................................................................Meteoridium remotifolium
da maioria das características morfológicas (Huttunen 2004). A família está
4. Filídios imbricados; profundamente côncavos; ápice obtuso-arredondado a
representada no Brasil por onze gêneros e 23 espécies.
abruptamente apiculado e reflexo; margens incurvadas................................,
GUIA DE ESTUDO: características importantes para a identificação são os .......................................................................Pseudoscleropodium purum
hábitos das plantas; a comparação entre os filídios do estolão, do caulídio e do 4. Filídios eretos, eretos-patentes a esquarrosos, raramente imbricados; pouco
ramo; filídios devem ser destacados desde da base para observação da decurrência ou nada côncavos; ápice agudo, obtuso a longo-acuminado, nunca apiculado;
e região alar; o ápice da costa é mais fácil para exame quando o filídio é observado margens planas a reflexas para baixo...........................................................5

118 119
5. Plantas epífitas, de pequeno porte; costa atingindo a 1/2 lâmina ou mais 3. Leaves squarrose to squarrose-recurved, leaf base sheathing or clasping, ±
curta.......................................................................Aerolindigia capillacea auriculate; calyptra mitrate, hairy; exostome teeth papillose....Zelometeorium
5. Plantas rupícolas, terrestres, raramente epífitas, de pequeno porte a 3. Leaves erect to erect-spreading from the insertion, leaf base free, or if
robustas; costa atingindo 1/2 da lâmina até percurrente..............................6 slightly sheathing then leaves long-lanceolate, base not auriculate; calyptra
6. Filídios geralmente plicados........................................................................7 cucullate, smooth; exostome teeth cross-striate in lower half.......................
6. Filídios não plicados, se plicados apenas na base...........................................8 ........................................................................Meteoridium remotifolium
7. Plantas pequenas a robustas, macias; costa não terminando num espinho; 4. Stem and branch leaves julaceous, deeply concave; apex obtuse to abruptly
autoicas, sinoicas ou dioicas.................................................Brachythecium apiculate, reflexed; margins incurved..............Pseudoscleropodium purum
7. Plantas robustas, rígidas; costa terminando num espinho; dioicas ou 4. Stem and branch leaves complanate, erect, erect-spreading to squarrose, rarely
filodioicas..........................................................Palamocladium leskeoides julaceous, not or weakly concave; apex acute, obtuse to long-acuminate, not
8. Plantas pequenas; filídios imbricados a apressos; células da lâmina apiculate; margins plane to reflexed below...................................................5
romboidais; região alar diferenciada e estendendo-se ao longo da 5. Plants typically epiphytes, small-sized; costa reaching to midleaf or shorter
margem.............................................................................Helicodontium ...............................................................................Aerolindigia capillacea
8. Plantas pequenas a robustas; filídios ereto-patentes a patentes, raramente 5. Plants rupicolous, terricolous, rarely epiphytic, small-sized to robust; costa
imbricados; células da lâmina ovaladas a lineares; região alar fracamente reaching to midleaf or percurrent ..............................................................6
diferenciada.................................................................................9 6. Leaves plicate.............................................................................................7
9. Margens do filídio subinteiras a serruladas no ápice; costa sem espinho,,,,,,,,,,, 6. Leaves smooth, if plicate only on base.........................................................8
........................................................................Sciuro-hypnum plumosum 7. Plants small-sized to robust, soft; costa generally projecting as a spine;
9. Margens do filídio serruladas a serreadas ao longo da margem; costa capsules inclined to horizontal; autoicous, synoicous or dioicous...................
terminando num espinho ou bifurcada......................................................10 ...........................................................................Brachythecium
10. Pelos axilares com 2-3 células, a célula distal vesiculada; plantas sinoicas; seta 7. Plants medium-sized to robust, rigid; costa ending without spine; dioicous or
escabrosa em toda a extensão .........................Oxyrrhynchium clinocarpum phyllodioicous....................................................Palamocladium leskeoides
10. Pelos axilares com 3-6 células, a célula distal castanha, verrucosa; plantas 8. Plants small-sized; leaves imbricate to appressed; laminal cells
autoicas ou raramente sinoicas; seta lisa ou se escabrosa apenas distalmente rhomboical, alar cells differentiated and extending up along margins
...........................................................................Rhynchostegium ...................................................................................Helicodontium
8. Plants small-sized to robust; leaves erect-patent to patent, rarely imbricate;
1. Plants typically pendent, growing in wet habitats..........................................2 laminal cells ovate to linear, alar cells weakly differentiated........................9
1. Plants dendroid, subpendent or mat, rarely pendent, growing in various 9. Margin leaves serrulate to serrate throughout or entire at base; costa ending as
habitats............................................................................................4 a spine.....................................................................................................10
2. Leaves oblong to oblong-ovate, margins entire or serrulate above; alar cells 9. Margin leaves subentire to serrulate above; costa without spine..................
well developed, often bulging and inflated...............................Squamidium .........................................................................Sciuro-hypnum plumosum
2. Leaves ovate to lanceolate, margins serrulate; alar cells weakly developed, never 10. Axillary hairs with 2–3-celled, the distal cell vesiculose and inflated; setae
bulging and inflated...................................................................................3 scabrous, or rarely smooth; synoicous............Oxyrrhynchium clinocarpum

120 121
10. Axillary hairs with 3–6-celled, the distal cell verrucose; setae smooth or Sobre troncos de árvores vivas, em Floresta Atlântica Montana primária,
scabrous only above; autoicous, rarely synoicous.................Rhynchostegium ca. 1400 m. No Brasil é registrada para o PR, RJ, SC e SP. Distribuição mundial:
Pantropical.
Caracteriza-se pelos caulídios primários escassos, curtos e eretos, sem
Aerolindigia M. Menzel ramos secundários; filídios ovalados-lanceolados, com ápice acuminado, às
vezes contorcido, costa atingindo 1/3 até ½ da lâmina; seta 1–4 mm, escabrosa
Plantas de pequeno porte, delicadas, formando frouxos tapetes, verde-claras
a papilosa, opérculo longo-rostrado (ca. 0,6 mm); exóstoma com dentes na
a amarelo-esverdeadas. Caulídios rastejantes, distalmente expandidos,
parte proximal transversalmente estriolados e finamente papilosos na parte
ramificação escassa, irregularmente pinada; cilindro central bem desenvolvido;
distal; endóstoma quase liso, fortemente quilhado e perfurado (Menzel 1991).
pseudoparáfilos folhosos. Filídios do caulídio frouxamente ereto-patentes,
ovalados-lanceolados, 1,8–2,1 × 0,9 mm, ápice acuminado frequentemente
contorcido, base ligeiramente decurrente; margens planas, reflexas na base,
Brachythecium Schimp.
serrulada ao longo ou inteira na base; costa atingindo ca. 1/2 do comprimento do
filídio; células lisas, as medianas fusiformes a oblongo-fusiformes, de paredes Plantas pequenas a robustas, formando tapetes ou tufos, verde-brilhantes,
espessadas, as basais subporosas; células alares ± diferenciadas, curto-oblongas amarelo-pálidas até castanho-douradas. Caulídios e ramos expandidos a
a longo-retangulares. Filídios dos ramos menores, estreitamente lanceolados. ascendentes, cilíndricos a fracamente complanados na parte distal, regular
Autoicas. Fílidios periqueciais eretos, lanceolados-subulados. Seta alongada, a irregularmente pinados; cilindro central presente; pseudoparáfilos
± flexuosa, papilosa ao longo. Cápsula subereta a inclinada, ovalada-cilíndrica, folhosos. Filídios do caulídio frouxamente eretos a ereto-patentes, ovalados
urna constricta quando desoperculada. Opérculo cônico, longo-rostrado, oblíquo. a comumente ovalados-triangulares ou lanceolados, 1,0–2,7 mm, geralmente
Peristômio com dentes do exóstoma densamente transversal estriados na base, plicados, côncavos, ápice gradual a abruptamente curto a longo-acuminado,
grosseiramente papilosa na parte distal; endóstoma com membrana basal baixa, frequentemente contorcido até a 1/2 lâmina ou mais acima, base arredondada
segmentos quilhados e perfurados, cílios ausentes. Caliptra cuculada, glabra, lisa até subcordada, usualmente decurrente; margens planas a reflexas ou
para baixo, rugosa distalmente. Esporos papilosos. recurvadas em direção à base, inteiras a serreadas ou serruladas distalmente;
Gênero monoespecífico. costa 1/2–2/3 do comprimento da lâmina, frequentemente terminando em
um discreto dente na face abaxial; células da lâmina lisas, de paredes finas a ±
LITERATURA: Menzel, M. 1991. A taxonomic review of the genera Lindigia Hampe
espessadas, as apicais lineares, as medianas linear-vermiculares até fusiformes;
(Meteoriaceae, Leucodontales) and Aerolindigia gen. nov. (Brachytheciaceae,
as basais irregularmente retangulares a sub-hexagonais, usualmente porosas;
Hypnales), Bryopsida. Nova Hedwigia 52: 319–335. - Buck, W. R. 1998. Pleurocarpous
as alares subquadrangulares a retangulares, firmes a ± frouxas. Filídios dos
mosses of the West Indies. Mem. New York Bot. Gard. 82: 1–400. - Allen, B. H. 2010.
ramos similares, embora menores e frequentemente mais estreitos. Autoicas
Moss flora of Central America. Part 3. Anomodontaceae–Symphyodontaceae.
ou dioicas. Filídios periqueciais diferenciados, abruptamente longo-
Monog. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 117: 1–731.
acuminados, acúmem ereto. Seta alongada, lisa a papilosa, avermelhada,
frequentemente contorcida. Cápsula subereta a horizontal, oblongo-ovoide
1. Aerolindigia capillacea (Hornsch.) M. Menzel, Nova Hedwigia 52: 322. 1991.
a cilíndrica, ligeiramente curvada, assimétrica. Opérculo cônico ou cônico-
Fig. 9 (P–S)
apiculado. Peristômio com dentes do exóstoma estriados para baixo, papilosos

122 123
distalmente; membrana basal do endóstoma alta, 1–3(–4) cílios. Caliptra 1998. Fig. 10 (A–E)
cuculada, glabra e lisa. Esporos lisos até finamente papilosos. Cresce sobre rochas, solo e madeira em decomposição, em Floresta
Atlântica Montana, 500–1400 m. No Brasil é registrada para BA, ES, MG, MT,
GUIA DE ESTUDO: para a identificação das espécies deste gênero é necessário
PE, PR, RJ, RS e SP. Distribuição mundial: Pantropical.
destacar os filídios do caulídio desde a base para observação da decurrência e das
É reconhecida pelo seu porte pequeno e delgado; filídios 1,0–1,3 × 0,7 mm,
células alares.
± plicados, com acúmem longo e delgado; células alares sub-quadrangulares
Com ca. 15 espécies no Neotrópico (Gradstein et al. 2001), das quais duas
a curto-retangulares, não atingindo a costa e seta lisa 1,5–2,2 cm (McFarland
ocorrem no Brasil.
1988; Buck 1998); a espécie é dioica.
LITERATURA: McFarland, K. D. 1988. Revision of Brachythecium (Musci) for
Mexico, Central America, South America, Antarctica, and Circum-Subantarctic ESPÉCIE EXCLUÍDA:
Islands. Knoxville: University of Tennessee (Ph.D. Dissertation). - Menzel, M. Brachythecium occidentale (Hampe) A. Jaeger - Citada para o RS, ca. 950 m.
1992. Preliminary checklist of the mosses of Peru (Studies on Peruvian bryophytes Distribuição mundial: Neotropical. Esta espécie foi citada para o Brasil por
IV). J. Hattori Bot. Lab. 71: 175–254. - Sharp, A. J., H. Crum & P. M. Eckel (eds.). Yano & Bordin (2006), com base em amostra depositada no herbário SP,
1994. The moss flora of Mexico. Mem. New York Bot. Gard. 69: 1–1113. - Buck, W. entretanto posteriormente se verificou tratar-se de Palamocladium leskeoides.
R. 1998. Pleurocarpous mosses of the West Indies. Mem. New York Bot. Gard. 82: Outros materiais também examinados com este nome pertenciam a Aerolindigia
1– 400. - Gradstein, S. R., S. P. Churchill & N. Salazar-Allen. 2001. Guide to the capillacea e a B. ruderale. Sendo assim, a ocorrência dessa espécie para o Brasil
bryophytes of tropical America. Mem. New York Bot. Gard. 86: 1–577. não pode ser confirmada.

1. Filídios do caulídio decurrentes, ereto-imbricados........................B. ruderale

1. Filídios do caulídio fracamente decurrentes, ereto-imbricados ou esquarrosos.
Helicodontium Schwägr.
.............................................................................................B. poadelphus
Plantas pequenas, formando tapetes finos e frouxos, verde-claras a verde-
1. Stem leaves decurrent, erect-imbricate........................................B. ruderale escuras. Caulídios rastejantes, irregularmente ramificados; cilindro central
1. Stem leaves weakly decurrent, erect-imbricate or squarrose.....B. poadelphus fraco. Filídios eretos a apressos quando secos, ovalados a ovalados-lanceolados,
fracamente côncavos, frequentemente fracamente plicados em um ou dois lados
1. Brachythecium poadelphus Müll. Hal., Hedwigia 40: 76. 1901. na base, ápice agudo, ou longo acuminado; margens fracamente serrulada em
Ilustração: McFarland (1988) 2/3 distal; costa terminando em um distinto espinho ou não; células medianas
Sobre troncos de árvores vivas (epífita), em Floresta Atlântica Montana, ca. 800 ovaladas-romboidais, paredes ± espessadas; células alares quadrangulares, curto-
m. Endêmica do Brasil registrada para MG e RJ. retangulares a oblongas. Autoicas. Filídios periqueciais ovalados-lanceolados,
Esta espécie é reconhecida pelo seu mediano a grande porte, filídios ca. 2,0 longo-acuminados, margem distal serrulado. Seta vermelho-amarelada,
× 0,8 mm; células alares fracas, mas distintamente diferenciadas. Espécie comumente rugosa, lisa abaixo da urna. Cápsula ereta, urna ovalada a obloide,
dioica. até 1 mm; células exoteciais irregularmente curto-retangulares. Opérculo
2. Brachythecium ruderale (Brid.) W.R. Buck, Mem. New York Bot. Gard. 82: 249. cônico-rostrado. Peristômio duplo, dentes do exóstoma densamente estriados
para a base, distalmente papilosos, hialinos e bordeados, trabeculados do lado

124 125
abaxial; membrana basal do endóstoma baixa, segmentos quilhados, largamente Cresce sobre troncos vivos e em decomposição, em florestas de Terras
perfurados, esparsamente papilosos, cílios ausentes ou rudimentares. Caliptra Baixas e de altitude moderada, na Floresta Amazônica, Floresta Atlântica,
lisa e glabra. Restinga, Cerrado e Pampa, 0–1200 m. No Brasil é registrada para o AC, BA,
Durante muito tempo este gênero foi tratado em Fabroniaceae e, DF, ES, GO, MG, MT, PR, RJ, RO, RS, SC e SP. Distribuição mundial: Neotropical.
posteriormente, em Myriniaceae. Ignatov & Huttunen (2002), com base em É facilmente reconhecida pelos filídios ovalados, de ápice agudo,
estudos moleculares, posicionaram Helicodontium em Brachytheciaceae, o que tem unicostados, com células laminares romboidais, as alares quadrangulares,
sido seguido em diversos sistemas de classificação (Frey & Stech 2009; Goffinet et dispostas em várias fileiras (3–4) (Vilas Bôas-Bastos & Bastos 2009). Buck
al. 2009). (1980) comenta a grande variação morfológica desta espécie e coloca entre os
No Brasil ocorrem duas espécies. seus sinônimos H. complanatum Broth. e H. tenuirostre Schwägr., ambas citadas
para o Brasil, a primeira para MG, RS e SP, e a segunda para MG e SP.
LITERATURA: Buck, W. R. 1980. A re-interpretation of the Fabroniaceae: additions
2. Helicodontium pervirens (Müll. Hal.) Paris, Index Bryol. 556. 1896.
and corrections. J. Hattori Bot. Lab. 47: 45–55. - Crosby, M. R., R. E. Magill, B. H.
Ilustração: Zomlefer & Buck (1990)
Allen & S. He. 1999. A Checklist of the Mosses. Missouri Bot. Gard. 325 pp. (http://
Cresce sobre troncos de árvores e rochas, em Floresta Atlântica de Terras
www.mobot.org/MOBOT/tropicos/ most/checklist.shtml). - Ignatov, M. S. & S.
Baixas, 100–200 m. No Brasil é registrada para o PR. Distribuição mundial:
Huttunen. 2002. Brachytheciaceae (Bryophyta)—a family of sibling genera. Arctoa
Paraguai e Brasil.
11: 229–244. – Vilas Bôas-Bastos, S. B. & C. J. P. Bastos. 2009. Musgos pleurocárpicos
Segundo Buck (1980) além das características descritas na chave, esta
dos fragmentos de Mata Atlântica da Reserva Ecologica da Michelin, município de
espécie, comparativamente à H. capillare, apresenta as margens dos filídios
Igrapiúna, BA, Brasil. II. Hypnales (Bryophyta: Bryopsida). Acta Bot. Brasil. 23:
mais serreadas.
630–643. - Buck, W. R. & A. J. Shaw. 2009. Morphology, anatomy, and classification
of the Bryophyta. Pp. 55–138. In: B. Goffinet & A. J. Shaw (eds.). Bryophyte
ESPÉCIE EXCLUÍDA:
Biology. Cambridge: Cambridge University Press. - Frey, W. & M. Stech. 2009.
Helicodontium clarazii (Duby) Paris – Citada para o RS, 0–1100 m. Endêmica do
Marchantiophyta, Bryophyta, Anthocerotophyta. In: Frey, W. Syllabus of Plant
Brasil. Embora Buck (1980) comente não ter examinado o material tipo,
Families 3: 9–263. Gebr. Borntraeger; Berlin, Stuttgart.
baseado-se na descrição original e ilustração desta espécie, este sugere ser um
provável sinônimo de H. capillare. Como não foi possível examinar o material
Chave para espécies baseada em Buck (1980)
identificado sob este nome, optou-se pela exclusão.
1. Ápice da costa liso ou projetado numa papila..............................H. capillare
1. Ápice da costa projetado num proeminente espinho...................H. pervirens

Key to the species based on Buck (1980) Meteoridium (Müll. Hal.) Manuel
1. Apex of costa projecting as a prominent spine............................H. pervirens Plantas pequenas a medianas, formando delgados, macios a densos tapetes ou
1. Apex of costa smooth or projecting only a small papilla................H. capillare pendente ou filamentos espalhados frouxos, ocasionalmente formando tufos,
verde-claros brilhantes, com tons castanho-amarelados ou dourados. Caulídios
1. Helicodontium capillare (Hedw.) A. Jaeger, Ber. Thätigk. St. Gallischen primários curtos a longo-rastejantes. Caulídios secundários expandidos a
Naturwiss. Ges. 1876–77: 225. 1878. Fig. 10 (F–K) subascendentes ou mais comumente pendentes, regular a irregularmente

126 127
pinados, ramos flageliformes algumas vezes presentes; cilindro central fraco No Brasil é registrada para a BA, ES, MG, MT, PB, PE, PR, RJ, RO, RS, SC e SP.
ou ausente; pseudoparafilia folhosa. Filídios agrupados a mais comumente Distribuição mundial: Neotropical.
distantes, eretos-patentes a largamente patentes, estreitamente lanceolados a Segundo Manuel (1977), apresenta morfologia bastante variável.
curto-ovalados ou longo-lanceolado, 1,0–2,5 mm, ápice curto a longo-acuminado, Caracteriza-se pelos ramos pendentes, filídios com margens fortemente
ocasionalmente contorcido, base fracamente decurrente, não amplexicaule ou denteadas, ápice gradualmente pilífero e costa atingindo a 1/2 da lâmina.
auriculada; margens recurvadas na base, planas acima, serrulada a serreada Apresenta hábito semelhante, por exemplo a Zelometeorium patulum (Hedw.)
distalmente; costa simples, delgada, 1/3, 1/2 a 2/3 do comprimento da lâmina; Manuel, porém, esta última espécie apresenta gametófitos com ramos
células da lâmina lisas, as medianas lineares a linear-vermiculares, paredes ± cilíndricos, filídios densamente dispostos e de base amplexicaule (Buck 1998).
espessadas; células basais oblongo-lineares, porosas; região alar fracamente
ou não diferenciada, células alares poucas, retangulares, usualmente porosas.
Dioicas. Filídios periqueciais lanceolados a ovalados-subulados. Seta curta, até Oxyrrhynchium (Schimp.) Warnst.
3 mm, lisa, contorcida ou não, avermelhada. Cápsula emersa, ovoide a curto-
Plantas de porte mediano, moderadamente rígidas, verdes a verde-amarronzadas.
cilídrica. Opérculo cônico-rostrado, oblíquo. Peristômio com exóstoma estriado
Caulídios inicialmente rastejantes, tornando-se sub-eretos com poucos ou vários
para baixo, papiloso distalmente, trabeculado na face abaxial; membrana basal do
ramos curto-juláceos, sub-complanados a distintamente complanados; cilindro
endóstoma ± baixa, segmentos quilhados e perfurados, cílios ausentes. Caliptra
central presente; pseudoparafilia folhosa. Filídios do caulídio ereto-patentes
cuculada, lisa e glabra. Esporos lisos a papilosos.
a patentes, ovalados, longo ou curto-acuminados, ligeiramente lisos, margens
Gênero endêmico do Neotrópico estreitamente relacionado a Zelometeorium
serreadas a serruladas, costa terminado em um espinho; células da lâmina lisas,
e Aerobryum. De acordo com Buck (1994), Meteoridium difere de Zelometeorium
alongadas, paredes moderadamente espessadas, células apicais mais curtas e
pela base do filídio não amplexicaule, dentes do exóstoma estriados e caliptra
mais largas que as medianas; células medianas linear-vermiculares; células alares
cuculada e glabra. Difere de Aerobryum pelo tamanho reduzido, pela seta mais
fracamente diferenciadas, curto-retangulares, de paredes finas. Fílidios dos
curta e ausência de cílios no endóstoma.
ramos diferenciados dos do caulídio, de forma mais elíptica, ápice curtamente
Duas espécies no gênero e uma ocorrendo no Brasil.
acuminado a agudo, assimétricos na base, torcidos na ½ da lâmina, margens
LITERATURA: Manuel, M. 1977. The genus Meteoridium (C. Müll.) Manuel, stat. mais fortemente serreadas e com costa, algumas vezes distalmente denteadas
nov. (Bryopsida: Meteoriaceae). Lindbergia 4: 45–55. - Buck, W. R. 1994. A new terminando em um proeminente espinho. Dioicas, raramente sinoicas ou
attempt at understanding the Meteoriaceae. J. Hattori Bot. Lab. 75: 51–72. - Buck, polioicas. Filídios periqueciais com acúmem abruptamente longo e reflexo. Seta
W. R. 1998. Pleurocarpous Mosses of the West Indies. Mem. New York Bot. Gard. longa, escabrosa ou raramente lisa. Cápsula inclinada até horizontal, ovalada.
82: 1–400. Opérculo longo-rostrado. Peristômio com dentes do exóstoma de estriados para
baixo; endóstoma com membrana basal alta, segmentos papilosos, quilhados,
1. Meteoridium remotifolium (Müll. Hal.) Manuel, Lindbergia 4: 49. 1977. Fig. cílios ausentes. Caliptra cuculada, lisa e glabra. Esporos levemente papilosos.
10 (L–Q) No Brasil ocorre uma espécie.
Cresce sobre troncos e ramos de árvores e arbustos (epífita), também em
LITERATURA: Ignatov, M. S. & S. Huttunen. 2002. Brachytheciaceae (Bryophyta)—a
troncos caídos, humos, solo e rochas, em Floresta Atlântica Submontana a Alto
family of sibling genera. Arctoa 11: 245–296.
Montana, menos frequente em Terras Baixas e floresta estacional, 0–2200 m.

128 129
1. Oxyrrhynchium clinocarpum (Taylor) Broth., Nat. Pflanzenfam. 1(3): 1154. 1. Palamocladium leskeoides (Hook.) E. Britton, Bull. Torrey Bot. Club 40: 673.
1909. Fig. 10 (R–V) 1914. Fig. 11 (A–E)
Cresce preferencialmente sobre rochas, solo e base de troncos; em Cresce sobre madeira em decomposição, troncos vivos, solo e rochas, em
Floresta Atlântica; 0–1100 m. No Brasil é registrada para ES, MG, PR, RS, SC e Floresta Atlântica de Terras Baixas a Montana, 0–1100 m. No Brasil é registrada
SP. Distribuição mundial: Neotropical. para o RJ, PR, RS e SP. Distribuição mundial: Subtropical e Pantropical.
Esta espécie é reconhecida pelos filídios do caulídio e dos ramos É reconhecida pelos filídios do caulídio decurrentes pelo menos por 1-3
frouxamente dispostos, ovalados e com costa forte. Espécie morfologicamente células, costa atingindo 1/2–3/4 do comprimento da lâmina, células medianas
próxima a Rhynchostegium semiscabrum, entretanto esta última é autoica e lineares, as alares numerosas, formando um distinto grupo e peristômio
apresenta seta lisa; enquanto Oxyrrhynchium clinocarpum é sinoica e tem seta estriolado a estriado, transversalmente papiloso na porção basal (Hofmann,
escabrosa. 1997).

Palamocladium Müll. Hal. Pseudoscleropodium (Limpr.) M. Fleisch.

Plantas medianas a robustas, formando macios tapetes ou tufos, verde-dourados Plantas robustas, formando densos tapetes, verde-claras brilhantes a castanho-
ou castanhos. Caulídios inicialmente rastejantes, tornando-se sub-eretos com amareladas ou douradas. Caulídios rastejantes, ramificação pinada, juláceos;
poucos ou vários ramos curtos ou longo atenuados; cilindro central presente; cilindro central fraco; pseudoparáfilos folhosos. Filídios do caulídio um
pseudoparáfilos folhosos. Filídios patentes, triangulares-lanceolados, 1,5–3,0 × 1,0 pouco maiores e mais largos que os filídios do ramo. Filídios agrupados e ou
mm, plicados, desde a base até 1/2–3/4 do comprimento da lâmina, gradualmente imbricados, frouxamente eretos, largamente ovalados a oblongo-ovalados, até
longo-acuminados, base ligeiramente decurrente; margens serreadas 2,4 mm, profundamente côncavos, ápice obtuso-arredondado, abruptamente
distalmente, serruladas na base; costa atingindo 2/3–3/4 do comprimento da apiculado e reflexo; margens encurvadas distalmente, reflexa na base, serrulada
lâmina; células da lâmina lisas, paredes espessadas, células apicais mais curtas distalmente; costa delgada, ca. 2/3–3/4 do comprimento da lâmina; células apicais
e mais largas que as medianas; células medianas linear-vermiculares; as basais linear-fusiformes; as medianas linear-vermiculares, lisas a fracamente proradas;
mais curtas e largas, porosas; região alar diferenciada, células quadrangulares células basais mais largas, oblongas, porosas, região alar fracamente diferenciada
até curto-retangulares. Dioicas. Filídios periqueciais oblongos a largamente por poucas células sub-quadrangulares. Filídios do ramo similares, mas menores
lanceolados-subulados. Seta alongada, lisa, contorcida. Cápsula ereta, ovoide- e mais distintamente serrulados, até próximo a base. Filídios periqueciais
cilíndrica. Opérculo longo-rostrado. Peristômio duplo, exóstoma de dentes alongados, subulados. Seta alongada, lisa. Cápsula inclinada a pendente, ovoide-
estriados para baixo; membrana basal do endóstoma alta, segmentos papilosos, cilíndrica, um pouco assimétrica. Opérculo cônico, curto-rostrado. Peristômio
quilhados, cílios ausentes. Caliptra cuculada, lisa e glabra. Esporos levemente com dentes do exóstoma finamente transversalmente estriados para baixo,
papilosos. papilosos distalmente, trabeculados na face abaxial; endóstoma com membrana
Uma única espécie no Neotrópico (Gradstein et al. 2001) que também basal alta, segmentos finamente papilosos, quilhados, perfurados, 2–3 cílios,
ocorre no Brasil. apendiculados. Caliptra lisa e glabra. Esporos lisos a minutamente papilosos.
LITERATURA: Hofmann, H. 1997. A monograph of the genus Palamocladium Gênero monoespecífico.
(Brachytheciaceae, Musci). Lindbergia 22: 3–20.

130 131
LITERATURA: Allen, B. H. & M. R. Crosby. 1987. Pseudoscleropodium purum segmentos quilhados e perfurados, cílios presentes. Caliptra lisa e glabra.
re-established in South America. J. Bryol. 14: 523–525. - Buck, W. R. 1998. Esporos lisos.
Pleurocarpous mosses of the West Indies. Mem. New York Bot. Gard. 82: 1–400. - Vários pesquisadores opinam sobre a necessidade de revisão deste gênero
Gradstein, S. R., S. P. Churchill & N. Salazar-Allen. 2001. Guide to the bryophytes (Buck 1988b, 1998; Gradstein et al. 2001). Segundo Sharp et al. (1994), no que
of tropical America. Mem. New York Bot. Gard. 86: 1 Gradstein, S.R., Churchill, diz respeito às espécies neotropicais, as características distintivas utilizadas
S.P. & Salazar-Allen, N.577. são as plantas autoicas, na maioria com ramos complanadas, filídios ovalados
a lanceolados, acuminados, terminando em um acúmem longo, células apicais
1. Pseudoscleropodium purum (Hedw.) M.Fleisch. ex Broth., Nat. Pflanzenfam., longas e seta lisa.
Ed. 2, 11: 395. 1925. Fig. 11 (F–K) De acordo com Gradstein et al. (2001) existem ca. 30 espécies no Neotrópico,
Cresce sobre solo e rochas, em microhabitat exposto e áreas perturbadas, sendo que somente 5–10 são possivelmente válidas. Quatro espécies ocorrem no
em Floresta Atlântica de Terras Baixas a Montana, 0–1200 m. No Brasil é Brasil.
registrada para MG e RJ. Distribuição mundial: ampla.
LITERATURA: - Sharp, A. J., H. Crum & P. M. Eckel (eds.). 1994. The moss flora of
De acordo com Gradstein et al. (2001), é nativa da Europa, mas atualmente
Mexico. Mem. New York Bot. Gard. 69: 1–1113. - Churchill, S. P. & E. L. Linares C.
encontra-se amplamente distribuída no mundo devido a introdução em
1995. Prodromus bryologiae Novo-Granatensis: introducción a la flora de musgos
embalagens com horticultura. Esporófitos aparentemente são desconhecidos
de Colombia. Parte 1: Adelotheciaceae a Funariaceae. Bibliot. José Jerónimo Triana
no Neotrópico (Gradstein et al. 2001).
12: 1–453. - Buck, W. R. 1998. Pleurocarpous mosses of the West Indies. Mem. New
York Bot. Gard. 82: 1–400. - Crosby, M. R., R. E. Magill, B. H. Allen & S. He. 1999.
A Checklist of the Mosses. St. Louis: Missouri Bot. Gard. (http://www.mobot.org/
Rhynchostegium Busch. & Schimp. MOBOT/tropicos/most/checklist. - Gradstein, S. R., S. P. Churchill & N. Salazar-
Plantas pequenas até robustas, mais comumente medianas, formando tapetes Allen. 2001. Guide to the bryophytes of tropical America. Mem. New York Bot.
verde-claro a escuro, ou verde-amarelado ou dourado. Caulídios expandidos; Gard. 86: 1–577. - Huttunen, S. & M. S. Ignatov. 2010. Evolution and taxonomy of
cilindro central presente. Filídios do caulídio e do ramo na maioria similares, aquatic species in the genus Rhynchostegium (Brachytheciaceae, Bryophyta). Taxon
ereto-patentes a largamente patentes, em geral complanados, estreito- a 59: 791–808.
largamente lanceolados a ovalados-lanceolados, 1,0–2,3 mm, lisos, não plicados,
ápice curto a longo-acuminado, frequentemente contorcidos, base não ou 1. Plantas aquáticas; robustas; filídios largamente ovalados; ápice largo-agudo a
fracamente decurrente; margens planas ou reflexas na base, serrulada ao longo arredondado...........................................................................R. aquaticum
ou inteira na base; costa usualmente fraca, atingindo até 1/2–3/4 do comprimento 1. Plantas terrestres; medianas; filídios ovalados a lanceolados; ápice agudo a
da lâmina às vezes projetando-se como um espinho; células apicais e medianas acuminado................................................................................................2
lineares, lisas, paredes ± finas; região alar não ou pouco diferenciada. Autoicas. 2. Plantas pequenas; ramos não complanados; filídios do caulídio geralmente <
Filídios periqueciais envolvendo a seta, longo-acuminados. Seta alongada, lisa, 1,3 mm....................................................................................R. scariosum
frequentemente contorcida. Cápsula inclinada a horizontal, ovoide-cilíndrica. 2. Plantas pequenas a medianas; ramos ± complanados; filídios do caulídio
Opérculo cônico, longo-rostrado, oblíquo. Peristômio com dentes do exóstoma geralmente > 1,4 mm..................................................................................3
finamente transversalmente estriados; membrana basal do endóstoma alta, 3. Filídios do caulídio imbricados; ápice longo-acuminado; costa delgada,

132 133
 atingindo 1/2 da lâmina ou pouco mais acima, às vezes terminando num longa, delgada, às vezes bifurcada no ápice, ca. 3/4 do comprimento da lâmina
espinho dorsal projetando um ângulo < 45°; autoica; seta lisa....R. serrulatum ou mais acima; seta 1,5–3,0 cm. É uma das espécies de musgos aquáticos mais
3. Filídios do caulídio distantes; ápice agudo a curto-acuminado; costa forte, amplamente distribuída no Neotrópico e aparentemente tolerante a água
atingindo 3/4 ou mais da lâmina, terminando num espinho dorsal projetando moderadamente poluída (Gradstein et al. 2001).
um ângulo de 45–90°; sinoica; seta escabrosa para o ápice.....R. semiscabrum A distinção de R. aquaticum de Platyhypnidium riparioides (Hedw.) Dixon não
é muito clara e formas intermediárias têm sido relatadas. No estudo molecular
1. Plants aquatic, robust; leaves broadly ovate, apex broadly acute or subobtuse... com o gênero Platyhypnidium, realizado por Huttenen & Ignatov (2010), a
..............................................................................................R. aquaticum polifilia do gênero Platyhypnidium foi demonstrada, de modo que esses autores
1. Plants terricolous, median to small-sized; leaves ovate to lanceolate, apex acute sinonimizaram a Rhynchostegium. Portanto, P. aquaticum (A. Jaeger) M. Fleisch. é
or acuminate.............................................................................................2 aqui tratada como R. aquaticum.
2. Plants small-sized; branches not complanate; stem leaves mostly < 1.3 mm long 2. Rhynchostegium scariosum (Taylor) A. Jaeger, Ber. Thätigk. St. Gallischen
.............................................................................................. R. scariosum Naturwiss Ges. 1876–77: 374. 1878. Fig. 12 (A–E)
2. Plants small to medium-sized; branches ± complanate; stem leaves mostly > 1.4 Cresce sobre madeira em decomposição ou rocha, em Cerrado, Pantanal
mm long....................................................................................................3 e Floresta Atlântica, 0–1100 m. No Brasil é registrada para GO, MG, MS, MT, PE,
3. Stem leaves imbricate, apex long-acuminate; costa slender, reaching to midleaf RJ, RS e SP. Distribuição mundial: América do Sul.
or more, sometimes tapered as a spine and projecting an angle < 45°; autoicous; É caracterizada pelo hábito delicado, filídios não complanados,
setae smooth..........................................................................R. serrulatum lanceolados, 0,85–1,3(–1,5) mm, de ápice acuminado a gradualmente
3. Stem leaves distantly spaced, apex acute or short-acuminate; costa strong, apiculado.
reaching 3/4 leaf length or more, tapered as a spine and projecting an angle of 3. Rhynchostegium semiscabrum (Bartr.) Robins., Bryologist 70: 38. 1977. Fig. 12
45–90°; synoicous; setae scabrous above...............................R. semiscabrum (F–K)
Cresce sobre rochas, geralmente próximo a fonte de água, em Floresta
1. Rhynchostegium aquaticum A. Jaeger, Ber. Thätigk. St. Gallischen Naturwiss. Atlântica; a 200–1000 m. No Brasil é registrada para MS, PR, RS e SP. Distribuição
Ges. 1876–77: 378. 1878. Fig. 11 (L–Q) mundial: América tropical e subtropical.
Platyhypnidium aquaticum (A. Jaeger) M. Fleisch., syn. fide Huttenen & Apresenta como características distintivas os filídios espaçados no
Ignatov (2010) caulídio, com até 1,7 mm, largamente ovalados a oblongo-ovalados, de ápice
Espécie aquática, cresce sobre rochas submersas em riachos, na Floresta agudo ou abruptamente curto-acuminado; costa forte, atingindo 3/4 da lâmina
Amazônica e Floresta Atlântica, 0–1100 m. No Brasil é registradas para o AC, ou um pouco mais acima, terminando num espinho dorsal que se projeta num
MG, PR, RJ, RS, SC e SP. Distribuição mundial: Neotropical. ângulo de 45–90° e seta papilosa. A espécie é sinoica.
Esta espécie apresenta como principais características as plantas 4. Rhynchostegium serrulatum (Hedw.) A. Jaeger, Ber. Thätigk. St. Gallischen
lustrosas, amareladas a douradas, caulídios estoloníferos, nos quais crescem Naturwiss. Ges. 1876–77: 370. 1878. Fig. 12 (L–Q)
filídios pequenos e fracamente costados; ramos secundários esparsos e pouco Cresce sobre rochas, humos e solo, em Floresta Atlântica Montana, 500–
ramificados, com ápices crispados e amarelados; filídios largamente ovalados 1200 m. No Brasil é registrada para o ES, PR, RS e SP. Distribuição mundial:
a suborbiculares (1,7 × 1,2 mm); ápice largamente agudo a arredondado; costa América tropical e subtropical.

134 135
 Segundo Buck (1998) esta espécie é morfologicamente muito variável, Sciuro-hypnum (Hampe) Hampe
mas pode ser reconhecida pelo porte mediano, filídios do caulídio e dos ramos
Plantas de pequeno a grande porte, verde-claras a escuras, tornando-se
± complanados, ovalados a ovalados-lanceolados, com margens serruladas,
castanhas com a idade. Caulídios primários rastejantes, juláceos ou raramente
geralmente com 1,4–1,9 mm.
complanados, regular a irregularmente pinados, ramos eretos ou curvados;
pelos axilares 2–3(–5) células; pseudoparáfilos agudos. Filídios do caulídio
ESPÉCIE EXCLUÍDA:
eretos a ereto-patentes, ovalados a ovalado-lanceolados, lisos, acuminados ou
Considerada insuficientemente conhecida por Crosby et al. (1999) ou não válida
agudos, indistintamente plicados ou lisos; margens serreadas a subinteiras;
no W3TROPICOS. Como não existe, até o momento, um trabalho de revisão que
costa simples, terminando acima da 1/2 lâmina ou percurrente, raramente
permita a delimitação segura do táxon, optamos por excluí-lo.
terminando em um espinho; células medianas ovaladas a lineares, de paredes
Rhynchostegium beskeanum (Müll. Hal.) A. Jaeger - Citada para ES, MG, PR, RJ, RS, SC
finas a moderadamente espessadas; as alares isodiamétricas formando um
e SP. Endêmica do Brasil.
pequeno grupo. Filídios dos ramos mais estreitos que os do caulídio, com
margens mais fortemente serreadas e costa frequentemente terminando em um
OUTROS RECORDES:
espinho. Autoicas, ou raramente dioicas. Filídios periqueciais com acúmem
As espécies listadas a seguir, embora consideradas válidas no W3TROPICOS, foram
reflexo. Seta escabrosa ou raramente lisa. Cápsula inclinada a horizontal,
aqui incluídas como outros recordes porque nenhum material tipo ou coleção foi
raramente ereta. Opérculo cônico, raramente rostrado. Peristômio xerocástico,
examinada que permitisse confirmar as suas ocorrências destas no Brasil.
perfeito. Caliptra lisa. Esporos papilosos.
R. conchophyllum (Taylor) A. Jaeger - Citada para GO, MT, MS, PE, RS e SP, 700-
Uma espécie registrada no Brasil.
1100 m. América do Sul, abundante nos Andes. Embora seja citada para várias
localidades no Brasil, os materiais de herbário estudados com este nome LITERATURA: Ignatov, M. S. & S. Huttunen. 2002. Brachytheciaceae (Bryophyta)—a
pertenciam à R. scariosum e R. serrulatum, não sendo possível confirmar a sua family of sibling genera. Arctoa 11: 229–244. - Ignatov, M. S. & I. A. Milyutina. 2007.
ocorrência para o país. A revision of the genus Sciuro-hypnum (Brachytheciaceae, Bryophyta) in Russia.
R. malmei (Broth.) Paris - Citada para PR, RS, ca. 50 m. Endêmica do Brasil. Arctoa 16: 63–86.
R. megapolitanum (Web. & Mohr) Schimp. - Citada para MG e RJ, 800–1200 m.
Amplamente distribuída no mundo. 1. Sciuro-hypnum plumosum (Hedw.) Ignatov & Huttunen, Arctoa 11: 270. 2002.
R. microthamnioides Müll. Hal. - Citada para ES, RJ, PR e RS, 700–1300 m. Endêmica Fig. 12 (R–V)
do Brasil. Cresce sobre rochas, em córregos, em Floresta Atlântica Submontana a
R. rivale (Hampe) A. Jaeger - Citada para RJ, RS, SC e SP, 0–2000 m. Endêmica do Alto Montana, 780–2120 m. No Brasil é registrada para MG e RS. Distribuição
Brasil. mundial: ampla.
R. sellowii (Hornsch.) A. Jaeger - Citada para MG, PR, RJ, RS, SC e SP, 0–2000 m. Espécie autoica, caracterizada pelos filídios homômalos, filídios do
América tropical e subtropical. caulídio oblongo-lanceolados com ápices agudos, apiculados ou largamente
R. sparsirameum (Geh. & Hampe) Paris - Citada para PR, RS e SP, 0–800 m. Endêmica acuminados; células alares gradual a fracamente diferenciadas, estendendo-
do Brasil. se até a costa; seta com ca. 2 cm, escabrosa distalmente.

136 137
 Squamidium (Müll. Hal.) Broth. bastante distinta, sobretudo no ápice.

Plantas medianas a robustas, formando tapetes e filamentos pêndulos, verde- LITERATURA: Allen, B. H. & M. R. Crosby. 1986. Revision of the genus Squamidium
brilhantes, amarelo-esverdeadas ou castanho-douradas, com porções enegrecidas (Musci: Meteoriaceae). J. Hattori Bot. Lab. 61: 423–476. - Buck, W. R. 1998.
ou azul-brilhante. Caulídios primários rastejantes; filídios largamente ovalado- Pleurocarpous mosses of the West Indies. Mem. New York Bot. Gard. 82: 1–400.
pilíferos, base longo-decurrente; paráfilos e pseudoparáfilos ausentes. Caulídios - Allen, B. H. 2010. Moss flora of Central America. Part 3. Anomodontaceae–
secundários expandidos a mais frequentemente pendentes; em seção transversal Symphyodontaceae. Monog. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 117: 1–731.
3–5 fileiras mais externas, de células pequenas, de paredes espessas, as mais
internas maiores, de paredes finas; cilindro central fraco. Filídios do caulídio Chave baseada em Allen & Crosby (1986)
estreitos a largamente oblongos, ovalados ou ovalado-lanceolados, 1–4 mm, 1. Cápsulas emersas; caliptra densamente pilosa; filídios do estolão com dentes
profundamente côncavos, ápice curto a longo-acuminado ou pilífero, base marginais recurvados estendendo-se até o ombro da lâmina...........................
fracamente auriculada, ou cordada e decurrente ou não; margens planas para .............................................................................2 (Seção Macrosquamidium)
baixo, distalmente encurvadas, lisas ou serruladas distalmente; costa atingindo 1. Cápsulas imersas; caliptra esparsa ou densamente pilosa; filídios do estolão
ca. 3/4–4/5 do comprimento da lâmina, fraca; células apicais curto a longo- inteiros ou com dentes curtos, não curvados ou não alcançando o ombro da
romboidais, as medianas lineares, frequentemente flexuosas, lisas; células lâmina..........................................................................3 (Seção Squamidium)
basais, próximo a inserção alongadas, fortemente porosas, frequentemente 2. Células alares dos filídios dos ramos sub-quadrangulares a curto-retangulares;
amarelo-douradas ou castanhas; região alar diferenciada, células algo infladas e frouxas e infladas, ocasionalmente de paredes firmes; filídios dos ramos
ovaladas ou quadrangulares, usualmente porosas. Filídios dos ramos largamente eretos, frequentemente dispostos em fileiras helicoidais, alguns com ápice
ovalados a elípticos ou oblongo-cordados, 0,6–4,5 mm, agudos a pilíferos. galeado; dentes do exóstoma densamente papilosos para o ápice, livremente
Caulídios filiformes presentes ou não, delgados, filídios lanceolados, pilíferos, papilosos abaixo; seta 2–3 mm............................................S. macrocarpum
margens inteiras ou grosseiramente denteados na porção distal, dentes as vezes 2. Células alares dos filídios dos ramos quadrangulares a obladas, de paredes
fortemente recurvados. Dioicas. Fílidios periqueciais diferenciados. Seta mais espessadas; filídios dos ramos imbricados, não dispostos em fileiras
curta ou pouco mais longa que a cápsula, robusta, lisa. Cápsula imersa a curto helicoidais, com ápice não galeado; dentes do exóstoma densamente papilosos
emersa, ovoide a cilíndrica, 2,0–2,7 mm; ânulo em várias fileiras, decíduos. em toda extensão; seta 1,5–2,0 mm..........................................S. diversicoma
Opérculo rostrado. Peristômio com dentes do exóstoma estreitos, papilosos 3. Filídios do ramo com ápices pilíferos............................................................4
ou lisos para baixo; endóstoma frequentemente mais curta que a exóstoma, 3. Filídios do ramo com ápices agudos ou acuminados.......................................5
minutamente a densamente papilosa, membrana basal do endóstoma ± alta, 4. Filídios do ramo frouxamente eretos a ± patentes; células alares retangulares
segmentos lineares, variavelmente perfuradas, cílios ausentes ou rudimentares. a quadrangulares, de paredes delgadas, confinadas à inserção do filídio,
Caliptra mitrada, frequentemente pilosa. Esporos minutamente papilosos. não alcançando as margens; células superiores da lâmina usualmente
É um gênero tropical a subtropical (Allen & Crosby 1986) com sete espécies porosas...............................................................................S. leucotrichum
Afro-americanas, das quais seis são reconhecidas para o Brasil. 4. Filídios do ramo eretos a imbricados; células alares quadrangulares a oblongas,
de paredes espessadas, algumas vezes alcançando as margens; células
GUIA DE ESTUDO: Devem ser considerados para exame a diferenciação dos
superiores da lâmina não porosas......................................S. brasiliense p.p.
filídios do estolão, caulídio e ramo, os quais podem apresentar morfologia
5. Filídios do ramo eretos; células alares quadrangulares a oblongas, de paredes

138 139
 espessadas........................................................................S. brasiliense p.p 5. Branch leaves loosely erect; alar cells shortly rectangular to square, usually lax,
5. Filídios do ramo fracamente eretos; células alares retangulares a occasionally ± firm walled...........................................................................6
quadrangulares, usualmente frouxas, paredes ± firmes................................6 6. Stem leaves short-acuminate; branch leaves serrulate above; margins broadly
6. Filídios do caulídio curto-acuminados; filídios do ramo serrulados para o ápice; incurved above; apex apiculate or shortly acuminate, recurved, not galeate....
margens largamente incurvadas acima, ápice apiculado a curto-acuminado, .................................................................................................S. nigricans
não galeado...............................................................................S. nigricans 6. Stem leaves hair-pointed; branch leaves entire or weakly serrulate above;
6. Filídios do caulídio pilíferos; filídios do ramo inteiros ou fracamente serrulados margins erect slightly recurved; apex broadly acute to short-acuminate,
para baixo; margens ligeiramente recurvadas; ápice largamente agudo a frequently galeate....................................................................S. isocladum
curto-acuminado, frequentemente galeado...............................S. isocladum
1. Squamidium brasiliense Broth., Nat. Pflanzenfam. 1(3): 809. 1906. Fig. 13 (A–F)
Key based on Allen & Crosby (1986) Sobre troncos e ramos de árvores e arbustos vivos (epífita), ocasionalmente
1. Capsules exserted; calyptrae densely hairy; stolon leaves with recurved sobre madeira em decomposição, rochas e solo, em Floresta Atlântica de Terras
marginal teeth extending onto the leaf shoulders.....2 (Sect. Macrosquamidium) Baixas a Alto Montana, 0–2000 m. No Brasil é registrada para BA, ES, MG, PR,
1. Capsules immersed; calyptrae sparsely or densely hairy; stolon leaves entire RJ, RS, SC e SP. Distribuição mundial: América e África tropicais.
or with short teeth neither recurved nor extending onto the leaf shoulders É reconhecida pelos filídios de margens inteiras, células alares
..................................................................................3 (Sect. Squamidium) quadrangulares a oblongas, de paredes firmes, não infladas e cápsulas imersas,
2. Alar cells of branch leaves shortly rectangular or quadrate, lax and bulging com caliptra moderadamente pilosa (Allen & Crosby 1986).
(occasionally somewhat firm-walled); branch leaves erect, someone with 2. Squamidium diversicoma (Hampe) Broth., Nat. Pflanzenfam. 1(3): 809. 1906.
galeate apex; exostome teeth densely papillose above, lightly papillose below; Fig. 13 (G–J)
setae 2–3 mm long..............................................................S. macrocarpum Cresce sobre troncos e ramos de árvores e arbustos vivos, em Floresta
2. Alar cells of branch leaves quadrate to oblate, thick-walled; branch leaves Atlântica de Terras Baixas a Submontana, 0–700 m. No Brasil é registrada para
imbricate, not galeate apex; exostome teeth densely papillose throughout; ES, MG, PR, RJ e RS. Distribuição mundial: Neotropical.
setae 1.5–2.0 mm long............................................................S. diversicoma Caracteriza-se pelos filídios do ramo imbricados, células alares
3. Branch leaves hair-pointed.........................................................................4 quadrangulares, de paredes espessadas, cápsulas emersas, com dentes do
3. Branch leaves acute or acuminate................................................................5 exóstoma densamente papilosos e caliptra densamente pilosa, pelos uni ou
4. Branch leaves loosely erect ± spreading, base cordate; alar cells rectangular to multiserriados (Allen & Crosby 1986).
square, thin-walled, not extending up the margins; upper leaf cells usually 3. Squamidium isocladum (Renauld & Cardot) Broth., Nat. Pflanzenfam. 1(3):
porose................................................................................S. leucotrichum 809. 1906. Fig. 13 (K–M)
4. Branch leaves erect to imbricate, base not cordate; alar cells quadrate to oblate, Cresce sobre troncos e ramos de árvores vivas (epífita), em Floresta
firm-walled, extending up the margins; upper leaf cells not porose................. Atlântica de Terras Baixas a Submontana, 500–1200 m. No Brasil é registrada
........................................................................................S. brasiliense p.p. para RJ e SP. Distribuição mundial: Neotropical.
5. Branch leaves tightly erect; alar cells quadrate to oblate, distinctly firm-walled. Segundo Allen & Crosby (1986), é similar a S. macrocarpumi, diferindo
.........................................................................................S. brasiliense p.p pelos filídios do estolão com ombros inteiros, filídios dos ramos não galeados

140 141
 nos ápices, largamente agudos a curto-acuminados, distintamente recurvados 14 (G–K)
e irregularmente denticulados. Características adicionais são: filídios do Cresce sobre troncos, ramos e galhos de árvores e arbustos vivos (epífita),
ramo mais robustos em S. isocladum, frouxamente eretos a ereto-patentes, e ocasionalmente sobre rocha, em Floresta Atlântica, mais raramente, em
ápice distintamente recurvado. Já em S. macrocarpum, os filídios do ramo são Restinga, 0–900 m. No Brasil é registrada para o AP, CE, PE, RJ, PR, RS e SC.
menores, frequentemente eretos, inseridos em distintas fileiras, e com ápices Distribuição mundial: Neotropical.
galeados (Allen 2010). Caracteriza-se pelos filídios do ramo fracamente dimorfos, ligeiramente
4. Squamidium leucotrichum (Taylor) Broth., Nat. Pflanzenfam. 1(3): 809. 1906. côncavos, com ápice longo-apiculado a acuminado, base não cordiforme,
Fig. 13 (N–Q) usualmente, espiraladamente serreados, e cápsulas imersas. Distingue-se de
Cresce sobre troncos e ramos de árvores e arbustos (epífita), ocasionalmente S. brasiliense e S. diversicoma pelas células alares frouxas e de paredes finas, e
sobre madeira morta e folha, em Floresta Amazônica, Floresta Atlântica, de S. leucotrichum pelos filídios dos ramos com base não arredondada e células
Cerrado e Restinga, 0–1600 m. No Brasil é registrada para AC, AM, AL, CE, BA, alares restritas a pequeno grupo (Allen & Crosby 1986).
CE, ES, MG, PA, PE, PR, RJ, RR, RS, SC e SP. Distribuição mundial: Neotropical.
Caracteriza-se pelos gametófitos com ramos densos e macios, filídios de ápice ESPÉCIES EXCLUÍDAS:
pilífero e base cordiforme. Pode ser confundida com S. brasiliense, mas em S. Squamidium angustifolium Sehnem – Citada para o RS, ca. 600 m. Endêmica do Brasil.
leucotrichum as células alares formam um grupo mais distinto, com paredes Na revisão de gênero, Allen & Crosby (1986), sem ter examinado o material-
finas, infladas e restritas a um pequeno grupo, enquanto que em S. brasiliense tipo excluíram do estudo esta espécie. Yano & Peralta (2008) que estudaram o
estas células têm paredes espessadas e firmes e se formam um grande grupo material-tipo (A. Sehnem), comentam sobre a semelhança desta espécie com
que se estende bem acima da margem basal do filídio. Outras características S. leucotrichum (Taylor) Broth. Com base nas considerações acima, optou-se por
distintivas incluem os filídios do ramo em S. brasiliense, que se apresentam excluir esta espécie.
eretos, imbricados, com margem inteira e base não cordiforme. Squamidium cuspidatum Sehnem – Citada para o RS, ca. 450 m. Endêmica do Brasil.
5. Squamidium macrocarpum (Spruce ex Mitt.) Broth., Nat. Pflanzenfam. 1(3): Embora sem ter estudado examinado o material-tipo, Allen & Crosby (1986)
809. 1906. Fig. 14 (A–F) consideram ser impossível o enquadramento seguro deste táxon no gênero
Cresce sobre troncos e ramos de árvores e arbustos (epífita), em Floresta Squamidium apenas com base na diagnose.
Atlântica de Terras Baixas a Alto Montana, 0–900 m. No Brasil é registrada para Squamidium gracilescens (Broth.) Broth. – Citada para o PR e RS, ca. 600 m. Endêmica
ES, PR, RJ, RS, SC e SP. Distribuição mundial. Neotropical. do Brasil. = Orthostichopsis pilotrichelloides (Sehnem) B.H. Allen & Crosby.
É reconhecida pelos filídios do estolão com dentes marginais estendendo-
se sobre os ombros, células alares fortemente diferenciadas, curto a longo-
retangulares, cápsula emersa, dentes do exóstoma densamente papilosos Zelometeorium Manuel
e caliptra densamente papilosa. Esta espécie também se distingue de S.
Plantas medianas, formando tapetes frouxos e mais frequentemente tornando-
diversicoma pelas células alares de maior tamanho, retangulares, infladas e
se pêndulas, verde-brilhantes ou verde-amareladas. Caulídios primários
de paredes finas, enquanto que em S. diversicoma estas são quadrangulares a
rastejantes. Caulídios secundários frequentemente pendentes, ca. 10–30
oblatas e de paredes firmes.
cm ou mais longos, regular a irregularmente pinados; em seção transversal
6. Squamidium nigricans (Hook.) Broth., Nat. Pflanzenfam. 1(3): 808. 1906. Fig.
2–3 fileiras de células mais externas pequenas, de paredes espessas, as mais

142 143
internas maiores, de paredes finas; cilindro central fraco ou ausente. Filídios do 2. Filídios do caulídio e do ramo não diferenciados; todos os filídios com base
caulídio eretos a esquarroso-recurvados, ovalados a ovalado-lanceolados, 0,8– orbicular ou reniforme; ápice curto a longo-acuminado, pilífero ou não;
1,9 mm, usualmente um pouco côncavos, ápice agudo a longo-acuminado, base filídios do ramo ovalados a cordados, abruptamente acuminados; células
cordada, amplexicaule; margens planas ou recurvadas, serruladas distalmente; alares não ou fracamente diferenciadas.........................................Z. patulum
costa simples, 1/2–3/4 do comprimento da lâmina; células medianas linear-
flexuosas, lisas; células basais alongadas, frequentemente porosas; células alares 1. Stem leaves orbiculate, broadly ovate to ovate, base weakly sheathing, apex
diferenciadas, retangular-arredondadas, porosas ou não. Filídios dos ramos acute to obtuse with a twisted acumen.............................................Z. paten
eretos a esquarroso-recurvados, larga- a estreitamente ovalados a elípticos, ou 1. Stem leaves ovate to lanceolate, base cordate or reniform, apex long-acuminate,
ovalado-lanceolados, 0,5–1,6 mm, ápice largamente agudo a longo-acuminado, abruptly narrow, not twisted.......................................................................2
base fracamente amplectante. Dioicas. Filídios periqueciais envolvendo a seta, 2. Stem and branch leaves dimorphic; stem leaves erect and appressed with a
ovalados a ovalado-lanceolados, abruptamente longo-acuminados, ecostados subcordate to reniform base, apex acute to acuminate, no piliferous; alar cells
ou raramente costados. Seta do mesmo tamanho ou menor que o comprimento in a rounded and concave group........................................Z. ambiguum
da cápsula, lisa. Cápsula curtamente emergente, sub-ereta, ovoide ou obloide. 2. Stem and branch leaves similar; all leaves with an orbicular or reniform
Opérculo rostrado. Peristômio com exóstoma de dentes estreitos, lisos para base, apex long-acuminate to piliferous; alar cells no or weakly
baixo, distalmente levemente papilosos, membrana basal do endóstoma ± alta, differentiated.............................................................................Z. patulum
dentes levemente papilosos, segmentos lineares, perfurados, cílios ausentes.
Caliptra mitrada, esparsamente pilosa. Esporos papilosas. 1. Zelometeorium ambiguum (Hornsch.) Manuel, J. Hattori Bot. Lab. 43: 113.
O gênero Zelometeorium foi revisado por Manuel (1977), que aceitou cinco 1977. Fig. 14 (L–P)
espécies distribuídas nas regiões tropicais e subtropicais da América e África. Cresce sobre tronco vivo (epífita), em Floresta Amazônica e Floresta
Para o estudo deste gênero, atenção deve ser dada à ramificação e a inserção e Atlântica, 0–1350 m. No Brasil é registrada para o AC, AM, ES, MG, PR, PR, RJ,
morfologia dos filídios (Manuel 1977). Três espécies ocorrem no Brasil. SC e SP. Distribuição mundial: África e América do Sul.
Pode ser diferenciada das outras espécies do gênero pelo forte dimorfismo
LITERATURA: Manuel, M. 1977. A monograph of the genus Zelometeorium Manuel
entre os filídios do caulídio e do ramo; filídios do ramo eretos, e, quando secos,
gen. nov. J. Hattori Bot. Lab. 43: 107–126. - Buck, W. R. 1998. Pleurocarpous mosses of
com bases marginais distintamente revolutas (Allen 2010).
the West Indies. Mem. New York Bot. Gard. 82: 1–400. - Lewis, M. 1992. Meteoridium
2. Zelometeorium patens (Hook.) Manuel, J. Hattori Bot. Lab. 43: 116. 1977. Fig.
and Zelometeorium in Bolivia. Trop. Bryol. 5: 35–53.
14 (Q–U)
Cresce sobre troncos e ramos de árvores vivas (epífita), em Floresta
1. Filídios do caulídio fracamente amplectante, orbiculares a ovalados; ápice
Atlântica, mata de galeria e Restinga, 0–1400 m. No Brasil é registrada para o
agudo ou obtuso, acúmem curto e contorcido..................................Z. patens
GO, MT, RJ e SP. Distribuição mundial: Neotropical.
1. Filídios do caulídio com base cordiforme a reniforme, ovalados a lanceolados;
Caracteriza-se pelos filídios ovalados a largamente ovalados, côncavos e
ápice longo-acuminado, abruptamente estreitado, não contorcido...............2
com acúmem curto.
2. Filídios do caulídio e do ramo diferenciados; filídios do caulídio apressos;
3. Zelometeorium patulum (Hedw.) Manuel, J. Hattori Bot. Lab. 43: 118. 1977.
base subcordada a reniforme; ápice agudo, nunca pilífero; células alares
Fig. 15 (A–F)
formando um grupo redondo e côncavo...................................Z. ambiguum

144 145
 Cresce sobre troncos, ramos e galhos de árvores vivas (epífita), BRUCHIACEAE
ocasionalmente sobre folhas e rochas, em florestas atlântica de Terras Baixas (Kátia C. Pôrto)
e nebulosas, Restinga, Cerrado, Floresta Amazônica e Pantanal, 0–1400 m. No
Brasil é registrada para o AC, AL, AM, AP, CE, ES, GO, MG, MS, MT, PA, PR, PE, Plantas pequenas a medianas, isoladas ou em tufos baixos. Caulídios curtos,
RJ, RO, RR, RS, SC e SP. Distribuição mundial: Neotropical. simples ou pouco ramificados. Filídios, na maioria, progressivamente mais largos
Caracteriza-se pelo hábito pendente, filídios do caulídio com base distalmente, lanceolados até estreitamente-subulados desde a base oblonga ou
amplexicaule, longo-acuminados, dispostos densamente, filídios do ramo oblongo-ovalada; margens planas ou recurvadas, inteiras ou serruladas na porção
patentes a esquarroso-recurvados. Esta espécie tem sido confundida distal; costa simples, subpercurrente a curto-excurrente; células superiores
com Meteoridium remotifolium, que tem filídios muito mais longos nos subquadrangulares a curto-retangulares, ou oblongo-lineares, lisas a papilosas;
caulídios e ramos, estendidos desde a inserção, mais fortemente serreados, células basais mais largas e mais longas; região alar não diferenciada. Autoicas.
frequentemente com ápices contorcidos e células alares mais alongadas, de Filídios periqueciais frequentemente mais largos e mais longos. Esporófito
paredes espessadas e distintamente porosas (Buck 1998). terminal. Seta curta a alongada, ereta ou curvada, flexuosa, lisa. Cápsula
imersa a emersa, obloide a piriforme, com um pescoço distintamente alongado,
Outros recordes: ocasionalmente tão longo ou muito mais longo que a urna; operculada ou
Platyhypnidium intermedium Herzog – Citada para PR, RS e SC, 0–1200 m. cleistocárpica. Opérculo ausente ou presente e rostrado. Peristômio ausente, ou
Distribuição mundial: ampla. De acordo com Crosby et al. (1999) esta espécie simples com 16 dentes, bifurcados ou perfurados. Caliptra cuculada ou mitrada,
é insuficientemente conhecida. Wynns (2006) realizou estudos com o gênero glabra. Esporos variavelmente ornamentados.
Platyhypnidium, e apesar de não ter examinado material sob o nome de Segundo Goffinet et al. (2009) a família possui cinco gêneros, dos quais
Platyhypnidium intermedium, comenta que as características descritas por Herzog quatro ocorrem no Brasil.
(1927) para esta espécie, sugerem tratar-se de Oxyrrhynchium. Com base nestes LITERATURA: Luizi-Ponzo, A. P. & O. M. Barth. 1998. Spore morphology of some
comentários, optou-se por excluir esta espécie. Bruchiaceae species (Bryophyta) from Brazil. Grana 37: 222–227.
Platyhypnidium riparioides (Hedw.) Dixon – Citada para PR, RJ, RS, SC e SP, 600–2000
m. Distribuição mundial: subcosmopolita, sendo comum na Ásia e Europa. 1. Cápsula com opérculo apiculado; pescoço 1/2 ou menos do comprimento total
A distinção de P. riparioides para P. aquaticum (= Rhynchostegium aquaticum) não da cápsula; ânulo e peristômio ausentes............................................Bruchia
é clara e se baseia exclusivamente no tamanho. Formas intermediárias têm 1. Cápsula com opérculo longo-rostrado; pescoço igual ou mais longo que a urna;
sido relatadas e podem ser apenas uma adaptação ao habitat. Estudos mais ânulo presente, peristômio ausente ou presente...........................................2
conclusivos sobre esta espécie ainda são necessários. 2. Cápsula na maioria emersa, curta a longo-cilíndrica; pescoço mais longo que a
urna; peristômio ausente ou se presente com dentes verticalmente estriados;
caliptra cuculada......................................................................Trematodon
2. Cápsula imersa, emersa ou ligeiramente emersa, ovoide a curto-cilíndrica;
comprimento do pescoço igual ao da urna; peristômio ausente ou se presente
liso na base, papiloso distalmente; caliptra mitrada......................................3
3. Seta alongada, curvada ou flexuosa, mais longa que a urna; peristômio presente

146 147
 (dentes lisos na base, papilosos distalmente); ânulo revoluto..........Eobruchia Segundo Gradstein et al. (2001) quatro espécies ocorrem no Neotrópico.
3. Seta curta, ereta, ligeiramente mais curta ou igual ao comprimento da urna; Duas espécies são conhecidas no Brasil.
peristômio ausente; ânulo persistente..........................................Pringleella
LITERATURA: Rushing, A. E. 1986. A revision of the genus Bruchia Schwägr.
(Musci). J. Hattori Bot. Lab. 60: 35–83. - Crosby, M. R., R. E. Magill, B. H. Allen &
1. Capsule apiculate; neck 1/2 or less total capsule length; operculum, annulus,
S. He. 1999. A Checklist of the Mosses. Missouri Bot. Gard. 325 pp. - Gradstein, S.
and peristome absent....................................................................Bruchia
R., S. P. Churchill & N. Salazar-Allen. 2001. Guide to the bryophytes of tropical
1. Capsule with operculum long rostrate; neck equal to or longer than urn;
America. Mem. New York Bot. Gard. 86: 1–577.
operculum and annulus present, peristome absent or present....................2
2. Capsule mostly exserted, short to long cylindrical; neck often longer than urn
Chave de espécies baseada em Rushing (1986)
length; peristome absent or when present teeth vertically striate; calyptra
1. Seta usualmente < 1,5 mm; cápsula curto-emersa...............................B. aurea
cucullate................................................................................Trematodon
1. Seta usualmente > 1,5 mm; cápsula distintamente emersa.........B. uruguensis
2. Capsule immersed, emergent or slightly exserted, ovoid to short cylindrical;
neck nearly equal to urn length; peristome absent or when present smooth
Key based on Rushing (1986)
at base, papillose distally; calyptra mitrate................................................3
1. Seta usually less than 1.5 mm long; capsule short-exserted................B. aurea
3. Seta elongate, curved or flexuose, longer than the urn; peristome present (teeth
1. Seta usually greater than 1.5 mm long; capsule distinctly exserted..............
smooth at base, papillose distally); annulus revoluble...................Eobruchia
..............................................................................................B. uruguensis
3. Seta short, erect, slightly shorter or equal to urn length; peristome absent;
annulus persistent....................................................................Pringleella
1. Bruchia aurea Besch., Mém. Soc. Sc. Nat. Cherbourg 21: 259. 1877. Fig. 15 (H–J)
Cresce sobre o solo exposto, em Floresta Atlântica de Terras Baixas, ao
nível do mar. No Brasil é registrada para o PR, RS e SC. Distribuição mundial:
Bruchia Schwägr. Paraguai e Brasil.
Plantas pequenas, solitárias ou formando pequenos tufos, amareladas ou De acordo com Rushing (1986), B. aurea e B. uruguensis são espécies
castanhas. Caulídios ca. 4 mm, simples ou pouco ramificados por inovações. próximas, diferindo principalmente no tamanho. B. aurea geralmente
Filídios mais largos e agrupados apicalmente, suberetos a patentes, lanceolados apresenta porte menor, com gametófito e esporófito atingindo 2,3–6,1 mm e
a subulados a partir de uma base ovalada ou oblonga, até 3 mm, ápice agudo a filídios ca. 1,3 × 0,4–0,8 mm; os superiores são curtos e raramente apresentam
acuminado; margens planas, inteiras; costa subpercurrente a curto-excurrente, um ombro distinto. O esporófito é curto, 1,5–3,2 mm, devido, principalmente,
fraca; células distais da lâmina oblongo-lineares a curto ou longo-retangulares, a seta de 0,6–1,4 mm.
lisas ou papilosas, de paredes espessadas; células basais mais longas, oblongo- 2. Bruchia uruguensis Müll. Hal., Linnaea 42: 231. 1879. Fig. 15 (K–P)
retangulares, frouxas. Filídios periqueciais maiores do que os filídios do caulídio. Cresce sobre o solo, em margem de estrada e rodovia, próximo a
Seta curta, 0,5–2,4 mm, amarelada. Cápsula imersa ou emersa, indeiscente, canaviais, em Floresta Atlântica de Terras Baixas a Montana, 0–750 m. No
urna piriforme, com bico curto, pescoço distinto. Opérculo, peristômio e ânulo Brasil é registrada para o PR, RS e SP. Distribuição mundial: Argentina, Brasil,
ausentes. Caliptra mitrada, lisa ou grosseiramente papilosa, de base lobada. Paraguai e Uruguai.
Esporos grandes, espinhosos a espinhoso-reticulados. De acordo com Rushing (1986), B. uruguensis comparativamente a B. aurea,

148 149
 apresenta gametófito e esporófito mais longo, 4,0–9,0 mm, e filídios ca. 1,8 × description of a new genus. Brittonia 31: 469–473. - Steere, W. C. 1982. Four new
0,3–0,7 mm, e os superiores apresentam, muitas vezes ombros bem definidos. species of Musci from the Andes of Ecuador and Colombia. Brittonia 34: 435–441.
O esporófito atinge 2,7–4,7 mm e a seta, 1,3–2,4 mm.
1. Eobruchia bruchioides (Müll. Hal.) W.R. Buck, Brittonia 31: 470. 1979. Fig. 16
ESPÉCIE EXCLUÍDA: (A–D)
Bruchia carinata (Hampe) R.H. Zander – Citada para RJ. Considerada Cresce em solo exposto e úmido e em córregos, em Floresta Atlântica
insuficientemente conhecida por Crosby et al. (1999). Nenhum material com Alto Montana, em vegetação de Campos de Altitude, 2000–2430 m. Espécie
este nome foi examinado. endêmica do Brasil registrada para MG e RJ.
Difere de E. ecuatoriana Steere pelo menor tamanho, ca. 2 mm, seta ca.
1,5 mm, cápsula 1,0–1,5 mm, com pescoço quase inconspícuo e opérculo não
Eobruchia W.R. Buck persistente, deiscente com a caliptra (Buck 1979).

Plantas pequenas, 2–5 mm, solitárias ou formando tufos baixos e frouxos,

amareladas a castanhas. Caulídios curtos, eretos, simples ou pouco ramificados
Pringleella Cardot
por inovações; em seção transversal cilindro central fraco. Filídios distantes,
progressivamente mais largos e mais longos distalmente, súbula curta a longa e Plantas pequenas, formando tufos frouxos, amareladas a castanhas. Caulídios
robusta a partir de uma base ovalada a oblonga, 1,5–3,0 mm; margens inteiras; eretos, até 2,5 mm. Filídios pequenos abaixo, progressivamente agrupados e
costa curto a longo-excurrente, robusta a fraca na base, ápices denteados; células mais largos acima, ereto-patentes, lanceolados a oblongo-lanceolados, até 2 mm,
apicais e medianas da lâmina romboidais a curto-oblongo até fusiformes, de um pouco canaliculados distalmente, ápice longo-acuminado; margens planas,
paredes firmes, lisas; as basais mais longas, oblongo-retangulares; as da margem inteiras ou serreadas no ápice; costa forte, percurrente a curto-excurrente;
distal quadrangulares. Perigônio na base do caulídio. Fílidios periqueciais células apicais da lâmina até próximo à base curto a longo-retangulares, de
similares até conspicuamente mais longos do que os do caulídio. Seta alongada, paredes espessadas, as basais mais longas, de paredes finas, frouxas. Filídios
2–5 mm, curvada ou flexuosa, frequentemente forte e lisa. Cápsula emersa, periqueciais mais longos, até 3,5 mm. Seta ereta, curta, ca. 1 mm. Cápsula
ereta, urna ovoide, ca. 1 mm, pescoço de tamanho ± igual ao da urna; estômatos imersa até um pouco emergente, ereta, urna ovoide, com um pescoço distinto, ca.
superficiais, numerosos na região do pescoço; ânulo presente, revoluto. Opérculo 1 mm; estômatos numerosos na região do pescoço; ânulo conspícuo, persistente
longo-rostrado, reto. Peristômio simples, dentes curtos, lisos na base, papilosos a parcialmente decíduo. Opérculo longo-rostrado. Peristômio ausente. Caliptra
distalmente. Caliptra mitrada, lisa, lobada na base. Esporos grosseiramente mitrada a campanulada, base lobada, lisa e glabra. Esporos grandes, sub-
papilosos ou papilosos-espiculosos. reniformes, espinhosos.
Segundo Frey & Stech (2009) este gênero é endêmico da América do Sul e Segundo Frey & Stech (2009), o gênero possui três espécies.
possui duas espécies. As plantas são similares às de Trematodon, mas de tamanho Uma espécie registrada no Brasil.
menor. LITERATURA: Brotherus, V. F. 1924. Musci (Laubmoose). Ergebnisse der
Uma espécie registrada no Brasil. botanische Expedition der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften nach
LITERATURA: Buck, W. R. 1979. A re-evaluation of the Bruchiaceae with the Sudbrasilien 1901. Band II (Thallophyta et Bryophyta). Ergebn. Bot. Exped.
Südbras., Musci. Pp. 251–358. - Sharp, A. J., H. Crum & P. M. Eckel (eds.). 1994.

150 151
The moss flora of Mexico. Mem. New York Bot. Gard. 69: 1–1113. quais 10 devem ser válidas. No Brasil ocorrem três espécies.

LITERATURA: Crum, H. A. & L. E. Anderson. 1981. Mosses of Eastern North

1. Pringleella subulata (Müll. Hal.) Broth., Ergebn. Bot. Exped. Südbras., Musci
America. Columbia Univ. Press. - Allen, B. H. 1994. Moss flora of Central America
255. 1924.
- Part 1. Sphagnaceae–Calymperaceae. Monog. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard.
Ilustração: Snider (1994)
49: 1–242. - Sharp, A. J., H. Crum & P. M. Eckel (eds.). 1994. The moss flora of
Cresce em solo úmido e beirada de córregos, em Campos de Altitude no
Mexico. Mem. New York Bot. Gard. 69: 1–1113. - Gradstein, S. R., S. P. Churchill &
domínio Floresta Atlântica Alto Montana, ca. 2300 m. Espécie endêmica do
N. Salazar-Allen. 2001. Guide to the bryophytes of tropical America. Mem. New
Brasil registrada para MG e RJ.
York Bot. Gard. 86: 1–577. - Colotti, M. T., M. M. Schiavone & C. M. Matteri. 2003.
Com base na descrição da espécie, as características diagnósticas são:
El género Trematodon (Bruchiaceae, Musci) en el noroeste de Argentina. Bol. Soc.
caulídios tomentosos na base, filídios ovalados, imbricados, base amplexicaule,
Argent. Bot. 38: 255–263.
caliptra campanulada, franjada na base, glabra, pescoço robusto, obtuso;
dioica.
Chave de espécies baseada em Allen (1994)
Snider (in Sharp et al. 1994), relata que os gêneros Pringleella, Astomiopsis e
1. Plantas pequenas, até 2,5 mm; cápsula com pescoço tão longo ou um pouco
Melophyllum têm circunscrição incerta e a relação entre P. subulata e Astomiopsis
mais longo que a urna; seta 5,5–6,0 mm.......................................T. vaginatus
subulata (Müll. Hal.) Broth., ambas de ocorrência na América do Sul, necessita
1. Plantas maiores, 3–5(–10) mm; pescoço da cápsula algumas vezes mais longo
melhor investigação.
que a urna; seta 7,0–15(–30,0) mm...............................................................2
2. Pescoço da cápsula 1,2–1,5 mm, igual ou mais curto que a urna; filídios
abruptamente estreitados para cima; margens planas; costa preenchendo
Trematodon Michx.
completamente a súbula............................................................T. ambiguus
Plantas pequenas a medianas, gregárias ou formando tufos baixos e frouxos, 2. Pescoço da cápsula ca. 3,0–4,0 mm, duas vezes tão longo quanto a urna; filídios
verdes a verde-amareladas. Caulídios curtos e eretos; cilindro central presente. gradualmente estreitados para cima; margens fracamente recurvadas; costa
Filídios crispados ou contorcidos quando secos, a ereto-patentes quando úmidos, não ocupando a largura da súbula.............................................T. longicollis
lanceolados a largamente subulados a partir de uma base alargada, 1,5–5,0 mm,
ápice agudo a sub-obtuso; margens recurvadas, inteiras, ápice serrulado ou Key based on Allen (1994)
denteado; costa subpercurrente a excurrente; células medianas da lâmina sub- 1. Plants to 2.5 mm long; capsule neck as long as the urn; seta 5.5–6.0 mm long
quadrangulares, lisas, as basais retangulares. Filídios periqueciais convolutos, ................................................................................................T. vaginatus
mais longos do que os do caulídio. Seta alongada, lisa, delgada, reta ou flexuosa, 1. Plants taller, 3–5(–10) mm long; capsule neck sometimes larger than urn; seta
amarela. Cápsula ereta a inclinada, ovoide, com um distinto pescoço igual, 7–15(–30) mm long......................................................................................2
ou muito mais longo que a urna, 1–5 mm. Opérculo longo-rostrado, oblíquo. 2. Capsule neck 1.2–1.5 mm long, equal or shorter than urn; leaves abruptly
Peristômio ausente ou presente e simples, dentes estriados verticalmente, narrowed above; margins erect; costa completely filling the awn...T. ambiguus
perfurados; ânulo presente. Caliptra cuculada, glabra. Esporos grosseiramente 2. Capsule neck 3.0–4.0 mm long, twice as long as urn; leaves gradually narrowed
papilosos. above; margins weakly recurved; costa not occupying the width of the
Segundo Gradstein et al. (2001) existem 18 espécies no Neotrópico, das subula.....................................................................................T. longicollis

152 153
1. Trematodon ambiguus (Hedw.) Hornsch., Flora 2: 88. 1819. Fig. 16 (E–I) BRYACEAE
Cresce em solo úmido, exposto e em beira de córregos, em Floresta (Kátia C. Pôrto, Andréa P. Luizi-Ponzo & Lucas M. Rocha)
Atlântica Montana, 600–800 m. No Brasil é registrada para o ES, RJ e SP.
Distribuição mundial: ampla. Plantas pequenas a robustas. Na maioria, formando tufos densos. Caulídios
Espécie reconhecida pelos filídios ovalados-lanceolados a curto- eretos, solitários ou pouco ramificados por inovações, ou caulídios conectados por
subulados a partir de uma base ovalada a obovata, serrulados no ápice; costa estolões (Rhodobryum), radiculosos, ocasionalmente, densamente tomentosos; em
excurrente ou ao menos preenchendo o ápice do filídio; seta 10–15(–30) mm; seção transversal, cilindro central presente. Filídios arranjados espiraladamente,
cápsula inclinada, curvada, pescoço tão longo quanto a urna, longo-cilíndrica, usualmente, pequenos e distantes na base, igualmente espaçados ou distalmente
estrumosa na base; peristômio comumente persistente, dentes com estrias agrupados (comosos) e, ocasionalmente, formando uma roseta, de formato
verticais, ânulo revoluto. variável, lineares até largamente lanceolados, ovalados, oblongos, obovados, de
2. Trematodon longicollis Michx., Fl. Bor.-Amer, 2: 289. 1803. Fig. 16 (J–N) ápice largamente agudo a acuminado, ocasionalmente decurrentes; margens
Cresce sobre o solo, na floresta amazônia, Cerrado, Floresta Atlântica e inteiras a serreadas distalmente, planas a recurvadas, ou reflexas, limbadas ou
Pampa, 0–1200 m. No Brasil é amplamente distribuída, sendo registrada para elimbadas; costa simples, subpercurrente até excurrente; células da lâmina lisas, as
AM, ES, MG, PA, PE, PR, RJ, RS, SC e SP. Distribuição mundial: ampla. medianas, oblongo-lineares a curto ou longo-hexagonais, ou romboidais, paredes
É reconhecida pelos filídios longo-lanceolados 2–3(–5) mm, ápice agudo, ± firmes, porosas ou não; as basais, curtas até longo-retangulares, de paredes
margens denteadas ou serruladas, seta ca. 20 mm, cápsula cilíndrica, curvada e frouxas a firmes; região alar usualmente não diferenciada; as marginais, similares
sulcada quando seca, pescoço duas vezes tão longo quanto a urna, e peristômio ou, se formando um bordo, longo-lineares. Reprodução assexuada por bulbilhos
diferenciado. As cápsulas são verdes quando jovens, tornando-se amareladas rizoidais ou gemas filiformes axilares. Autoicas ou dioicas, ocasionalmente
até alaranjadas ou castanhas quando secas. sinoicas. Periquécio terminal, às vezes parecendo lateral, filídios usualmente
Trematodon longicollis assemelha-se bastante a T. ambiguus diferindo no pouco diferenciados em relação aos vegetativos. Seta longa, lisa. Cápsula exserta,
comprimento da urna e do pescoço da cápsula quando seca, que são maiores geralmente, pêndula, ocasionalmente ereta ou sub-ereta, ovoide até obloide, ou
na primeira espécie. Eventualmente o peristômio adere ao opérculo, de modo mais frequentemente piriforme, com pescoço curto ou longo. Opérculo cônico,
que a cápsula pode dar a impressão de ser gimnóstoma. apiculado. Peristômio, na maioria, duplo ou variadamente reduzido ou simples,
3. Trematodon vaginatus Müll. Hal., Bot. Zeitung 15: 380. 1857. Fig. 17 (A–E) exóstoma tipicamente com 16 dentes, papilosos e trabeculados; membrana basal
Cresce sobre rochas e solo úmido, geralmente em borda de estrada, em do endóstoma presente, 16 segmentos, quilhados, hialinos ou amarelados, 1–3
domínio de Floresta Atlântica Montana, 500–1000 m. No Brasil é registrada cílios. Caliptra cuculada, glabra e lisa. Esporos levemente papilosos.
para o CE e RJ. Distribuição mundial: Brasil e Argentina. Família cosmopolita, com ca. 15 gêneros e aproximadamente 600 espécies,
É reconhecida pelo tamanho diminuto, não mais que 2,5 mm, filídios geralmente encontrada em locais abertos, úmidos até desérticos, desde latitudes
oblongos, 1,5–3,0 mm, e pescoço tão longo quanto a urna. Trematodon vaginatus polares até tropicais (Spence & Ramsay 2006). Embora apresente morfologia
se distingue de T. longicollis pela base vaginante do filídio, ápice subulado a extremamente variável, as principais características diagnósticas de Bryaceae
fortemente tubuloso, cápsula castanho-pálida ou amarelada, e seta curta, 5,5– são os gametófitos eretos, filídios uniformemente dispostos, ou agrupados em
6,0 mm. tufos comais, ou, mais raramente, formando roseta; costa única, forte, em seção
transversal geralmente com uma banda de estereídeos; cápsula alongada, na

154 155
maioria piriforme e pêndula, com um pescoço pronunciado; peristômio duplo, between taxonomy and peristomium structure in the Bryaceae. J. Hattori Bot.
com exóstoma e endóstoma bem desenvolvidos ou reduzidos em poucos e Lab. 59: 79–100. - Shaw, A. J. 1987. Systematic studies on the Bryaceae. Mem. New
pequenos gêneros. York Bot. Gard. 45: 682–690. - Ochi, H. 1992. A revised infrageneric classification
Os trabalhos filogenéticos mais recentes, utilizando dados moleculares of the genus Bryum and related genera (Bryaceae, Musci). Bryobrothera 1: 231–
(Holyoak & Pedersen 2007; Wang et al. 2011), de um modo geral não têm suportado 244. - Pedersen, N. & L. Hedenäs. 2002. Phylogenetic relationships between
as tradicionais classificações genéricas e subgenéricas de Bryaceae, baseadas Bryum and supposedly closely related genera. J. Bryol. 24: 277–289. - Spence, J.
quase que exclusivamente em características morfológicas e anatômicas. Estas R. 2003. The Bryaceae of the Bryophyte Flora of North America region. http://www.
classificações utilizam fortemente características do esporófito; por isso, a mobot.org/plantscience/BFNA/bfnamenu.htm - Pedersen, N. & L. Hedenäs.
identificação de material estéril é bastante problemática. Embora classificações 2005. Taxonomic and nomenclatural implications of phylogenetic studies of the
interfamiliares tenham proposto, por exemplo, a recircunscrição de antigas Bryaceae based on molecular data and morphology. Bryologist 108: 123–128. -
seções e desmembramento de Bryum em novos gêneros (Pedersen & Hedenas 2002, Spence, J. R. & H. P. Ramsay. 2006. Bryaceae. Flora of Australia 51(Mosses 1): 274–
2005; Holyoak & Pedersen 2007; Wang et al. 2011) estudos mais aprofundados 348. Canberra: Australian Biological Resouces Study. - Holyoak, D. & N. Pedersen.
continuam sendo necessários. 2007. Conflicting molecular and morphological evidence of evolution within the
Bryaceae (Bryopsida) and its implications for generic taxonomy. J. Bryol. 29: 111
GUIA DE ESTUDO: As características do gametófito utilizadas na identificação
Mosses 1124. - Goffinet, B., W. R. Buck & A. J. Shaw. 2009. Morphology, anatomy,
de Bryaceae são principalmente: aparência do caulídio, forma do filídio quando
and classification of the Bryophyta. Pp. 56–138. In: Goffinet, B. & A. J. Shaw (eds.).
seco ou úmido, presença de borda no filídio, forma das células da lâmina (Spence
Bryophyte Biology. New York: Cambridge University Press. - Wang, C.-Y., D.-L. Li
2003; Spence & Ramsay 2006); além da ocorrência e/ou tipo de estrutura de
& J.-C. Zhao. 2011. New evidence of phylogeny in Bryaceae (Musci) based on the
reprodução assexuada (tubers rizoidais, bulbilhos e gemas filiformes axilares
ITS region. Bull. Bot. Res. 31: 664–673. - Frey, W. & M. Stech. 2009. Syllabus of
de filídios, presente, gemas axilares, ramos flageliformes, etc.). Para maiores
plant families. Berlin: Gebr. Borntraeger.
detalhes consultar Spence (2003). Em adição, a observação da ocorrência e do
número das camadas de células-guias e bandas de estereídeos na costa também
1. Gametófitos grandes, > 5 cm; estolões frequentes; filídios dispostos em roseta,
se faz necessária e, para isto, a seção transversal deve ser feita no 1/3 inferior de
gradualmente maiores em direção ao ápice, > 5 mm; limbídio presente;
filídio adulto.
em seção transversal, costa sem estereídeos; seta longa, 20–80 mm; gemas
No estudo das espécies brasileiras seguem-se os trabalhos de revisão de
ausentes; polissetia comum......................................................Rhodobryum
Ochi (1980, 1981b, 1982) sobre Bryoideae para o Neotrópico são básicos, com
1. Gametófitos pequenos a grandes, 0,1–10 cm; estolões raros; filídios dispostos
posteriores atualizações nomenclaturais.
em roseta ou não; iguais em tamanho; limbídio presente ou ausente; em seção
Existem sete gêneros conhecidos para o Brasil.
transversal, costa com 1–2 camadas de estereídeos; tubers rizoidais e gemas
LITERATURA: Ochi, H. 1980. A revision of the Neotropical Bryoideae, Musci (First axilares usualmente presentes; polissetia rara.............................................2
part). J. Fac. Educ. Tottori Univ. Nat. Sci. 29: 49–54. - Ochi, H. 1981b. A revision 2. Plantas epífitas; filídios avermelhados; cápsula ereta a sub-ereta; peristômio
of the Neotropical Bryoideae, Musci (Second Part). J. Fac. Educ. Tottori Univ. Nat. duplo com endóstoma reduzido (segmentos estreitos a rudimentares; cílios
Sci. 30: 21–55. - Ochi, H. 1982. A revision of Bryoideae (Musci) in southern South ausentes ou reduzidos).........................................................Brachymenium
America. J. Fac. Educ. Tottori Univ. 31: 11–47. - Shaw, A. J. 1985. The correlation 2. Plantas terrícolas e saxícolas, raramente epífitas; filídios de diversas cores;

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 cápsula inclinada à pêndula; peristômio duplo, raramente reduzido ou ou ausentes..........................................................................Ptychostomum
simples.....................................................................................................3 1. Plants large-sized to robust, > 5 cm high; stolons present; leaves in rosette,
3. Filídios agrupados, formando uma roseta terminal, obovados a arredondados, gradually enlarged distally, > 5 mm long; costa in cross section stereid band
margem denticulada a serrulada na parte superior; em seção transversal, costa absent; limbidia present; setae 20–80 mm long; gemmae lacking; polysety
com estereídeos bem desenvolvidos; peristômio bem desenvolvido................. common.................................................................................Rhodobryum
........................................................................................Rosulabryum 1. Plants short to large-sized, 0.1–10 cm high; stolons absent or rare; leaves in
3. Filídios equidistantes ou comosos, nunca rosulados, de forma variável (ovalados, rosettes or not, or in comose tufts, or evenly foliate, in general the same size
ovalado-lanceolados a triangulares). margem lisa, denticulada ou serrulada; throughout; costa in cross section with 1–2 layers stereid; limbidia present
peristômio desenvolvido ou reduzido.........................................................4 or absent; setae usually ≤ 20 mm long; rhizoidal tubers and axil gemmae
4. Caulídios juláceos (ou gemiformes); plantas verdes, amarelo-esverdeadas a usually present; polysety rare......................................................................2
branco-prateadas; filídios tipicamente < 1 mm; células apicais (2–)3–10:1, as 2. Plants epiphytic; leaves reddish; capsules erect or suberect; peristome double
proximais, quadrangulares a curto-retangulares; transição frequentemente with endostome reduced (segments narrow and rudimentar; cilia lacking or
abrupta; bulbilhos e tubers rizoidais, às vezes presentes; dioicas...................5 reduced)........................................................................Brachymenium
4. Caulídios raramente juláceos; plantas verdes, verde-amareladas, com tons 2. Plants on soil, on decaying wood or other substrata, rarely epiphytic; leaves
avermelhados; filídios (0,5–)1–10 mm; células apicais curtas até longas, variously colored; capsule inclined to nutant; peristome double, rarely
a maioria 2–6(–8):1, células basais quadrangulares ou curto a longo- reduced or single.....................................................................................3
retangulares, transição abrupta a gradual; estruturas de reprodução 3. Plants forming a distinct terminal rosette; leaves obovate to spathulate;
assexuada várias presentes ou ausentes; dioicas ou monoicas.....................6 margins denticulate to serrulate distally; costa in cross section with stereid
5. Plantas amarelo-pálidas ou amarelo-esverdeadas; células apicais da lâmina band; peristome double.........................................................Rosulabryum
alongadas (6–)8–10:1, frequentemente de paredes espessadas; cápsulas 3. Plants equidistant or comose foliate, never rosulate; leaves various in shape;
cilíndricas......................................................................Anomobryum margins smooth, denticulate to serrulate; peristome well-developed or
5. Plantas esbranquiçadas, verde-prateadas, verdes ou castanho-esverdeadas, ou reduced.........................................................................................4
amareladas; células apicais da lâmina mais curtas; 2–6(–8):1; cápsulas ovaladas, 4. Stems julaceous or gemmiform; plants green, yellow-green to silver-green;
com pescoço espesso.........................................................................Bryum leaves in general < 1 mm; apical cells (2–)3–10:1; apical cells elongate, rectangular
6. Plantas em densos coxins, douradas a prateadas até róseo-prateadas; costa longo- to hexagonal in the lower cells abruptly quadrate to short-rectangular;
excurrente, terminando em um longa ponta hialina; células apicais romboidais, bulbils and rhizoidal tubers sometimes present; dioicous...........................5
3–4:1, as basais, quadrangulares; estruturas de reprodução assexuada 4. Stems rarely julaceous; plants green, yellow-green, sometimes pinkish or
ausentes; cápsula longo-cilíndrica, ereta; peristômio reduzido; cílios sempre reddish; leaves (0.5–)1–10 mm long; apical cells short to long, mostly 2–6(–
ausentes........................................................................Leptostomopsis 8):1, in the lower cells gradually or abruptly quadrate to short-rectangular;
6. Plantas em tufos, de cores variadas; costa sub-percurrente a longo-excurrente; specialized asexual structures present or absent; dioicous or monoicous......6
ponta longa e hialina raramente presente; células apicais e basais de tamanho 5. Plants pale yellow or yellow-green; laminal apical cells long, (6–)8–10:1, often
variável; estruturas de reprodução assexuada ausentes ou presentes; cápsula thick-walled; capsule cylindrical............................................Anomobryum
inclinada a pêndula; peristômio bem desenvolvido ou reduzido; cílios presentes 5. Plants white, silver-green, green, or brown-green; laminal apical cells shorter;

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 2–6(–8):1, thin or thick-walled; capsule ovate in general with a thick neck.... Existem 11 espécies no Neotrópico (Gradstein et al. 2001), das quais duas são
....................................................................................................Bryum conhecidas para o Brasil.
6. Plants typically in dense cushions, pale green-silver to pinkish or yellow-silver;
LITERATURA: Shaw, A. J. & A. J. Fife. 1984. The evolutionary and taxonomic
costa long-excurrent with a spinose and hyaline awn; apical cells rhomboidal,
significance of peristomium morphology in Anomobryum (Bryaceae, Musci). J.
3–4:1, basal cells quadrate; specialized asexual structures lacking; capsule
Hattori Bot. Lab. 57: 285–298. - Spence, J. R. & H. P. Ramsay. 2002. The genus
long-cylindrical, erect; peristome reduced, cilia absent........Leptostomopsis
Anomobryum Schimp. (Bryopsida, Bryaceae) in Australia. Telopea 9: 777–792.
6. Plants mostly comose to loosely evenly foliate, green, yellow or red-green;
costa percurrent to long-excurrent, spinose and hyaline awn rarely
1. Filídios ovalados a lanceolados; ápice agudo a acuminado; costa curto-
present; apical and lower cells various; filiform gemmae and tubers
excurrente................................................................................A. conicum
sometimes present; capsule ovoid, inclined to nutant; peristome reduced
1. Filídios ovalados a suboblongos; ápice obtuso a arredondado; costa
to well developed; cilia 1–3 or absent..................................Ptychostomum
subpercurrente.........................................................................A. julaceum

1. Leaves ovate to lanceolate; apex acute to acuminate; costa short-excurrent.....

Anomobryum Schimp. .................................................................................................A. conicum
Plantas pequenas, delgadas, gregárias ou formando tufos curtos, lustrosas, 1. Leaves ovate or suboblong; apex obtuse or rounded; costa subpercurrent.......
verde-claras ou amareladas até castanho-douradas. Caulídios eretos, simples ................................................................................................A. julaceum
ou pouco ramificados, juláceos; cilindro central presente. Filídios apressos,
ovalados, obovados, ovalado-oblongos até curto-lanceolados, côncavos, ápice 1. Anomobryum conicum (Hornsch.) Broth., Nat. Pflanzenfam. 1(3): 563. 1903.
largamente agudo, obtuso a arredondado, base ligeiramente decurrente; Fig. 17 (F–I)
margens planas, ocasionalmente, reflexas para baixo, inteiras a finamente Cresce sobre rochas ou solo, em Floresta Atlântica Montana, 800–1200 m.
serruladas; costa usualmente forte, subpercurrente a curto-excurrente; células No Brasil é registrada para MG, RJ, SC e SP. Distribuição mundial: Pantropical.
apicais frequentemente curtas, romboidais; as medianas, lineares a romboidais, Caracteriza-se pelas plantas ca. 1,5 cm, os filídios ovalados-lanceolados,
frequentemente vermiculares, usualmente, de paredes espessadas; as inferiores ca. 1 mm, de ápice acuminado ou agudo; costa curto-excurrente e células
e as basais, alargadas, retangulares, de paredes finas e frouxas; as marginais, apicais romboidais até lineares, 40–60 × 8 µm.
diferenciadas em um bordo de células alongadas e estreitas, ou não diferenciadas. 2. Anomobryum julaceum (Schrad. ex P. Gaertn., B. Mey. & Scherb.) Schimp.,
Dioicas. Periquécio terminal. Seta longa, ereta. Cápsula inclinada a pêndula, Syn. Musc. Eur. 1860. Fig. 17 (J–N)
piriforme a cilíndrica, pescoço curto. Opérculo cônico, apiculado. Peristômio Cresce sobre solo e rocha, em Floresta Atlântica Alto Montana, ca. 2400
duplo, raramente reduzido, dentes do exóstoma unidos na base; membrana basal m. No Brasil é registrada para MG e RJ. Distribuição mundial: ampla.
do endóstoma alta, segmentos quilhados e perfurados, cílios apendiculados. Caracteriza-se pelas plantas ca. 2,5 cm, filídios ovalados até suboblongos,
Esporos finamente papilosos. 1,0–1,5 mm, com ápice obtuso até arredondado, costa subpercurrente e células
É morfologicamente semelhante à Bryum. As principais características vermiculares, 50–80 × 14–16 µm; reprodução assexuada especializada ausente.
distintivas de Anomobryum são as plantas de pequeno porte, os caulídios delgados
e juláceos, com filídios de margens inteiras, costa fraca e células distais longas.

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 Brachymenium Schwägr. 1987. A proposed reclassification of Bryum, Anomobryum, and Brachymenium (Musci,
Bryaceae). J. Bryol. 14: 659–676. - Allen, B. H. 1998. Two new species of Brachymenium
Plantas pequenas, medianas a robustas, formando tufos densos, verde escuro,
(Bryaceae) from Central America, with a key to the species of Brachymenium in
frequentemente lustrosas. Caulídios eretos, simples a pouco ramificados,
Central America. Novon 8: 107–112. - Allen, B. H. 2002. Moss flora of Central
radiculosos, ocasionalmente tomentosos; cilindro central presente. Filídios
America, Part 2. Encalyptaceae–Orthotrichaceae. Monog. Syst. Bot. Missouri Bot.
igualmente distantes ou agrupados distalmente, crispados até ± flexuosos e
Gard. 90: 1–699. - Spence, J. R. & H. P. Ramsay. 2006. Bryaceae. Flora of Australia
eretos até ereto-patentes quando secos até patentes quando úmidos, lanceolados,
51(Mosses 1): 274–348. Canberra: Australian Biological Resouces Study.
oblongo-lanceolados, obovado-oblongos, ápice curto até longo-acuminado, base
ligeiramente decurrente ou não decurrente; margens limbadas ou não, planas
1. Gametófitos pequenos; filídios 0,3–1,2(–2,0) mm..........................................2
distalmente, frequentemente reflexas a recurvadas na base até a 1/2 lâmina,
1. Gametófitos medianos a robustos; filídios 3,0–5,0 mm.................................8
inteiras a mais comumente serruladas ou serreadas; costa usualmente forte,
2. Filídios não se alterando quando secos ou úmidos; células lineares a
curto até longo-excurrente, raramente subpercurrente, lisa ou denteada; células
vermiculares........................................................................B. fabronioides
medianas de paredes finas, largamente hexagonais ou curto até longo-romboidais,
2. Filídios alterando-se quando úmidos; células hexagonais a romboidais.........3
romboidais em direção à margem e ao ápice; células inferiores e basais curto-
3. Filídios com ápice agudo; costa excurrente, às vezes formando uma longa
retangulares; células marginais do bordo lineares e de paredes-espessadas, 1–4
arista..............................................................................................B. exile
fileiras. Propágulos frequentemente presentes, como gemas axilares. Dioicas ou
3. Filídios com ápice curto a longo-acuminado, raramente agudo; costa
autoicas. Periquécio terminal, filídios frequentemente maiores. Seta longa, ereta
percurrente a longo-excurrente..................................................................4
a fracamente flexuosa, lisa, delgada até robusta. Cápsula subereta a comumente
4. Filídios imbricados; propágulos ausentes..............................B. acuminatum
ereta, obloide-cilíndrica, raramente subglobosa, ligeiramente assimétrica,
4. Filídios apressos a fortemente imbricados; propágulos assexuados presentes...
pescoço usualmente distinto. Opérculo curto a longo-cônico, raramente rostrado.
..............................................................................................................5
Peristômio duplo, dentes do exóstoma unidos na base, papilosos distalmente
5. Filídios com ápice longo-acuminado e margem inconspícua...B. peraristatum
(frágeis) e trabeculados; membrana basal do endóstoma baixa, segmentos
5. Filídios com ápice acuminado ou obtuso e margem com até 2–3 fileiras de
rudimentares, estreitamente perfurados, cílios ausentes ou reduzidos. Esporos
células diferenciadas, ao menos, na região mediana e basal............................6
levemente papilosos.
6. Gametófitos em frouxos tufos; filídio com ápice curto-aristado e base
Gênero polifilético, morfologicamente muito similar à Bryum, do qual se
decurrente................................................................................B. klotzschii
diferencia basicamente por características do esporófito, tais como a cápsula, na
6. Gametófitos em densos tufos; filídio com ápice longo-aristado e base não (ou
maioria, ereta ou subereta e o endóstoma com segmentos rudimentares e cílios
pouco) decurrente......................................................................................7
reduzidos ou rudimentares.
7. Arista do filídio com porção apical hialina e basal amarelo-avermelhada; células
Ocorrem 22 espécies no Neotrópico (Gradstein et al. 2001), sendo 12
basais quadrangulares............................................................B. morasicum
reconhecidas para o Brasil.
7. Arista do filídio totalmente hialino; células basais retangulares...B. coarctatum
LITERATURA: Ochi, H. 1980. A revision of the Neotropical Bryoideae, Musci (First 8. Corticícolas; filídios obovado-lingulados, de ápice curto-acuminado..............
part). J. Fac. Educ. Tottori Univ. Nat. Sci. 29: 49–54. - Shaw, A. J. 1987. Systematic ................................................................................................B. consimile
studies on the Bryaceae. Mem. New York Bot. Gard. 45: 682–690. - Spence, J. R. 8. Terrícolas, epíxilas ou saxícolas, a corticícolas; filídios oblongos, obovado-

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 oblongos a oblongo-lanceolados, de ápice agudo ou longo-acuminado...........9 8. Plants corticicolous; leaves obovate-lingulate, apex short-acuminate..............
9. Caulídios ramificados, com 2–3 inovações; costa subpercurrente................... ................................................................................................B. consimile
..................................................................................B. hornschuchianum 8. Plants terricolous, epixylous or rupicolous, rarely corticolous; leaves oblong to
9. Caulídios simples ou com uma inovação; costa percurrente a excurrente....10 oblong-lanceolate, apex acute to long-acuminate........................................9
10. Margens do filídio serruladas na parte apical.................................B. regnellii 9. Stems usually branched by 2–3 innovations; costa subpercurrent.....................
10. Margens do filídio inteiras ou crenuladas na parte apical.............................11 ..................................................................................B. hornschuchianum
11. Filídios não marginados ou com margem formada por 1–2 fileiras de células 9. Stems not branched or only with a single innovation; costa percurrent to
retangulares; bulbilhos axilares presentes.............................B. columbicum excurrent.....................................................................................10
11. Filídios com margem formada por 3–4 fileiras de células lineares; bulbilhos 10. Leaf margins serrulate in the upper part...................................B. regnellii
axilares ausentes......................................................................B. speciosum 10. Leaf margins entire or crenulate in the upper part.......................................11
11. Margins leaf not or weakly bordered by 1–2 rows of rectangular cells; axillary
1. Plants small or medium-sized; leaves 0.3–1.2(–2.0) mm long.........................2 leaf bulbils present...............................................................B. columbicum
1. Plants median-sized to robust; leaves 3.0–5.0 mm long................................8 11. Margins leaf bordered by 3–4 rows of linear cells; axillary leaf bulbils lacking..
2. Leaves similar in position when dry or wet; cells linear to vermicular.............. ...............................................................................................B. speciosum
...........................................................................................B. fabronioides
2. Leaves in different position when dry or wet; cells hexagonal to rhomboidal..3 1. Brachymenium acuminatum Harv., in Hook., Icon. Pl. 1: 19. 1836. Fig. 17 (O–S)
3. Leaf apex acute; costa excurrent, sometimes forming an arista..........B. exile Cresce sobre o solo, em Floresta Atlântica e Cerrado, 0-1700 m. No Brasil
3. Leaf apex short to long-acuminate, rarely acute; costa percurrent to long-ex é registrada para GO, RJ, RS, SC e SP. Distribuição mundial: ampla.
current...................................................................................................4 Segundo Ochi (1980), apresenta morfologia bastante variável. As
4. Leaves imbricate; specialized asexual reproduction lacking.....B. acuminatum características determinantes para a sua identificação são o porte diminuto,
4. Leaves appressed to strongly imbricate; specialized asexual reproduction 0,2–1,0 cm, filídios imbricados, ovalados a lanceolados, 0,5–2,0 × 0,5 mm
present.....................................................................................................5 comprimento, ápice curto-acuminado ou agudo, margens fracamente
5. Leaves long-acuminate, not bordered....................................B. peraristatum bordeadas, costa percurrente a curto-excurrente; células superiores
5. Leaves short-acuminate or obtuse, border with 2–3 rows of narrow rectangular romboidais a curto-retangulares, 40–90 × 10 µm, de paredes espessadas; células
cells, at least in the median and basal part...................................................6 alares curto-retangulares a quadrangulares, de paredes finas, distintamente
6. Plants growing in loose or dense tufts; leaves ovate to oblong, apex short- diferenciadas das justacostais; e propágulos assexuados ausentes.
aristate, reddish, base decurrent.................................................B. klotzschii 2. Brachymenium coarctatum Bosch & Lac., Bryol. Jav. 1: 140, tab. CXV. 1860. Fig.
6. Plants growing in dense tufts; leaves oblong-lanceolate, oblong-lingulate or 18 (A–C)
lanceolate, apex long-aristate, concolorous, hyaline to reddish, base not or Cresce sobre o solo, a margem de estradas e rodovias, em campos
short decurrent..........................................................................................7 cultivados, 60–200 m. No Brasil é registrada para AM, RJ e RO. Distribuição
7. Arista leaf with distal part hyliane and basal part yellow-reddish; basal laminal mundial: Pantropical.
cells quadrate........................................................................B. morasicum Caracteriza-se pelo pequeno porte, ca. 1 cm, filídios apressos até
7. Arista leaf hyaline throughout; basal laminal cells rectangular...B. coarctatum fortemente imbricados quando secos, ereto-patentes quando úmidos,

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 lanceolados; borda quase indistinta formada por 1-2 fileiras de células; costa as basais quadrangulares a curto-retangulares; bulbilhos axilares e tubers
longo-excurrente, hialina; células hexagonais ou romboidais, 20-50 × 10- rizoidais presentes.
12 µm, gradualmente mais largas e retangulares em direção a base; gemas 6. Brachymenium fabronioides (Müll. Hal.) Par., Index Bryol. 122. 1894. Fig. 19
castanho-claras, irregulares, ocasionalmente presentes como tuber no (A–D)
caulídio, bulbilhos axilares; tubers rizoidais desconhecidos. Cresce sobre solo e em rocha, em pilares de arenito, em Cerrado e
3. Brachymenium columbicum (De Not.) Broth., Nat. Pflanzenfam. 1(3): 557.1903. Floresta Atlântica, 600–1300 m. No Brasil é registrada para BA, ES, MG, RJ e SP.
Fig. 18 (D–H) Distribuição mundial: Neotropical e Argentina.
Cresce sobre solo e tronco de árvore, em Floresta Atlântica de Terras Caracterizada pelo pequeno porte; filídios apressos ou imbricados, não
Baixas a Montana, 0–1000 m. No Brasil é conhecida para a BA, CE, DF e SP. se alterando quando secos ou úmidos; oblongos ou oblongo-lanceolados;
Distribuição mundial: Neotropical. côncavos; ápice longo-acuminado; bordo indistinto; células lineares a
Caracteriza-se pelo porte mediano, 1–4 cm; filídios lanceolados, 2–3 vermiculares, de paredes finas, abruptamente mais curtas e largas na base.
mm; com margens bordeadas por 1–3 fileiras de células; costa excurrente, 7. Brachymenium hornschuchianum Mart., Icon. Pl. Crypt. 36: 20, fig. 4. 1834.
avermelhada e bulbilhos axilares presentes. Fig. 19 (E–H)
4. Brachymenium consimile (Mitt.) A. Jaeger, Ber. St. Gallischen Naturwiss. Ges. Cresce sobre troncos de árvores vivas e rochas, em Floresta Atlântica
1873–74: 120. 1875. Fig. 18 (I–M) Montana e Alto Montana, 950–2300 m. Espécie endêmica do Brasil registrada
Cresce sobre tronco vivo (epífita), em Floresta Atlântica Submontana para BA, ES, MG, PR, RJ, RS e SP.
a Montana, 600–1300 m. No Brasil é registrada para MG e SP. Distribuição Caracteriza-se pelas plantas medianas, 1,5–2,5 cm; filídios agrupados
mundial: Neotropical. no ápice do caulídio, oblongos-lanceolados ou lanceolados, com ápice longo-
Caracteriza-se pelo porte mediano a robusto, filídios agrupados no ápice acuminado ou apiculado, frequentemente hialino; bordo formado por 2–3
do caulídio, obovado-lingulados, curto-acuminados, de margens revolutas da fileiras de células estreitas, alongadas e amareladas; costa subpercurrente,
1/2 lâmina até a base, serruladas em direção ao ápice, distintamente bordeadas células romboidais a hexagonais, de paredes finas, 50–60 × 15–22 µm e curto-
por 2–3 fileiras de células alongadas; costa forte, excurrente, terminando em retangulares na base.
uma crista; células romboidais a hexagonais, 40–55 × 16–22 µm, menores em 8. Brachymenium klotzschii (Schwägr.) Par., Index Bryol. 123. 1894. Fig. 19 (I–L)
direção ao ápice e retangulares na base. Cresce sobre troncos de árvores vivas e rochas, na Floresta Amazônica e
5. Brachymenium exile (Dozy & Molk.) Bosch & Lac., Bryol. Jav. 1: 139. 1860. Fig. Floresta Atlântica, 0–700 m. No Brasil é registrada para ES, PA e SP. Distribuição
18 (N–P) mundial: Neotropical.
Cresce sobre solo úmido, rocha, em corrente de água calcárea, em Caracteriza-se pelas plantas pequenas a medianas, ca. 1,0 cm; filídios
Cerrado, Floresta Amazônica e Floresta Atlântica, 0–1100 m. No Brasil é ovalados a oblongos, 1,5–2,5 mm, base decurrente, ápice acuminado ou
registrada para BA, DF, ES, GO, MS, PE, PI, RJ, RN, RR, RS e SP. Distribuição obtuso; bordo quase indistinto, formado por 1–2 fileiras de células; margens
mundial: Pantropical. superiores crenuladas a serreadas, costa forte, em geral curto-excurrente;
Caracteriza-se pelo porte reduzido, 0,4-1,0 cm, filídios ereto-apressos células hexagonais, 50–60 × 16–22 µm, tendendo a romboidais em direção ao
ou imbricados quando úmidos, 0.5–1.2 mm, ovalados, de bordo inconspícuo ápice e a margem, quadrangulares na base; gemas axilares presentes.
e base decurrente; células apicais romboidais a hexagonais, 20–50 × 8–10 µm, 9. Brachymenium morasicum Besch., Bull. Herb. Boiss. 2: 392. 1894.

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 Fig. 19 (M–R) da costa. Apresenta como principais características os gametófitos de porte
Cresce sobre troncos de árvores vivas, em Campo de Altitude, Cerrado e robusto, 3–5 cm; filídios agrupados no ápice do caulídio, 3–5 mm, oblongos a
Floresta Atlântica, 950–2300 m. No Brasil é registrada para AL, DF, GO, PE, RJ e lanceolados, ápice longo-acuminado; margens bordeadas por 2–3 fileiras de
SP. Distribuição mundial: Neotropical. células estreitas e alongadas; costa percurrente a longo-excurrente; células
Caracteriza-se pelo porte reduzido, 0,5-1,5 cm, filídios agrupados em romboidais a romboidais-hexagonais, de paredes finas, 80–120 × 22–25 µm,
roseta, oblongos a ovalados, 1,2-2,8 mm; bordo inconspícuo na parte superior, mais curtas em direção ao ápice e mais largas e retangulares na base.
com 1-2(-3) fileiras de células alongadas da base até a 1/2 lâmina; costa curto a
longo-excurrente; células apicais hexagonais a romboidais, 40-70 × 10-14 µm,
as basais frouxas e bojudas, quadrangulares a curto-retangulares, 16-30 × 20- Bryum Hedw.
22 µm.
Plantas pequenas a robustas, formando tufos frouxos a densos, verde-pálidas
10. Brachymenium peraristatum (Müll. Hal.) Par., Index Bryol. 125. 1894. Fig.
a escuras, castanho-avermelhadas, amarelo-douradas ou prateadas. Caulídios
20 (A–C)
eretos, pouco a variavelmente ramificados por inovações, radiculosos,
Cresce sobre solo, em Floresta Amazônica, 0–500 m. No Brasil é registrada
ocasionalmente densamente tomentosos, juláceos; cilindro central presente.
para o AM e RO. Distribuição mundial: Pantropical.
Filídios distantes a mais comumente agrupados, planos a contorcidos ou
Caracteriza-se pelo pequeno porte, ca. 4 mm; filídios oblongos, ovalados
crispados, eretos-apressos a eretos, frequentemente ereto-patentes quando
a lanceolados; ápice longo-acuminado; costa longo-excurrente e bordo
úmidos, ovalados, lanceolados, ovalados a oblongos-lanceolados, ou elípticos,
inconspícuo.
0,5–6,5 mm, ápice agudo a acuminado, base ocasionalmente decurrente; margens
11. Brachymenium regnellii Hampe, Linnaea 22: 582. 1894. Fig. 20 (D–H)
usualmente reflexas a recurvadas, às vezes plana, inteira a mais comumente
Substrato não referido, em Floresta Atlântica de Terras Baixas a Montana,
serrulada ou serreada desde a 1/2 lâmina até o ápice; costa subpercurrente a ± longo-
0–1100 m. No Brasil é registrada para MG e SC. Distribuição mundial:
excurrente; células superiores e medianas da lâmina romboidais-hexagonais ou
Neotropical.
hexagonais; as inferiores e basais curto a longo-oblongas ou retangulares, de
Caracteriza-se pelo porte mediano, ca. 1,5 cm, filídios oblongo-
paredes final a ± espessadas, ocasionalmente frouxas; as marginais usualmente
lanceolados, de ápice acuminado; bordo indistinto ou formado por 1–2 fileiras
formando um bordo distinto de células longo-lineares. Dioicas, autoicas ou
de células de paredes espessadas; costa sub-percurrente até excurrente nos
sinoicas. Periquécio terminal, filídios diferenciados ou não. Seta longa, reta ou
filídios superiores; células romboidais-hexagonais, de paredes finas, 50–60 ×
flexuosa. Cápsula subereta ou mais comumente inclinada ou pêndula, curta a
17–20 µm, tendendo a mais romboidais no ápice e nas margens, claramente
longo-oblonga ou cilíndrico-piriforme. Opérculo cônvexo-cônico ou cônico,
quadrangulares a curto-retangulares na base.
apiculado. Peristômio duplo, dentes do exóstoma unidos na base, na maioria
12. Brachymenium speciosum (Hook. f. & Wilson) Steere, Bryologist 51: 98.
papilosos, distalmente lisos, trabeculados; endóstoma levemente papilosa,
1948. Fig. 20 (I–L)
membrana basal ± alta, segmentos quilhados e perfurados, cílios apendiculados
Cresce sobre troncos de árvores vivas (epífita), ou sobre madeira em
ou nodosos, ocasionalmente rudimentares ou ausentes. Esporos lisos a papilosos.
decomposição ou solo, em Floresta Atlântica de Terras Baixas a Montana, 0–1500
Gênero polifilético que engloba espécies morfologicamente variáveis e
m. No Brasil é registrada para RS e SP. Distribuição mundial: Neotropical.
similares a de outros gêneros da família, necessitando de estudos adicionais que
Segundo Ochi (1980), é muito variável em comprimento, forma e tamanho
venham confirmar os resultados moleculares.

168 169
 Ocorrem 50 espécies no Neotrópico (Gradstein et al. 2001), sendo 25 dentes simples, raramente duplos..............................................................7
reconhecidas para o Brasil. 7. Plantas pequenas, medianas a robustas, 1–2(–5) cm; filídios 2–3 mm......
.................................................................................................B. clavatum
LITERATURA: Ochi, H. 1980. A revision of the Neotropical Bryoideae, Musci (First
7. Plantas medianas a robustas, (2–)3–6(–8) cm; filídios > 4,0 mm......................8
part). J. Fac. Educ. Tottori Univ. Nat. Sci. 29: 49–54. - Ochi, H. 1992. A revised
8. Margem serrulada ou denticulada da ½ da lâmina ao ápice, dentes
infrageneric classification of the genus Bryum and related genera (Bryaceae,
ocasionalmente duplos.........................................................B. duplicatum
Musci). Bryobrothera 1: 231–244. - Shaw, A. J. 1985. The correlation between
8. Margem serrulada a partir da 1/2 da lâmina até o ápice............B. huillense
taxonomy and peristomium structure in the Bryaceae. J. Hattori Bot. Lab. 59:
9. Plantas pequenas, até 1 cm; filídios ca. 1,0–2,5 mm............B. atrovirens
79–100. - Shaw, A. J. 1987. Systematic studies on the Bryaceae. Mem. New York
9. Plantas medianas a robustas, ≥ 2–8(–10) cm; filídios > 2 mm......................10
Bot. Gard. 45: 682–690. - Spence, J. R. 1987. A proposed reclassification of Bryum,
10. Margem do filídio serrulada ou denticulada da 1/2 da lâmina ao ápice; dentes
Anomobryum, and Brachymenium (Musci, Bryaceae). J. Bryol. 14: 659–676. - Allen, B.
ocasionalmente duplos; ápice do filídio longo-acuminado.....B. densifolium
H. 2002. Moss flora of Central America, Part 2. Encalyptaceae–Orthotrichaceae.
10. Margem do filídio inteira, crenulada a serrulada; ápice do filídio agudo,
Monog. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 90: 1–699. - Spence, J. R. & H. P. Ramsay.
obtuso ou curto a raramente longo-acuminado.........................................11
2006. Bryaceae. Flora of Australia 51(Mosses 1): 274–348. Canberra: Australian
11. Filídios ovalados a oblongos; base decurrente............................B. limbatum
Biological Resouces Study.
11. Filídios oblongo-lanceolados, triangular-lanceolados a lanceolados; base não
decurrente............................................................................B. paradoxum
1. Plantas esbranquiçadas a prateadas...........................................................2
12. Costa subpercurrente a percurrente; margem inteira; ápice arredondado a
1. Plantas verdes, verde-claras, verde-amareladas, mas não esbranquiçados ou
largamente obtuso....................................................................................13
prateadas..................................................................................................3
12. Costa percurrente, curto a longo-excurrente; margem inteira, crenulada,
2. Costa atingindo 1/2 a 2/3 da lâmina; cápsula com pescoço delgado
denticulada ou serrulada; ápice agudo a acuminado, raramente obtuso.......16
..............................................................................................B. argenteum
13. Plantas pequenas, 0,4–0,7(–1) cm; filídios imbricados quando secos.............14
2. Costa excurrente; cápsula com pescoço espessado...............B. arachnoideum
13. Plantas pequenas a medianas, 0,5–2(–2,5) cm; filídios espaçados ou imbricados
3. Margem do filídio diferenciada, formada por 2–6(–8) fileiras de células
quando secos.............................................................................................15
alongadas e de paredes espessadas; plantas medianas até robustas..............4
14. Filídios com ápice arredondado; costa percurrente.........................B. gilliesii
3. Margem do filídio não ou ligeiramente diferenciada, formada por 1–2(–3)
14. Filídios com ápice curto-acuminado; costa longo-excurrente.......B. chryseum
fileiras de células alongadas e de paredes espessadas; plantas pequenas a
15. Plantas lustrosas; filídios imbricados; base ± decurrente.....B. muehlenbeckii
medianas.....................................................................................12
15. Plantas não lustrosas (opacas); filídios espaçados; base decurrente...................
4. Filídios agrupados na parte superior do caulídio.......................................5
................................................................................................B. renauldii
4. Filídios uniformemente distribuídos no caulídio..........................................9
16. Plantas sinoicas; gemas rizoidais (tubers) presentes, alaranjadas e piriformes.
5. Ápice do filídio obtuso a largamente agudo............................B. laevigatum
............................................................................................B. pabstianum
5. Ápice do filídio agudo a acuminado............................................................6
16. Plantas dioicas; gemas presentes ou ausentes, de. cores variadas................17
6. Base do filídio decurrente; margem serrulada a denticulada da 1/2 da lâmina
17. Margem do filídio plana; filídios ca. 1,7 mm; plantas pequenas......B. atenense
até o ápice, dentes duplos.......................................................B. procerum
17. Margem do filídio plana a revoluta; filídios 0,5–2(–3) mm; plantas medianas...
6. Base do filídio não decurrente; margem inteira, serrulada, se denticulada,

170 171
 .............................................................................................................18 3. Plants medium-sized to robust; leaves distinctly bordered by 2–6(–8) rows of
18. Plantas lustrosas........................................................................................19 cells long and with thick-walls..................................................................4
18. Plantas não ou fracamente lustrosas.......................................................20 3. Plants small to medium-sized; leaves indistinctly bordered or weakly distinctly
19. Células da lâmina estreitamente romboidais-hexagonais, abruptamente by 1–2(–3) rows of cells...............................................................................12
maiores na base.....................................................................B. radiculosum 4. Leaves crowded in distal part of stem...........................................................5
19. Células da lâmina hexagonais, não muito maiores e sub-quadrangulares ou 4. Leaves evenly and well-spaced along stem..................................................9
curto-retangulares na base.....................................................B. apiculatum 5. Apex leaf obtuse to broadly acute..........................................B. laevigatum
20. Base do filídio decurrente; plantas pequenas, ca. 1 cm........B. mattogrossense 5. Apex leaf acute to acuminate....................................................................6
20. Base do filídio não ou pouco decurrente; plantas pequenas a medianas, 1–3 6. Leaf base decurrent; margins serrulate to denticulate from midleaf to apex
cm...................................................................................................21 with double teeth......................................................................B. procerum
21. Células medianas do filídio muito grandes, 70–120 × 20–25(–30) μm; 6. Leaf base not decurrent; margins entire or serrulate, if denticulate, single
reprodução assexuada (tubers e gemas) ausente.........................B. cellulare teeth, rarely double....................................................................................7
21. Células medianas do filídio menores, 30–70 × (8–)10–16(–20) μm; reprodução 7. Plants small, median to large-sized, 1–2(–5) cm high; leaves 2–3 mm long.........
assexuada, tubers e/ou gemas presentes.....................................................22 ................................................................................................B. clavatum
22. Filídios agrupados na parte apical do caulídio; gemas axilares comumente 7. Plants medium or large-sized to robust, (2–)3–6(–8) cm high; leaves > 4.0 mm
presentes.....................................................................................23 long.........................................................................................................8
22. Filídios uniformemente dispostos e imbricados ao longo do caulídio; gemas 8. Margins leaf serrulate or denticulate from midleaf to apex, mostly double
axilares ausentes......................................................................................24 teeth in the upper part.........................................................B. duplicatum
23. Ápice do filídio agudo a acuminado; costa longo a curto-excurrente, 8. Margins leaf crenulate or denticulate from midleaf to apex, mostly single
terminando numa ponta hialina; reprodução assexuada usualmente teeth in the upper part............................................................B. huillense
bulbilhos axilares, com ápice 2–4 dividido.................................B. coronatum 9. Plants small-sized, to 1 cm high; leaves ca. 1.0–2.5 mm long..........B. atrovirens
23. Ápice do filídio apiculado; costa curto-excurrente; reprodução assexuada 9. Plants medium-sized to robust, ≥ 2–8(–10) cm high; leaves > 2 mm long.....10
usualmente por tubers rizoidais avermelhados.......................B. torquatum 10. Margins leaf serrulate or denticulate from midleaf to apex, teeth occasionally
24. Filídios oblongos, ovalados-lanceolados a triangulares; costa curto-excurrente double, apex leaf long-acuminate........................................B. densifolium
.............................................................................................B. leptocladon 10. Margins leaf entire, crenulate or serrulate, apex leaf acute, obtuse or short or,
24. Filídios largamente lanceolados a ovalados ou oblongos; costa curto a longo- rarely, long-acuminate..............................................................................11
excurrente.......................................................................B. subapiculatum 11. Leaves ovate or oblong; base decurrent.....................................B. limbatum
11. Leaves oblong-lanceolate, triangular-lanceolate to lanceolate; base not
1. Plants silvery or silver-green.......................................................................2 decurrent..............................................................................B. paradoxum
1. Plants green, yellow or red-green, but not silvery or silver-green.................3 12. Costa subpercurrent to percurrent; margins entire; apex rounded or broadly
2. Costa ending 1/2 or 2/3 leaf length; capsule with a short and slender neck....... obtuse.........................................................................................13
..............................................................................................B. argenteum 12. Costa percurrent, short to long-excurrent; margins entire, crenulate,
2. Costa excurrent; capsule with a thick neck........................B. arachnoideum denticulate or serrulate; apex usually acute to acuminate, rarely obtuse.....16

172 173
13. Plants small-sized, 0.4–0.7(–1) cm high; leaves imbricate when dry............14 24. Leaves oblong, ovate-lanceolate to triangular; costa short-excurrent..............
13. Plants small to medium-sized, 0.5–2(–2.5) cm high; leaves spread or ............................................................................................B. leptocladon
imbricate when dry..................................................................................15 24. Leaves broadly lanceolate to ovate to oblong; costa short to long-excurrent...
14. Apex leaf rounded; costa percurrent..............................................B. gilliesii .......................................................................................B. subapiculatum
14. Apex leaf short-acuminate; costa long-excurrent......................B. chryseum
15. Plantas lustrous; leaves imbricate; base ± decurrent.........B. muehlenbeckii 1. Bryum apiculatum Schwägr., Sp. Musc. Frond., Suppl. 1(2): 102–103. 1816.
15. Plants not lustrous (dull); leaves distant along stem; base decurrent............... Fig. 20 (M–R)
.................................................................................................B. renauldii Sobre solo, em Floresta Atlântica, Floresta Amazônica, Cerrado, 0–1500
16. Plants synoicous; tubers present, yellowish and pyriform......B. pabstianum m. No Brasil é registrada para AC, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MG, PA, PB, RJ, RN,
16. Plants dioicous; tubers present or absent, of various colors.........................17 RS, SC e SP. Distribuição mundial: ampla.
17. Leaf margins completely plane; plants small-sized, leaves 1.7 mm long.......... Caracteriza-se pelas plantas pequenas a medianas, 0,4–2(–3) cm, verde-
.................................................................................................B. atenense amareladas a verde-avermelhadas, lustrosas; filídios lanceolados a ovalados;
17. Leaf margins plane or revolute; plants medium-sized, leaves 0.5–2(–3) mm long ápice agudo a acuminado; limbídio ausente; costa percurrente a curto-
.................................................................................................................8 excurrente; células romboidais a alongadas, 60–100(–120) × 8–16(–20) μm,
18. Plants lustrous..........................................................................................19 a maioria 6–8:1, as proximais gradualmente retangulares, 2–4:1; as alares
18. Plants not or weakly lustrous...................................................................20 quadrangulares, diferenciadas tingidas de róseo; reprodução assexuada
19. Laminal cells narrowly rhomboidal-hexagonal, abruptly bigger at base.......... comum, pela formação de tubers piriformes, 40–80 µm, castanhos e bulbilhos
...........................................................................................B. radiculosum axilares.
19. Laminal cells hexagonal, or subquadrate to short-rectangular at base............ 2. Bryum arachnoideum Müll. Hal., Flora 62: 378. 1879. Fig. 21 (A–D)
............................................................................................B. apiculatum Cresce sobre solo, em Floresta Atlântica de Terras Baixas a Montana,
20. Base leaf decurrent; plants small-sized, ca. 1 cm high..........B. mattogrossense 0–1500 m. No Brasil é registrada para BA e MG. Distribuição mundial: Brasil e
20. Base leaf not or weakly decurrent; plants small to median-sized, 1–3 cm high... África.
.............................................................................................................21 Esta espécie assemelha-se a B. argenteum Hedw. var. lanatum (P. Beauv.)
21. Median laminal cells very large, 70–120 × 20–25(–30) μm; asexual reproduction Hampe, ou B. lanatum (P. Beauv.) Brid., das quais difere por apresentar
(tubers and gemmae) lacking.......................................................B. cellulare gametófitos densamente agregados, com tons prateado-amarelados, filídios
21. Median laminal cells smaller, shorter, 30–70 × (8–)10–16(–20) μm; asexual fortemente côncavos, tendendo a orbiculares, costa forte, longo-excurrente,
reproduction (tubers and/or gemmae) present.........................................22 com ápice longo, liso ou denticulado (Frahm 2002). A distribuição geográfica
22. Leaves crowded at the top of the stem; axillary gemmae usually present.....23 de B. arachnoideum, é basicamente Africano, exceto pelas citações para o Brasil.
22. Leaves evenly spaced of stem, imbricate; axillary gemmae lacking.............24 O material examinado do herbário SP (SP326247), coleta de W. R. Buck 26843,
23. Apex leaf acute or acuminate; costa long to short-excurrent, ending as a stout apresenta características morfológicas próximas à Bryum arachnoideum no que
hyaline awn; asexual reproduction usually by axillary bulbils.....B. coronatum concerne o adensamento dos indivíduos, tons amarelados principamente
23. Apex leaf apiculate; costa short-excurrent; asexual reproduction usually by na base e na costa dos filídios, além da costa excurrente tanto nos filídios
rhizoidal tuber reddish............................................................B. torquatum vegetativos quanto nos periqueciais, às vezes com excurrência de tamanho

174 175
 igual ao da lâmina. Embora reconhecendo a grande variabilidade morfológica, Caracteriza-se pelas plantas pequenas, 0,3–1,0 cm; filídios eretos quando
amplitude ecológica e a distribuição geográfica cosmopolita de B. argenteum, secos, 1,3–2,1 mm, ovalados, ovalado-lanceolados, até oblongos ou elípticos,
optou-se por manter a citação de B. arachnoideum para o Brasil, no aguardo de margens crenuladas na porção apical, revolutas na porção basal, borda pouco
estudos adicionais. distinta, formada por 2–3 fileiras de células mais estreitas; costa excurrente a
3. Bryum argenteum Hedw., Sp. Musc. Frond. 181. 1801. Fig. 21 (E–J) longo-excurrente, avermelhada; células romboidais a hexagonais, as apicais
Sobre solo, rochas, tronco de árvores vivas, ou substrato artificial, na ca. 90 × 15 µm, as basais sub-retangulares, ca. 100 × 30 µm; gemas axilares
Floresta Amazônica, Floresta Atlântica, Cerrado, Caatinga e Pampa, 0–1200 m. presentes; seta 2,5–4,0 cm e cápsula cilíndrica ou clavada, 4 mm, horizontal.
No Brasil é registrada para AL, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MT, PA, PB, PE, PR, 6. Bryum cellulare Hook., Sp. Musc. Frond., Suppl. 3 (1,1): 214. 1827. Fig. 22 (A–F)
RJ, RR, RS, SC e SP. Distribuição mundial: ampla. Sobre solo ou rochas, em Floresta Atlântica de Terras Baixas a Montana,
Uma das espécies mais comuns do gênero. Caracteriza-se pelos 0–1000 m. No Brasil é registrada para o CE, MG e RS. Distribuição mundial:
gametófitos pequenos, 0.5–1.5 cm, verde-prateados; filídios imbricados, ampla.
0,5–1,5 mm, ovalados, de base côncava; ápice acuminado, apiculado a Caracteriza-se plantas medianas, ca. 3,0 cm, avermelhadas ou castanhas;
filiforme, hialino; margens não bordeadas; costa atingindo a 1/2 lâmina a sub- filídios densamente agrupados no ápice do caulídio, 1,3–1,5 mm, ovalados
percurrente; células apicais romboidais a retangulares, hialinas, de paredes ou oblongos; ápice curto-acuminado, ou agudo, ou obtuso; margens planas
firmes, as basais quadrangulares a curto-retangulares, verdes, de paredes e inteiras, crenuladas pela parede das células; borda indistinta ou com 1–2
espessadas. Além disso, apresenta bulbilhos axilares, seta 0,8–2,0 cm; cápsula, fileiras de células lineares a romboidais; costa percurrente a curto-excurrente,
1–2 mm, com pescoço delgado a inconspícuo. células medianas romboidais, grandes, 70–120 × 20–25(–30) µm, frouxas,
4. Bryum atenense R.S.Williams, Bull. New York Bot. Gard. 6(21): 231. 1909. Fig. paredes finas, as basais retangulares e tubers rizoidais ausentes.
21 (K–P) 7. Bryum chryseum Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 304. 1869. Fig. 22 (G–J)
Sobre rochas, no Cerrado e Pantanal, 0–1100 m. No Brasil é registrada Sobre solo e rochas, em Floresta Atlântica de Terras Baixas a Montana
para DF, GO, MS, MT e TO. Distribuição mundial: Bolívia e Brasil. e área urbana, 870–1000 m. No Brasil é citada para MG e RS. Distribuição:
Apresenta gametófitos pequenos, verdes; filídios agrupados na parte apical Américas.
do caulídio, contorcidos quando úmidos, oblongos ou oblongo-lanceolados, Caracteriza-se pelas plantas pequenas, amareladas; filídios imbricados,
ápice pouco acuminado, margens planas sem borda diferenciada ou apenas ovalados a triangulares, de margens não diferenciadas; costa forte, longo-
com uma fileira de células mais alongadas; costa forte, longo-excurrente, excurrente, denticulada no ápice; células apicais e medianas romboidais a
terminando por uma arista; descrição do esporófito não encontrada. alongadas; as basais quadrangulares a curto-retangulares.
Segundo Ochi (1980), esta espécie assemelha-se a B. capillare, da qual 8. Bryum clavatum (Schimp.) Müll. Hal., Syn. Musc. Frond. 1: 292. 1848. Fig. 22
difere por apresentar plantas de menor tamanho, filídios largamente (K–P)
oblongos a oblongos-lanceolados, ápice escassamente acuminado e margens Sobre rochas ou solo, em Floresta Atlântica de Terras Baixas a Montana,
completamente planas. 0–1100 m. No Brasil é registrada para o RJ. Distribuição mundial: ampla.
5. Bryum atrovirens Brid., Muscol. Recent. 2(3): 48. 1803. Fig. 21 (Q–S) Caracteriza-se pelas plantas pequenas a robustas, verdes ou castanho-
Sobre solo, em Floresta Atlântica de Terras Baixas a Montana, 0–1200 m. avermelhadas; filídios eretos e apressos quando úmidos, levemente curvados
No Brasil é registrada para RJ. Distribuição mundial: ampla. quando secos, 1–3 mm, lanceolados, fracamente côncavos, margens inteiras na

176 177
 parte superior, borda distinta por 1–3 fileiras de células alongadas e paredes 11. Bryum duplicatum Broth., Bih. Kongl. Svenska Vetenskad.-Akad. Handl. 26
espessadas, frequentemente avermelhadas ou castanhas; costa percurrente a Afd. 3(7): 29. 1900. Fig. 23 (G–I)
curto-excurrente, com arista rígida, avermelhada ou castanha; células apicais Sobre solo, na Floresta Amazônica, Floresta Atlântica e Pantanal, 100–
estreitamente romboidais, de paredes espessadas, 40–80 × 10–15 µm, as basais 2000 m. No Brasil é registrada para DF, ES, MS, MT, PE, PR, RJ, RR, RS e SP.
curto-retangulares a quadrangulares, usualmente de paredes avermelhadas, Distribuição mundial: Bolívia e Brasil.
abruptamente diferenciadas das células superiores; tubers rizoidais presentes. Caracteriza-se pelas plantas medianas a robustas, 3–4 cm; filídios ±
9. Bryum coronatum Schwägr., Sp. Musc. Frond., Suppl. 1, 2: 103, pl. 71. 1816. Fig. espaçados na parte basal do caulídio, agrupados na parte distal, 4–6 mm,
22 (Q–U) oblongos ou oblongos-espatulados; ápice curto-acuminado; margens com
Sobre solo ou rochas a beira de rodovias, ou em áreas urbanas, em Floresta dentes duplos em direção ao ápice, margem diferenciada por 2–3 fileiras de
Amazônica, Floresta Atlântica, Caatinga, Cerrado e Restinga, 0–1100 m. No células; costa fraca, curto-excurrente; células romboidais a hexagonais, 40–55
Brasil é registrada para os estados de AC, AM, BA, CE, DF, GO, MA, MG, MT, × 13–20 µm, retangulares na base. Esporófito desconhecido (Ochi 1980). Este
PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RN, RO, RR, RS, SC, SE, SP e TO. Distribuição mundial: autor informa que a espécie foi descrita com base em material estéril e pode
ampla. ser uma forma de maior porte de Rosulabryum billardierei, embora os dentes
Caracteriza-se pelas plantas reduzidas, 0,5–1,5 cm; filídios agrupados duplos das margens dos filídios sejam distintivos.
no ápice do caulídio, 1–3 mm, ovalados, oblongo-lanceolados ou triangulares; 12. Bryum gilliesii Hook., Bot. Misc. 1: 3, fig. 2. 1829. Fig. 23 (J–L)
ápice agudo a longo; margens planas e inteiras ou levemente crenuladas, borda Sobre solo, na Floresta Amazônica, 100–2000 m. No Brasil é registrada
indistinta ou distinta por 1–2 fileiras; costa usualmente longo-excurrente; para AM. Distribuição mundial: América do Sul.
células da lâmina romboidais a hexagonais, alongadas, 30–50 × 8–12 µm, Caracteriza-se pelo gametófito pequeno, 0,4–0,6 cm; avermelhado;
paredes finas, as basais quadrangulares; bulbilhos e gemas axilares presentes. filídios imbricados quando secos, eretos ou ereto-patentes quando úmidos,
10. Bryum densifolium Brid., Bryol. Univ. 1: 855. 1827. Fig. 23 (A–F) ovalados; ápice arredondado; margens planas, inteiras; costa percurrente;
Sobre solo, folhedo, rochas e troncos de árvores vivas, em Floresta células romboidais a hexagonais, de paredes finas, 30–50 × 11–15 µm,
Atlântica, Cerrado (mata de galeria) e Restinga, 0–1200 m. No Brasil é registrada retangulares na base, mais estreitas em direção a margem, mas não formando
para AL, BA, DF, ES, MG, PE, PR, RJ, RS, SC, SP e TO. Distribuição mundial: uma margem distinta; seta 0,8–1,0 cm.
Neotropical alcançando a Argentina. 13. Bryum huillense Welw. & Duby, Mém. Soc. Phys. Genève 21: 220. 1872. Fig.
Caracteriza-se pelas plantas robustas, 3–8(–10) cm; filídios espaçados 23 (M–Q)
e ± uniformemente dispostos no caulídio, 4–6 × 0,9–1,2 mm, oblongos, Sobre solo, rochas, ou troncos de árvores vivas, no Cerrado e Floresta
oblongos-lanceolados ou sub-lineares-lanceolados; ápice longo-acuminado; Atlântica, 0–800 m. No Brasil é registrada para BA, GO, MT, PR, RJ, RS, SC e SP.
margens serruladas ou denticuladas a partir da 1/2 lâmina até o ápice, dentes Distribuição mundial: ampla, trópicos.
ocasionalmente duplos, bordo com 2–3 fileiras de células; costa percurrente Caracteriza-se pelas plantas medianas a robustas, 1–4(–6) cm; filídios
a curto-excurrente; células superiores romboidais a hexagonais, 30–80 µm, ca. 7 mm, gradualmente formando uma roseta terminal, obovado-oblongos,
de paredes firmes, porosas, as basais largamente retangulares, 40–90 µm, de distintamente bordeados por 2–4 fileiras de células menores e de paredes
paredes firmes e porosas; seta 3–6 cm e cápsula clavada, 4–5 mm, com hipófise espessadas; ápice acuminado; margens planas e serruladas na porção
bem desenvolvida. apical; costa curto-excurrente; células superiores romboidais a hexagonais,

178 179
 frequentemente porosas, 50–70 µm, as basais longo-retangulares, 100–200 × Sobre solo ou rochas próximas a riachos, em Floresta Atlântica (mata
30–40 µm, as alares avermelhadas, mais curtas e mais largas; gemas presentes. ciliar) e Cerrado, 0–700 m. No Brasil é registrada para BA, CE, ES, GO, MG, MT,
14. Bryum laevigatum Hook. & Wilson, London J. Bot. 3: 546. 1844. Fig. 24 (A–E) PE, RJ, RS, SC e SP. Distribuição mundial: ampla.
Sobre solo, em Floresta Atlântica de Terras Baixas a Montana, 0–1100 m. Caracteriza-se pelo pequeno porte, ca. 1 cm; filídios dispostos
No Brasil é registrada para MG, PR e SP. Distribuição mundial: ampla. uniformemente sobre o caulídio, 1,0–1,2 mm, obovado-lingulados ou ovalados;
Caracteriza-se pelas plantas pequenas a medianas, 0,5–2(–3) cm; filídios ápice acuminado; bordo indistinto, formado por 1–2 fileiras de células mais
apressos quando secos, eretos ou levemente curvados quando úmidos, 2–3 alongadas; costa percurrente a curto-excurrente; células hexagonais, 30–36 ×
mm, oblongos, lanceolados ou elípticos; ápice obtuso; bordo algumas vezes 11–14 µm, menores em direção ao ápice, maiores e longo-retangulares na base.
diferenciado; costa percurrente a curto-excurrente; células apicais 25–50 × Esporófito desconhecido (Ochi 1980).
12–25 µm, obliquamente alongadas em direção à costa, de paredes fortemente 18. Bryum muehlenbeckii Bruch & Schimp., Bryol. Eur. 4: 163. 1846. Fig. 25 (A–D)
espessadas, porosas, as basais retangulares a quadrangulares; propágulos Sobre rochas ou solo, na Floresta Amazônica, Floresta Atlântica e Cerrado,
assexuados ausentes. 0–830 m. No Brasil é registrada para o AM, DF, MA, MT, PA, PR e RJ. Distribuição
15. Bryum leptocladon Sull., Proc. Amer. Acad. Arts 5: 282. 1861. Fig. 24 (F–I) mundial: ampla.
Sobre solo, no Cerrado, Floresta Atlântica e Floresta Amazônica, 0–1200 Caracteriza-se pelas plantas pequenas a medianas, 0,5–2(–3) cm,
m. No Brasil é registrada para BA, CE, DF, ES, GO, MG, MT, PA, PR, PE, PI, RJ, vermelho-escuras a verde-avermelhadas, raramente inteiramente verdes;
RS, RO, RR e SC. Distribuição mundial: Neotropical. caulídios 0,5–2,0(–3,0) cm, uniformemente folhosos, juláceos; filídios apressos,
Caracteriza-se pelos filídios apressos ou imbricados quando secos, eretos imbricados ou contorcidos quando secos, eretos ou ereto-patentes quando
quando úmidos, 0,5–0,9 mm, oblongos ou oblongo-ovalados; ápice acuminado; úmidos, oblongos ou oblongo-lanceolados; base decurrente; ápice acuminado
margens planas e inteiras, borda inconspícua; costa curto-excurrente; células ou obtuso; margens inteiras a subdenticuladas, reflexas; células romboidais
romboidais a hexagonais, 40–60 × 14–17 µm, de paredes delgadas, mais largas a hexagonais, ca. 12–14 µm, as basais retangulares; costa percurrente a curto-
e retangulares na base. excurrente; tubers rizoidais e bulbilhos axilares presentes.
16. Bryum limbatum Müll. Hal., Syn. Musc. Frond. 2: 573. 1851. Fig. 24 (J–N) 19. Bryum pabstianum Müll. Hal., Bot. Zeitung 13: 751. 1855. Fig. 25 (E–I)
Sobre rochas, em Floresta Atlântica e Restinga, 0–1050 m. No Brasil Sobre solo, no Cerrado e Floresta Atlântica de Terras Baixas a Montana,
é registrada para BA, CE, DF, ES, MG, PE, PR, RJ, RS, SC e SP. Distribuição 0–1250 m. No Brasil é registrada para AL, BA, ES, GO, MG, PE, PR, RJ, RS, SC e
mundial: Neotropical. SP. Distribuição mundial: América do Sul.
Caracteriza-se pelas plantas pequenas a medianas, ca. 2 cm, verde- Caracteriza-se pelas plantas medianas; filídios apressos ou contorcidos
claras; filídios uniformemente dispostos no caulídio, ovalados ou oblongos; quando secos, ereto-patentes quando úmidos, lanceolados; margens planas,
ápice abruptamente curto-acuminado, agudo ou obtuso-arredondado; serruladas na porção apical, borda indistinta; costa curto a longo-excurrente;
bordo distinto, formado por 3–5(–6) fileiras de células alongadas, de paredes gemas rizoidais presentes, alaranjadas e piriformes. Esta espécie assemelha-se
finas ou espessadas; costa percurrente a curto-excurrente; células medianas a B. subapiculatum, mas difere por ser sinoica, possuir filídios mais alongados-
hexagonais, de paredes finas, 26–30 × 10–14 µm, retangulares na base. lanceolados e gemas rizoidais piriformes, alaranjadas (Ochi 1980).
17. Bryum mattogrossense Broth., Bih. Kongl. Svenska Vetenskad.-Akad. Handl. 20. Bryum paradoxum Schwägr., Sp. Musc. Frond., Suppl. 1(1): 224. 1827. Fig. 25
26 Afd. 3(7): 30. 1900. Fig. 24 (O–S) (J–M)

180 181
 Sobre solo ou rochas, na Restinga, Floresta Amazônica, Cerrado, Floresta basais quadrangulares; tubers rizoidais e gemas presentes.
Atlântica e Pantanal, 0–1200 m. No Brasil é registrada para BA, CE, DF, ES, MG, Segundo Ochi (1980), esta espécie é bastante similar à B. subapiculatum,
MT, PA, PE, PI, PR, RJ, RO, RR, RS, SC e SP. Distribuição mundial: ampla. da qual difere por apresentar as plantas lustrosas; costa amarela, longo-
Caracteriza-se por apresentar gametófitos verdes ou castanho- excurrente, células basais quadrangulares; gemas rizoidais usualmente
amarelados, ca. 2 cm; filídios eretos e torcidos quando secos e ereto-patentes menores, 120–180 µm; cápsulas com um opérculo cônico, sem apículo quando
quando úmidos, oblongo-lanceolados, triangular-lanceolados ou lanceolados, madura e dentes do exóstoma unidos na base.
ca. 2,4 mm, base côncava; ápice longo-acuminado ou agudo, abruptamente 23. Bryum renauldii Röll. ex Renauld & Cardot, Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique
pontudo; margens revolutas, inteiras ou serruladas, bordeadas por 2–4 38(1): 13. 1900. Fig. 26 (E–I)
fileiras de células estreitas e alongadas; costa curto-excurrente; células apicais Sobre solo ou rochas, em Floresta Atlântica de Terras Baixas a Montana,
romboidais a hexagonais, as basais longo-retangulares, com pontuações. 0–1000 m. No Brasil é registrada para CE, RJ, RS e SP. Distribuição mundial:
21. Bryum procerum Schimp., Mém. Soc. Sci. Nat. Cherbourg 16: 199. 1872. Fig. Neotropical.
25 (N–Q) Caracteriza-se pelas plantas pequenas a medianas, 1,0–1,5(–2,5) cm;
Sobre solo rico em humos ou troncos caídos, no Cerrado e Floresta filídios uniformemente espaçados no caulídio, largamente ovalados, base
Atlântica, 600–2250 m. No Brasil é registrada para BA, DF, GO, MG e RS. decurrente; ápice obtuso ou arredondado; margens inteiras, escassamente
Distribuição mundial: Neotropical. bordeadas; costa percurrente ou subpercurrente; células romboidais ou
Caracteriza-se pelas plantas robustas, 3–6 cm, verdes; filídios eretos ou hexagonais, de paredes finas, 24–34 × 14–18 µm, mais largas, retangulares
ereto-patentes quando secos, patentes ou recurvados quando úmidos, obovados e bojudas na base; gemas axilares presentes. Sexualidade e esporófito
ou ovalado-lanceolados; base decurrente ou flexuosa; ápice acuminado, base desconhecidos (Ochi 1980).
abruptamente estreita e decurrente; margens planas ou reflexas na porção 24. Bryum subapiculatum Hampe, Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren.
inferior, denticuladas da porção mediana a apical, distintamente bordeadas Kjøbenhavn 4: 51. 1872. Fig. 26 (J–N)
por 3–4 fileiras de células hialinas; células medianas estreitamente romboidais Sobre solo, na Floresta Amazônica, Cerrado e Floresta Atlântica, 0–800 m.
ou sub-lineares, paredes espessadas e porosas; costa percurrente a curto- No Brasil é registrada para AM, BA, DF, GO, MA, MT, PA, PR, RJ, RO, RR, RS e SP.
excurrente; células romboidais a hexagonais, 90–120 × 35–40 µm, com paredes Distribuição mundial: ampla.
espessadas e fortemente porosas, mais alongadas e retangulares na base. Caracteriza-se pelas plantas pequenas a medianas, 0,5–1(–2) cm, verde-
22. Bryum radiculosum Brid., Muscol. Recent. Suppl. 3: 18. 1817. Fig. 26 (A–D) amareladas, tingidas de vermelho; filídios 0,4–1,5(–2,0) mm, torcidos e
Sobre troncos de árvores vivas, solo, rochas e substratos artificiais, tais apressos secos, ereto-patentes úmidos, largamente lanceolados a ovalados, ou
como paredes e muros, em Floresta Atlântica de Terras Baixas a Alto Montana, oblongos; margens planas a revolutas; serruladas distalmente; ápice agudo a
100–2000 m. No Brasil é registrada para BA, ES, MG, MT, MS, RJ, PR, SC e SP. acuminado, limbídio ausente; costa curto a longo-excurrente, avermelhada;
Distribuição mundial: ampla. células romboidais a alongadas, 40–60(–120) × 10–12(–14) µm, a maioria 3–5:1, as
Caracteriza-se pelas plantas pequenas a medianas, 0,3–1,0(–2,0) proximais abruptamente curto-retangulares, 2–3:1; as alares quadrangulares,
cm, lustrosas; filídios agrupados no ápice do caulídio, 1–2 mm, ovalado- diferenciadas. Reprodução assexuada comum, com formação de tubers e
lanceolados, de ápice acuminado; borda indistinta; costa longo-excurrente; gemas de cor laranja e vermelha.
células da 1/2 lâmina 40–60 × 10–12 µm, mais longas e estreitas na base, as 25. Bryum torquatum Mohamed, J. Bryol. 10: 454. 1979. Fig. 26 (O–U)

182 183
 Sobre solo, em Floresta Atlântica de Terras Baixas, 0–200 m. No Brasil é µm, finamente papilosos.
registrada para o RJ. Distribuição mundial: Brasil e Jamaica. Ochi (1980) trata Leptostomopsis como uma seção da subfamília Bryoideae.
Caracteriza-se pelas plantas medianas, 1–3 cm; filídios apressos quando Estudos moleculares recentes sugerem que Leptostomopsis é um gênero basal
secos, 2,4–5,7 mm, ovalado-lanceolados; ápice apiculado ou acuminado; dentro de Bryaceae (Spence 2007; Frey & Stech 2009), embora alguns sistemas
margens crenuladas ou finamente denteadas na porção apical, borda indistinta, de classificação o posicionem em Leptostomataceae (Hyvönen 1987), dada,
ou com 1–2 fileiras de células estreitas e alongadas; costa excurrente, células principalmente, à proximidade morfológica com Leptostomum. Considerando que
apicais hexagonais ou romboidais, 45–72 × 15–20 µm, as basais retangulares, este tratamento segue Goffinet et al. (2009), Leptostomopsis está sendo incluído em
37–125 × 20–30 µm, porosas; tubers rizoidais avermelhados, gemas filamentosas Bryaceae. No Brasil ocorre apenas uma espécie.
presentes.
LITERATURA: Hyvönen, J. 1987. A synopsis of genus Leptostomum (Leptostomataceae,
Musci). Ann. Bot. Fennici 24: 63–72. - Spence, J. R. 2007. Nomenclatural changes
in the Bryaceae (Bryopsida) for North America II. Phytologia 89: 110–114. - Spence,
Leptostomopsis (Müll. Hal.) J.R. Spence & H.P. Ramsay J. R. 2009. Nomenclatural changes in the Bryaceae (Bryopsida) for North America
Plantas pequenas a medianas, em densos tufos, com tons verde-prateado, róseo III. Phytologia 91: 494–500. - Spence, J. R. 2007/2011. Bryaceae. In: Bryophyte
até amarelo-prateado. Caulídio curto, algumas vezes juláceo, ramificado por flora of North America. Missouri Bot. Gard. (http://www.mobot.org/plantscience/
inovações, estolões ausentes; rizoides ausentes; micronemas e macronemas BFNA/bfnamenu.htm). - Wang, C.-Y.; D.-L. Li & J.-C. Zhao. 2011. New evidence of
presentes. Filídios imbricados quando secos, eretos até ereto-patentes quando phylogeny in Bryaceae (Musci) based on the ITS region. Bull. Bot. Res. 31: 664–673.
úmidos, largamente ovalados a espatulados, ligeiramente côncavos, base reta ou
ligeiramente curva na inserção, não decurrente; margens planas distalmente, 1. Leptostomopsis systylia (Müll. Hal.) J.R. Spence & H.P. Ramsay, Phytologia
recurvada ou plana na parte proximal, quase lisa ou distintamente serreada 87: 70. 2005. Fig. 27 (A–D)
próximo ao ápice, limbídio presente ou ausente, ápice redondo a agudo, costa Sobre solo, rocha e troncos vivos, as margens de estradas e em vegetação
longo-excurrente, denticulada a espinhosa, com ponta hialina, algumas vezes de Floresta Atlântica, Cerrado e Caatinga, 0–2000 m. No Brasil é registrada
ramificada no ápice, em seção transversal com uma banda de estereídeos bem para AL, BA, DF, ES, MG, RJ e SP. Distribuição mundial: Pantropical.
desenvolvida; células guias presentes; células basais regulares a irregularmente Caracteriza-se pelas plantas verde-amareladas, com tons avermelhado-
quadrangulares ou curto-retangulares, células proximais usualmente castanhos, ca. 0,5–3,0 cm; caulídios ramificados, densamente tomentosos
quadrangulares a curto retangulares, células distais e medianas hexagonais a na base; filídios agrupados em roseta, apressos ou contorcidos quando secos,
romboidais, 3–6:1, ocasionalmente mais longas, de paredes finas a espessadas, ereto-patentes quando úmidos, 1,2–2,5 mm, ovalados, oblongos ou oblongo-
não porosas, células alares usualmente distintas, quadrangulares, algumas lanceolados; ápice curto-acuminado, piliforme, amarelado na base e hialino
vezes transversalmente alongadas em pequenos grupos; reprodução assexuada no ápice; margens inteiras ou fracamente serruladas; borda indistinta ou
especializada ausente. Dioica. Seta ereta. Cápsula ereta, cilíndrica, hipófise bem formada por 1–2 fileiras de células mais estreitas; costa longo-excurrente,
desenvolvida, ligeiramente expandida e rugosa; ânulo usualmente presente, com ápice hialino nos filídios superiores; células superiores hexagonais a
revoluto. Opérculo fracamente convexo, curto-cônico, não rostrado. Peristômio romboidais, 30–60 × 12 µm, as basais frequentemente avermelhadas próximo
duplo, exóstoma avermelhado, com dentes lanceolados, não trabeculados; a inserção do filídio, não porosas, base não decurrente.
endóstoma hialino a pálido-amarelado. Caliptra cuculada, lisa. Esporos 12–50

184 185
 Ptychostomum Hornsch. 1. Base dos filídios da mesma cor da lâmina, verde, raramente avermelhada;
caulídios uniformente folhosos, raramente comosos; células apicais da
Plantas pequenas a robustas, em tufos densos ou frouxos, vermelhos a róseos,
lâmina frouxas, em geral 2–4:1, romboidais, as proximais mais longas e
verde-amarelados ou castanho-amarelados, tons prateado ausentes. Caulídios
estreitas, retangulares, as subalares nem infladas, nem avermelhadas; células
castanhos a vermelhos, comosos ou uniformemente folhosos. Filídios eretos
subalares dos filídios periqueciais e comais mais internos não infladas, nem
a ereto-distendidos, ovalados a ovalados-lanceolados ou lanceolados; mais
avermelhadas............................................................................................2
largos até ou na metade basal da lâmina, margens planas ou revolutas, inteira a
1. Base dos filídios avermelhada; caulídios folhosos ou comosos, os superiores
finamente serrulada no ápice, mas não fortemente serreada, bordo 1–2 fileiras;
distintamente mais largos; células apicais da lâmina não frouxas, em geral,
costa percurrente a longo-excurrente; células apicais e medianas romboidais a
3–5:1, romboidais a hexagonais; as proximais retangulares a quadrangulares;
alongadas-hexagonais, na maioria 2–4:1, mais estreitas e alongadas em direção
as subalares dos filídios periqueciais e comais infladas e avermelhadas...........3
à base; as alares infladas, róseas, formam um grupo auriculado, principalmente
2. Filídios ovalados a ovalado-lanceolados, ápice agudo a acuminado; plantas
nos filídios comais. Dioicas. Estruturas de reprodução assexuada raras. Cápsula
sinoicas.................................................................................P. turbinatum
curto-ovalada a piriforme até clavada, 2–6(–7) mm, inclinada a pêndula.
2. Filídios ovalados, obovados a amplamente obovado-oblongos; ápice obtuso ou
Peristômio duplo; dentes do exóstoma amarelos, alaranjados ou castanhos em
curto-acuminado, ou agudo; plantas dioicas..................................P. wrightii
direção à base, hialinos distalmente; endóstoma reduzido até bem desenvolvido,
3. Plantas autoicas; margem do filídio conspícua (2–3 fileiras de células de
com cílios. Esporos lisos a papilosos (Spence 2005).
paredes espessadas)..................................................................P. pallescens
Spence (2005) restabeleceu este gênero com base nas espécies de Bryaceae
3. Plantas dioicas; margem do filídio conspícua ou inconspícua........................4
com areolação laminar rodobrioide, peristômio reduzido associado com cápsulas
4. Filídios com margem inconspícua; base não decurrente..............................
nutantes, e ausência de propágulos assexuados, exceto gemas filiformes axilares.
P. angustifolium (Bryum caespiticium var. angustifolium (Brid.) Hampe)
Ptychostomum também apresenta caulídios comosos, mas não rosulados. Outra
4. Filídios com margem conspícua; base fortemente decurrente........................
característica é a presença de um grupo de células infladas na região alar dos
..................................................................................P. pseudotriquetrum
filídios comais.
No Brasil ocorrem cinco espécies.
1. Leaf base concolorous, usually green, rarely reddish; stems mostly evenly foliate,
LITERATURA: Spence, J. R. 2005. New genera and combinations in Bryaceae rarely comose; laminal apical and median cells lax, wide and short mostly
(Bryales, Musci) for North America. Phytologia 87: 15–28. - Spence, J. R. & H. P. 2–4:1 rhomboidal, proximal laminal cells rectangular to quadrate, supra alar
Ramsay. 2005. New genera and combinations in the Bryaceae (Bryales, Musci) for cells not inflated and not reddish.................................................................2
Australia. Phytologia 87: 61–71. - Spence, J. R. 2007. Nomenclatural changes in the 1. Leaf base mostly reddish; stems mostly evenly foliate or comose; laminal apical
Bryaceae (Bryopsida) for North America II. Phytologia 89: 110–114. - Spence, J. R. and median cells not lax, mostly 3–4:1 rhomboidal to hexagonal, proximal
2007/2011. Bryaceae. In: Bryophyte Flora of North America. Missouri Bot. Gard. laminal cells narrow and long to rectangular, supra alar cells inflated and
(http://www.mobot.org/plantscience/BFNA/ bfnamenu.htm). - Wang, C.-Y.; D.-L. reddish.....................................................................................................3
Li & J.-C. Zhao. 2011. New evidence of phylogeny in Bryaceae (Musci) based on the 2. Leaves ovate or ovate-lanceolate; apex acute or acuminate; plants dioicous.....
ITS region. Bull. Bot. Res. 31: 664–673. .............................................................................................P. turbinatum
2. Leaves ovate, obovate or broadly obovate-oblong; apex obtuse or short-

186 187
 acuminate, or acute; plants synoicous...........................................P. wrightii espessadas, às vezes avermelhadas; costa excurrente a longo-excurrente;
3. Plants autoicous; leaf border conspicuous, 2–3 cell rows wide.....P. pallescens células superiores romboidais a hexagonais, de paredes firmes, algumas vezes
3. Plants dioicous; leaf border conspicuous or inconspicuous............................4 porosas, 30–70 µm, as basais 50–100 µm.
4. Leaf border inconspicuous; base leaf not decurrent......................................... 4. Ptychostomum turbinatum (Hedw.) J.R. Spence, Phytologia 87: 22. 2005. Fig.
P. angustifolium (Bryum caespiticium var. angustifolium (Brid.) Hampe) 28 (A–C)
4. Leaf border conspicuous; base leaf strongly decurrent....P. pseudotriquetrum Sobre solo, em Floresta Atlântica de Terras Baixas, 0–200 m. No Brasil é
registrada para RJ. Distribuição mundial: ampla.
1. Ptychostomum angustifolium (Brid.) J.R. Spence & H.P. Ramsay, Phytologia Caracteriza-se pelas plantas medianas, 1–2(–4) cm; filídios ereto-patentes
87: 23. 2005. Fig. 27 (E–F) quando secos, contorcidos quando úmidos, 1,0–2,25 mm, ovalado-lanceolados
Sobre solo ou rochas, em Floresta Atlântica Montana, 800– ou elíptico-lanceolados, base decurrente, margens lisas, biestratificadas,
1200 m. No Brasil é referida para RJ. Distribuição mundial: ampla. com 1–3 fileiras de células longas e estreitas; costa excurrente; células
Caracteriza-se pelos filídios contorcidos quando secos, eretos ou medianas romboidais, de paredes finas, 35–80 × 16–26(–30) µm, as basais sub-
imbricados quando úmidos, ovalados ou oblongo-lanceolados, fortemente retangulares.
côncavos, base não decurrente; ápice acuminado; borda inconspícua; costa 5. Ptychostomum wrightii (Sull.) J.R. Spence, Phytologia 87: 22. 2005. Fig. 28
excurrente, arista longa, amarelada a avermelhada; células da lâmina (D–F)
estreitamente hexagonais a romboidais, 50–70 × 10–12 µm, de paredes Sobre troncos mortos, em Floresta Atlântica de Terras Baixas, ao nível do
finas, as basais longo-retangulares, e as alares dos filídios comais infladas, mar. No Brasil é registrada para BA e SP. Distribuição mundial: Neotropical.
avermelhadas. Caracteriza-se pelas plantas medianas, (1,5–)2,0–2,5 mm; caulídios
2. Ptychostomum pallescens ;idem (Schleich. ex Schwägr.) J.R. Spence, Phytologia simples ou ramificados, densamente tomentosos na base; filídios obovados,
87: 21. 2005. Fig. 27 (G–K) oblongos até obovado-lingulados, enrolados quando secos; ápice curto-
Sobre solo, no Cerrado, ca. 1200 m. No Brasil é registrada para GO. acuminado ou obtuso; distintamente bordeados por 2–3 fileiras de células
Distribuição mundial: ampla. lineares, de paredes espessadas; margens denteadas da 1/2 lâmina até o
Apresenta como principais características as plantas autoicas; filídios ápice; costa curto-excurrente; células apicais e medianas hexagonais a curto-
férteis comosos a uniformemente folhosos, com bordo conspícuo, formado por romboidais, 30–60 × 20–30 µm, as basais retangulares.
2–3 fileiras de células de paredes espessadas, e ápice acuminado.
3. Ptychostomum pseudotriquetrum (Hedw.) J.R. Spence & H.P. Ramsay ex
Holyoak & N.Pedersen, J. Bryol. 29: 120. 2007. Fig. 27 (L–N) Rhodobryum (Schimp.) Limpr.
Sobre solo, em Floresta Atlântica de Terras Baixas a Montana, 0–1100 m.
Plantas frequentemente robustas, até 6 cm, formando tufos frouxos ou densos,
No Brasil é registrada para ES, SC e SP. Distribuição mundial: ampla.
verde-escuras a vermelho-castanho. Caulídios eretos, frequentemente
Caracteriza-se pelas plantas medianas a robustas, 1–6 cm; filídios
conectados por estolões subterrâneos, pouco a variavelmente ramificados por
agrupados no ápice do caulídio, 2–5 mm, torcidos, oblongo-lanceolados,
inovações, radiculosos, frequentemente densamente tomentosos. Filídios
de base decurrente; ápice acuminado ou agudo; margens serruladas ou
distalmente dispostos em roseta, ou rosetas intercaladas no caulídio, ou ±
crenuladas distalmente, bordo formado por 2–3 fileiras de células de paredes
uniformemente espaçados, na maioria eretos a eretos-patentes e ± crispados

188 189
quando secos, ereto-patentes a largamente patentes quando úmidos, oblongo- 1. Gametófitos maiores, 2,5–10,0 cm; filídios geralmente rosulados ao longo do
obovados, oblongos a espatulados, a maioria 7–12 × 5,0 mm, ápice obtuso-agudo caulídio, obovado-lanceolados a oblongo-lanceolados, 3–12 mm.................2
e frequentemente apiculado, raramente acuminado, base usualmente curto- 2. Filídios não ou inconspicuamente bordeados, formada por 1–2 fileiras de
decurrente; margens distalmente planas, reflexas ou recurvadas para baixo, células...............................................................................................3
ocasionalmente onduladas, limbadas, fortemente serreadas, ou serruladas; 2. Filídios com borda conspícua, formada por 2–4(–5) fileiras de células..............5
dentes simples ou duplos; costa, em geral, forte para a base e fraca distalmente, 3. Células do filídio regularmente hexagonais, pequenas, 35–55 × 13–16 µm........
curto-excurrente, em seção transversal, com estereídeos pouco desenvolvidos; ................................................................................R. pseudomarginatum
células superiores e medianas romboidais a hexagonais, de paredes finas a 3. Células do filídio oblongas a romboidais-hexagonais, maiores, 70–120 × 25–45
± espessadas, fraca a fortemente porosas; as basais longo-retangulares; as µm..........................................................................................................4
marginais lineares até lineares-romboidais, em 2–6 fileiras, de paredes ± 4. Filídios obovados-espatulados; ápice levemente acuminado a obtuso; células
espessadas. Dioicas. Periquécio lateral. Polissetia frequente. Seta alongada, 1–5 romboidais a hexagonais, 110–120 × 35–45 µm................................R. roseum
por periquécio, lisa ou rugosa. Cápsula horizontal a pêndula, longo-cilíndrica ou 4. Filídios obovados-oblongos, acuminados; células oblongo-hexagonais, 70–120 ×
cilíndrico-piriforme, curvada, pescoço curto. Opérculo apiculado. Peristômio 25–45 µm.......................................................................R. subverticillatum
duplo, exóstoma com dentes levemente papilosos, trabeculados; membrana 5. Filídios obovados, rosulados; caulídios conectados a estolões..R. beyrichianum
basal do endóstoma baixa a alta, segmentos perfurados e quilhados, cílios bem 5. Filídios obovados-oblongos, ± espaçados; caulídios geralmente não
desenvolvidos, apendiculados. Esporos levemente papilosos. conectados a estolões.................................................................................6
Gênero provavelmente polifilético; embora algumas espécies se 6. Filídios distalmente serreados a serrulados; borda linear, com 4–6 fileiras de
apresentem distintas de Bryum, rejeitando, assim, a sua sinonimização genérica células de paredes espessadas; margem quase plana..............R. grandifolium
a este. Apresenta como principais características plantas relativamente grandes 6. Filídios com margem denticulada; borda heterogênea com 2–3 fileiras de células
até robustas, caulídio estolonífero subterrâneo, ramos eretos rosulados, os de paredes espessadas; margem distintamente revoluta..............R. roseolum
filídios oblongos, oblongo-obovados a espatulados, mais raramente lanceolados e
polissetia. 1. Plants small to medium-sized, 1–3(–5) cm high; upper leaves equidistant, not
Ocorrem 10 espécies no Neotrópico (Gradstein et al. 2001) e no Brasil sete rosulate, obovate to ovate, 6–8(–9) mm long...................................R. aubertii
espécies. 1. Plants medium, large-sized or robust, 2.5–10.0 cm high, rosulate along stem,
leaves obovate-lanceolate to oblong-lanceolate, 3–12 mm long.......................2
LITERATURA: Ochi, H. 1980. A revision of the Neotropical Bryoideae, Musci (First
2. Border leaves weak or inconspicuous, 1–2 cells wide..............................3
part). J. Fac. Educ. Tottori Univ. Nat. Sci. 29: 49–54. - Allen, B. H. 2002. Moss flora
2. Border leaves conspicuous, 2–4(–5) cells wide............................................5
of Central America, Part 2. Encalyptaceae–Orthotrichaceae. Monog. Syst. Bot.
3. Leaf cells regularly hexagonal, small, 35–55 × 13–16 µm..................................
Missouri Bot. Gard. 90: 1–699. - Spence, J. R. & H. P. Ramsay. 2006. Bryaceae.
................................................................................R. pseudomarginatum
Flora of Australia 51(Mosses 1): 274–348. Canberra: Australian Biological Resouces
3. Leaf cells oblong to rhomboidal-hexagonal, larger, 70–120 × 25–45 µm.............4
Study.
4. Leaves obovate to spatulate, apex shortly acuminate to obtuse, cells rhomboidal
to hexagonal, 110–120 × 35–45 µm...................................................R. roseum
1. Gametófitos pequenos, 1–3 cm; filídios equidistantes, não rosulados, obovados
4. Leaves obovate-oblong, apex acuminate, cells oblong-hexagonal, 70–120 ×
a ovalados, 6–8(–9) mm................................................................R. aubertii

190 191
 25–45 µm.......................................................................R. subverticillatum amareladas, de paredes espessadas ou borda indistinta; costa curto-excurrente;
5. Leaves obovate, distinctly rosulate; stems usually connected by subterranean células superiores romboidais a hexagonais, de paredes firmes, 70–100 × 30
stolons...............................................................................R. beyrichianum µm, as basais longo-retangulares, 100–120 × 40 µm, as alares avermelhadas,
5. Leaves obovate-oblong, ± equidistant along stem; stem subterranean stolons mais curtas e largas, frequentemente porosas; seta 2–8 cm; cápsula clavada ou
often absent..............................................................................................6 oblongo-piriforme, 4–10 mm, e opérculo cônico-rostrado ou apiculado.
6. Leaves distinctly serrate to serrulate; border of 4–6 rows thick-walled cells; 3. Rhodobryum grandifolium (Tayl.) Schimp., Index Bryol. 1116. 1898. Fig. 29
margins plane or almost so..................................................R. grandifolium (A–E)
6. Leaves denticulate; border of 2–3 rows thick-walled cells; margins distinctly Sobre solo, rochas, troncos de árvores vivas ou em decomposição, paredão
revolute....................................................................................R. roseolum rochoso, na Floresta Amazônica, Floresta Atlântica e Cerrado, 0–2250 m. No
Brasil é registrada para BA, ES, GO, MT, RJ, RO, SC e SP. Distribuição mundial:
1. Rhodobryum aubertii (Schwägr.) Thér., Recueil Publ. Soc. Havraise Études Neotropical.
Diverses 89: 128. 1922 Fig. 28 (G–J) Caracteriza-se pelas plantas medianas a robustas, 2–6(–10) cm;
Sobre solo, troncos vivos ou em decomposição e humos, em Floresta caulídios fortemente tomentosos, ramificados, formando 2–3(–5) rosetas;
Atlântica de Terras Baixas a Montana, 0–1300 m. No Brasil é registrada para filídios 8–12(–15) × 7–8 mm, obovado-espatulados; base estreita; margens
BA, ES, MG, PR, RJ, RS, SC e SP. Distribuição mundial: América do Sul e África. com borda conspícua, de 4–5 fileiras de células alongadas e estreitas; costa
Caracteriza-se pelos gametófitos medianos, 1–2(–3) cm, coloração curto-excurrente; células superiores romboidais a hexagonais, de paredes
avermelhada; filídios equidistantes ao longo do caulídio, formando um tufo finas, 60–130 × 20 µm, as basais longo-retangulares, 60–210 × 20–30 µm, as
comal no ápice, 3–6(–9) mm, obovados ou ovalados até oblongos, margens da alares avermelhadas, mais curtas e largas; gemas axilares presentes; seta 3–5
1/2 lâmina ao ápice serruladas ou denteadas por dentes simples, bordeadas cm; cápsula cilíndrica, arqueado-clavada ou oblongo-piriforme, 4–6 mm e
por 3–5 fileiras de células alongadas; costa percurrente a excurrente, células opérculo apiculado, hemisférico ou cônico, apiculado.
superiores romboidais, as basais retangulares; seta 3–6 cm e cápsula oblongo- 4. Rhodobryum pseudomarginatum (Geh. & Hampe) Par., Index Bryol. 1119.
cilíndrica, ca. 6,0 mm. 1898. Fig. 29 (F–I)
2. Rhodobryum beyrichianum (Hornsch.) Müll. Hal., Vidensk. Medd. Dansk Sobre solo ou rochas, em Floresta Atlântica de Terras Baixas a Montana
Nat. For. Kjøb. 6: 146. 1875. Fig. 28 (K–P) secundária, 100–1200 m. Espécie endêmica do Brasil registrada para PR, RJ, SC
Sobre solo e madeira em decomposição, na Floresta Amazônica, Floresta e SP.
Atlântica e Cerrado, 0–2200 m. No Brasil é registrada para, AL, AM, BA, DF, ES, Caracteriza-se pelos filídios ovalados a lanceolados, alongados,
GO, MG, MT, PE, PR, RJ, RO, RR, RS, SC e SP. Distribuição mundial: ampla. fortemente crispados quando secos; margens denticuladas, revolutas da base
Caracteriza-se pelas plantas robustas, 8–10(–12) cm, verde-escuras à 1/2 lâmina, planas em direção ao ápice, indistintamente bordeadas por 1–2
quando secas; caulídios simples ou ramificados; filídios apressos ou ereto- fileiras de células; costa curto-excurrente; células da lâmina hexagonais, 35–
patentes quando secos, apressos ou curvados para baixo quando úmidos, 55 × 13–16 µm, de paredes finas, porosas, abruptamente mais largas em direção
geralmente agrupados no topo do caulídio, ca. 11–13(–15) mm, obovado- a base e cápsula oblongo-cilíndrica ou piriforme.
oblongos; margens onduladas na porção mediana e denticuladas desde a 5. Rhodobryum roseolum (Müll. Hal.) Par., Index Bryol. 1120. 1898. Fig. 29 (J–L)
região mediana até o ápice, bordeadas por 2–3 fileiras de células alongadas, Sobre troncos de árvores vivas ou solo, na Floresta Amazônica e Floresta

192 193
 Atlântica, 100–2200 m. No Brasil é registrada para BA, ES, MG, PA, PE, PR, RJ, oblongos a espatulados; margens planas, denticuladas da porção mediana a
RS, SC, SE e SP. Distribuição mundial: Neotropical. apical, borda formada por 3–4 fileiras de células gradualmente mais estreitas,
Caracteriza-se por formar tufos densos e robustos, 5–8(–10) cm; caulídios de paredes espessadas; costa excurrente; células romboidais a hexagonais, 90–
ramificados; filídios dispostos em 2–4 rosetas, ereto-patentes ou flexuosos 110 × 30–35 µm, as basais longo-retangulares; seta ca. 3 cm e cápsula clavada,
quando secos, ereto-patentes ou curvados para baixo quando úmidos, ca. ca. 5,5 mm, inclinada, com opérculo cônico, apiculado.
1,5 mm, obovado-oblongos a espatulados; base estreita; ápice acuminado ou
apiculado; margens revolutas da porção basal a mediana, na porção superior
planas e denticuladas, borda distinta por células estreitamente lineares de Rosulabryum Spence
paredes espessadas; costa curto-excurrente; células romboidais a hexagonais,
Plantas medianas a robustas, crescendo em tufos; estolões ausentes. Caulídios
110–120 × 35–45 µm, porosas, longo-retangulares na base; seta 2,5–3,0 cm;
eretos, simples a pouco ramificados, densamente radiculosos, fortemente
cápsula clavada, 6–8 mm, hipófise curta e opérculo cônico ou hemisférico.
rosulados. Filídios contorcidos a espiraladamente enrolados ao redor do
6. Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr., Laubm. Deutschl. 2: 445. 1892. Fig. 29
caulídio quando secos, distalmente agrupados (rosulados), obovados, ovalados a
(M–P)
espatulados, na maioria curto-acuminados, algumas vezes decurrentes; margens
Sobre solo, em Floresta Atlântica Submontana a Alto Montana, 440–2400
denticuladas a serreadas, limbados; costa forte, usualmente excurrente, em seção
m. No Brasil é registrada para BA, PE, MG, RJ e RS. Distribuição mundial:
transversal com uma banda de estereídeos; células medianas curto-romboidais
ampla.
(3–5:1), gradualmente retangulares e mais longas em direção à base; areolação
Caracteriza-se pelas plantas medianas a robustas, 1–3(–4) cm; filídios
nos filídios mais velhos rodobrioide, ou seja, com células superiores romboidais a
pequenos e apressos para baixo, abruptamente mais largos e agrupados em
hexagonais, gradualmente mudando para mais alongadas e retangulares na parte
roseta comosa, flexuosos e distendidos quando secos, largamente distendidos
basal da lâmina. Propágulos axilares unisseriados em algumas espécies e tubers
e curvados quando úmidos, 5–12 mm, obovados; ápice obtuso, agudo ou
rizoidais em muitas espécies. Dioicas, autoicas ou sinoicas. Periquécio terminal,
longo-acuminado, hialino; margens revoluta até a 1/2 lâmina, planas a
filídios maiores que os vegetativos. Seta alongada. Cápsula clavada a piriforme,
serreadas distalmente, bordeadas por 1–2 fileiras de células marginais, de
pendente. Peristômio duplo, bem desenvolvido.
paredes gradualmente mais estreitas e espessadas; costa percurrente a curto-
Gênero polifilético e, portanto, com status ainda impreciso, mostrando-
excurrente; células oblongo-hexagonais, 70–100 × 25–35 µm, de paredes
se molecularmente relacionado a Brachymenium e a Bryum (Pedersen et al. 2003).
espessadas e porosas, as basais retangulares; seta 3–5 cm e cápsula oblongo-
Apresenta como principais características as plantas usualmente rosuladas,
piriforme, com hipófise indistinta ou curta e opérculo cônico, apiculado.
caulídios densamente radiculosos, rizoides papilosos e com tubers (Spence &
7. Rhodobryum subverticilatum Broth., Ergebn. Bot. Exped. Südbras. 299. 1924.
Ramsay 2006). No Brasil ocorrem quatro espécies.
Fig. 30 (A–C)
Sobre solo úmido, na Floresta Amazônica e Floresta Atlântica, 0–2000 m. LITERATURA: Ochi, H. 1980. A revision of the Neotropical Bryoideae, Musci (First
No Brasil é registrada em AM, BA, ES, MG, PA, PE, RJ, SE, SC e SP. Distribuição part). J. Fac. Educ. Tottori Univ. Nat. Sci. 29: 49–54. - Spence, J. R. & H. P. Ramsay.
mundial: Brasil e Uruguai. 2006. Bryaceae. Flora of Australia 51(Mosses 1): 274–348. Canberra: Australian
Espécie mediana a robusta (3–5 cm), de coloração amarelada a Biological Resouces Study. - Spence, J. R. 1996. Rosulabryum genus novum
avermelhada; caulídio ramificado, formando 3–4 rosetas; filídios obovado- (Bryaceae). Bryologist 99: 222–224. - Pedersen, N., C. J. Cox & L. Hedenäs. 2003.

194 195
Phylogeny of the moss family Bryaceae inferred from chloroplast DNA sequences 1. Rosulabryum billardierei (Schwägr.) J.R. Spence, Bryologist 99: 223. 1996. Fig.
and morphology. Syst. Bot. 28: 471–482. - Spence, J. R. 2007/2011. Bryaceae. In: 30 (D–G)
Bryophyte Flora of North America. Missouri Bot. Gard. (http://www.mobot.org/ Sobre solo, ocasionalmente rochas e troncos mortos, mais raramente,
plantscience/BFNA/ bfnamenu.htm). troncos de árvores vivas, na Floresta Amazônica, Cerrado, mata atlântica,
Pampa e Pantanal, 0–2100 m. No Brasil é registrada para AM, BA, DF, ES, GO,
1. Filídios com margem distinta, formada por 2–5(–7) fileiras de células longo- MA, MS, MT, PA, PE, PR, RJ, RO, RR, SC e SP. Distribuição mundial: Pantropical.
retangulares; plantas medianas a robustas; caulídios > 20 mm...................... Caracteriza-se pelas plantas medianas a robustas, 2–6 mm; filídios
.............................................................................................R. billardierei oblongo-ovalados a espatulados, ápice obtuso, curto-acuminado, até
1. Filídios com margem indistinta, formada por 1–2(–3) fileiras de células pouco apiculado; margens revolutas, serruladas na porção apical, distintamente
diferenciadas; plantas pequenas a medianas; caulídio < 20 mm......................2 bordeadas por (1–)2–5 fileiras de células alongadas de paredes espessadas;
2. Plantas autoicas ou raramente sinoicas; filídios formando 2–3 rosetas ou tufos costa excurrente; células romboidais a hexagonais, 40–81 × 12–23 µm, as basais
comais ao longo do caulídio.....................................................R. canariense largamente retangulares; tuber rizoidal e filamentos axilares presentes.
2. Plantas dioicas; filídios formando roseta apical, mas não em rosetas Esta espécie parece estar relacionada à R. andicola (Hook.) Ochyra, da qual
intercalares...........................................................................................3 às vezes é citada como sinônimo (Spence 1996).
3. Filídios fortemente crispados quando secos; costa longo excurrente; cápsulas 2. Rosulabryum canariense (Brid.) Ochyra, Biodiv. Poland 3: 162. 2003. Fig. 30
3–5 mm.....................................................................................R. capillare (H–K)
3. Filídios escassamente crispados quando secos; curto percurrente a curto- Sobre solo ou rochas, no Cerrado, ca. 500 m. No Brasil é registrada para o
excurrente; cápsulas 2–3 mm..........................................R. pseudocapillare MT. Distribuição mundial: ampla.
Caracteriza-se pelas plantas medianas a robustas, ca. 3 cm, caulídios
1. Leaves distinctly bordered by 2–5(–7) cell rows; plants large-sized to robust; tomentosos, ramificados; filídios eretos, agrupados no ápice do caulídio,
stems > 20 mm long; leaves 4–10 mm long..................................R. billardierei oblongos, espatulados ou elípticos, 3–4 mm, ápice acuminado ou apiculado;
1. Leaves weakly or indistinctly bordered by 1–2(–3) cell rows; plants medium to margens denteadas em direção ao ápice; bordo escassamente distinto por
large-sized; stems < 20 mm long; leaves 0.5–4(–5) mm long.............................2 1–2(–3) fileiras de células mais curtas e estreitas, células superiores do filídio
2. Plants autoicous or rarely synoicous; leaves crowded in 2–3 rosette or forming romboidais a hexagonais, 16–24 µm, as medianas romboidais, ca. 34 µm, as
the comal tufts; leaves 2.5–4.5(–5) mm long..............................R. canariense basais retangulares, 20–40 µm, de paredes espessadas e porosas; costa curto-
2. Plants dioicous; leaves crowded in an apical rosette, without intermediate excurrente, nos filídios distais longo-excurrente. Entre as espécies do gênero
rosette; leaves 0.5–2.5 mm long...................................................................3 ocorrentes no Brasil, esta é a única autoica.
3. Leaves strongly twisted when dry; costa long-excurrent; capsule 2–3 mm long 3. Rosulabryum capillare (Hedw.) J.R. Spence, Bryologist 99: 223. 1996. Fig. 30
......................................................................................R. pseudocapillare (L–P)
3. Leaves weakly twisted when dry; costa percurrent to long-excurrent; capsule Sobre solo úmido, rocha ou troncos de árvores vivas, em Floresta Atlântica
3–5 mm long..............................................................................R. capillare de Terras Baixas a Montana, 0–800 m. No Brasil é registrada para MG e RS.
Distribuição mundial: ampla.
Caracteriza-se pelas plantas pequenas a medianas, lustrosas, caulídio

196 197
 na maioria até 2,0 cm; filídios 0,8–3,0(–4,0) mm, obovado-espatulados; CALLIERGONACEAE
margens recurvadas, serruladas ou crenuladas, distintamente bordeadas por (Kátia C. Pôrto)
3–7 fileiras de células longo-retangulares; ápice longo-acuminado a pilífero;
base não decurrente; costa percurrente a longo-excurrente; células superiores Plantas medians a robustas, douradas, castanhas, ou tingidas de vermelho, em
romboidais a hexagonais, de paredes finas, 30–90 µm, as basais largamente habitats ensolarados. Rizoides nascendo nos filídios. Caulídios radialmente
retangulares, de paredes delgadas, infladas, 30–130 µm; tubers rizoidais ramificados; cilindro central presente; pseudoparáfilos folhosos; pelos axilares
presentes. usualmente abundantes, com 2–9(–11) células. Filídios eretos a falcados, lisos
4. Rosulabryum pseudocapillare (Besch.) Ochyra, Biodiv. Poland 3: 162. 2003. ou plicados; células da lâmina lineares; as alares usualmente diferenciadas,
Fig. 31 (A–E) frequentemente infladas e hialinas; costa simples, atingindo a 1/2 lâmina até
Sobre solo ou troncos de árvores vivas, no Cerrado e Floresta Atlântica de percurrente; células na maioria alongadas, lisas, as alares frequentemente
Terras Baixas a Montana, 0–1200 m. No Brasil é registrada para BA, GO, MT, RJ. infladas. Dioicas a autoicas. Seta alongada, lisa. Cápsula horizontal, curvada,
Distribuição mundial: ampla. cilíndrica, assimétrica. Peristômio duplo, exóstoma reticulado na base; cílios
Caracteriza-se pelas plantas pequenas a medianas, ca. 0,5–1,5 cm, nodosos. Esporos esféricos, lisos ou finamente papilosos.
verde-claras ou castanho-escuras; filídios flexuosos ou enrugados quando A atual circunscrição da família, baseada em dados moleculares, segregou
secos, ereto-patentes quando úmidos, 0,8–2,0 mm, ovalados, oblongos ou vários gêneros para Amblystegiaceae e Campyliaceae. Calliergonaceae possui
espatulados; margens planas, crenuladas a serruladas em direção ao ápice, cinco gêneros dos quais Warnstorfia ocorre no Brasil.
indistintamente bordeadas por 1–2 fileiras de células longo-retangulares; costa LITERATURA: Vanderpoorten, A., L. Hedenäs, C. J. Cox & A. J. Shaw. 2002.
curto-excurrente, células superiores romboidais a hexagonais, 30–60 µm, Circumscription, classification, and taxonomy of Amblystegiaceae (Bryopsida)
as basais retangulares, infladas, 30–70 µm; gemas axilares e tubers rizoidais inferred from nuclear and chloroplast DNA sequence data and morphology.
presentes.
Taxon 51: 115–122. - Frey, W. & M. Stech. 2009. Syllabus of Plant Families. Berlin:
Gebr. Borntraeger. - Goffinet, B., W. R. Buck & A. J. Shaw. 2009. Morphology,
anatomy, and classification of the Bryophyta. Pp. 56–138. In: Goffinet, B. & A. J.
Shaw (eds.), Bryophyte Biology. New York: Cambridge University Press.

Warnstorfia Loeske
Plantas medianas a robustas, amarelo-esverdeadas, castanhas ou avermelhadas.
Caulídios esparsa a fortemente ramificados; cilindro central presente;
pseudoparáfilos folhosos. Filídios do caulídio eretos a falcados até ereto-
patentes, triangulares a ovalados, estreitando-se gradualmente em direção
ao ápice, não plicados, côncavos até profundamente côncavos, não ou pouco
decurrentes; margens planas, inteiras, sinuosas ou denticuladas; ápice longo- ou

198 199
curto-acuminado, ou apiculado a obtuso; costa simples, atingindo 1/2 a 2/3 do CALYMPERACEAE
comprimento da lâmina longo-excurrente; células medianas lineares, de paredes (Denilson F. Peralta, Charles E. Zartman & Ana Luiza Ilkiu-Borges)
delgadas ou espessadas, porosas ou não, lisas, as alares quadrangulares ou curto a
longo-retangulares, infladas ou fortemente infladas, hialinas, de paredes delgadas Plantas muito pequenas a robustas, formando tapetes ou coxins, esbranquiçadas,
ou espessadas. Filídios dos ramos menores e, algumas vezes mais estreitos que verde-claras a escuras, delicadas a firmes, as vezes avermelhadas. Caulídio ereto,
os filídios do caulídio. Autoicas ou dioicas. Filídios periqueciais gradualmente simples a pouco ramificado; em seção transversal sem banda de estereídeos.
estreitados; costa simples terminando em um acúmem até longo-excurrente. Seta Filídios crispados, base vaginante, expandida, ovados a oblongos, lâmina reduzida
alongada, avermelhada. Cápsula cilíndrica, inclinada a horizontal. Opérculo ou distamente lingulada ou estreito-lanceolada; ápice agudo a acuminado;
cônico. Peristômio com exóstoma bem desenvolvido, dentes transversalmente margens inteiras ou mais comumente serradas ou ciliadas (especialmente
estriados na base, papilosos acima; endóstoma finamente papiloso, segmentos nos ombros), dentes simples, duplos ou ramificados; costa simples, estreita ou
não ou perfurados, 2-4(5) cílios. Caliptra glabra. Esporos finamente papilosos. ocupando toda a largura do filídio, na maioria percurrente; células da lâmina distal
De acordo com Hedenäs (2003), Warnstorfia inclui 9–10 espécies, algumas lisas ou mais frequentemente papilosas, parece celular uniforme até pontuada,
largamente distribuídas nas regiões temperadas de ambos os hemisférios. No as da base fortemente diferenciadas próximo a costa, infladas e hialinas (as
Brasil ocorre uma espécie. vezes formando cancelinas), as externas da cancelina frequentemente com uma
camada intramarginal de células lineares (teniolas) separada por células
LITERATURA: Hedenäs, L. 2003. Amblystegiaceae (Musci). Fl. Neotrop. Monog.
isodiamétricas da margem com células lineares. Gemas frequentemente
89: 1–107.
presentes ventralmente na lâmina ou no ápice. Dioicas, raremente Autoicas.
Periquécio terminal. Seta curta até alongada, lisa. Cápsula imersa até exserta,
1. Warnstorfia exannulata (Schimp.) Loeske, Hedwigia 46: 6. 1907. Fig. 31 (F–I)
ereta, urna cilíndrica. Opérculo rostrado. Peristômio ausente ou presente e
Cresce como epífita e, mais raramente, rupícola, em Floresta Atlântica
simples, 16 dentes, papilosos. Caliptra cuculata e decídua, ou campanulada
Alto Montana, ca. 2350 m. No Brasil é registrada para o RJ. Distribuição
e persistente (fechada na base) com poucas a muitas aberturas longitudinais.
mundial: ampla.
Espores esféricos, lisos até finamente papilosos ou granulados.
Caracteriza-se pelos filídios falcados ou, raras vezes eretos, em geral,
Família comum e frequente em todos os Biomas brasileiros, em especial a
tingidos de vermelho; células alares grandes, formando um grupo transverso-
Amazônia e mata atlântica. São conhecidos quatro gêneros e 47 espécies no Brasil.
triangular bem definido, que pode alcançar a costa, consistindo de células
grandes e infladas; iniciais dos rizoides, em geral, encontradas próximo ao GUIA DE ESTUDO: Os filídios apresentam características importantes para a
ápice de alguns filídios; células marginais da lâmina usualmente diferenciadas identificação dos gêneros e espécies. Deve-ser ter cuidado com a diferenciação
em comparação com as medianas, retangulares a distintamente enlarguecidas, entre os filídios do caulídio e filídios gemíferos que podem ser muito diferentes, e
formando um distinto bordo logo acima da região alar (Hedenäs 2003). ambos devem ser examinados. Os filídios devem ser removidos cuidadosamente
para que a base seja mantida intacta (em algumas espécies a cancelina é pequena
e frágil, sendo fortemente aderida ao caulídeo). A seção transversal deve ser
realizada logo acima da cancelina, próximo ao meio da lâmina, é frequentemente
útil para a observação da ornamentação das células e da costa.

200 201
LITERATURA: Reese, W. D. 1983. American Calymperes e Syrrhopodon: identification 5. Margens superiores da lâmina não bordeada por células hialinas................6
key and summary of recent nomenclatural changes. Bryologist 86: 23–30. - Ellis, 6. Teníolas presentes (ao menos em alguns filídios).................Calymperes p.p.
L. T. 1985. A taxonomic revision of Exodictyon Cardot (Musci: Calymperaceae). 6. Teníolas ausentes.......................................................................................7
Lindbergia 11: 9–37. - Yano, O. 1985. Octoblepharum (Leucobryaceae) no Alto Rio 7. Margens superiores do filídio não diferenciadas; uniestratificadas. Restrita a
Negro, Amazonas (Brasil). Acta Amazon. 15: 55–62. - Salazar Allen, N. 1991. A Amazônia...........................................................................Calymperes p.p.
preliminary treatment of the Central American species of Octoblepharum (Musci, 7. Margens superiores do filídio claramente diferenciadas, bistratificadas ou
Calymperaceae). Trop. Bryol. 4: 85–97. - Salazar Allen, N. 1992. Notas para la espessadas. Planta com ampla distribuição................................................8
revisión de las especies de Octoblepharum del neotrópico. Trop. Bryol. 6: 171– 8. Lâmina do filídio longa a estreito-linear, células transversalmente
179. - Reese, W. D. 1993. Calymperaceae. Fl. Neotrop. Monog. 58: 1–102. - Yano, alongadas; costa em seção transversal com 2 ou mais camadas de células-
O. 1993. Octoblepharum leucobryoïdes O. Yano — nova espécie de Leucobryaceae, guia...................................................................................Calymperes p.p.
Bryopsida. Revista Bras. Bot. 16: 69–71. - Reese, W. D. 1997. Asexual reproduction 8. Lâmina do filídio lanceolada até ovada ou ligulada, células isodiaméticas a
in Calymperaceae (Musci), with special reference to functional morphology. J. verticalmente alongadas; costa em seção transversal com uma camada de
Hattori Bot. Lab. 82: 227–244. células-guia...............................................................................................9
9. Base da lâmina castanho-dourada a avermelhada; cancelina frágil e
1. Plantas esbranquiçadas; filídio com lâmina reduzida e costa larga, longo- erodida............................................................................Syrrhopodon p.p.
excurrente; em seção transversal multiestratificada, apresentando 9. Base da lâmina hialina, na maioria não colorida como descrito acima
diferenciação com leucocistos e clorocistos................................................2 (algumas vezes amarelada em S. incompletus); cancelina intacta e persistente
1. Plantas em vários tons de verde, às vezes com tons castanho, raramente (as vezes erodida em Syrrhopodon)............................................................10
esbranquiçadas; filídio com lâmina íntegra e costa estreita, percurrente a 10. Margem da porção superior da lâmina serrada-denteada, dentes fomando
curto-excurrente; lâmina uniestratificada, as vezes multiestratificada na por 3 ou mais fileiras irregulares a partir da porção distal dos ombros;
margem, diferenciação entre leucocistos e clorocistos ausente...................3 células da cancelina com estrias transversais....................Syrrhopodon p.p.
2. Lâmina estreita e contínua margeando todo o filídio; clorocistos em seção 10. Margem da porção superior da lâmina inteira, ou com duas fileiras de
transversal 4-angulares...........................................................Leucophanes dentes; células da cancelina sem estrias...................................................11
2. Lâmina restrita à base do filídio; clorocistos em seção transversal 11. Margem da porção basal da lâmina com dentes firmes, delicados ou recurvados;
3-angulares......................................................................Octoblepharum rizoides vermelho escuros.................................................Syrrhopodon p.p.
3. Esporófito presente...................................................................................4 11. Margem da porção basal da lâmina inteira, serrada ou dentada, sem dentes
3. Esporófito ausente......................................................................................5 recurvados; rizoides castanhos a avermelhados..........................................12
4. Caliptra fechada na seta abaixo da cápsula, persistente; peristômio 12. Margem da porção basal da lâmina bordeada por várias fileiras de células
ausente..............................................................................Calymperes p.p. alongadas de paredes espessadas..........................................Calymperes p.p.
4. Caliptra cuculada, decídua; peristômio presente ou ausente..................... 12. Margem da porção basal sem uma borda bem definida de células alongadas
........................................................................................Syrrhopodon p.p. com paredes espessadas............................................................................13
5. Margens superiores da lâmina bordeada por células hialinas alongadas (bordo 13. Células superiores da lâmina papilosas dorsalmente; margem da porção
algumas vezes imcompleto a quase ausente).......................Syrrhopodon p.p. superior inteira ou finamente serrada.................................Calymperes p.p.

202 203
13. Células superiores da lâmina lisas até claramente mamilosas dorsalmente; 9. Basal lamina golden-brown to reddish; cancellinae mostly fragile and eroded
margem da porção superior duplo-denteada......................Syrrhopodon p.p. ........................................................................................Syrrhopodon p.p.
9. Basal lamina hyaline, mostly not colored as above (but sometimes yellowish
1. Plants whitish; leaves with lamina reduced and costa large, long-excurrent; in S. incompletus); cancellinae intact and persistent (sometimes eroded in
lamina in cross section multistratose, chlorocysts and leucocysts Syrrhopodon).........................................................................................10
differentiated............................................................................................2 10. Margins of upper lamina coarsely serrate-toothed in rows, teeth forming
1. Plants green, sometimes brownish, rarely whitish; leaves with lamina easily 3 or more irregular wings from shoulder to apex; cells of cancellinae with
distinct, costa slender, percurrent or short-excurrent; lamina unistratose, faint transverse bands.....................................................Syrrhopodon p.p.
sometimes multistratose at margin, without differentiation between 10. Margins of upper lamina entire or bearing at most 2 rows of teeth; cells of
leucocysts and chlorocysts..........................................................................3 cancellinae lacking bands.........................................................................11
2. Lamina all around the costae; chlorocysts in cross section 4-angular 11. Margins of lower lamina bearing stout, sharp, spreading to recurved spinose
.................................................................................Leucophanes molleri teeth; rhizoids dark-red....................................................Syrrhopodon p.p.
2. Lamina restricted to the base of the leaf; chlorocysts in cross section 11. Margins of lower lamina entire to serrate or dentate, but lacking spinose-
3-angular.........................................................................Octoblepharum recurved teeth; rhizoids brown to reddish...............................................12
3. Sporophyte presents...................................................................................4 12. Margins of lower lamina bordered by several to many rows of cells elongate
3. Sporophyte absent......................................................................................5 with thick-walled...............................................................Calymperes p.p.
4. Calyptra clasping below the capsule, persistent; peristome lacking................ 12. Margins of lower lamina lacking a well-defined border of cells elongate with
..........................................................................................Calymperes p.p. thick-walled......................................................................................13
4. Calyptra cucullate, deciduous; peristome present or lacking......................... 13. Cells of upper lamina papillose on back; margins of upper lamina entire or
........................................................................................Syrrhopodon p.p. finely serrate above...........................................................Calymperes p.p.
5. Margins of upper lamina bordered by elongate hyaline cells (border 13. Cells of upper lamina smooth to slightly bulging on back; margins of upper
sometimes incomplete to nearly lacking)...........................Syrrhopodon p.p. lamina doubly-toothed above..........................................Syrrhopodon p.p.
5. Margins of upper lamina not bordered by hyaline cells.................................6
6. Teniolae presents (at least in some leaves).............................Calymperes p.p.
6. Teniolae lacking.........................................................................................7 Calymperes Sw.
7. Margins of upper lamina not differentiated, unistratose; Amazonas............
Plantas medianas a robustas, formando tufos densos ou ocasionalmente
..........................................................................................Calymperes p.p.
solitárias, brilhantes a vermelho-escuras. Caulídio eretos, na maioria simples,
7. Margins of upper lamina clearly differentiated, bistratose or thicker;
ocasionalmente ramificado. Filídios frequentemente crispados, contorcidos
variously distributed................................................................................8
ou enrolados quando secos, base diferenciada ou não da lâmina, obovada até
8. Lamina long and narrowly linear, cells mostly transversely elongate; costa in
oblonga na base, formando bainha, lâmina distal lanceolada até linear, ou
section with 2 or more rows of guide-cells........................Calymperes p.p.
ligulada até lingulada, 2–14(–25) mm, ápice na maioria aguda; margem crenulada
8. Lamina variously lanceolate to ovate or broadly linear, cells mostly isodiametric
ou serrulada nos ombros, margem da lâmina frequentemente multiestratificada,
to vertically elongate; costa in section mostly with a single row of guide-cells...9
inteira ou serrada, occasionalmente claramente denteada, uma fileirra de dentes;

204 205
costa forte, subpercurrente, em seção transversal com 1–2 ou mais camadas de células; células medianas grandes (15–20 µm) e rômbicas nas superfícies
células guia; células da porção distal da lâmina isodiametrica, irregularmente abaxial e adaxial..................................................................C. rubiginosum
rombo-quadrangulares até transversalmente alongadas, superfície superior e 4. Plantas sem esta combinação de caracteres acima...................................5
inferior frequentemente ornamentada, lisas, papilosas ou mamilosas, cancelina 5. Margem bordeada por células alongadas e hialinas, teníolas ausentes
grande, células da região adjacente similares aquelas da região distal da lâmina, imediatamente acima dos ombros (margem logo abaixo dos ombros podendo
células da região distal da cancelina truncadas, agudas ou rômbicas, com ou apresentar fileiras de células alongadas)..................................................6
sem uma fileiras de células hialinas e lineares (teniola). Filídios geminíferos 5. Margem parcialmente bordeada por células alongadas, teníolas presentes.....8
frequentemente fortemente diferenciados. Seta 3–10 mm, ereta. Cápsula exserta, 6. Células superiores da lâmina menores ou igual a 2 vezes o comprimento das
ereta, urna cilíndrica, 1,5–3 mm. Peristômio ausente. Caliptra persistente inferiores.........................................................................................7
envolvendo a cápsula, campanulada, plicada, usualmente torcida na base, 6. Células superiores da lâmina no mínimo 3–4 vezes o comprimento das
persistente quando madura e com aberturas longitudinais. Esporos lisos até mais inferiores....................................................................C. nicaraguense p.p.
comumente finamente papilosos. 7. Filídios lanceolados a acuminados, a partir dos ombros bem diferenciados;
O gênero distingue-se pela presença de teníola (não em todas as espécies), gemas apicais......................................................................C. othmeri p.p.
ausência de peristômio e a persistência da caliptra envolvendo a cápsula. É um 7. Filídios oblongo-lingulados a amplamente lanceolados, sem ombros
gênero parafilético. No Brasil ocorrem 14 espécies. diferenciados; gemas presentes ou ausentes...............................C. tenerum
8. Lâmina distal com borda hialina incompleta e sem teníolas próximo dos
LITERATURA: Reese, W. D. 1961. The genus Calymperes in the Americas. Bryologist
ombros...........................................................................................14
64: 89–140 - Reese, W. D. 1987. Calymperes (Musci: Calymperaceae): world ranges,
8. Lâmina distal sem borda hialina e com teníola........................................9
implications for patterns of historical dispersion and speciation, and comments
9. Células distais da cancelina mamilosas ventralmente..............................10
on phylogeny. Brittonia 39: 225–237.
9. Células distais da cancelina planas ventralmente....................................11
10. Costa em seção transversal sem banda de estereídios..................C. pallidum
Chave para as espécies baseada em Reese (1993)
10. Costa em seção transversal com banda de estereídios...................C. erosum
1. Células superiores e medianas da lâmina estreito-lineares, as medianas
11. Teníola fraca, interrompida ou quase ausente...........................................12
transversalmente alongadas a retangulares (melhor visualizada em seção
11. Teníola bem desenvolvida e conspícua.....................................................13
transversal)...................................................................................2
12. Gemas ao redor de todo o ápice na costa excurrente.................C. othmeri p.p.
1. Células superiores e medianas da lâmina de vários formatos (não como
12. Gemas sobre a superfície ventral do ápice da costa..........C. nicaraguense p.p.
descrito acima)..........................................................................................4
13. Cancelina terminando num ângulo agudo com a costa; lâmina distal
2. Filídios com porção superior da lâmina ligada a base por uma
mais estreita que a região mediana; filídios geminíferos pouco
constrição.........................................................................C. venezuelanum
diferenciados.........................................................................C. guildingii
2. Filídios sem constrição.............................................................................3
13. Cancelina formando um amplo ângulo com a costa; lâmina distal tão
3. Células da lâmina lisas; filídios > 8 mm........................C. lonchophyllum
larga quanto a região mediana; filídios geminíferos frequentemente
3. Células da lâmina papilosas; filídios < 8 mm.....................C. levyanum
fortemente diferenciadas, as gemas surgindo em tufos num receptáculo
4. Plantas avermelhadas a castanhas (em planas secas); ombros dos filídios não
distinto.....................................................................................C. pallisotii
diferenciados; lâmina superior distalmente crenada pela protuberância das

206 207
14. Células lâmina distal delicadamente papilosas abaxialmente, ca. 12 µm de 8. Distal lamina bordered by cells hyaline and without teniola near shoulders...14
diâmetro; margem inteira.....................................................C. mitrafugax 8. Distal lamina without border of cells hyaline and with teniola.................9
14. Células lâmina distal fortemente papilosas abaxialmente, ca. 16 µm de 9. Distal cells of cancellinae distinctly mammillose ventrally....................10
diâmetro; margem delicadamente serreada distalmente.............C. platyloma 9. Distal cells of cancellinae plane ventrally...............................................11
10. Costa in cross section without bands of stereid............................C. pallidum
Key based on Reese (1993) 10. Costa in cross section with bands of stereid....................................C. erosum
1. Upper lamina narrowly linear and median leaf cells transversely elongate to 11. Teniola faint, interrupted or nearly lacking..............................................12
rectangular in shape (best viewed in cross-section)......................................2 11. Teniola well–developed and conspicuous..................................................13
1. Upper lamina and median leaf cells various (not in the above combination).....4 12. Gemmae borne all around tip of excurrent costa......................C. othmeri p.p.
2. Upper leaf lamina connected to the lower lamina by a distinct, petiole-like 12. Gemmae borne only on ventral surface of costa tip.........C. nicaraguense p.p.
constriction......................................................................C. venezuelanum 13. Cancellinae ending in acute angle with costa; upper lamina narrower than
2. Leaves lacking petiole-like constriction.......................................................3 median lamina; gemmiferous leaves not much differentiated....C. guildingii
3. Cells of adaxial and abaxial upper lamina papillose; leaves mostly less than 8 13. Cancellinae in very broad angles with the costa; distal lamina wider than
mm in length...........................................................................C. levyanum median region; gemmiferous leaves often strongly differentiated, the gemmae
3. Cells of adaxial and abaxial upper lamina smooth; leaves more than 8 mm in borne in hairbrush tufts in a distinct receptacle..........................C. pallisotii
length.............................................................................C. lonchophyllum 14. Cells of upper lamina finely papillose abaxially, ca. 12 µm in diameter;
4. Plants often purple to brown (in dried specimens); leaves shoulders not margins entire.......................................................................C. mitrafugax
expanded; upper lamina distinctly crenate by protruding cells; median 14. Cells of upper lamina strongly papillose abaxially, ca. 16 µm in diameter;
leaf cells large (15–20 µm) and rhombic on both surfaces abaxial and margins finely serrate above..................................................C. platyloma
adaxial...............................................................................C. rubiginosum
4. Plants without the combination of characters above....................................5 1. Calymperes bartramii W.D. Reese, Bryologist 64: 136. 1961. Fig. 31 (J–L)
5. Margin bordered by cells elongate and hyaline, teniola absent immediately Sobre troncos de árvores vivas, em áreas sombreadas da Floresta
above leaf shoulders (margins below shoulders may be bordered by rows of Amazônica, 0–1000 m. No Brasil é referida para AM. Distribuição mundial:
elongate and differentiated cells)...............................................................6 norte da América do Sul.
5. Margin partially bordered by cells hyaline, teniola present............................8 Caracteriza-se pela porção superior do filídio subulada e enrolada
6. Upper lamina cells less than or equal to 2 times the length of the lower lamina quando seca e a teníola com células porosas.
............................................................................................................7 2. Calymperes erosum Müll. Hal., Linnaea 21: 182. 1848. Fig. 31 (M–Q)
6. Upper lamina cells least 3–4 times the length of the lower Sobre troncos de árvores vivas, em áreas sombreadas da Floresta Atlântica
lamina........................................................................C. nicaraguense p.p. e Floresta Amazônica, 0–650 m. No Brasil é referida para AC, AM, AP, BA, PA,
7. Leaves lanceolate to acuminate from well differentiated shoulders; gemmae PB, PE, GO, MT, MG, RJ, RO e RR. Distribuição mundial: Pantropical.
apical...................................................................................C. othmeri p.p. Gametófito com coloração verde-escura e filídio lanceolado, apresentando
7. Leaves oblong-lingulate to broad-lanceolate, lacking differentiated shoulders; ampla variação entre filídios do caulídio e filídios gemíferos.
gemmae present or absent........................................................C. tenerum 3. Calymperes guildingii Hook. & Grev., Edinburgh J. Sci. 3: 223. 1825. Fig. 31

208 209
 (R–U) Sobre troncos de árvores vivas e rochas, na Floresta Amazônica e Floresta
Sobre troncos de árvores vivas, em Floresta Amazônica, 300-2000 m. No Atlântica, 0–450 m. No Brasil é referida para AM, BA, ES, PA e RO. Distribuição
Brasil é referida para AM, PA e RR. Distribuição mundial: Neotropical. mundial: América do Sul.
Apresenta a margem do filídio com várias camadas de células formando Esta espécie foi re-estabelecida por Reese (1990), sendo retirada da
uma borda espessada e as células da teníola porosas. sinonímia de C. nicaraguense por apresentar gemas por todo o ápice da costa,
4. Calymperes levyanum Besch., Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 8, 1: 290. 1896. Fig. 32 enquando que em C. nicaraguense estas são apenas ventrais no ápice da costa.
(A–E) 9. Calymperes palisotii Schwägr, Spec. Musc. Frond. Suppl. 1: 334. 1816. Fig. 33
Sobre troncos de árvores vivas, em Floresta Amazônica, ca. 350 m. No (F–J)
Brasil é referida para AM, MT e PA. Distribuição mundial: Pantropical. Sobre troncos de árvores vivas, mortos e rochas, na Floresta Amazônica,
Esta espécie parece uma versão reduzida de C. lonchophyllum, porém com Floresta Atlântica e Cerrado, 0–500 m. No Brasil é referida para AL, AM, AP, BA,
papilas mais desenvolvidas. Estas papilas dão um aspecto firme aos filídios. CE, ES, GO, MA, PA, PB, PE, PI, MT, PR, RJ, RN, RO, RR, SE, SP e TO. Distribuição
5. Calymperes lonchophyllum Schwägr, Spec. Musc. Frond. Suppl. 1: 333. 1816. mundial: ampla.
Fig. 32 (F–J) É a espécie mais comum no Brasil ocorrendo em locais abertos e sujeitos a
Sobre tronco de árvore viva, em áreas sombreadas da Floresta Amazônica ventos e exposição direta ao sol. Facilmente reconhecida pela cancelina ampla
e Floresta Atlântica, 0–1200 m. No Brasil é referida para AC, AL, AM, AP, BA, ES, e truncada e pela ocorrência de tufos de gemas no ápice dos filídios. É comum
PA, PE, MA, MT, PR, RJ, RO, RR e SP. Distribuição mundial: Pantropical. também na copa das árvores na Floresta Amazônica e em áreas antropizadas
Apresenta os filídios mais longos de todo o gênero, que quando secos do nordeste do país.
estão sempre enrolados. 10. Calymperes pallidum Mitt., Philos. Trans. Roy. Soc. London 168: 388. 1879.
6. Calymperes mitrafugax Florsch., Mosses of Suriname 1: 129. 1964. Fig. 32 Fig. 33 (K–O)
(K–M) Sobre troncos de árvores vivas, comumente em palmeiras, na Floresta
Sobre troncos de árvores vivas, na Floresta Amazônica, 0–200 m. No Brasil Amazônica e áreas de veredas do Cerrado, 0–1000 m. No Brasil é referida para
é referida para AM, MT e PA. Distribuição mundial: norte da América do Sul. AC, AM, BA, DF, GO, MT, PA e RO. Distribuição mundial: Pantropical.
É uma espécie rara, semelhante em hábito a C. platyloma, porém esta O hábito assemelha-se a C. erosum, porém é facilmente reconhecida pela
última apresenta papilas grandes, enquanto que em C. mitrafugax as papilas textura delicada, coloração clara, e ausência de estereídios na costa, enquando
são pequenas e numerosas. que em C. erosum o gametófito é firme, verde-escuro e com estereídios na costa.
7. Calymperes nicaraguense Renauld & Cardot, Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 11. Calymperes platyloma Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 128. 1869. Fig. 33 (P–T)
33(2): 117. 1894. Fig. 32 (N–Q) Sobre troncos de árvores vivas, na Floresta Amazônica e também em áreas
Sobre troncos de árvores vivas, na Floresta Amazônica, 0–1000 m. No montanhosas da Bahia, 0–500 m. No Brasil é referida para AM, AP, BA e PA.
Brasil é referida para AM, AP, MT, PA e RO. Distribuição mundial: Neotropical. Distribuição mundial: norte da América do Sul.
Apresenta diferenciação entre a porção basal da cancelina e o ápice. As Caracteriza-se pelos filídios lanceolados com a região dos ombros
margens no ápice são involutas e finamente denticulada. A ocorrência desta bordeada por uma larga camada de células alongadas e porosas.
espécie para o estado do Espírito Santo deve ser reavaliada. 12. Calymperes rubiginosum (Mitt.) W.D. Reese, Bryologist 78: 92. 1975. Fig. 34
8. Calymperes othmeri Herzog, Arch. Bot. Est. São Paulo 1: 60. 1925. Fig. 33 (A–E) (A–D)

210 211
 Sobre troncos de árvores vivas, na Floresta Amazônica, 0–200 m. No Brasil a linear-lanceolados, 2,5–5,3 mm, distalmente tubuliformes; ápice amplamente
é referida para AM, BA, PA, RO e RR. Distribuição mundial: América Central e agudo a rômbico; margens planas a claramente recurvadas, serruladas no ápice,
norte da América do Sul. bordeadas por células lineares, dispostas em 2–3 fileiras; costa simples, delgada,
É a menor espécie em tamanho do gênero, apresenta coloração vermelha subpercurrente a percurrente, em seção transversal formada por um cilindro
intensa e o ápice tubuliforme. de estereídios na porção mediana, uma camada de leucocistos acima e abaixo
13. Calymperes smithii E.B. Bartram, Bull. Torrey Bot. Club 66: 223. 1939. Fig. 34 da camada triangular de clorocistos; margem multiestratificada, composta
(E–I) por células pequenas e de paredes espessadas; celulas medianas retangulares,
Sobre troncos de árvores vivas, na Floresta Amazônica, 500–700 m. No células basais curto-retangulares a quadrangulares, hialinas, células da inserção
Brasil é referida para PA. Distribuição mundial: América do Sul. douradas. Gemas frequentes no ápice dos filídios, com vários formatos, fusiformes,
O hábito desta espécie é próximo ao de C. platyloma, porém a margem clavadas, elípticas, ramificadas ou não, células papilosas. Dioicas. Seta longa.
dos filídios é fortemente bordeada por células alongadas e as gemas estão Cápsula ereta, urna cilíndrica. Opérculo longo-rostrado. Peristômio simples,
agrupadas em receptáculos em filídios especializados e mais estreitos que os inserido abaixo do opérculo, com 16 dentes, papilosos, prostômio curto. Caliptra
do caulídio. A ocorrência desta espécie para o estado do Rio de Janeiro deve ser cuculada. Plantas masculinas e esporófitos não conhecidos para o Neotrópico e
reavaliada. Paleotrópico.
14. Calymperes tenerum Müll. Hal., Linnaea 37: 142. 1872. Fig. 34 (J–N) Leucophanes pode ser confundido com uma Leucobryaceae, mas apresenta
Sobre troncos de árvores vivas, em Floresta Atlântica, em locais de uma banda de estereídios mediana que parece ser uma costa, o que não acontece
influência salina, 0–200 m. No Brasil é referida para RJ e SP. Distribuição em Leucobryaceae. O gênero já foi tratado por vários autores em Leucobryaceae
mundial: Pantropical. e Leucophanaceae, provavelmente é muito comum em Terras Baixas úmidas,
O hábito desta espécie assemelha-se a C. palisoti, porém esta apresenta porém pouco coletado devido ao tamanho diminuto.
gemas surgindo ao redor de todo o ápice do filídio, enquando em C. palisoti
LITERATURA: Salazar Allen, N. 1993a. A revision of the pantropical moss
estas ocorrem apenas na porção ventral da costa do filídio.
genus Leucophanes Brid. Bryoph. Bibliot. 46: 1–281. - Salazar Allen, N. 1993b.
Leucophanaceae. Fl. Neotrop. Monog. 59: 1–11.
ESPÉCIE EXCLUÍDA:
Calymperes afzelii Sw. – Citada para AC, AM, BA, ES, MS, MT, PA, PB, PE, RJ, RO, RR,
1. Leucophanes molleri Müll. Hal., Flora 69: 285. 1886. Fig. 34 (O–R)
SC, SP e TO, 0–600 m. Pantropical. Não foi considerada neste tratamento, visto
Sobre troncos de árvores vivas, em locais sombreados, na Floresta
que a separação desta com outras espécies do Brasil não é possível.
Amazônica e Floresta Atlântica, 0–800 m. No Brasil é referida para AM, PA, PE,
RO, RR e SP. Distribuição mundial: Pantropical.
Assemelha-se em aspecto ao gênero Leucobryum, porém apresenta margem
Leucophanes Brid.
do filídio diferenciada por toda a lâmina, em corte transversal possui apenas
Plantas pequenas, algumas vezes delicadas e frágeis, solitárias ou formando tufos duas camadas de células, e a costa apresenta células pequenas e espessadas.
pequenos, verde-pálidas ou verde-esbranquiçadas. Caulídios eretos, até 4 cm,
frequentemente menores, vermelho-castanhas. Filídios eretos e distalmente
retorcidos quando secos, ereto-patentes a patentes quando úmidos, lanceolados

212 213
 Octoblepharum Hedw. 2. Filídios eretos, 20–30 mm.....................................................O. erectifolium
2. Filídios amplamente patentes, adquirindo aspecto curvado a laxos, 5–10 mm
Plantas pequenas a medianas, formando laxos tufos ou coxins, raramente
........................................................................................................3
solitárias, opacas, algumas vezes esbranquiçadas ou verde-esbranquiçadas,
3. Ápice dos filídios na maioria das plantas quebrado.....................................4
frequentemente avermelhadas ou vináceas na base dos filídios. Caulídios curtos
3. Ápice dos filídios na maioria das plantas inteiro..........................................5
ou longos, simples ou ramificados, radiculosos; banda central ausente. Filídios
4. Coloração branca; costa em seção transversão com 8 (3 e 5) camadas de
eretos a patentes, frequentemente frágeis quando secos, ligulados a partir de uma
leucocistos............................................................................O. pulvinatum
base expandida, subovais, ovais ou obovados, 2–30 mm, distalmente planos ou
4. Coloração palha a rosada; costa em seção transversal com 3 (1 e 2) camadas de
triangulares, base algumas vezes côncava; ápice rômbico a apiculado; margens
leucocistos...............................................................................O. cocuiense
inteiras na base, distalmente inteiras até serradas ou serruladas no ápice; costa
5. Filídios de coloração avermelhada, brilhantes. Restrita a Amazônia
em seção transversal apresentando clorocistos triangulares e 1–4(–5) camadas de
............................................................................................O. stramineum
leucocistos acima e abaixo. Autoicas ou dióicos. Periquécio terminal ou surgindo
5. Filídios de coloração branca, opacos. Amplamente distribuídos no Brasil.....6
lateralmente em inovações. Seta curta a longa, 2–18 mm, lisa. Cápsula curta a
6. Cápsula cilíndrica; seta 25–30 mm...........................................O. cylindricum
longo-exserta, urna curta a longo ovoide-cilíndrica, 1,0–2,5 mm. Opérculo
6. Cápsula ovoide; seta 5–10 mm.......................................................O. albidum
rostrado, oblíquo. Peristômio com 8 a 16 dentes, inteiros, lisos a verticalmente
estriados ou papilosos, espessamentos semicirculares, prostômio presente.
1. Leaf apex acuminate...........................................................O. leucobryoides
Caliptra cuculada, nua e lisa. Esporos esféricos ou irregulares, geralmente
1. Leaf apex obtuse, often with a small mucro................................................2
finamente papilosos ou granulosos.
2. Leaves erect, 20–30 mm.........................................................O. erectifolium
Gênero caracterizado pela porção distal da lâmina plano-convexa,
2. Leaves widely spreading, sometimes curved to lax, 5–10 mm........................3
amplamente ligulada, cápsulas ovoide-cilíndricas, dentes do peristômio com
3. Leaf apex broked......................................................................................4
8–16 dentes e pela coloração vermelho a vinácea da base dos filídios de algumas
3. Leaf apex entire........................................................................................5
espécies. Para uma discussão ampla veja Salazar Allen (1991). Sete espécies
4. Whitish colour, costa in cross section 8 (3 and 5) layers of leucocysts
ocorrem no Brasil.
............................................................................................O. pulvinatum
LITERATURA: Yano, O. 1982b. Distribuição geográfica de Leucobryaceae 4. Straw to rose-colour, costa in cross section 3 (1 and 2) layers of
(Bryopsida) na Amazônia. Acta Amazon. 12: 307–321. - Salazar Allen, N. 1991. A leucocystsv...............................................................................O. cocuiense
preliminary treatment of the Central American species of Octoblepharum (Musci: 5. Leaves reddish, lustrous. Restricted to Amazon........................O. stramineum
Calymperaceae). Trop. Bryol. 4: 85–97. - Salazar Allen, N. 1992. Notas para la 5. Leaves whitish, opaque. Widespread in Brazil..............................................6
revisión de las especies de Octoblepharum del Neotrópico. Trop. Bryol 6: 171–179. 6. Capsule cylindrical, seta 25–30 mm........................................O. cylindricum
- Yano, O. 1992. Leucobryaceae (Bryopsida) do Brasil. São Paulo: Univ. São Paulo. 6. Capsule ovoid, seta 5–10 mm......................................................O. albidum
Tese de Doutorado.
1. Octoblepharum albidum Hedw., Spec. Musc. Frond. 50. 1801. Fig. 35 (A–E)
1. Ápice do filídio acuminado..................................................O. leucobryoides Sobre troncos de árvores vivas, troncos mortos, rochas e solo, em todos os
1. Ápice do filídio obtuso, comumente com um pequeno apículo......................2 biomas brasileiros, 0–2200 m. No Brasil é referida para AC, AL, AM, AP, BA, CE,

214 215
 DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RN, RO, RR, RS, SC, SE, SP 1869. Fig. 36 (F–J)
e TO. Distribuição mundial: Pantropical. Sobre troncos de árvores vivas e solo, em Floresta Amazônica, Floresta
É a espécie mais comum do gênero e facilmente reconhecida pelo aspecto Atlântica, Cerrado e Pampa, 0–2000 m. No Brasil é referida para AC, AL, AM, AP,
robusto das plantas. O filídio é comumente arqueado e as plantas estão sempre BA, CE, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PE, RJ, RO, RR, SC, SP e TO. Distribuição
com esporófitos. mundial: Neotropical.
2. Octoblepharum cocuiense Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 109. 1869. Fig. 35 (F–J) O aspecto lembra muito O. albidum, porém os filídios são caracteristicamente
Sobre rochas, no Cerrado, Floresta Amazônica e Floresta Atlântica, 0–1200 laxos e com ápices muitos quebradiços. É encontrada frequentemente na base
m. No Brasil é referida para AC, AM, BA, CE, ES, GO, MG, MS, MT, PA, RJ, RO, de troncos de grandes árvores.
RR, SE e SP. Distribuição mundial: Neotropical. 7. Octoblepharum stramineum Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 110. 1869. Fig. 36
Ocorre comumente sobre rochas próximas a cachoeiras, possui o hábito (K–N)
muito delicado e as plantas se quebram facilmente com o manuseio. Sobre troncos de árvores vivas e solo, na Floresta Amazônica, 0–1000 m.
3. Octoblepharum cylindricum Mont., Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 2, 14: 349. 1840. No Brasil é referida para AC e AM, Distribuição mundial: Neotropical.
Fig. 35 (K–O) É a única espécie que apresenta coloração avermelhada e brilhante, as
Sobre troncos de árvores vivas, rochas e solo, em Floresta Amazônica e demais possuem coloração vinácea pálida na inserção dos filídios.
Cerrado, 0–200 m. No Brasil é referida para AM, AP, BA, CE, DF, GO, MG, MS,
MT, PA, PB, PI, RO, RR, SP e TO. Distribuição mundial: Neotropical.
Espécie comum em áreas de matas do Cerrado, encontrada na base de Syrrhopodon Schwägr.
troncos de árvores, cujo aspecto é muito semelhante a O. albidum, porém a seta
Plantas pequenas a robustas, ocasionalmente muito robustas, formando tufos,
é mais longa e a cápsula caracteristicamente cilíndrica.
raramente solitárias, firmes a delicadas, claras a verde escuras, enegrecidas ou
4. Octoblepharum erectifolium Mitt. ex R.S. Williams, N. Amer. Fl. 15: 162. 1913.
avermelhadas. Caulídios eretos, simples, pouco ou muito ramificados. Filídios
Fig. 35 (P–S)
crispados, flexuosos, helicoidalmente contorcidos ou sem alteração quando secos,
Sobre rocha, em Floresta Amazônica, 0–50 m. No Brasil é referida para
1–10(–20) mm, em geral com uma bainha envolvendo o caulídio por uma base
AM, MT, PA e RO. Distribuição mundial: Neotropical.
oblonga, obovada e raramente mais estreita que a lâmina; lâmina curta a longo-
Esta espécie possui os filídios mais longos do gênero, caracteristicamente
lingulada, lanceolada ou linear; ápice truncado, acuminado a agudo ou rômbico;
eretos e firmes, normalmente quebrando-se porque são muito longos. Ocorre
margens da base vaginante serrulada, serrada, ciliada, espinhosa ou inteira;
comumente sobre rochas de cachoeiras diretamente expostas a luz solar.
lâmina inteira a serrada, dentes em 1–2 fileiras ou mais; costa forte, em seção
5. Octoblepharum leucobryoides O. Yano, Rev. Bras. Bot. 16: 69. 1993. Fig. 36 (A–E)
transversal células-guias numa fileira; margem de células lineares presentes
Sobre troncos de árvores vivas, em Floresta Amazônica, ao nível do mar.
ou ausentes; lâmina em seção transversal uni ou multiestratificada próximo a
Espécie endêmica do Brasil referida para AM, RO e RR.
margem; células da lâmina isodiaméticas, rombo-quadrangulares, raramente
Única espécie com o ápice acuminado, o aspecto das plantas é semelhante
alongadas, paredes espessadas, lisas a mais frequentemente papilosas (uni ou
ao gênero Leucobryum, porém o corte transversal é decisivo. Esta é uma planta
pluripapilosas), ou mamilosas em ambas as superfícies, cancelina persistente
rara e pouco coletada.
ou frágil e erodida, grande ou estendendo-se até os ombros, ou reduzida e
6. Octoblepharum pulvinatum (Dozy & Molk.) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 109.
inconspícua. Filídios gemíferos geralmente diferenciados, ápice com gemas. Seta

216 217
ereta, 0,7–20,0 mm. Cápsula imersa a exserta, ereta, urna cilíndrica, raramente 4. Porção distal da lâmina ventral com células parecendo teníolas; margem
urceolada, 1,0–2,5 mm. Opérculo rostrado. Peristômio simples, papiloso, inteira.................................................................................S. steyermarkii
frequentemente reduzido ou ausente. Caliptra cuculada, raramente mitrado- 4. Porção distal da lâmina ventral com células parecendo teníolas; margem
campanulada, decídua. Esporos papilosos a granulados, raramente lisos. delicadamente serreada............................................................S. rupestris
Caracteriza-se pela cápsula emergente a exserta, pela presença 5. Lâmina helicoidalmente contorcida quando seca; células medianas grandes,
de peristômio e caliptra decídua, cuculada, raramente campanulada. As lisas e conspicuamente porosas; plantas epífitas..................S. helicophyllus
características do gametófito são variáveis, mas a teníola nunca está presente e 5. Lâmina com células superiores e medianas não como descritas acima; plantas
quase a metade das espécies apresentam margem hialina. não epífitas................................................................................................6
Ocorrem 31 espécies no Neotrópico (Gradstein et al. 2001), das quais 25 são 6. Margem superior da lâmina do filídio com 3 (ou mais) fileiras de dentes
reconhecidas para o Brasil. irregulares; células da cancelina com estrias transversais; filídios < 4 mm;
cápsula imersa.....................................................................S. cryptocarpus
LITERATURA: Orbán, S. & W. D. Reese. 1990. Syrrhopodon prolifer (Musci:
6. Plantas sem a combinação de caracteres descritos acima..........................7
Calymperaceae): A world view. Bryologist 93: 438–444. - Reese, W. D. 1977. The
7. Filídios muito longos (5 cm); plantas de altitudes > 1000 m................................
genus Syrrhopodon in the Americas I. The elimbate species. Bryologist 80: 1–31. -
............................................................................S. prolifer var. tenuifolius
Reese, W. D. 1978. The genus Syrrhopodon in the Americas II. The limbate species.
7. Filídios não como descrito acima; plantas de várias altitudes....................8
Bryologist 81: 189–225. - Reese, W. D. 1987. World ranges, implications for patterns
8. Lâmina superior bordeada em toda a extensão por células hialinas.............9
of historical dispersal and speciation, and comments on phylogeny of Syrrhopodon
8. Lâmina distal não bordeada por células hialinas alongadas, ou apenas
(Calymperaceae). Mem. New York Bot. Gard. 45: 426–445. - Reese, W. D. & S. P.
parcialmente bordeada próximo aos ombros do filídio bem abaixo do
Churchill. 1998. Syrrhopodon perangustifolius (Musci, Calymperaceae) comb. et stat.
ápice..................................................................................................29
nov., and new to the flora of Colombia. Bryologist 101: 153–155.
9. Ombros do filídio inteiros.........................................................................18
9. Ombros do filídio inteiros, regularmente denteados ou ciliados (ao menos em
Chave baseada em Reese (1993)
alguns filídios).........................................................................................10
1. Células superiores da lâmina estreito-lineares, as medianas transversalmente
10. Células distais da lâmina lisas abaxiamente; filídios com 2–3 mm,
longo-retangulares...................................................................................2
dentes ciliados apenas na região dos ombros; plantas terrestres
1. Células superiores da lâmina de vários formatos (não como descrito acima)..5
(Amazônia)........................................................................S. annotinus p.p.
2. Filídios bordeados por células alongadas e hialinas em toda porção da lâmina
10. Células distais da lâmina variadamente papilosas abaxial e adaxial; filídios e
superior, claramente denteados por dentes pareados....................................
ecologia não como descritos acima........................................................11
..........................................................................................S. lycopodioides
11. Filídios < 4 mm, em geral eretos................................................................12
2. Filídios não bordereados por células alongadas hialinas...........................3
11. Filídios > 4 mm, em geral flexuosos...............................................................14
3. Cancelina terminando bem abaixo dos ombros, usualmente erodida; lâmina
12. Lâmina distal lingulada, com comprimento igual ou menor que o da base;
ventral dourado-castanha a avermelhada; caulídios 4–8 cm (nordeste da
células com uma grande papila abaxial; filídios frequentemente ciliados em
Amazônia).........................................................................................4
toda a margem.................................................................S. fimbriatus p.p.
3. Cancelina persistente ou quase atingindo os ombros; caulídios com até 4,5 cm
12. Lâmina distal linear a lanceolada, com 1,5–2 vezes o comprimento da base;
(geralmente menores).....................................................................S. elatus

218 219
 células uni a pluripapilosas dorsalmente; filídios ciliado-denteados apenas filídios crispado-flexuosos quando secos...........................S. flexifolius p.p.
nos ombros...............................................................................................13 20. Plantas terrestres, sem filídios geminíferos, gemas fusiformes sobre o ápice
13. Plantas terrestres; costa em seção transversal com grandes células na dos filídios; filídios involutos e curvados quando secos.........S. annotinus p.p.
superfície adaxial...............................................................S. annotinus p.p. 21. Lâmina distal lanceolada, acuminada e delicadamente crispada a contorcida
13. Plantas epíxilas; costa em seção transversal sem grandes células na superfície quando seca; enrolada e falcada sobre lâmina, quase igual em comprimento
adaxial..................................................................................S. brasiliensis a lâmina basal; margem superior do filídio com dentes..................22
14. Filídios moderadamente flexuosos; células rombo-papilosas; margem 21. Lâmina distal ereta, variadamente recurvada ou flexuosa, ou algumas vezes
denteada ao menos em alguns filídios ......................................S. tortilis p.p. crispada quando seca, na maioria laxas, não falcada ou contorcida, sobre
14. Filídios fortemente flexuosos; células de vários formatos; ombros lâmina; lâmina distal 2 ou mais vezes maior que a lâmina basal..................23
variadamente ciliados..............................................................................15 22. Plantas firmes; caulídios longos (até 15 cm) e simples; base do filídio
15. Plantas esbranquiçadas e livremente ramificadas; ombros dos filídios grandes; vaginante; ápice e base dos filídios frequentemente com agrupamentos de
células pluripapilosas, lisas ou com papila espinhosa em ambas as faces rizoides............................................................S. elongatus var. glaziovii p.p.
.................................................................................................S. leprieurii 22. Plantas laxas; caulídios curtos (1–2 cm), muito ramificado; base do filídio
15. Plantas verde-escuras e não ramificadas; células rombo-pluripapilosas usualmente frouxa e divergente nos caulídios; ápice e base dos filídios sem
abaxialmente............................................................................16 agrupamentos de rizoides....................................................S. gaudichaudii
16. Células pluripapilosas dorsalmente, não rômbicas; filídios espaçados ao redor 23. Ápice da costa liso; gemas ventrais na região mediana da costa; margem
do caulídio, sem rizoides; ombros com pequenos cílios ou dentículos; plantas da lâmina distal denteada; lâmina distal 2 vezes o comprimento da
delicadas.............................................................S. prolifer var. cincinnatus basal.....................................................................................S. graminicola
16. Células rombo-pluripapilosas; filídios com rizoides vermelhos conspícuos na 23. Ápice da costa liso, papiloso-espinhoso abaxial e adaxial; gemas ventrais no
base e ápice; ombros com cílios firmes; plantas robustas..............................17 ápice dos filídios; margem da lâmina distal denteada a inteira; lâmina distal
17. Filídios crispado-contorcidos quando secos; lâmina distal tão longa quanto a muitas vezes maior que a basal..................................................................24
basal ou mais longa..........................................S. elongatus var. glaziovii p.p. 24. Filídios agrupados no caulídio, flexuosos ou eretos; lâmina distal linear
17. Filídios eretos a ereto-ascendentes quando secos, contorcidos, mas a lanceolada, raramente atenuada, ereta ou variadamente contorcida
não crispados; lâmina distal na maioria metade do comprimento da quando seca; caulídios em geral ramificados.........................................25
basal..................................................................S. elongatus var. elongatus 24. Filídios amplamente patentes no caulídio, conspicuamente flexuosos; lâmina
18. Lâmina distal lingulada, tão longa quanto a base ou mais curta; células com distal atenuada e ereta quando seca, não contorcida; caulídios pouco ou não
uma grande papila abaxial.............................................S. fimbriatus p.p. ramificados.......................................................S. prolifer var. cincinnatus
18. Lâmina distal mais longa que a base, ligulada a linear ou lanceolada; 25. Células da lâmina distal distintas, de parede espessada, rombo-papilosas....26
células lisas ou variadamente papilosas dorsalmente.............................19 25. Células da lâmina distal obscuras, laxas, de paredes delgadas, com papila
19. Células da lâmina distal lisas abaxialmente; margem e costa inteiras curtas...........................................................................................28
acima................................................................................................20 26. Filídios com 2,0–2,5 mm.........................................................S. brasiliensis
19. Células da lâmina distal papilosas abaxialmente........................................21 26. Filídios > 5 mm.......................................................................................27
20. Plantas epífitas, com agrupamento de filídios com gemas ao redor da costa; 27. Plantas esbranquiçadas; filídios ca. 2 cm, eretos ou flexuosos, margem da

220 221
 lâmina basal inteira nos ombros.................................S. prolifer var. scaber filídios maduros......................................................................................34
27. Plantas não esbranquiçadas; margem da lâmina basal ampla e denteada ....... 34. Margem dos ombros bordeada por várias fileiras de células alongadas......35
..............................................................................................S. tortilis p.p. 34. Margem dos ombros não bordeada por fileiras de células alongadas, sinuosa,
28. Plantas frequentemente escuras, vermelhas ou roxas, lustrosas, crescendo espessada e frequentemente com células porosas......................................38
sobre serrapilheira; filídios fortemente flexuosos nos ombros; lâmina distal 35. Lâmina basal dourado-castanho a avermelhada; filídios lineares; margem
acuminada ou atenuada, tubuliforme no ápice agudo; cancelina rômbica dos ombros com dentes delicadamente recurvados........................S. rigidus
distalmente sobre a face adaxial...............S. prolifer var. acanthoneuros 35. Lâmina basal hialina a verde-brilhante; filídios estreito-lineares a lanceolados;
28. Plantas não claras, em geral crescendo sobre árvores ou troncos caídos; lâmina margem dos ombros com dentes de vários formatos, não recurvados.........36
distal dos filídios ereta, linear a lanceolada, não tubuliforme exceto no ápice; 36. Margens da lâmina distal com dentes simples..............................................
cancelina distalmente plana do lado ventral........S. prolifer var. prolifer ...............................................................S. incompletus var. berteroanus
29. Células hialinas alongadas presentes na margem próximo as intra-células 36. Margens da lâmina distal com dentes duplos...........................................37
(teníolas) imediatamente acima ombros dos filídios (margens imediatamente 37. Filídios patentes, amplamente lineares a lanceolados; ombros
abaixo dos ombros podendo apresentar uma região diferenciada formada irregularmente bordeados por camada larga de células alongadas; células
por células alongadas).............................................................................30 supra cancelinas rômbo-mamilosas nos ângulos distais...................
29. Sem a combinação das características descritas acima............................39 ..................................................................S. incompletus var. incompletus
30. Cancelinas erodidas e frágeis, ou não claramente diferenciadas das células da 37. Filídios imbricados quando secos, linear-lanceolados; ombros conspicuamente
lâmina basal.............................................................................................31 bordeados por camada larga de células alongadas; células supra cancelinas
30. Cancelinas bem desenvolvidas, conspícuas e atingindo os ombros...........33 planas nos ângulos distais............S. incompletus var. lanceolatus
31. Margens de lâmina distal, inteiras e não denteada com dentes duplos; 38. Margem do ombro com dentes delicados e recurvados; células medianas do
filídios na maioria < 4 mm; cápsulas imersas; filídios geminíferos não filídio papilosas abaxialmente.....................................................S. gardneri
modificados................................................................S. xanthophyllus p.p. 38. Margem do ombro inteira; células medianas do filídio lisas abaxialmente
31. Margens de lâmina distal claramente denteada com dentes duplos (ou .......................................................................................................S. elatus
triplos); filídios na maioria 5–6 mm; cápsulas exserta com seta longa; filídios 39. Lâmina basal dourado-castanha a avermelhada; cancelina geralmente
geminíferos frequentemente modificado..................................................32 reduzida e erodida......................................................S. xanthophyllus p.p.
32. Margens da lâmina basal, na maioria dos filídios, regularmente denteada- 39. Lâmina basal hialina e não colorida; cancelina geralmente intacta e
serreada com alguns dentes recurvados; costa lisa adaxialmente; cancelina persistente.............................................................................................40
muito curta.........................................................................S. hornschuchii 40. Ombro do filídio denteado.........................................................................41
32. Margens da lâmina basal inteira ou irregularmente serreada, dentes não 40. Ombro do filídio inteiro............................................................................43
recurvados; costa com dentes duplos adaxialmente; cancelina atingindo 1/3 41. Células de lâmina distal lisas abaxialmente........................S. annotinus p.p.
ou mais da lâmina basal.............................................................S. circinatus 41. Células de lâmina distal variadamente papilosas abaxialmente..................42
33. Lâmina distal menor ou igual a 2 vezes comprimento da lâmina basal em 42. Filídios geralmente < 4 mm; ombros inteiros; lâmina distal fortemente
filídios maduros..............................................................S. cymbifolius p.p. involuto-tubulosa quando seca...............................................S. simmondsii
33. Lâmina distal no mínimo 3 a 4 vezes comprimento da lâmina basal em 42. Filídios geralmente > 4 mm; ombros irregularmente denteados; lâmina

222 223
 distal pouco contorcidas quando seca......................................S. tortilis p.p. much shorter..................................................................................S. elatus
43. Ápice do filídio abruptamente rômbico ou truncado; células de lâmina 4. Distal portion of ventral lamina with prominent cells like teniola, margins
distal pluripapilosas; filídios ligulados, frequentemente dobrados a falcados, entire..................................................................................S. steyermarkii
geralmente denteados nos ombros..............................................S. ligulatus 4. Distal portion of ventral lamina lacking cells like teniola, margins finely
43. Ápice do filídio agudo; células lisas a pluripapilosas; filídios oblongos a serrate.......................................................................................S. rupestris
amplamente lineares ou lanceolados, não dobrados a falcados, ombros 5. Lamina helicoidal twisted when dry, median leaf cells large, smooth and
inteiros..................................................................................44 conspicuously porose, plants epiphytic...............................S. helicophyllus
44. Plantas sobre solo e rocha; ápice dos filídios geralmente reflexos 5. Lamina with upper and median cells not as above, plants not epiphytic.........6
abaxialmente; células de lâmina distal lisas a uni- ou pluripapilosas 6. Upper leaf margins of the leaf with 3 (or more) rows of irregular teeth;
abaxialmente....................................................................S. annotinus p.p. cells of cancellinae with transverse bands; leaves < 4 mm; capsule
44. Plantas epífitas; ápice dos filídio não reflexos; células de lâmina distal lisas immersed............................................................................S. cryptocarpus
a unipapilosas..........................................................................................45 6. Plants without the above combination of characters...................................7
45. Células de lâmina distal na maioria > 10 µm e lisas a abruptamente 7. Leaves very long (typically 5 cm in length); plants of altitudes above 1.000 m......
unipapilosas abaxialmente................................................S. flexifolius p.p. ...........................................................................S. prolifer var. tenuifolius
45. Células de lâmina distal na maioria < 10 µm e lisas a delicadamente 7. Leaves shorter, not as above, plants of various altitudes.............................8
unipapilosas abaxialmente.......................................................................46 8. Upper lamina bordered all around with elongate hyaline cells....................9
46. Reunião de filídios com gemas ao redor da costa frequentemente presente; 8. Upper lamina not bordered by elongate hyaline cells, or only partially bordered
margem da lâmina distal (não bordeada) inteira; plantas com até 20 mm....... near the shoulders well below the apex......................................................29
..............................................................................................S. parasiticus 9. Leaf shoulders entire.................................................................................18
46. Reunião de filídios com gemas ao redor da costa raramente presente; margem 9. Leaf shoulders entire, regularly toothed or ciliate (at least in some leaves).....
da lâmina distal (não bordeada) serrulada por papilas dos ângulos das células; ........................................................................................................10
plantas com até 5 mm......................................................S. cymbifolius p.p. 10. Cells of upper lamina smooth abaxially; leaves mostly 2–3 mm, teeth ciliate only
at the shoulders; plants terrestrial (Amazonia).....................S. annotinus p.p.
Key based on Reese (1993) 10. Cells of upper lamina variously papillose abaxial and adaxially; leaves and
1. Upper leaf cells narrowly linear and median cells transversely elongate to ecology not necessarily of the above combination......................................11
rectangular (best viewed in cross-section)..................................................2 11. Leaves < 4 mm, mostly straight.................................................................12
1. Upper and median leaf cells various (not in the above combination).................5 11. Leaves > 4 mm, mostly flexed.....................................................................14
2. Leaves not bordered by elongate hyaline cells.............................................3 12. Distal lamina lingulate, length equal to or less than the lower lamina; cells with
2. Leaves bordered all around with elongate hyaline cells and margins of upper one large abaxial papilla; leaves often ciliate all around........S. fimbriatus p.p.
lamina coarsely toothed with large, often paired teeth............S. lycopodioides 12. Distal lamina linear to lanceolate, 1.5–2 times the length of the lower lamina; cells
3. Cancellinae ending far below shoulders, usually eroded; lower lamina golden- dorsally uni- to pluripapillose; leaves ciliate–toothed only at shoulders.....13
brown to reddish; stems 4–8 cm (known only from northwestern Amazonia)..4 13. Plants terrestrial; costa in cross section with cells enlarged on adaxial surface.
3. Cancellinae persistent or nearly to the shoulders; stems to 4.5 cm but generally ........................................................................................S. annotinus p.p.

224 225
13. Plants epixilous; costa lacking enlarged cells on adaxial surface....................... 21. Distal lamina straight, variously recurved or flexuose, or sometimes, crispate
..............................................................................................S. brasiliensis when dry, mostly lax, not falcate or twisted on the lamina; distal lamina 2 or
14. Leaves moderately flexuose; cells bulging–papillose; margin toothed at least more times longer than lower lamina.......................................................23
in some leaves.........................................................................S. tortilis p.p. 22. Plants firm; stem tall (to 15 cm) and single; leaf bases clasping; leaf apex and
14. Leaves strongly flexuose; cells various; shoulders variously ciliate..............15 base often with conspicuous group of rhizoids.....S. elongatus var. glaziovii p.p.
15. Plants darker green and not forked; leaves either strongly or bulging 22. Plants lax; stem short (1–2 cm), many forked; leaf bases usually loosely
pluripapillose on the abaxial face...............................................................16 divergent from stems; leaf apex and bases without conspicuous group of
15. Plants glaucous and freely forked; leaves shoulders broadly flaring, rhizoids...............................................................................S. gaudichaudii
leaves minutely pluripapillose, smooth or with spinose papillae on both 23. Apex of the costa smooth; gemmae ventral on the median region of the leaf;
faces.........................................................................................S. leprieurii margins of distal lamina toothed; distal lamina 2 times the length of the
16. Cells rhombic–pluripapillose; leaves with conspicuous red rhizoids at the base lower....................................................................................S. graminicola
and apex; shoulders with cilia; plants robust..............................................17 23. Apex of the costa papillose–spinose abaxial and adaxial; gemmae ventral on
16. Cells pluripapillose dorsally, not rhombic; leaves spreading, lacking leaf apex; margins of distal lamina entire to toothed; distal lamina many times
rhizoids; shoulders with small cilia or denticulate; plants delicate.............. the length of the lower..............................................................................24
.........................................................................S. prolifer var. cincinnatus 24. Leaves grouped on stems, flexuose or straight; distal lamina linear to
17. Leaves crispate–contorted when dry; distal lamina as long as lower or a little lanceolate, rarely attenuate, erect or variously contorted when dry; stems often
longer............................................................S. elongatus var. glaziovii p.p. repeatedly forked.....................................................................................25
17. Leaves erect to erect–ascending when dry, twisted but not crispate; distal lamina 24. Leaves widespread on the stems, conspicuously flexuose; distal lamina
mostly about half of the lamina from the basal.......S. elongatus var. elongatus attenuated and erect when dry, not contorted; stems not or few forked...........
18. Distal lamina lingulate, as longer than the lower lamina or shorter, cells with ..........................................................................S. prolifer var. cincinnatus
a single large papilla abaxial....................................................S. fimbriatus 25. Cells of distal lamina distinct, thick walled, rhombic–papillose...................26
18. Distal lamina longer than the lower, ligulate to linear or lanceolate, cells 25. Cells of distal lamina obscure, lax, walls not thickened, with low papillae.......28
smooth or variously papillose dorsally.......................................................19 26. Leaves 2–2.5 mm......................................................................S. brasiliensis
19. Cells of distal lamina smooth on the abaxial surface; margins and costa 26. Leaves > 5 mm..........................................................................................27
entire above............................................................................................20 27. Plants whitish; leaves ca. 2 cm, erect or flexuous, margins of basal lamina
19. Cells of distal lamina distinctly papillose on the abaxial surface...................21 entire at shoulders.......................................................S. prolifer var. scaber
20. Plants epiphytic; commonly with comae of enlarged leaves bearing filamentous 27. Plants not whitish; margin of basal lamina broad and toothed..S. tortilis p.p.
gemmae along costa; leaves crispate–flexuose when dry...S. flexifolius p.p. 28. Plants often dark colored, reddish to purple, glossy; terricolous. Leaves usually
20. Plants terrestrial, lacking comae of enlarged leaves; gemmae fusiform on the strongly flexuose at the shoulders, distal lamina acuminate or attenuate,
leaf tips; leaves involute and recurved when dry................S. annotinus p.p. tubulose, apex acute, cancellinae rhombic on the adaxial face......................
21. Distal lamina lanceolate, acuminate and slightly crispate to twisted when .....................................................................S. prolifer var. acanthoneuros
dry; folded and falcate on the lamina, almost equal in length to the lower 28. Plants dark colored, mostly growing on tree trunks and logs. Distal lamina erect,
lamina; upper leaf margins with teeth......................................................22 linear to lanceolate, not tubulose, except at apex, cancellinae distally plane

226 227
 ventrally....................................................................S. prolifer var. prolifer 37. Leaves spreading, broadly linear to lanceolate; shoulders irregularly bordered
29. Elongate hyaline cells in the margin next intra–marginal cells (teniola) by one layer of elongate, thick–walled cells; supra–cancellinar cells rhombic–
immediately above the leaf shoulders (margins immediately below the mammillose at distal ends...........................S. incompletus var. incompletus
shoulders may be bordered by rows of elongate cells)................................30 37. Leaves imbricate when dry, linear-lanceolate; shoulders conspicuously
29. Without the combination of the features described above.........................39 bordered by one layer of elongate, thick–walled cells; supra–cancellinar cells
30. Cancellinae eroded and fragile, and not clearly differentiated from the basal plane at their distal ends..............................S. incompletus var. lanceolatus
lamina cells..............................................................................................31 38. Margins at shoulders bearing delicate and recurved teeth; median leaf cells
30. Cancellinae well developed, conspicuous and reaching the shoulders..........33 papillose abaxially......................................................................S. gardneri
31. Margins of distal lamina entire and not toothed with paired teeth; 38. Margins at shoulders entire; median leaf cells smooth abaxially.........S. elatus
leaves mostly < 4 mm; capsule immersed; leaves gemmiferous not 39. Basal lamina golden brown to reddish; cancellinae commonly reduced and
modified.....................................................................S. xanthophyllus p.p. eroded......................................................................S. xanthophyllus p.p.
31. Margins of distal lamina coarsely toothed with paired (or triple) teeth; leaves 39. Basal lamina hyaline and not colored; cancellinae generally intact and
mostly 5–6 mm; capsule exserted with seta long; leaves gemmiferous often persistent............................................................................................40
modified........................................................................................32 40. Leaf shoulders toothed...........................................................................41
32. Margins of basal lamina of most leaves regularly dentate–serrate with some 40. Leaf shoulders entire.............................................................................43
recurved teeth; costa smooth on the adaxial surface; cancellinae very short.. 41. Cells of distal lamina smooth on the abaxial surface..........S. annotinus p.p.
..........................................................................................S. hornschuchii 41. Cells of distal lamina variously papillose on the abaxial surface.................42
32. Margins of basal lamina entire or irregularly serrate, teeth not recurved; costa 42. Leaves generally < 4 mm; shoulders entire; distal lamina strongly involute–
with paired teeth on the adaxial surface; cancellinae reaching 1/3 or more tubulose when dry................................................................S. simmondsii
of the basal lamina..............................................................S. circinatus 42. Leaves often > 4 mm; shoulders irregularly toothed; distal lamina little
33. Distal lamina ≤ 2 times of the basal lamina in mature leaves.......................... contorted when dry...............................................................S. tortilis p.p.
......................................................................................S. cymbifolius p.p. 43. Apex leaf rhombic or retuse; cells of distal lamina pluripapillose;
33. Distal lamina at least 3 to 4 times of the basal lamina in mature leaves.........34 leaves ligulate, often folded Apex leaf falcate generally toothed at the
34. Margins at shoulders bordered by several rows of elongate, thick–walled cells shoulders..................................................................................S. ligulatus
..............................................................................................................35 43. Apex leaf acute; cells smooth to pluripapillose; leaves oblong to broadly linear
34. Margins at shoulders not bordered by rows of elongate, thick–walled, and often or lanceolate, not folded–falcate; shoulders entire.....................................44
porose cells..............................................................................................38 44. Plants on soils and rock; apex of leaves generally reflexed abaxially;
35.Basal lamina golden–brown to reddish; leaves linear; margins at shoulders cells of distal lamina smooth to uni– or pluripapillose on the abaxial
with teeth sharply recurved...........................................................S. rigidus surface..............................................................................S. annotinus p.p.
35. Basal lamina hyaline to light–green; leaves narrow–linear to lanceolate; margins 44. Plants epiphytic; leaf apex not reflexed; cells of distal lamina smooth to
at shoulders with teeth various but not recurved....................................36 unipapillose.........................................................................................45
36. Margins of distal lamina with single teeth....S. incompletus var. berteroanus 45. Cells of distal lamina mostly > 10 µm and smooth to abruptly unipapillose on
36. Margins of distal lamina with paired teeth..................................................37 the abaxial surface............................................................S. flexifolius p.p.

228 229
45. Cells of distal lamina < 10 µm and smooth to sharply unipapillose on the estrias transversais. A ocorrência desta espécie no estado São Paulo deve ser
abaxial surface.........................................................................................46 reavaliada, por ser uma espécie típica da Amazônia.
46. Group of leaves with gemma around the costa often present; margins of 5. Syrrhopodon cymbifolius Müll. Hal., Hedwigia 39: 262. 1900. Fig. 37 (M–O)
distal lamina (not bordered) entire; plants to 20 mm.............S. parasiticus Sobre troncos de árvores vivas, na Floresta Amazônica, Floresta Atlântica
46. Group of leaves with gemma around the costa rarely present; margins of distal e Cerrado, 0–1500 m. No Brasil é referida para AM, ES, GO, PA e SP. Distribuição
lamina (not bordered) serrulate by papillae at cell angles; plants to 5 mm..... mundial: Colômbia e Brasil.
......................................................................................S. cymbifolius p.p. Semelhante a uma forma diminuta de S. parasiticus, porém se diferenciando
pela condição monoica, pouco comum entre as espécies de Calymperaceae.
1. Syrrhopodon annotinus W.D. Reese & D.G. Griffin, Bryologist 79: 518. 1976 As plantas são comuns em galhos finos de árvores na região sombreada da
[1977]. Fig. 36 (O–R) floresta, formando pequenos tufos com 3 a 8 gametófitos.
Sobre solo, na Floresta Amazônica, 0–200 m. Espécie endêmica do Brasil 6. Syrrhopodon elatus Mont., Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 2, 3: 198. 1835. Fig. 38 (A–C)
referida para AM, PA e RR. Sobre troncos de árvores vivas, na Floresta Amazônica, 100–200 m. No
Caracteriza-se pelo tamanho diminuto do gametófito, ausência de ombro Brasil é referida para PA. Distribuição mundial: América do Sul.
no filídio e ápice cuculado. A combinação destas características como o hábito Esta espécie lembra S. incompletus, diferenciando-se pelas células da
terrícola, fazem esta espécie ser facilmente identificada. lâmina laxas.
2. Syrrhopodon brasiliensis W.D. Reese, Bryologist 86: 354. 1983. Fig. 37 (A–E) 7. Syrrhopodon elongatus var. glaziovii (Hampe) W.D. Reese, Bryologist 81: 214.
Sobre troncos de árvores vivas, na Floresta Atlântica, 0–100 m. Espécie 1978. Fig. 38 (D–G)
endêmica do Brasil referida para ES, MG e SP. Sobre solo, em Floresta Atlântica de Terras Baixas a Montana, 0–1100
Assemelha-se em aspecto a S. gaudichaudii, porém é menor, apresenta m. No Brasil é referida para BA, PR, RJ, RS, SC e SP. Distribuição mundial:
coloração avermelhada, filídios amplamente falcados quando úmidos e células Neotropical.
da lâmina maiores. É a única espécie totalmente terrícola, típica da mata atlântica, e com
3. Syrrhopodon circinatus (Brid.) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 122. 1869. Fig. 37 cílios na região dos ombros. As plantas são comumente identificadas como S.
(F–I) leprieuri.
Sobre troncos de árvores vivas, na Floresta Amazônica, 0–20 m. No Brasil 8. Syrrhopodon fimbriatus Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 122. 1869. Fig. 38 (H–I)
é referida para AM e PA. Distribuição mundial: Neotropical. Sobre troncos de árvores vivas, na Floresta Amazônica, 0–400 m.
Caracteriza-se pela base do filídio frágil, pela cancelina comumente Endêmica do Brasil referida para AC e AM.
erodida e pelos filídios dimórficos (gemíferos e do caulídio). A combinação da forma ligulada dos filídios com a margem ciliada e o
4. Syrrhopodon cryptocarpos Dozy & Molk., Prodr. Fl. Bryol. Surinamensis 14. hábito diminuto, são características únicas que diferenciam esta espécie das
1854. Fig. 37 (J–L) demais.
Sobre troncos de árvores vivas, na Floresta Amazônica, 0–700 m. No Brasil 9. Syrrhopodon flexifolius Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 118. 1869. Fig. 38 (J–M)
é referida para AC, AM, MT, PA, RO e RR. Distribuição mundial: Neotropical e Sobre troncos de árvores vivas, na Floresta Amazônica, ao nível do mar.
África tropical. No Brasil é referida para AM. Distribuição mundial: Neotropical.
É a única espécie que possui os esporófitos imersos e a cancelina com Semelhante em hábito a S. parasiticus, diferencia-se por apresentar

230 231
 coloração rosada na base dos filídios, margem completamente bordeada por Semelhante a S. circinatus, porém apresenta cancelina curta e margem
células alongadas, e sem papilas nas células da lâmina. denteada.
10. Syrrhopodon gardneri (Hook.) Schwägr., Spec. Musc. Frond. Suppl. 2: 110. 15. Syrrhopodon incompletus Schwägr. var. incompletus, Spec. Musc. Frond.
1824. Fig. 39 (A–D) Suppl. 2: 119. 1824. Fig. 40 (A–D)
Sobre troncos de árvores vivas, na Floresta Amazônica, Floresta Atlântica Sobre troncos de árvores vivas e rocha, na Floresta Amazônica e Floresta
e Cerrado, 0–1200 m. No Brasil é referida para AM, BA, GO, MT, MG e RJ. Atlântica, 0–1700 m. No Brasil é referida para AC, AM, AP, BA, DF, GO, MG,
Distribuição mundial: Pantropical. MS, MT, PA, PE, PR, RO, RR, SC e SP. Distribuição mundial: África e América
Semelhante em hábito a S. incompletus var. incompletus diferenciada pelos tropical e subtropical.
ombros delicadamente denteados, células medianas da lâmina papilosas e Espécie comum e amplamente distribuída no Brasil, caracterizada pelos
rizoides avermelhados. filídios lanceolados com aspecto opaco. As variedades são caracterizadas na
11. Syrrhopodon gaudichaudii Mont., Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 2, 2: 376. 1834. Fig. chave abaixo.
39 (E–H) 1. Margem distal da lâmina com dentes predominantemente simples....
Sobre troncos de árvores vivas e rochas, na Floresta Amazônica, Floresta ...........................................................S. incompletus var. berteroanus
Atlântica e Cerrado, 0–2500 m. No Brasil é referida para AM, BA, DF, ES, GO, 1. Margem distal da lâmina com dentes predominantemente duplos..........2
MA, MG, MT, PA, PE, PR, RJ, RS, SC, SP e TO. Distribuição mundial: Pantropical. 2. Margem da lâmina na região dos ombros uniforme e conspicuamente
Comumente identificada como S. prolifer, porém é característico o hábito bordeada por células alongadas de paredes espessadas; lâmina distal
fortemente crispado e a cancelina atingindo na maioria das vezes mais da linear a linear-lanceolada......................S. incompletus var. lanceolatus
metade do comprimento dos filídios. 2. Margem da lâmina não, ou apenas irregularmente bordeada; lâmina
12. Syrrhopodon graminicola R.S. Williams, 47: 379. 1920. Fig. 39 (I) distal linear a lanceolada ....................................................................3
Sobre troncos de árvores vivas, na Floresta Amazônica e Floresta Atlântica, 3. Costa lisa dorsalmente; lâmina distal fortemente denteada, linear
0–500 m. No Brasil é referida para AM, ES, PA, PE e SP. Distribuição mundial: a lanceolada ou subulada; células superiores e medianas ovais a
Neotropical. rombo-retangulares; lâmina basal uniforme, ombros grandes,
Semelhante a S. parasiticus porém a margem é distintamente denteada na usualmente com teníola intramarginal; células supra-cancelinas lisas
região dos ombros e as células são pluripapilosas. ventralmente..............................................S. incompletus var. luridus
13. Syrrhopodon helicophyllus Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 119. 1869. Fig. 39 (J) 3. Costa delicada a fortemente papilosa no dorso (ao menos em alguns
Sobre troncos de árvores vivas, na Floresta Amazônica, 0–200 m. No Brasil filídios); lâmina distal forte a fracamente denteada, ampla a estreitamente
é referida para AM e MG. Distribuição mundial: norte da América do Sul. lanceolada (ocasionalmente subulada); células superiores e medianas
É a única espécie que possui células da lâmina grandes, lisas e porosas, quadrangulares, rombo-quadrangulares ou rombo-retangulares; lâmina
filídios helicoidalmente dispostos e gemas em ambas as superfícies do filídio. basal com ou sem teníolas; células supra-cancelinas rombo-mamilosas
14. Syrrhopodon hornschuchii Mart., Flora Brasil. 1: 6. 1840. Fig. 39 (K–N) nos ângulos distais..............................S. incompletus var. incompletus
Sobre troncos de árvores vivas, na Floresta Amazônica e Cerrado, 0–1500
m. No Brasil é referida para AC, AM, AP, MG, MT, PA, RO e RR. Distribuição 1. Distal margin of the lamina with single teeth..........................................
mundial: América do Sul. ..........................................................S. incompletus var. berteroanus

232 233
 1. Distal margin of the lamina with double teeth.........................................2 16. Syrrhopodon leprieuri Mont., Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 2, 2: 379. 1834. Fig. 41
2. Margin at shoulder uniformly and conspicuously bordered by elongate (A–B)
cells with thickened walls; distal lamina linear to linear-lanceolate......... Sobre solo e ocasionalmente troncos de árvores vivas, na Floresta
............................................................S. incompletus var. lanceolatus Amazônica e Floresta Atlântica, 0–2400 m. No Brasil é referida para AC, AM,
2. Margin not or irregularly bordered; distal lamina linear to lanceolate AP, BA, MT, PA, RO e RR. Distribuição mundial: Neotropical.
..........................................................................................3 Caracteriza-se pelo gametófito de coloração pálida, com filídios tubulosos,
3. Costa smooth dorsally; distal lamina strongly toothed, linear to lanceolate flexuosos, com ombros distintamente ciliados na margem, e células da lâmina
or subulate; upper and median lamina cells ovate to rhombic-rectangular; porosas.
basal laminal cells uniform, shoulder large, usually with intramarginal 17. Syrrhopodon ligulatus Mont., Syll. Gen. Spec. Crypt. 47. 1856. Fig. 41 (C–F)
teniolae, supra-cancellina cells smooth ventrally.................................... Sobre troncos de árvores vivas e mortas, na Floresta Amazônica, Floresta
................................................................S. incompletus var. luridus Atlântica e Cerrado, 0–1200 m. No Brasil é referida para AM, AP, BA, DF, GO,
3. Costa delicate to strongly papillose on the back (at least in some leaves); PA, PE, MS, MT, MG, RJ, RO, RR e SP. Distribuição mundial: Neotropical.
distal lamina strong to weakly toothed, broad to narrowly lanceolate Caracteriza-se pelo gametófito de tamanho pequeno, com ápice do filídio
(occasionally subulate), upper and median lamina cells quadrate, truncado, e filídios fortemente crispados quando secos.
rhombic-quadrate or rombo-rectangular, basal laminal cells with or 18. Syrrhopodon lycopodioides (Brid.) Müll. Hal., Syn. Musc. Frond. 1: 538. 1849.
without teniolae, supra-cancellina cells rhombic-mammillose at the Fig. 41 (G–J)
distal angles.........................................S. incompletus var. incompletus Sobre troncos de árvores vivas, na Floresta Atlântica de Terras Baixas a
Alto Montana, 150–2700 m. No Brasil é referida para MG, RJ e SP. Distribuição
Syrrhopodon incompletus var. berteroanum (Brid.) W.D. Reese, Bryologist mundial: Neotropical.
80: 9. 1977. Fig. 40 (E–G) Caracteriza-se pelas margens dos filídios denteadas e fortemente
Sobre troncos de árvores vivas e rochas, na Floresta Amazônica e bordeadas por células alongadas e porosas.
Floresta Atlântica, 0–1700 m. No Brasil é referida para AP, MG, PR, RJ, SC e SP. 19. Syrrhopodon parasiticus (Brid.) Besch., Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 8, 1: 298. 1895.
Distribuição mundial: Neotropical. Fig. 41 (K–N)
Syrrhopodon incompletus var. lanceolatus (Hampe) W.D. Reese, Bryologist Sobre troncos de árvores vivas, na Floresta Amazônica, Floresta Atlântica
80: 13. 1977. Fig. 40 (H–K) e Cerrado, 0–1600 m. No Brasil é referida para AC, AM, BA, DF, ES, GO, MG, MS,
Sobre troncos de árvores vivas e rochas, na Floresta Amazônica e Floresta MT, PA, PE, PR, RJ, RO, RR, SC e SP. Distribuição mundial: Pantropical.
Atlântica, 0–800 m. No Brasil é referida para AM, BA, MT, PA, PB, PR, RJ, RR, SC A ocorrência desta espécie deve ser revisada, uma vez que a diferenciação
e SP. Distribuição mundial: America do Sul. das espécies próximas, Syrrhopodon cymbifolius, S. graminicola e S. flexifolius, foi
Syrrhopodon incompletus var. luridus (Paris & Broth.) Florsch., Mosses of recentemente estabelecida.
Suriname 1: 163. 1964. Fig. 40 (L–N) 20. Syrrhopodon prolifer Schwägr. var. prolifer, Spec. Musc. Frond. Suppl. 2(2):
Sobre troncos de árvores vivas e rochas, na Floresta Amazônica, 0–200 m. 99. 1827. Fig. 42 (A–E)
No Brasil é referida para AM, PA e RR. Distribuição mundial: norte da América Sobre troncos de árvores vivas e rochas, na Floresta Amazônica e Floresta
do Sul. Atlântica, 0–2000 m. No Brasil é referida para AL, AM, AP, BA, DF, ES, MG,

234 235
GO, MT, PA, PE, PI, PR, RJ, RO, RS, SC, SE, SP e TO. Distribuição mundial: 2. Leaves grouped on the stem, reflexed or erect; distal lamina linear to
Pantropical. lanceolate, rarely attenuate, erect or contorted when dry; stem very
É uma espécie comum e amplamente distribuída no Brasil, caracterizada forked........................................................................................3
pelos filídios finos e com aspecto brilhante. As variedades estão diferenciadas 3. Distal laminal cells different, wall thickened, inflated-papillose.............
na chave abaixo. ..........................................................................S. prolifer var. scaber
1. Filídios muito longos (ca. 5 cm); ocorre acima de 1000 m......................... 3. Distal laminal cells obscure, wall thin, flat, papillae short....................4
...................................................................S. prolifer var. tenuifolius 4. Leaves erect; distal lamina linear, broadly linear to lanceolate, not
1. Filídios menores; ocorre em diferentes altitudes...................................2 attenuate; cancellinae flat on ventral region; plants light-colored, mostly
2. Filídios patentes sobre o caulídio, conspicuamente reflexos; lâmina distal growing on fallen tree trunks.................................S. prolifer var. prolifer
atenuada e ereta quando seca, não contorcida; caulídios frequentemente 4.Leaves usually strongly reflexed at the shoulders; distal lamina
simples.......................................................S. prolifer var. cincinnatus acuminated or attenuate; cancellinae rhombic on adaxial region;
2.Filídios agrupados sobre o caulídio, reflexos ou eretos; lâmina distal plants frequently dark-colored, reddish to purple, lustrous,
linear a lanceolada, raramente atenuada, ereta ou contorcida quando saxicolous..............................................S. prolifer var. acanthoneuros
seco; caulídios repetidamente bifurcados.............................................3 Syrrhopodon prolifer var. acanthoneuros (Müll. Hal.) Müll. Hal., Syn. Musc.
3. Células de lâmina distal distintas, com paredes espessadas, inflado-pap Frond. 1: 542. 1849. Fig. 42 (F–J)
ilosas..................................................................S. prolifer var. scaber Sobre troncos de árvores vivas e rochas, na Floresta Amazônica e Floresta
3. Células de lâmina distal obscuras, com paredes delgadas, planas, papilas Atlântica, 0–1700 m. No Brasil é referida para BA, DF, ES, GO, PA, PI, MG, MT,
curtas................................................................................................4 PR, RJ, RO, RS, SC e SP. Distribuição mundial: Neotropical, leste da África
4. Filídios eretos; lâmina distal linear, amplamente linear a lanceolada, tropical.
não atenuada; cancelina plana na região distal ventral; plantas de Syrrhopodon prolifer var. scaber (Mitt.) W.D. Reese, Fl. Neotrop. Monog. 58:
coloração clara, a maioria crescendo sobre árvores e troncos caídos 13. 1993. Fig. 42 (K–O)
................................................................S. prolifer var. prolifer Sobre troncos de árvores vivas e rochas, na Floresta Amazônica e Floresta
4. Filídios usualmente fortemente reflexos nos ombros; lâmina distal Atlântica, 0–2000 m. No Brasil é referida para AC, AM, BA, GO, MG, MT, PA, RJ,
acuminada ou atenuada; cancelina rômbicas sobre a região distal adaxial; RO e SP. Distribuição mundial: América do Sul.
plantas frequentemente de coloração escura, avermelhadas a púrpuras, Syrrhopodon prolifer var. tenuifolius (Sull.) W.D. Reese, Bryologist 81: 199.
lustrosas, saxícolas.................................S. prolifer var. acanthoneuros 1978. Fig. 42 (P–R)
Sobre troncos de árvores vivas e rochas, na Floresta Amazônica e Floresta
1. Leaves very long (ca. 5 cm). Occurring above 1000 m.............................. Atlântica, 1000–2300 m. No Brasil é referida para BA, ES, MG, RJ, RS, SC e SP.
...................................................................S. prolifer var. tenuifolius Distribuição mundial: Neotropical.
1. Leaves shorter. Occurring at different altitudes....................................2 21. Syrrhopodon rigidus Hook. & Grev., Edinburgh J. Sci. 3: 226. 1825. Fig. 43
2. Leaves spreading on the stem, conspicuously reflexed; distal lamina (A–E)
attenuated and erect when dry, not contorted; stem frequently single Sobre troncos de árvores vivas, na Floresta Amazônica, 0–2100 m. No
..................................................................S. prolifer var. cincinnatus Brasil é referida para AP, AM, PA, MS, MT, RR e RO. Distribuição mundial:

236 237
 Neotropical. CATAGONIACEAE
Semelhante a S. circinatus da qual difere por apresentar filídios lineares, (Kátia C. Pôrto)
cancelina persistente, estendendo-se acima dos ombros, e pela presença de
filídios gemíferos muito diferenciados. Esta é uma espécie amazônica, os Família monotípica.
recordes para os estados do Rio de Janeiro e São Paulo devem ser revistos.
22. Syrrhopodon rupestris Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 124. 1869. Fig. 43 (F–H)
Sobre rochas ou barrancos, na Floresta Amazônica, 0–200 m. No Brasil é Catagonium Müll. Hal. ex Broth.
referida para AM. Distribuição mundial: norte da América do Sul. Plantas pequenas a medianas, formando tapetes macios, frouxos até densos,
Apresenta filídios muito longos e estreitos, com ápice acuminado a ocasionalmente pendentes; amarelo-esverdeadas até douradas. Caulídios
amplamente espinhoso. A planta toda apresenta hábito, caulídios e cancelinas primários curtos, rastejantes, ramos secundários patentes ou pendentes,
alongadas. 3–12 cm, irregularmente ramificados; pseudoparáfilos filamentosos. Filídios
23. Syrrhopodon simmondsii Steere, Bryologist 49: 8. 1946. Fig. 43 (I–J) complanados, parecendo dispostos em duas fileiras, ovalado-oblongos,
Sobre solo e, mais raramente, sobre troncos de árvores vivas, na Floresta conduplicados ou profundamente côncavos, 1,2–2,0 mm; ápice obtuso-
Amazônica, 0–600 m. No Brasil é referida para AM, PA, PR e RO. Distribuição arredondado e curto-pilífero a mucronado ou emarginado, frequentemente
mundial: norte da América do Sul. reflexo; base ligeiramente auriculada; margens planas, inteiras; costa curta e
Reconhecida pelo gametófito com tamanho pequeno, filídios com cílios dupla ou ausente; células medianas lineares-vermiculares, lisas e de paredes
marginais delicados e cancelina estreita. espessadas, as alares não diferenciadas. Dioicas. Seta alongada, até 9,5 mm,
24. Syrrhopodon tortilis Hampe, Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. lisa. Cápsula ereta a inclinada, urna oblongo-cilíndrica, ± assimétrica. Opérculo
Kjøbenhavn, ser. 3, 4: 38. 1872. Fig. 43 (K–O) curto-rostrado. Peristômio duplo, exóstoma com 16 dentes transversalmente
Sobre rocha e barrancos, em Floresta Atlântica de Terras Baixas a estriados abaixo e papilosos distalmente; endóstoma ligeiramente papiloso,
Montana, 0–1700 m. No Brasil é referida para MG, RJ, RS, SC e SP. Distribuição com membrana basal alta, 16 segmentos, quilhados e perfurados, com 1–3 cílios.
mundial: Neotropical. Caliptra cuculada, lisa e glabra. Esporos finamente papilosos.
Caracteriza-se pelos rizoides avermelhados e filídios com células da Família monotípica com quatro espécies no mundo e duas no Neotrópico.
lâmina pluripapilosas e da margem fortemente porosas. De acordo com Lin (1984), no Brasil ocorrem quatro espécies.
25. Syrrhopodon xanthophyllus Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 115. 1869. Fig. 43
(P–Q) LITERATURA: Lin, S.-H. 1984. A taxonomic revision of Phyllogoniaceae
Sobre solo e rochas, na Floresta Amazônica, 0–200 m. No Brasil é referida (Bryopsida). Part II. J. Taiwan Mus. 37:1–54. - Buck, W. R & R. R. Ireland. 1985. A
para AM, PA e RO. Distribuição mundial: norte da América do Sul. reclassification of the Plagiotheciaceae. Nova Hedwigia 41: 89–125. - Peralta, D. F.,
Espécie próxima de S. cryptocarpos, diferenciada pela base do filídio que é J. Bordin & O. Yano. 2008. Novas ocorrências de briófitas nos estados brasileiros.
colorida, pela cancelina efêmera e esporófito sem peristômio. Hoehnea 35: 123–158.

Chave para as espécies baseada em Lin (1984)

1. Caulídios e ramos juláceos; filídios oblongos a ovalados, ápice abruptamente

238 239
 longo-cuspidado, ereto distalmente; margens da base do filídio recurvadas a 3. Leaves abruptly piliferous, recurved..................................C. brevicaudatum
retas...........................................................................................C. nitidum
1. Caulídios e ramos complanados, raramente cilíndricos; fílídios ovalados- 1. Catagonium brevicaudatum Müll. Hal. ex Broth., Nat. Pflanzenfam. 1(3): 1087.
oblongos a lanceolados, ápice agudo a longo-acuminado, emarginado 1908. Fig. 44 (A–D)
ou mucronado; margens na base do filídio recurvadas a ligeiramente Sobre rochas ou madeira em decompsição, em Floresta Atlântica de
auriculadas..........................................................................................2 Terras Baixas a Alto Montana, 0–2750 m. No Brasil é registrada para AL, ES,
2. Caulídios e ramos ± complanados e frouxamenente folhosos; filídios ovalados a MG, EJ, SC e SP. Distribuição mundial: Neotropical.
ovalados-oblongos, 1,0–1,8 x 0,4–0,9 mm, fortemente cuculados, emarginados De acordo com Lin (1984), as características diagnósticas desta espécie
a emarginado-pilíferos; margens na base do filídio ligeiramente auriculadas...3 são: plantas macias, verde-amareladas a brilhantes; caulídios frouxamente
2. Caulídios e ramos complanados, raramente cilíndricos ou frouxamente folhosos e complanados; filídios ovalados a oblongos, ligeiramente auriculados,
folhosos; filídios ovalados-triangulares, ovalados-oblongos a lanceolados, 0,4–2,1 cuculados-côncavos, terminando num filamento curto e recurvado; pelos
× 0,1–0,8 mm, variavelmente cuculados, mucronados, cuspidados a acuminados; axilares com 2–3(–4) células basais, castanhos, seta curta com ca. 1,0 cm.
margens na base do filídio recurvadas a retas, raramente auriculadas.....C. nitens 2. Catagonium emarginatum S.H. Lin, J. Hattori Bot. Lab. 55: 299. 1984. Fig. 44 (E–I)
3. Filídios com ápice emarginado e/ou mucronado....................C. emarginatum Sobre rochas úmidas e sombreadas, em Floresta Atlântica Alto Montana e
3. Filídios com ápice abruptamente pilífero e recurvado..........C. brevicaudatum campo de altitude, 2200–2550 m. No Brasil é registrada para o ES, MG, RJ, RS,
SC e SP. Distribuição mundial: Peru, Bolívia e Brasil.
Key based on Lin (1984) Segundo Lin (1984), embora morfologicamente próxima a C. brevicaudatum,
1. Stems and branches julaceous; leaves oblong to ovate-oblong, abruptly long- pode ser diferenciada desta pelos filídios com ápice emarginado a mucronado,
cuspidate and straight distally, concave; basal margins of leaves curved to enquanto na última espécie, os filídios têm ápice recurvado, flexível e pilífero.
straight.......................................................................................C. nitidum 3. Catagonium nitens (Brid.) Cardot in Grand., Hist. Phys. Madagascar, Mousses
1. Stems and branches complanate–foliate, rarely teretely foliate; leaves ovate– 39: 469. 1915. Fig. 44 (J–M)
oblong to lanceolate, acute to long-acuminate, emarginated or mucronate, Sobre rochas, na Floresta Amazônica e Floresta Atlântica, 0–1400 m. No
generally recurved, asymmetrically conduplicate to concave; basal margins of Brasil é registrada para o AM, MG e SC. Distribuição mundial: ampla.
leaves curved to minutely auriculate..........................................................2 Segundo Lin (1984), espécie altamente polimórfica, sobretudo no
2. Stems and branches ± complanately and laxly foliate; leaves ovate to tamanho do gametófito, forma do filídio e ápice, mas a principal característica
ovate-oblong, 1.0–1.8 × 0.4–0.9 mm, strongly cucullate, emarginated to é o filídio com ápice abruptamente pilífero.
emarginated–piliferous; basal margins of leaves often minutely auriculate; 4. Catagonium nitidum (Hook. f. & Wilson) Broth., Nat. Pflanzenfam. 1(3): 1088.
plants large, soft........................................................................................3 1844. Fig. 44 (N–Q)
2. Stems and branches complanately, rarely terete and lax foliate; leaves ovate– Sobre rocha úmida ou madeira em decomposição, na Floresta Amazônica,
triangular, ovate-oblong to lanceolate, 0.4–2.1 × 0.1–0.8 mm, variously cucullate, ca. 700 m. No Brasil é registrada para o PA. Distribuição mundial: ampla.
mucronate, cuspidate to acuminate; basal margins of leaves curved to straight, Segundo Lin (1984), apresenta como principais características: plantas
rarely minutely auriculate; plants small to large...............................C. nitens brilhantes e juláceas, escassamente ramificadas, filídios fortemente côncavos,
3. Leaves emarginate and/or mucronate....................................C. emarginatum oblongos, mais largos na metade da lâmina até a base, ápices eretos a longo-

240 241
cuspidados, frequentemente sinuosos. Este autor comentou que C. nitidum CRYPHAEACEAE
pode se assemelhar a plantas do gênero Plagiothecium no arranjo dos filídios (Kátia C. Pôrto)
e nos filídios côncavos, se distinguindo pelos filídios não decurrentes, com
inserção truncada, pela ausência de propágulos, pelas células epidérmicas do Plantas medianas, formando tapetes densos ou frouxos, ou filamentos
caulídio e ramos ± não diferenciadas e pelos rizoides papilosos. pendentes. Caulídios primários em geral curtos, rastejantes, com filídios
reduzidos, escamiformes. Caulídios secundários eretos a pendentes, regular
ou irregularmente pinados. Filídios apressos a imbricados quando secos,
eretos a eretos-patentes quando úmidos, ovalados a lanceolados; ápice agudo a
acuminado; margens reflexas a recurvadas, inteiras a serruladas, ou serreadas
distalmente; costa simples, atingindo ½ do comprimento da lâmina ou excurrente;
células medianas ovaladas a oblongas, ou romboidais, lisas a minutamente
unipapilosas, de paredes espessadas; as alares numerosas, quadrangulares
a curto-retangulares. Propágulos assexuais ausentes. Autoicas. Periquécio
lateral, filídios mais longos do que os do caulídio. Seta muito curta, ereta, lisa.
Cápsula imersa, ereta, ovoide, sub-cilíndrica ou sub-globosa, usualmente
simétrica. Opérculo cônico-apiculado, mamilado ou curto-rostrado. Peristômio
duplo ou simples, exóstoma com 16 dentes papilosos, raramente lisos abaixo ou
ao longo; endóstoma ausente ou, se presente, com membrana basal baixa, 16
segmentos estreitos, quilhados e levemente papilosos, cílios ausentes. Caliptra
cônica-mitrada, glabra, lisa ou rugosa. Esporos fina a grosseiramente papilosos.
Dados moleculares indicam uma relação filogenética com Leucodontaceae
(Frey & Stech 2009). No Brasil ocorrem quatro gêneros e 11 espécies.

LITERATURA: Manuel, M. G. 1981. Studies in Cryphaeaceae V. A revision of the

family in Mexico, Central America and the Caribbean. J. Hattori Bot. Lab. 49: 115–
140. - Allen, B. H. 2010. Moss flora of Central America. Part 3. Anomodontaceae–
Symphyodontaceae. Monog. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 117: 1–731. - Suárez, G.
& M. M. Schiavone. 2010. La familia Cryphaeaceae (Bryophyta) en los bosques del
noroeste de Argentina. Bol. Soc. Argent. Bot. 45: 29–45.

1. Caulídio secundário e ramos longos, delgados e pendentes; filídios geralmente

biplicados na base .............................................Dendropogonella rufescens
1. Caulídio secundário e ramos curtos, rígidos e eretos; filídios lisos, nunca
plicados.........................................................................................2

242 243
2. Esporófitos terminais; peristômio simples..............................Schoenobryum endóstoma com membrana basal baixa, segmentos finamente a grosseiramente
2. Esporófitos laterais; peristômio duplo..........................................................3 papilosos, cílios ausentes. Caliptra mitrada ou campanulada. Esporos esparsa ou
3. Ápice dos filídios agudo, curto ou longo-acuminado, às vezes setáceo.......... densamente papilosos, raramente lisos.
..........................................................................................Cryphaea Ocorrem 15 espécies no Neotrópico (Gradstein et al. 2001), sendo sete
3. Ápice dos filídios arredondado a largamente obtuso..................................... reconhecidas para o Brasil.
...........................................................................Cryphidium leucocoleum
LITERATURA: León, V. Y. & D. G. Horton. 1996. Las especies andinas de Cryphaea.
Anales Inst. Biol., Univ. Nac. Autón. México, Ser. Bot. 67: 27–33. - Buck, W. R.
1. Secondary stem and branches long, soft and pendent; leaves generally
1998. Pleurocarpous mosses of the West Indies. Mem. New York Bot. Gard. 82:
biplicate at base................................................Dendropogonella rufescens
1–400. - Rao, P. 2001. Monographic studies on Cryphaea (Bryopsida). University of
1. Secondary stem and branches short, rigid, and straight; leaves smooth............2
Helsinki. Academic dissertation. - Rao, P. 2001. A synopsis of the genus Cryphaea
2. Sporophyte terminal on short branches and stems; peristomium single.......
(Cryphaeaceae, Bryopsida). Bryobrothera 7: 1–35. - Rao, P. 2001. Taxonomic
................................................................................xSchoenobryum
studies on Cryphaea (Cryphaeaceae, Bryopsida). 3. Revision of European, African,
2. Sporophyte lateral on short branches; peristomium double........................3
Australian and Oceanian and American species. Bryobrothera 7: 37–111. - Suárez,
3. Leaves acute, short or long acuminate, sometimes setaceous...........Cryphaea
G. & M. M. Schiavone. 2010. La familia Cryphaeaceae (Bryophyta) en los bosques
3. Leaves rounded to broadly obtuse........................Cryphidium leucocoleum
del noroeste de Argentina. Bol. Soc. Argent. Bot. 45: 29–45. - Allen, B. H. 2010.
Moss flora of Central America. Part 3. Anomodontaceae–Symphyodontaceae.
Monog. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 117: 1–731.
Cryphaea F. Weber
Plantas formando tufos frouxos a densos, geralmente verde-escuras, Chave de espécies baseada em Rao (2001)
ocasionalmente verde-amareladas. Caulídios secundários ca. 3–6(–8) cm, regular 1. Costa dos filídios do caulídio < 0,7 do comprimento da lâmina.....................2
a irregularmente pinados, ramos frequentemente curtos, ramos flageliformes 1. Costa dos filídios do caulídio excurrente ou > 0,8 do comprimento da lâmina...4
ocasionais; em seção transversal com 4–6 fileiras de células pequenas, de paredes 2. Filídios do caulídio com margens recurvadas; caliptra campanulada.......
espessadas, as mais internas maiores, de paredes ± delgadas; cilindro central ....................................................................................................C. ramosa
ausente; pseudoparáfilos filamentosos ou folhosos. Filídios ovalados, oblongos ou 2. Filídios do caulídio com margens planas; caliptra mitrada......................3
lanceolados; ápice agudo, curto- ou longo-acuminado, às vezes setáceo; margens 3. Filídios do caulídio ovalados a largamente-ovalados, abruptamente
planas ou fortemente recurvadas, inteiras a serruladas ou grosseiramente e acuminados, não setáceos; filídios periqueciais largos (0,55–1,22 mm)...........
irregularmente serreadas na parte distal; costa simples terminando próximo a ..................................................................................................C. orizabae
metade da lâmina num acúmem; células marginais do ápice frequentemente 3. Filídios do caulídio ovalados a ovalados-lanceolados, gradualmente
alongadas, as medianas ovaladas a oblongo-ovaladas, lisas ou prorulosas, acuminados, ocasionalmente setáceos; filídios periqueciais mais estreitos
de paredes espessadas, as alares sub-quadrangulares. Filídios periqueciais (0,45–0,68 mm)........................................................................C. filiformis
oblongos, côncavos-convolutos, arista curta a longo-pilífera. Seta muito curta e 4. Plantas densamente ramificadas, pinadas, bi- ou tripinadas; células basais
lisa. Cápsula imersa, ereta, obloide, cilíndrica ou elipsoide. Opérculo cônico ou oblongas.........................................................................C. rhacomitrioides
curto-rostrado. Peristômio duplo, exóstoma papiloso ao longo ou liso na base; 4. Plantas esparsa- ou irregularmente pinadas; células basais lineares, curto- a

244 245
 longo-elípticas...........................................................................................5 Distribuição mundial: América do Sul.
5. Costa dos filídios do caulídio geralmente atingindo o ápice da lâmina; opérculo Caracteriza-se pelo caulídio com filídios oblongos, acuminados, com
rostrado.....................................................................................C. brevipila margens crenadas a denticuladas, planas ou levemente recurvadas na base ca.
5. Costa dos filídios do caulídio terminando abaixo do ápice da lâmina; opérculo 1/3; costa percurrente, algumas vezes excurrente formando uma curta arista,
cônico..................................................................................................6 ou subpercurrente; células basais lineares a oblongas e lisas, as medianas e
6. Filídios do caulídio ovalados-lanceolados a lanceolados; ápices longo- apicais elípticas ou romboidais; cápsulas cilíndricas, com opérculo rostrado.
acuminados, às vezes retorcidos; margens denticuladas.............C. jamesonii 2. Cryphaea filiformis (Hedw.) Brid., Mant. Musc. Recent. Suppl. 4: 139. 1819.
6. Filídios do caulídio ovalados a oblongos; ápices agudos a curto-acuminados, Fig. 45 (H–O)
não retorcidos; margens crenadas a ligeiramente denticuladas........C. patens Sobre troncos e ramos de árvores e arbustos vivos, em Floresta Atlântica
de Terras Baixas a Submontana, 0–450 m. No Brasil é registrada no RS e SC.
Key based on Rao (2001) Distribuição mundial: Neotropical e Uruguai.
1. Costa of stem leaves < 0.7 of leaf length........................................................2 Caracteriza-se pelos filídios dos ramos ovalados, com margens inteiras ou
1. Costa of stem leaves excurrent or longer than 0.8 of leaf length....................4 levemente crenuladas no ápice, planos, gradualmente curto-acuminados, com
2. Stem leaf margins plane; calyptra mitriform................................................3 células apicais e medianas elípticas, e cápsula obloide, com opérculo cônico.
2. Stem leaf margins recurved; calyptra campanulate.........................C. ramosa 3. Cryphaea jamesonii Taylor in Hook., London J. Bot. 17: 192. 1848. Fig. 45 (P–U)
3. Stem leaves ovate, gradually acuminate; inner perichaetial leaves wide (0.45– Sobre troncos de árvores e arbustos vivos, em Floresta Atlântica de
0.68 mm)................................................................................C. filiformis Montana a Alto Montana, 1100–2150 m. No Brasil é registrada para o ES, MG, RS
3. Stem leaves wide–oblong below, abruptly acuminate; inner perichaetial leaves e SC. Distribuição mundial: África, Neotrópico e Argentina.
wider (0.55–1.22 mm)..................................................................C. orizabae Caracteriza-se pelos filídios do caulídio lanceolados, com ápice largo-
4. Plants densely branched, pinnate, bipinnate or sometimes tripinnate; leaf acuminado, algumas vezes setáceo, margens denticuladas, células apicais
basal cells oblong............................................................C. rhacomitrioides oblongo-sinuosas, e filídios periqueciais com uma arista tão longa quanto o
4. Plants sparsely or irregularly pinnate; leaf basal cells linear, short or long comprimento da lâmina (Rao 2001).
elliptic.....................................................................................................5 4. Cryphaea orizabae Schimp. ex Besch., Mém. Soc. Sci. Nat. Cherbourg 16: 214.
5. Costa of stem leaves usually percurrent; operculum rostrate........C. brevipila 1872. Fig. 45 (V–W)
5. Costa of stem leaves subpercurrent; operculum conical..........................6 Sobre troncos e arbustos de árvores vivas, em Floresta Atlântica Montana,
6. Stem leaves lanceolate; apices slenderly acuminate sometimes twisted, ca. 500 m. No Brasil é registrada para o PR e RS. Distribuição mundial:
setaceous; margins denticulate.................................................C. jamesonii Neotropical.
6. Stem leaves ovate; apices acute or broadly acuminate; margins crenate to Caracteriza-se pelos filídios oblongos ou ovalados, com ápice abrupto
coarsely denticulate.......................................................................C. patens e curtamente acuminado, acúmem não setáceo, margens planas e cápsulas
elipsoides.
1. Cryphaea brevipila Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 413. 1869. Fig. 45 (A–G) 5. Cryphaea patens Hornsch. ex Müll. Hal., Linnaea 18: 679. 1845. Fig. 46 (A–H)
Sobre troncos de árvores vivas, em Floresta Atlântica de Terras Baixas Sobre troncos e ramos de árvores e arbustos vivos, em Floresta Atlântica
a Alto Montana, 0–2400 m. No Brasil é registrada para MG, PR, RS, SC e SP. de Terras Baixas a Montana e florestas secundárias mésicas, 0–1200 m. No

246 247
 Brasil é registrada para MG, PR, RJ, RS e SC. Distribuição mundial: Neotropical, no que diz respeito a areolação e a decurrência do filídio, além da costa, que em
Chile e Argentina. ambos é única e com ramificações laterais. Apesar disso, em Cryphidiumi, além do
Caracteriza-se pelos filídios do caulídio ovalados, com ápices agudos ou ápice do filídio ser arredondado, o exóstoma é liso na base e finamente papiloso
curto-acuminados, margens crenadas a grosseiramente denticuladas próximo acima, enquanto que o endóstoma é liso. Já em Cryphaea, ambos exóstoma e
ao ápice, e costa frequentemente ondulada acima (Buck 1998, Allen 2010). endóstoma são espiculosos.
Entre os sinônimos desta espécie encontra-se Schoenobryum leptopteris (Müll. Flores & Suaréz (2014) completam a descrição e detalham a ilustração de
Hal.) Manuel. C. leucocoleum, além de reavaliar os sinônimos. Uma espécie reconhecida para o
6. Cryphaea ramosa (Mitt.) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 412. 1869. Fig. 46 (I–N) Brasil.
Sobre ramos de árvores vivas, em Floresta Atlântica de Terras Baixas
LITERATURA: Sehnem, A. 1970. Musgos sul-brasileiros II. Pesquisas, Bot. 28: 1–117.
a Submontana, 0–300 m. No Brasil é registrada para o PR e RS. Distribuição
- Robinson, H. 1972. The status of the genus Cryphidium. Phytologia 23:149–150. -
mundial: América do Sul.
Buck, W. R. 1981. Animadversions on Pterigynandrum with special commentary on
Caracteriza-se pelos filídios do caulídio ovalados a oblongos, com ápice
Forsstroemia and Leptopterigynandrum. Bryologist 83: 451–465. - Flores, J. R. & G. M.
acuminado ou agudo, margens inteiras, cápsula longo-obloide e caliptra
Suaréz. 2014. Redescription of the genus Cryphidium (Cryphaeaceae, Bryophyta),
campanulada.
with notes on its taxonomy. Bol. Soc. Argent. Bot. 49: 195–199.
7. Cryphaea rhacomitrioides Müll. Hal., Linnaea 42: 381. 1879. Fig. 46 (O–U)
Sobre troncos de árvores vivas, em Floresta Atlântica Montana, ca. 900
1. Cryphidium leucocoleum (Mitt.) A. Jaeger, Ber. Thätigk. St. Gallischen
m. No Brasil é registrada para o RS. Distribuição mundial: Brasil e Argentina.
Naturwiss. Ges. 1874–75: 274 (Gen. Sp. Musc. 2: 178). 1876. Fig. 47 (A–E)
Caracteriza-se pelos caulídios densamente ramificados, bi- ou tri-
Sobre troncos e ramos de árvores vivas, nas proximidades de cursos de
pinados; filídios do caulídio oblongos-acuminados a lanceolados, margens
água, em Floresta Atlântica de Terras Baixas a Montana, 0–700 m. No Brasil é
crenadas a serruladas; células basais oblongas e as apicais e medianas curtas-
registrada para RS. Distribuição mundial: Brasil, Uruguai e Argentina.
ou longo-romboidais.
Espécie reófita, que apresenta como principais características: filídios
ovalados, com 1,0-1,5 mm, ápice largamente obtuso a arredondado, filídios
periqueciais mais longos e na base com fileiras de células hialinas.
Cryphidium (Mitt.) A. Jaeger
Plantas castanhas quando secas, com ramificação pinada a irregular. Caulídios
delgados até robustos. Filídios ovalados, pequenos 1,0–1,5 mm, densamente Dendropogonella E. Britton
imbricados quando secos, patentes a ereto-patentes quando úmidos, côncavos;
Plantas pequenas, pendentes, vermelho-castanhas, vermelho-amareladas,
ápice obtuso a arredondado; margens recurvadas; células obscuras, ovaladas a
ou amarelo-esverdeadas no ápice do caulídio e dos ramos. Caulídios delgados,
romboidais, de paredes espessadas; costa atingindo ca. 2/3 do comprimento da
até 30 cm ou mais longos, irregularmente pinados, ramos curtos, até 3 cm;
lâmina. Monoicas. Filídios periqueciais mais longos do que os vegetativos, ca.
paráfilos ausentes; pseudoparáfilos folhosos. Filídios frouxamente dispostos,
2.0 mm, oblongos, base invaginante, células hialinas formando uma margem na
eretos, com ápices reflexos ou não quando secos, patentes quando úmidos,
base. Seta curta. Cápsula cilíndrica, imersa, 2,5–3,0 mm.
longo-lanceolados, até 1,6 mm; ápice longo-acuminado, biplicados na base;
Buck (1981) discute a proximidade morfológica de Cryphidium e Cryphaea

248 249
base longo-decurrente; margens planas, recurvadas próximo a base, inteiras ou fileiras mais externas de células pequenas, de paredes espessadas, as células mais
serruladas próximo ao ápice; costa delgada a forte, alcançando 1/2 da lâmina, internas maiores, de paredes firmes; cilindro central ausente. Filídios apressos,
na maioria das vezes terminando num acúmem; células da lâmina lisas e de largamente ovalados a ovalados-oblongos; ápice usualmente abruptamente
paredes espessadas, as apicais e medianas fusiformes a romboidais, as basais curto-acuminado; base levemente decurrente; margens fortemente recurvadas,
mais internas alongadas, fracamente porosas ou não porosas, células alares inteiras ou fracamente denteadas-serruladas no ápice; costa simples, atingindo
diferenciadas, subquadrangulares. Periquécio terminal em ramos curtos, filídios 1/2–2/3 do comprimento da lâmina; células da lâmina de paredes espessadas,
ovalados a obovados, pilíferos. Autoica. Seta muito curta, ca. 0,2 mm. Cápsula as medianas ovaladas a oblongo-ovaladas, as apicais oblongo-alongadas, as
imersa, ovoide, abruptamente arredondada próximo a seta, até 1,3 mm, estômatos inferiores mais internas e basais alongadas, oblongas a lineares, porosas,
ausentes. Peristômio duplo, dentes do exóstoma lisos, endóstoma com dentes amarelo-douradas, as alares irregularmente subquadrangulares. Autoica.
mais curtos que os do exóstoma, membrana basal ausente, segmentos delgados e Periquécio terminal no ramo ou caulídio, filídios obovados-lanceolados, curto- a
lisos. Caliptra mitrada, lisa. Esporos unicelulares. longo-pilíferos. Seta curta. Cápsula imersa, ereta, subglobosa-ovoide. Opérculo
Gênero Neotropical monoespecífico. rostrado. Peristômio simples, exóstoma com dentes estreitamente lanceolados e
papilosos. Caliptra mitrada, escabrosa. Esporos finamente papilosos.
LITERATURA: Manuel, M. G. 1973. Studies in Cryphaeaceae II. A review of the
Segundo Gradstein et al. (2001) existem provavelmente duas espécies no
monotypic genus Dendropogonella E. Britton. Bryologist 76: 521–527. - Allen, B. H.
Neotrópico, e as duas ocorrem no Brasil.
2010. Moss flora of Central America. Part 3. Anomodontaceae–Symphyodontaceae.
Monog. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 117: 1–731. LITERATURA: Buck, W. R. 1998. Pleurocarpous mosses of the West Indies. Mem.
New York Bot. Gard. 82: 1–400. - Crosby, M. R., R. E. Magill, B. H. Allen & S. He.
1. Dendropogonella rufescens (Schimp.) E. Britton, Bryologist 9: 39. 1906. Fig. 1999. A Checklist of the Mosses. Missouri Bot. Gard. 325 pp. http://www.mobot.
47 (F–K) org/MOBOT/tropicos/most/checklist.shtml. - Allen, B. H. 2010. Moss flora of
Sobre ramos e galhos de árvores vivas, sem informação sobre altitude, Central America. Part 3. Anomodontaceae–Symphyodontaceae. Monog. Syst. Bot.
localidade e ecossistema (Manuel 1973). Distribuição mundial: Neotropical. Missouri Bot. Gard. 117: 1–731.
Caracteriza-se pelo gametófito de porte delicado, de coloração amarela-
avermelhada e hábito longo-pendente, além dos filídios estreitamente 1. Filídios com ápice apiculado a gradualmente curto-acuminado; células
lanceolados, longo-decurrentes, biplicados na base, com costa forte, apicais ovaladas a oblongas (1.5–3.0:1)................................S. concavifolium
percurrente, células medianas fusiformes até alongadas e as basais da margem 1. Filídios com ápice abruptamente acuminado; células apicais lineares (8–
quadrangulares a retangulares. 10:1)........................................................................................S. rubricaule

1. Leaf apical cells ± short (1.5–3.0:1), apex short acuminate......S. concavifolium

Schoenobryum Dozy & Molk. 1. Leaf apical cells elongate (ca. 8–10:1), apex long acuminate.........S. rubricaule
Plantas pequenas a medianas, formando curtos e frouxos tufos, verde-claros a
verde-amarelados ou dourados. Caulídios primários rastejantes, com filídos 1. Schoenobryum concavifolium (Griff.) Gangulee, Mosses E. India 5: 1209. 1976.
inconspícuos, reduzidos, escamiformes. Caulídios secundários eretos, regular Fig. 47 (L–Q)
ou irregularmente pinados, ramos curtos, juláceos; em seção transversal 2–3 Sobre troncos e ramos de árvores vivas, em Floresta Atlântica, Floresta

250 251
 Amazônica, Cerrado, Pampa e Pantanal, 0–2000 m. No Brasil é registrada para DALTONIACEAE Schimp.
o AC, AL, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PE, PR, RJ, RO, RS, SC e SP. (Kátia C. Pôrto & Denilson F. Peralta)
Distribuição mundial: Pantropical.
Caracteriza-se pelos filídios ovalados a ovalados-lanceolados, com Plantas pequenas a medianas, formando tufos ou tapetes delgados, verde-
margens estreitamente recurvadas abaixo, ápice agudo a acuminado, costa brilhantes ou douradas. Caulídios primários curtos e inconspícuos, ou
terminando próximo a 1/2 da lâmina, células ovaladas e usualmente proradas, conspícuos e rastejantes até expandidos. Caulídios secundários eretos a
e filídios periqueciais gradualmente estreitados até a arista (Buck 1998; Allen ascendentes, ou caulídios e ramos expandidos ou subascendentes, radiculosos na
2010). base; paráfílos e pseudoparáfílos ausentes. Filídios dispostos espiraladamente
2. Schoenobryum rubricaule (Mitt.) Manuel, Bryologist 80: 523. 1977. Fig. 47 ou complanados, ovalados a lanceolados; ápice acuminado, agudo ou obtuso-
(R–U) apiculado; base levemente decurrente em um ou ambos os lados; margens
Sobre troncos e ramos de árvores vivas, em Floresta Atlântica de Terras planas a recurvadas, inteiras até grosseiramente serreadas, bordeadas por
Baixas a Montana, 0–800 m. No Brasil é registrada para RS, SC e SP. Distribuição células estreitas e alongadas; costa simples, atingindo 1/3–3/4 do comprimento da
mundial: Neotropical. lâmina, algumas vezes curta ou ausente; células da lâmina, 1–3:1, lisas; as alares
Difere de S. concavifolium pelos filídios com ápices abruptamente mais não diferenciadas. Gemas ausentes ou presentes nas axilas dos filídios, curtas
estreitos e curtos; células apicais mais estreitas, com paredes mais espessas a longo-cilíndricas. Autoicas, raramente dioicas. Periquécio lateral, filídios
do que as da região mediana e filídios periqueciais abruptamente contraídos menores do que os do caúlidio. Seta alongada, delgada, lisa ou papilosa. Cápsula
numa arista (Allen 2010). exserta, ereta a pêndula, ovoide; estômatos presentes; ânulo usualmente
persistente. Opérculo cônico-rostrado. Peristômio duplo, exóstoma com 16
dentes, papilosos ou estriados e sulcados; endóstoma com membrana basal baixa
ou alta, com 16 segmentos, cílios reduzidos ou ausentes. Caliptra mitrada ou
campanulada, lisa ou esparsamente pilosa, franjada na base. Esporos papilosos.
No Brasil ocorrem quatro gêneros e 11 espécies.

LITERATURA: Buck, W. R. 1998. Pleurocarpous mosses of the West Indies. Mem.

New York Bot. Gard. 82: 1–400. - Allen, B. H. 2010. Moss flora of Central America.
Part 3. Anomodontaceae–Symphyodontaceae. Monog. Syst. Bot. Missouri Bot.
Gard. 117: 1–731. - Sharp, A. J., H. Crum & P. M. Eckel (eds.). 1994. The moss flora of
Mexico. Mem. New York Bot. Gard. 69: 1–1113.

1. Costa curta e dupla, alcançando a 1/2 da lâmina ou menos; seta distalmente

ciliada.................................................................................Calyptrochaeta
1. Costa mais longa e simples, terminando ca. 2/3 ou mais do comprimento da
lâmina; seta lisa, distal ou inteiramente papilosa..........................................2
2. Filídios elimbados; células da epiderme com paredes espessadas;

252 253
 pseudoparáfilos filamentosos; caliptra não franjada, densamente pilosa; complanados, os laterais assimétricos e ondulados, obovados, 3–4 mm; ápice
dentes do exóstoma dorsalmente estriados na base....................................... redondo a apiculado, base levemente decurrente; margens planas, crenuladas a
.............................................................................Adelothecium bogotense denteadas; costa simples, sub-percurrente a percurrente; células apicais lineares-
2. Filídios limbados; células da epiderme com paredes finas; pseudoparáfilos fusiformes e porosas, as medianas estreladas, lisas a infladas, as basais fusiformes
ausentes; caliptra franjada, usualmente glabra; dentes do exóstoma a irregularmente retangulares e porosas, castanhas-douradas; filídios marginais
completamente papilosos...........................................................................3 estreitos e menores, filídios dorsais e ventrais similares, simétricos, ovalados a
3. Filídios isófilos, de arranjo espiralado, a maioria lanceolados; ápices obovados. Filídios do ramo menores, gradualmente atenuados na porção distal,
gradualmente acuminados; células do filídio pequenas; de paredes firmes; reduzidos em tamanho. Gemas no ápice distal do ramo, na axila de filídios
exóstoma papiloso..........................................................................Daltonia reduzidos. Dioicas. Filídios periqueciais ovalados-lanceolados ou subulados.
3. Filídios laterais e dorsais diferenciados, complanados; ovalados ou obovados; Seta ereta, curta, ca. 2 mm, lisa a fracamente papilosa. Cápsula ereta, ovoide.
ápices geralmente ± redondos-obtusos ou agudos; células grandes e frouxas; Opérculo rostrado. Peristômio duplo, exóstoma com 16 dentes, transversalmente
exóstoma estriolado.....................................................................Leskeodon estriados, sulcados com margem hialina; endóstoma com membrana basal baixa,
16 segmentos, quilhados e perfurados, cílios ausentes. Caliptra mitrada, plicada,
1. Costa short and double, ca. 1/2 or less lamina length; seta ciliate distally base densamente coberta por filamentos longos. Esporos papilosos.
...........................................................................................Calyptrochaeta Gênero monoespecífico.
1. Costa longer and single, ending ca. 2/3 or more lamina length; seta smooth or
LITERATURA: Ochyra, R., H. Bednarek-Ochyra, T. Pócs & M. R. Crosby. 1992.
papillose distally or throughout...................................................................2
The moss Adelothecium bogotense in continental Africa, with a review of its world
2. Leaves unbordered; stem epidermis thick–walled; pseudoparaphyllia
range. Bryologist 95: 287–295. - Buck, W. R. 1998. Pleurocarpous mosses of the
filamentous; calytrae not fringed, densely hairy; exostome teeth on dorsal
West Indies. Mem. New York Bot. Gard. 82: 1–400. - Allen, B. H. 2010. Moss flora of
surface cross-striate below......................................Adelothecium bogotense
Central America. Part 3. Anomodontaceae–Symphyodontaceae. Monog. Syst. Bot.
2. Leaves bordered; stem epidermis thin–walled; pseudoparaphyllia absent;
Missouri Bot. Gard. 117: 1–731.
calytrae fringed, usually naked; exostome teeth papillose throughout...........3
3. Leaves isophyllous, spirally arranged, carinate at base; leaf boarder broadened
1. Adelothecium bogotense (Hampe) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 391. 1869. Fig.
below.........................................................................................Daltonia
48 (A–I)
3. Lateral and dorsal leaves differentiated, complanate, differentiated between
Sobre galhos e troncos de árvores vivas (epífita), geralmente em matas
lateral and median leaves; apices usually ± rounded–obtuse; cells large and
úmidas e nebulosas, em Floresta Atlântica e Pampa, 500–2300 m. No Brasil
rather lax....................................................................................Leskeodon
ocorre na BA, ES, MG, PR, RJ, RS, SC e SP. Distribuição mundial: Neotropical
e África.
Caracteriza-se pelos ramos horizontais, avermelhados ou vermelho-
Adelothecium Mitt. amarelados; pelos ramos e caulídios frequentemente terminando em ápices
Plantas medianas a robustas, oliváceas a castanhas-douradas. Caulídio primário micrófilos, que produzem numerosas gemas de coloração vermelho-castanhas;
curto, rastejante, radiculoso na base. Caulídio secundário e ramos ereto- filídios com costa simples, forte, avermelhada, principalmente na base;
patentes, frequentemente perpendiculares ao substrato. Filídios do caulídio ápices apiculados a cuspidados; margens crenuladas a denticuladas; células

254 255
 ± isodiamétricas, ovaladas até curto-retangulares, de paredes espessadas, as Sobre troncos mortos, ramos e troncos de árvores vivas (epífita), em
basais alongadas e porosas (Buck 1998; Allen 2010). Floresta Atlântica Montana, 800–1100 m. Espécie endêmica do Brasil registrada
para o RJ e SP.
É reconhecida pelos filídios longo-lanceolados, com células hexagonais a
Calyptrochaeta Desv. lineares e ápice acuminado. Buck (1998) comenta que Calyptrochaeta albescens
e C. haitensis (H.A. Crum & Steere) Crosby podem ser sinônimos, devido a
Plantas medianas, formando tufos ou tapetes curtos e frouxos, verde-pálido
grande semelhança morfológica ao fato de serem conhecidas apenas de poucas
brilhantes. Caulídios eretos a ascendentes, cilindro central ausente. Filídios
coleções e apresentarem distribuição restrita e sobreposta.
complanados, ereto-patentes, lanceolados ou ovalados, 2,0–3,5 mm, curto- a
2. Calyptrochaeta setigera (Mitt.) W.R. Buck, Brittonia 39: 223. 1987. Fig. 48 (M–P)
longo-acuminados; margens planas, limbadas, serreadas; costa curta e dupla,
Sobre raízes e base de troncos de palmeira (epífita), em Floresta Atlântica
ou simples e curta, desigual; células da lâmina lisas, células medianas larga- a
e Floresta Amazônica, 0–2200 m. No Brasil é registrada para o AC, MG, PR, RJ,
estreitamente hexagonais, células marginais lineares, formando um bordo de
RS, SC e SP. Distribuição mundial: Brasil e Venezuela.
1–4 fileiras. Autoicas ou dioicas. Periquécio lateral, filídios pequenos, ovalados-
Caracteriza-se pelos filídios oblongos a ovalados, de ápice agudo, e seta
lanceolados. Seta 2–5 mm, papilosa a espinhosa, ciliada distalmente, pelos
com pelos formados por (7–)8–10(–12) células, mais longos do que aqueles de
unisseriados formados por 1–8 células. Cápsula pendente, ovoide, pescoço
C. albescens.
distinto. Opérculo cônico-rostrado. Peristômio duplo, exóstoma sulcado, com
lamelas estendendo-se além da margem, endóstoma quilhado e perfurado, liso ou
papiloso, cílios reduzidos. Caliptra mitrada, franjada na base. Esporos finamente
Daltonia Hook. & Tayl.
papilosos.
Ocorrem cinco espécies no Neotrópico (Gradstein et al. 2001) e duas no Plantas pequenas a medianas, geralmente formando pequenos tufos, verde-
Brasil. pálidos, brilhantes até castanho-douradas ou amareladas. Caulídios primários
curtos e rastejantes. Caulídios secundários eretos ou suberetos, ramificados.
1. Filídios longo-lanceolados com ápice acuminado; pelos da seta com 1(–2) Filídios isófilos, agrupados, contorcidos ou não, eretos ou espiraladamente
células......................................................................................C. albescens dispostos no caulídio, largamente lanceolados a linear-lanceolados, ca. 2–4 mm;
1. Filídios oblongos a ovalados com ápice agudo; pelos da seta com (7–)8–10(–12) ápice agudo a acuminado; base arredondada; margens planas ou recurvadas,
células........................................................................................C. setigera inteiras, bordeada por diversas fileiras de células estreitas e alongadas; costa
simples, atingindo 1/2–4/5 do comprimento da lâmina; células da lâmina lisas,
1. Leaves long–lanceolate; apex acuminate; setae with hairs 1(–2) cells................ as apicais e medianas ovaladas a fusiformes, de paredes espessadas, as alares não
................................................................................................C. albescens diferenciadas, as marginais longo-lineares, formando uma margem distinta.
1. Leaves oblong to ovate; apex acute; seta with hairs (7–)8–10(–12) cells............... Propágulos assexuados presentes ou ausentes, agrupados na base do filídio
..................................................................................................C. setigera ou ocorrendo sobre a lâmina ou no ápice do filídio, alongados, fusiformes ou
raramente muriformes. Autoicas. Filídios periqueciais muito menores que os
1. Calyptrochaeta albescens (Hampe) W.R. Buck, Brittonia 39: 223. 1987. Fig. 48 filídios do caulídio, oblongos até ovalados ou curto-lanceolados. Seta alongada,
(J–L) 7–12 mm, lisa ou papilosa-rugosa. Cápsula ereta a subereta, ovoide. Opérculo

256 257
cônico e curto-rostrado. Peristômio duplo com dentes do exóstoma estreitamente alongadas evidentes................................................................D. ovalis p.p.
lanceolados, papilosos, não sulcados; endóstoma com membrana basal baixa, 6. Células da lâmina lenticulares.................................................D. marginata
segmentos linerares, fraca a fortemente papilosos, quilhados e perfurados. 6. Células da lâmina retangulares a quadrangulares.................D. pulvinata
Caliptra campanulada, franjada na base, lisa até ligeiramente rugosa. Esporos
levemente papilosos. Key based on Majestyk (2011)
Ocorrem 25 espécies no Neotrópico (Gradstein et al. 2001), com seis 1. Leaves erect and not much contorted..................................................2
reconhecidas para o Brasil. 1. Leaves not erect or if ± erect somewhat contorted........................................6
2. Mature leaves generally ≤ 2.25 mm.............................................................3
LITERATURA: Bartram, E. B. 1931. A review of the American species of Daltonia.
2. Mature leaves generally > 2.25 mm..............................................................4
Bull. Torrey Bot. Club 58: 31–48. - Sharp, A. J., H. Crum & P. M. Eckel (eds.). 1994.
3. Leaf apex ± acute; elongate juxtacostal cells not evident; upper portion of
The moss flora of Mexico. Mem. New York Bot. Gard. 69: 1–1113. - Crosby, M. R., R.
seta noticeably papillose or rarely ± smooth......................D. splachnoides
E. Magill, B. Allen & S. He. 1999. A Checklist of the Mosses. Missouri Bot. Gard. 325
3. Leaf apex cuspidate to attenuate; elongate juxtacostal cells (sometimes
pp. http://www.mobot.org/MOBOT/tropicos/most/checklist.shtml. - Allen, B. H.
emerging from the end of the costa) usually noticeably evident; seta ± smooth
2010. Moss flora of Central America. Part 3. Anomodontaceae–Symphyodontaceae.
...............................................................................................D. ovalis p.p.
Monog. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 117: 1–731. - Majestyk, P. 2011. A taxonomic
4. Leaf border not much distinguishable in shape or color from basal lamina
treatment of Daltonia (Musci: Daltoniaceae) in the Americas. J. Bot. Res. Inst. Texas
cells; leaves ± linear-lanceolate.................................................D. lindigiana
5: 553–575.
4. Leaf border and laminal cells noticeably distinguishable from each other;
leaves not linear–lanceolate........................................................................5
Chave de identificação baseada em Majestyk (2011)
5. Leaf border very broad from base to ca. midleaf; elongate juxtacostal cells
1. Filídios eretos e não contorcidos.................................................................2
lacking.....................................................................................D. bilimbata
1. Filídios não eretos ou, se eretos, contorcidos............................................6
5. Leaf border not strong beyond the basal area; elongate juxtacostal cells usually
2. Filídios ≤ 2,25 mm.......................................................................................3
evident in some portion of the lamina......................................D. ovalis p.p.
2. Filídios > 2,25 mm.....................................................................................4
6. Laminal cells ± rectangular to quadrate to near the apex.........D. marginata
3. Ápice do filídio agudo; células justacostais não alongadas; porção superior da
6. Laminal cells not rectangular or quadrate beyond mid leaf..........D. pulvinata
seta papilosa ou raramente lisa...........................................D. splachnoides
3. Ápice do filídio cuspidado a atenuado; células justacostais alongadas (algumas
1. Daltonia bilimbata Hampe, Linnaea 32: 151. 1863.
vezes emergindo a partir da costa); seta lisa.................................D. ovalis p.p.
Ilustração: Majestyk (2011)
4. Margem do filídio não muito distinto na forma e cor das células basais da
Sobre troncos e galhos de árvores vivas (epífita), em Floresta Atlântica
lâmina; filídios linear-lanceolados............................................D. lindigiana
Alto Montana, ca. 2500 m. No Brasil é registrada apenas para ES. Distribuição
4. Margem do filídio e células da lâmina notadamente distinguíveis; filídios não
mundial: Neotropical.
linear-lanceolados....................................................................................5
Caracteriza-se pela margem do filídio larga, sobretudo na parte basal,
5. Margem do filídio larga desde a base até a 1/2 lâmina, ca. 10–16 fileiras; células
com 10-16 fileiras de células alongadas; filídios oblongo-lanceolados, 2,25–4
justacostais alongadas ausentes................................................D. bilimbata
mm, com ápice agudo, frouxamente eretos, flexuosos quando secos, eretos
5. Margem do filídio larga apenas na base, 6–10(–14) fileiras; células justacostais

258 259
 a eretos-patentes quando úmidos, e margens estreitamente revolutas; Ilustração: Majestyk (2011)
propágulos assexuais, (50–)70–90(–170) μm, hialinos e fusiformes (Majestyk Sobre troncos e galhos de árvores e arbustos vivos (epífita), em Floresta
2011). Atlântica Montana e Alto Montana, 1000–2000 m. No Brasil é conhecida para
2. Daltonia lindigiana Hampe, Ann. Sci. Nat., Bot., sér. 5, 4: 363. 1865. Fig. 48 SC e SP. Distribuição mundial: Neotropical.
(Q–T) Caracteriza-se pelos filídios eretos imbricados ou moderadamente
Sobre troncos e galhos de árvores vivas (epífita), em Floresta Atlântica espiralados, de ápice curvados quando secos, eretos a ereto-patentes quando
Montana e Alto Montana, 800–2300 m. No Brasil é registrada apenas para MG úmidos, (1–)1,5–3 mm, ovalados-lanceolados a ligulados, de ápice cuspidado
e SP. Distribuição mundial: Neotropical. a longo atenuado; margens estreitamente revolutas; bordo formado por 6–14
É reconhecida pelas plantas delgadas, com filídios imbricados, eretos células de largura na base. Propágulos assexuais, 10–30 μm, alaranjados,
quando secos, lanceolados a lineares-lanceolados, com 2–3 mm, flexuosos ou maiores, 70–200 μm, hialinos, elipsoides a fusiformes ou raramente
e contorcidos quando secos; estreitamente lanceolados, com ápice agudo muriformes ocorrendo sobre a lâmina.
a acuminado e margens recurvadas; margem formada por 8–11 fileiras de Segundo Majestyk (2011) são características mais estáveis nesta espécie a
células na região basal, às vezes não muito distintas internamente; propágulos cor castanho-dourado das plantas, o alaranjado-escuro das células da inserção
assexuais, às vezes numerosos, (50–)70–90(–110) μm, hialinos e fusiformes, na e o vermelho-alaranjado dos propágulos que ocorrem sobre a lâmina. Entre os
base do filídio. sinônimos desta espécie encontra-se Daltonia androgyna Geh. & Hampe, citada
Na revisão do gênero realizada por Majestyk (2011), entre os sinônimos para o Brasil.
desta espécie, encontra-se D. stenophylla Mitt. citada para o Brasil. 5. Daltonia pulvinata Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 398. 1869. Fig. 49 (A–C)
3. Daltonia marginata Griff., Calcutta J. Nat. Hist. Misc. Arts Sci. India 3: 270. Sobre tronco e ramos de árvores vivas (epífita), em Floresta Atlântica
1842. Fig. 48 (U–Z) Montana a Alto Montana, 700–2600 m No Brasil é registrada para ES, MG, PE e
Sobre troncos de árvores vivas (epífita), em Floresta Atlântica, campo SP. Distribuição mundial: Neotropical.
de altitude e floresta secundária mista de Araucaria, 700–2350 m. No Brasil é Caracteriza-se pelos filídios acentuadamente flexuosos quando secos, ±
registrada para MG, PE, PR, RJ, RS e SP. Distribuição mundial: Neotropical. perpendiculares e frouxamente arranjados no caulídio, 1,0–2,5 mm, oblongos-
Caracteriza-se pelos filídios espiraladamente contorcidos quando lanceolados a oblongos-ligulados, ápice agudo a acuminado, ligeiramente
secos, eretos a ereto-patentes, não contorcidos quando úmidos, 1,5–3,0 mm, falcados quando úmidos, margens estreitamente revolutas; bordo com 8–16
largamente ovalados-lanceolados a oblongo-ligulados até lanceolados; ápice células de largura na base. Grupos de gemas hialinas são frequentemente
agudo a acuminado; margens planas, bordo com 6–12(–16) fileiras de células na encontrados próximo a inserção dos filídios, principalmente naqueles
base. Propágulos assexuais infrequentes, 90–450 μm, hialinos ou alaranjado- apicais no ramo. Propágulos assexuais 60–75(–125) μm, fusiformes, hialinos,
claros, fusiformes a raramente ramificados e com rizoides ocorrendo no ocorrendo aos grupos sobre a lâmina.
caulídio. 6. Daltonia splachnoides (Sm.) Hook. & Taylor, Musc. Brit. 80. 1818. Fig. 49 (D–I)
Segundo a revisão do gênero, realizada por Majestyk (2011), entre os Sobre rochas expostas, em Floresta Atlântica nebulosa perturbada,
sinônimos desta espécie, encontram-se D. aristata Geh. & Hampe, D. brasiliensis algumas vezes associada com plantações de Pinus ou Eucalyptus, 1000–2020
Mitt. e D. longifolia Taylor, todas citadas para o Brasil. m. No Brasil é registrada para BA, ES, MG, RJ, SC e SP. Distribuição mundial:
4. Daltonia ovalis Taylor, London J. Bot. 5:66. 1846. ampla.

260 261
 Caracteriza-se pelos filídios lanceolados a linear-lanceolados, 1,5–2,5 1. Filídios eretos-patentes, flexuosos e levemente retorcidos quando secos,
mm, flexuoso-retorcidos quando secos, estreito-acuminados, com margens ovalados-lanceolados, 2,5–3,0 mm; ápice apiculado; margem inteira ou
estreitamente revolutas e margem formada por 5–8(–11) células de largura denticulada distalmente..............................................................L. aristatus
na base; células basais hexagonais a retangulares. Propágulos assexuais 1. Filídios contorcidos quando secos, ovalados, oblongo-ovalados a espatulados,
infrequentes, 15–25μm, fusiformes, alaranjados, formados sobre a lâmina. 1–2 mm; ápice agudo a cuspidado; margem inteira.....................L. auratus
Segundo a revisão do gênero realizada por Majestyk (2011), entre os
sinônimos desta espécie, encontra-se D. gracilis Mitt., uma espécie citada para 1. Leaves erect-spreading, flexuose and lightly twisted when dry, ovate–
o Brasil. lanceolate, 2.5–3.0 mm long; margins entire or denticulate above, apex sharply
apiculate....................................................................................L. aristatus
1. Leaves contorted when dry, ovate, oblong–ovate to spatulate, 1–2 mm long;
Leskeodon Broth. margins entire, apex acute to cuspidate.......................................L. auratus
Plantas pequenas e delicadas, formando tapetes, verde-pálidas até brilhantes ou
verde-escuras. Caulídios expandidos ou subascendentes, de coloração vermelho- 1. Leskeodon aristatus (Geh. & Hampe) Broth., in Engl. & Prantl, Nat. Pflanzenfam.
ferrugem. Filídios crispados, frouxamente complanados quando úmidos, filídios 1(3): 926. 1907. Fig. 49 (J–M)
laterais oblongos-elípticos até aproximadamente orbiculares; ápice curto- Sobre troncos de árvores vivas, raramente sobre folhas, em Floresta
acuminado a arredondado, frequentemente cuspidados e aristados, às vezes Atlântica Submontana a Alto Montana, 600–2120 m. No Brasil é registrada para
retorcidos; margens planas, inteiras, limbadas; costa 2/3–3/4 do comprimento MG, RJ, SC e SP. Distribuição: Neotropical.
da lâmina; células da lâmina lisas, as apicais e medianas isodiamétricas a Caracteriza-se pelos filídios eretos-patentes, flexuosos e levemente
romboidais, as basais oblongo-retangulares, frouxas, as justacostais mais largas, contorcidos quando secos, fora ovalado-lanceolados, 2,0–3,0 mm, com
frouxas, as marginais mais longas e lineares, formando um margem com 1–3 margens inteiras ou denticuladas distalmente e ápice apiculado.
fileiras. Autoicas, raramente dioicas. Periquécio lateral, filídios pequenos, 2. Leskeodon auratus (Müll. Hal.) Broth., in Engl. & Prantl, Nat. Pflanzenfam.
ovalados, longo-acuminados até subulados. Seta ca. 6 mm, lisa até rugosa 1(3): 926. 1907. Fig. 50 (A–F)
distalmente. Cápsula ereta até inclinada, ovoide a cilíndrica. Opérculo curto- Sobre troncos de árvores vivas (epífita), em Floresta Amazônica, ca. 450
rostrado. Peristômio duplo, exóstoma papiloso, não sulcado, endóstoma com m. No Brasil é registrada para o AM. Distribuição mundial: Neotropical.
membrana basal baixa, segmentos lineares, papilosos, quilhados e perfurados. Segundo Buck (1998) caracteriza-se pelas plantas de coloração vermelho-
Caliptra mitrada, usualmente esparsamente pilosa, franjada na base. Esporos amareladas até douradas, com filídios obovados a espatulados, fracamente
levemente papilosos. crispados, com ápice apiculado a curtamente crispado, margens onduladas
Ocorrem 20 espécies no Neotrópico (Gradstein et al. 2001), com duas no quando secas, bordo conspícuo, com 2–6 fileiras de células de largura, células
Brasil. apicais arredondadas ou isodiamétricas, de paredes espessadas.

LITERATURA: Allen, B. H. 2010. Moss flora of Central America. Part 3.

Anomodontaceae–Symphyodontaceae. Monog. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 117:
1–731.

262 263
 DICRANACEAE A. J., H. Crum & P. M. Eckel (eds.). 1994. The moss flora of Mexico. Mem. New York
(Cid J. P. Bastos) Bot. Gard. 69: 1–1113.

Plantas pequenas a robustas, geralmente formando tufos livres a densos. Chave para os gêneros baseada em Gradstein et al. (2001)
Caulídios eretos, simples a ramificados por poucas ou várias inovações, 1. Região alar diferenciada, células alargadas ou subquadrangulares, firmes e
radiculosos, frequentemente tomentosos; cilindro central presente ou de paredes espessadas, a laxas e de paredes delgadas................................2
ausente; rizoides castanho-avermelhados. Filídios frequentemente enrolados, 1. Região alar não diferenciada...................................................................9
ocasionalmente falcados ou falcado-secundiformes, estreito a largo-lanceolados, 2. Costa na base do filídio com 1/3 ou menos da largura da lâmina.....................3
geralmente diferenciados numa base ovalada ou oblonga e lâmina lanceolado- 2. Costa na base do filídio maior que 1/3 da largura da lâmina, em seção
linear a subulada, frequentemente inflexa a recurvada; margens inteiras a transversal com clorocistos e leucocistos alternando dorsalmente...............
serradas; costa simples, percurrente a curto-excurrente, raramente hialina, .........................................Paraleucobryum longifolium subsp. brasiliense
em seção transversal com camada de estereídeos acima e abaixo da camada de 3. Margem do filídio com bordo hialino até 1/3 do comprimento; células
células-guias; células da lâmina lisas, ocasionalmente mamilosas ou papilosas, superiores da lâmina pouco a distintamente papilosas, ou fortemente
paredes lisas, ocasionalmente porosas ou sinuosas, as basais alongadas, as porosas a lisas...........................................................................................4
alares diferenciadas ou não. Dioicas ou autoicas. Periquécio terminal ou 3. Margem do filídio sem bordo ou com bordo confinado à base; células
ocasionalmente lateral devido a inovações, filídios alongados e com bainha. superiores da lâmina lisas..........................................................................6
Seta alongada, lisa a raramente rugosa distalmente, ereta a flexuosa ou cígnea, 4. Costa muito estreita, fraca ou ausente na base; células da lâmina lisas, porosas.
retorcida. Cápsula imersa a comumente exserta, inclinada, subereta ou ereta, ...........................................................................................Dicranoloma
simétrica ou assimétrica, urna curta a longo-cilíndrica a ovoide-cilíndrica, lisa a 4. Costa forte; células da lâmina papilosas, não porosas...................................5
sulcada, estômatos presentes ou ausentes, ânulo presente ou ausente. Opérculo 5. Filídios estreitamente lanceolados; ápice do filídio concolor, não decíduo
cônico-rostrado. Peristômio simples, com 16 dentes divididos na 1/2 ou mais, .............................................................................................Leucoloma
verticalmente estriados abaixo, distalmente papilosos. Caliptra cuculada, lisa, 5. Filídios largamente lanceolados ou ovalado-lanceolados; ápice do filídio
base inteira e pilosa. hialino, geralmente decíduo..................................Sclerodontium clavinerve
GUIA DE ESTUDO: estudo cuidadoso dos filídios e do esporófito são necessários 6. Células superiores da lâmina isodiamétricas................................................7
para a identificação da maioria das espécies. Nos filídios é importante examinar a 6. Células superiores da lâmina alongadas (geralmente 3 vezes mais longas do
base, bem como a seção transversal, ao menos para algumas espécies. No esporófito que largas).................................................................................................8
os caracteres importantes são a seta se ereta, flexuosa ou cígnea, e cápsula se com 7. Filídios crispados quando secos, largos a estreito-lanceolados..................
estômatos presentes ou não. O peristômio deve ser examinado para observar a ........................................................................................Holomitrium p.p.
divisão e ornamentação dos dentes. 7. Filídios apressos e espiraladamente recurvados quando secos, ligulados a
No Brasil ocorrem nove gêneros e cerca de 25 espécies. oblongos ou oblongos-lanceolados.......................Macrodictyum proliferum
8. Peristômio dividido distalmente até ca. 1/2 de seu comprimento; filídios
LITERATURA: Gradstein, S. R., S. P. Churchill & N. Salazar-Allen. 2001. Guide to
periqueciais não amplectantes; plantas terrícolas............Dicranum frigidum
the bryophytes of tropical America. Mem. New York Bot. Gard. 86: 1–577. - Sharp,
8. Peristômio inteiro, não dividido distalmente; filídios periqueciais

264 265
 amplectantes; plantas epífitas e de solo ou rocha, confinadas aos tepuis do 8. Peristome entire, not divided distally; perichaetial leaves sheathing; plants
nordeste da América do Sul...............................................Holomitrium p.p. epiphytic, if on soil or rock then confined to the tepuis of northeast South
9. Células superiores da base da lâmina do filídio alongadas, geralmente America..........................................................................Holomitrium p.p.
oblongo-lineares..................................................................Dicranella 9. Upper laminal cells of leaf base elongated, mostly oblong-linear.............
9. Células superiores da base da lâmina do filídio alongadas-fusiformes ................................................................................Dicranella
.......................................................................................Aongstroemia 9. Upper laminal cells of leaf base elongated to fusiform............Aongstroemia

Key based on Gradstein et al. (2001)

1. Alar region differentiated, cells often enlarged or subquadrate, firm and Aongstroemia Bruch & Schimp.
thick-walled to lax and thin-walled.................................................2
Plantas pequenas, delgadas, formando tufos livres, verde-escuras a verde-
1 Alar region undifferenciated....................................................................9
amareladas. Caulídio ereto e delgado, juláceo ou terete, pouco ramificado;
2. Costa at leaf base 1/3 or less total width................................................3
cilindro central presente. Filídios amplectantes e porfundamente côncavos,
2. Costa at leaf base mostly greater than 1/3 total width, in cross-section
ovalados a oblongo-obtusos ou largamente agudo, ou ainda abruptamente
leucocysts and chlorocysts alternating dorsally...................Paraleucobryum
subulado a partir de uma base amplectante, 0,5–5,0 mm; margens planas, inteiras
3. Leaf margin with hyaline border, 1/3 to total length of leaf; upper laminal
a crenuladas ou fortemente eroso-dentadas distalmente; costa subpercurrente ou
cells faintly to distinctly papillose or strongly porose and smooth..........4
longo-excurrente, ca. 1/4–1/5 da largura da base do filídio; células da lâmina lisas,
3. Leaf margin unbordered, if bordered then confined to base; upper laminal
as medianas lineares ou linear-vermiformes, de paredes espessadas, as basais
cells smooth..............................................................................................6
curto- a longo-retangulares, as alares não diferenciadas. Dioicas. Perigônio
4. Costa very narrow, faint to nearly absent below; laminal cells smooth,
aparentemente lateral. Periquécio terminal ou lateral pela presença de inovações,
porose....................................................................................Dicranoloma
filídios maiores e fortemente convolutos. Seta alongada, 3–10 mm, ereta, lisa.
4. Costa strong; laminal cells papillose, not porose.........................................5
Cápsula ereta, urna obloide ou ovoide-cilíndrica, até 2 mm, ânulo diferenciado
5. Leaves narrowly lanceolate; leaf apex concolorous, not deciduous.........
ou não. Opérculo longo-rostrado, oblíquo. Peristômio ausente (gimnostomado)
..........................................................................................Leucoloma
ou presente, dentes divididos 1/2–2/3, em 2–4 segmentos, perfurados para a base,
5. Leaves broadly lanceolate or ovate-short lanceolate; leaf apex a short hyaline,
papilosos para a base. Caliptra cuculada, lisa. Esporos esféricos, ligeiramente
often deciduous....................................................................Sclerodontium
papilosos.
6. Upper laminal cells mostly isodiametric...................................................7
Três espécies são reportadas para o Brasil. No entanto, Aongstroemia longipes
6. Upper laminal cells elongate (mostly 3 or more times length than wide)........8
(Sommerf.) Bruch, apresenta distribuição holártica (Drugova 2010), sendo pouco
7. Leaves crispate when dry, broadly to narrowly lanceolate...........................
provável a sua presença no Neotrópico. Sendo assim, neste tratamento estão
.......................................................................................Holomitrium p.p.
sendo consideradas apenas duas espécies.
7. Leaves appressed and curled or spirally curved when dry, ligulate to oblong
or oblong-lanceolate...........................................Macrodictyum proliferum LITERATURA: Drugova, T. 2010. The genus Aongstroemia (Dicranaceae, Bryophyta)
8. Peristome divided distally ca. 1/2 length; perichaetial leaves not sheathing; in Russia. Arctoa 19: 247–252.
plants terrestrial..........................................................................Dicranum

266 267
Chave baseada em Drugova (2010) ocasionalmente radiculoso abaixo; cilindro central presente. Filídios pequenos
1. Filídios ovalados-lanceolados, curto-ligulados a ovalados, simétricos; ápice e distantes abaixo, distalmente maiores e densos, eretos a ereto-patentes,
obtuso ou arredondado; margem fortemente denteada, dentes duplos; costa flexuosos, secundiformes ou não, oblongos a ovalados, triangular-lanceolados
terminando abaixo do ápice..........................................................A. julacea a estreitamente lanceolados, 1–4 mm; ápice agudo a obtuso; margens planas
1. Filídios ovalados a curto-ligulados, assimétricos, ápice largamente agudo; a reflexas abaixo, súbula inflexa, incurvada ou canelada, inteira a distalmente
margem serrulada a eroso-dentada; costa percurrente a subpercurrente...... dentado-serrulada; costa subpercurrente ou percurrente, raramente excurrente,
................................................................................................A. orientalis 1/3 ou menos da largura da base do filídio; células da lâmina com paredes
espessadas, as superiores retangulares a quadrangulares ou subquadrangulares,
Key based on Drugova (2010) lisas a papilosas, as basais longo-retangulares, lisas, as alares não diferenciadas.
1. Leaves ovate-lanceolate, short-ligulate to ovate, symmetrics; apex obtuse or Dioicas. Periquécio terminal, filídios maiores, subamplectantes a convolutos.
rounded; margins strongly dentate, teeth double; costa ending below apex..... Seta alongada, 5–15 mm, ereta, lisa. Cápsula ereta ou ocasionalmente inclinada,
....................................................................................................A. julacea simétrica ou assimétrica e recurvada, urna subglobosa a ovoide-cilíndrica,
1. Leaves ovate to short-ligulate, asymmetrics; apex broadly acute; margins 0,7–1,5 mm, lisa ou sulcada. Opérculo cônico-rostrado. Peristômio com dentes
serrulate to erose-dentate; costa percurrent to subpercurrent.....A. orientalis divididos cerca da metade de seu comprimento em 2–3 segmentos, verticalmente
estriolados abaixo, distalmente papilosos. Caliptra cuculada, lisa, base inteira.
1. Aongstroemia julacea (Hook.) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 27. 1869. Fig. 50 (G–I) Esporos ligeiramente a fortemente papilosos.
Sobre rochas, em Floresta Atlântica Alto Montana, 1970–2890 m. No Brasil Aproximadamente 40 espécies registradas para o Neotrópico, sendo oito
é reportada para MG e RJ. Distribuição mundial: Pantropical. reconhecidas para o Brasil.
Caracteriza-se por seus filídios juláceos, curto-ovalados, com ápice
LITERATURA: Mitten, W. 1869. Musci austro-americani. J. Linn. Soc., Bot. 12:
obtuso a arredondado, margem fortemente dentada, dentes duplos, costa
1–659. - Duarte Bello, P. P. 1997. Musgos de Cuba. Fontqueria 47: i–xxii, 1–717. -
terminando bem abaixo do ápice.
Sharp, A. J., H. Crum & P. M. Eckel (eds.). 1994. The moss flora of Mexico. Mem.
2. Aongstroemia orientalis Mitt., Trans. J. Linn. Soc., Bot. 3: 154. 1891. Fig. 50
New York Bot. Gard. 69: 1–1113.
(J–L)
Sobre solo, em Floresta Atlântica Montana, ca. 850 m. No Brasil é
Chave baseada em Sharp et al. (1994) e Duarte Bello (1997)
registrada para ES. Distribuição mundial: Pantropical.
1. Filídios com base amplectante, abruptamente estreitados em direção ao
Caracteriza-se pelos filídios ovalados a curto-ligulados, ápice agudo,
ápice.........................................................................................................2
margem apenas eroso-denteadas a fracamente serruladas, costa percurrente
1. Filídios com base pouco ou não amplectante................................................3
a sub-percurrente, terminando poucas células abaixo do ápice.
2. Cápsula simétrica..............................................................D. guilleminiana
2. Cápsula assimétrica....................................................................D. vaginata
3. Ânulo ausente..................................................................................D. varia
Dicranella (Müll. Hal.) Schimp. 3. Ânulo present............................................................................................4
Plantas pequenas, formando tufos densos ou frouxos, verdes a verde-amareladas 4. Dentes do peristômio papilosos, sem estrias verticais....................................5
ou castanhas. Caulídio ereto, pouco ramificado, ramificações por inovação, 4. Dentes do peristômio verticalmente estriolados............................................7

268 269
5. Cápsula oblongo-cilíndrica; células exoteciais alongadas.........D. longirostris costa percurrente a curto-excurrente e ânulo duplo, bem desenvolvido.
5. Cápsula subglobosa; células exoteciais curtas...............................................6 3. Dicranella hilariana (Mont.) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 31. 1869. Fig. 51 (F–J)
6. Ápice do filídio não serrulado.................................................D. pomiformis Sobre solo, comum em áreas e florestas urbanas, na Floresta Amazônica,
6. Ápice do filídio claramente serrulado.......................................D. lindigiana Floresta Atlântica e Cerrado, 0–2000 m. No Brasil é registrada para AC, AM, BA,
7. Filídios com ápice arredondado a obtuso; costa subpercurrente...D. hilariana MT, PA, PB, PE, RO, RR e SC. Distribuição mundial: América do Norte, México,
7. Filídios com ápice agudo; costa percurrente a curto-excurrente......D. harrisii América Central e América do Sul.
Caracteriza-se pelos filídios com ápice arredondado a obtuso, base não
Key based on Sharp et al. (1994) and Duarte Bello (1997) amplectante, costa subpercurrente e seta amarelada e flexuosa.
1. Leaf base sheathing, narrowed toward apex.................................................2 4. Dicranella lindigiana (Hampe) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 30. 1869. Fig. 51
1. Leaf base not sheathing...............................................................................3 (K–N)
2. Capsule symmetric.............................................................D. guilleminiana Sobre solo, em Floresta Atlântica Montana, ca. 900 m. No Brasil é
2. Capsule asymmetric....................................................................D. vaginata registrada BA e CE. Distribuição mundial: Américas.
3. Annulus absent................................................................................D. varia Caracteriza-se pelos filídios com ápice serrulado, cápsula subglobosa e
3. Annulus present.........................................................................................4 células exoteciais curtas.
4. Peristome teeth papillose, not striolate.......................................................5 5. Dicranella longirostris (Schwägr.) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 30. 1869. Fig. 51
4. Peristome teeth vertically striolate..............................................................7 (O–Q)
5. Capsule oblong-cylindrcal; exothecial cells elongate...............D. longirostris Sobre solo e rochas, em Floresta Atlântica Montana, 600–1200 m. No
5. Capsule subglobose; exothecial cells shorter................................................6 Brasil é registrada para RJ e SP. Distribuição mundial: México, América Central
6. Leaves apex not serrulate......................................................D. pomiformis e América do Sul.
6. Leaves apex clearly serrulate....................................................D. lindigiana Caracteriza-se pela cápsula cilíndrica, células exoteciais alongadas e
7. Leaf apex rounded to obtuse; costa subpercurrent...................D. hilariana pelos dentes do peristômio papilosos, sem estrias verticais.
7. Leaf apex acute; costa percurrent to short-excurrent...................D. harrisii 6. Dicranella pomiformis (Griff.) A. Jaeger, Ber. Thätigk. St. Gallischen
Naturwiss. Ges. 1870–71: 372 (Gen. Sp. Musc. 1: 76). 1872.
1. Dicranella guilleminiana (Mont.) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 32. 1869. Leptotrichella brasiliensis (Duby) Ochyra, syn. fide Crosby et al. (1999)
Sobre solo, em Floresta Atlântica Montana, 500–1000 m. No Brasil é Sobre solo, em Floresta Atlântica Submontana e Montana, 550–1300 m.
registrada para MG, RJ e SP. Distribuição mundial: Cuba e Brasil. No Brasil é registrada para BA. Distribuição mundial: Ásia e Brasil.
Caracteriza-se pelos filídios subulados, com margem ondulada, ápice Caracteriza-se pelos filídios eretos ou falcados, flexuosos ou crispados
agudo e cápsula simétrica (Mitten 1869). quando secos, sendo os inferiores menores do que os superiores, lanceolados,
2. Dicranella harrisii (Müll. Hal.) Broth., in Engler & Prantl, Nat. Pflanzenfam. com base larga, gradualmente estreitados em direção ao ápice, margem
1(3): 309. 1901. Fig. 51 (A–E) plana ou fracamente incurvada; peristômio com dentes curtos, perfurados,
Sobre solo, em Floresta Atlântica Montana, ca. 900 m. No Brasil é finamente papilosos.
registrada para o CE. Distribuição mundial: América Central e Brasil. 7. Dicranella vaginata (Hook.) Cardot, Wiss. Erg. Schwed. Südpolar-Exped.
Caracteriza-se pelos filídios com base não amplectante, ápice agudo, 1901–1903, 4: 60. 1908. Fig. 52 (A–D)

270 271
 Sobre solo, no Pampa e Floresta Atlântica, ao nível do mar. No Brasil é no Neotrópico e Brasil (Gradstein et al. 2001).
registrada para PR e RS. Distribuição mundial: África, América Central e
LITERATURA: Herzog, T. 1925. Neue Bryophyten aus Brasilien. Repert. Spec. Nov.
América do Sul.
Veg. 21: 22–38. - Peralta, D. F., J. Bordin & O. Yano. 2008. Novas ocorrências de
Pode ser reconhecida pelos filídios com base amplectante, abruptamente
briófitas nos estados brasileiros. Hoehnea 35: 123–158.
estreitados em direção ao ápice.
8. Dicranella varia (Hedw.) Schimp., Coroll. Bryol. Eur.: 13. 1856. Fig. 52 (E–H)
1. Células da lâmina do filídio fortemente espessadas e porosas..D. billardierei
Sobre solo, em Floresta Atlântica e Cerrado, 100–1000 m. No Brasil é
1. Células da lâmina do filídio ligeiramente espessadas e não porosas.................
registrada para CE, ES, GO, MT e SP. Distribuição mundial: ampla.
..............................................................................................D. brasiliense
Caracteriza-se pela margem do filídio recurvada, base não amplectante e
ausência de ânulo.
1. Leaf cells strongly thickened and punctated..........................D. billardierei
1. Leaf cells slightly thickened not punctated.............................D. brasiliense

Dicranoloma (Renauld) Renauld 1. Dicranoloma billardierei (Brid.) Paris, Index Bryol. 3: 24. 1904. Fig. 52 (I–M)
Plantas robustas, formando tufos ou coxins, verdes a verde-amereladas ou pardas. Sobre troncos de árvores vivas, em Floresta Atlântica Montana, ca. 1450
Caulídio ereto, até 11 cm, ramificado, em seção transversal com 3–5 fileiras de células m. No Brasil é registrada para ES, RS e SC. Distribuição mundial: Ásia, África e
corticais pequenas, espessadas, células medulares maiores, espessadas; cilindro América do Sul.
central fracamente desenvolvido. Filídios agrupados, falcado-secundiformes, Caracteriza-se pelas células medianas do filídio fortemente
ovalado-lanceolados, até 7 mm, côncavos, base arredondada; margens planas espessadas porosas e células alares quadrangulares (Peralta et al. 2008).
abaixo, inflexas acima, serradas distalmente, limbadas abaixo; costa estreita, 2. Dicranoloma brasiliense Herzog, Archivos Bot. Est. S. Paulo 1: 53. 1925.
fraca, terminando num acúmem, denteado; lâmina uniestratificada; células da Ilustração: Herzog (1925)
lâmina lisas e espessadas, as apicais oblongas, fracamente porosas ou não, as Sobre troncos de árvores vivas, em Floresta Atlântica Alto Montana, ca.
medianas oblongo-lineares, porosas, as da margem formando um bordo de 3–4 2400 m. Endêmica do Brasil registrada para RJ.
fileiras, longo-lineares, hialinas, as basais entre a região alar e a costa retangulares, Caracteriza-se pelos filídios com base larga e células da lâmina
fortemente porosas, amareladas, as alares grandes, oblongo-retangulares numa pouco espessadas (Herzog 1925).
fileira de pequenas células subquadrangulares acima, de coloração avermelhada.
Pseudoautoicas (?). Periquécio terminal. Seta alongada, lisa. Cápsula recurvada,
urna cilíndrica, fortemente assimétrica, estrumosa, células exoteciais alongadas, Dicranum Hedw.
espessadas, estômatos na base da urna, superficiais, ânulo peristente. Opérculo
Plantas robustas, formando tufos densos a pouco agregados, verde-escuras
cônico-rostrado. Peristômio com dentes verticalmente estriado-papilosos,
ou amarelo-douradas. Caulídio ereto, pouco ou não ramificado, tomentoso;
distalmente divididos em 2–3 segmentos. Caliptra cuculada, lisa. Esporos
cilindro central presente. Filídios flexuosos, patentes, falcado-secundiformes
esféricos, papilosos.
ou não, ovalado-lanceolados a lanceolado-subulados, 5–13 mm, côncavos abaixo,
Gênero com aproximadamente 90 espécies distribuídas no Hemisfério Sul
distalmente quilhados ou involutos; ápice longo-acuminado ou agudo; base curto-
e alta diversidade concentrada na Austrália (Gradstein et al. 2001). Duas espécies

272 273
decurrente; margens inteiras ou serradas distalmente; costa subpercurrente a 1/4 largura da base do filídio, denteada distalmente, em seção transversal com
curto-excurrente, ca. 1/5 ou menos da largura da base do filídio, inteira ou denteada camada de estereídeos acima e abaixo das células-guias, células epidérmicas
distalmente, em seção transversal com camada de estereídeos acima e abaixo das diferenciadas ou não; células da lâmina com paredes espessadas, quadrangulares
células-guias; células superiores da lâmina oblongo-lineares, fortemente porosas, a subquadrangulares, irregulares ou sinuosas, ou ainda alongadas e fortemente
uniestratificada, lisa, as alares diferenciadas, alargadas, quadrangulares ou curto- porosas, as basais alongadas e fortemente porosas, as alares diferenciadas, grandes
retangulares, pardo-douradas. Pseudoautoicas. Perigônio preso ao tomento. e curto-retangulares, avermelhadas a castanhas, as adjacentes à costa geralmente
Periquécio terminal, filídios convolutos, diferentes dos filídios do caulídio. Seta hialinas, laxas e frágeis. Pseudoautoicas. Perigônio fixo ao caulídio ou ao tomento.
1–4 por periquécio, alongada, 20–60 mm, lisa. Cápsula inclinada e recurvada, Periquécio terminal, filídios muito longos, atingindo ou ultrapassando a cápsula,
raramente ereta; urna cilíndrica, 3–5 mm; ânulo ausente ou raramente presente convolutos. Seta 1(–2) por periquécio, alongada, lisa. Cápsula ereta; urna ovoide,
e persistente. Opérculo longo-rostrado. Peristômio simples, dentes distalmente lisa; células exoteciais espessadas; estômatos na base da urna, superficiais; ânulo
divididos até 1/2 de seu comprimento, verticalmente estriados, distalmente ausente. Opérculo cônico-rostrado. Peristômio com dentes inseridos abaixo
papilosos. Caliptra cuculada. Esporos esféricos, papilosos. do estômio, divididos ou inteiros, perfurados, usualmente papilosos. Caliptra
Seis espécies reconhecidas para o Neotrópico (Gradstein et al. 2001) e cuculada, lisa, base inteira. Esporos esféricos, ligeiramente papilosos.
apenas uma para o Brasil. Aproximadamente 15 espécies no Neotrópico, das quais cinco são
reconhecidas para o Brasil.
1. Dicranum frigidum Müll. Hal., Bot. Zeitung 17: 219. 1859. Fig. 52 (N–S)
LITERATURA: Herzog, T. 1925. Contribuições ao conhecimento da flora bryologica
Sobre solo, em Floresta Atlântica Submontana a Alto Montana, 500–2200
do Brasil. Arch. Bot. Est. São Paulo 1: 27–105. - Allen, B. H. 1990. A prelimintary
m. No Brasil é registrada para CE e RJ. Distribuição mundial: México, América
treatment of the Holomitrium complex (Dicranceae) in Central America. Trop.
Central e América do Sul.
Bryol. 3: 59–71. - Price, M. J. 2002. Revision of the moss genus Holomitrium Bridel
Caracteriza-se pelos filídios lanceolados, longo-acuminados,
(Dicranceae). St Louis: Missouri Botanical Garden (Ph.D. thesis).
uniestratificados, margem fortemente serrada acima, costa percurrente a
curto-excurrente e 2–4 setas por periquécio, raramente uma.
Chave baseada em Price (2002) e Herzog (1925)
1. Filídios uniestreatificados...........................................................................2
1. Filídios biestreatificados.............................................................................3
Holomitrium Brid.
2. Filídios superiores de 12–15 mm; células superiores da lâmina até 20 µm
Plantas medianas a robustas, formando densos tufos, verdes a verde-amareladas comprimento........................................................................H. longifolium
ou pardo-douradas. Caulídio ereto, pouco a muito ramificado, usualmente 2. Filídios superiores de 7–8 mm; células superiores da lâmina 40–60 µm
tomentoso; cilindro central presente. Filídios densos, crispados ou flexuosos, comprimento.............................................................................H. nitidum
ereto-patentes quando úmidos, estreitamente lanceolados ou subulados a partir 3. Filídios biestratificados através de toda a lâmina...................H. olfersianum
de uma base largamente ovalada ou obovada, amplectantes ou não, quilhados ou 3. Filídios biestratificados nas margens e em partes da lâmina ou apenas nas
canelados acima, côncavos abaixo; margens planas, ocasionalmente onduladas, margens..............................................................................................4
serradas, raramente dentadas, crenuladas ou inteiras, ocasionalmente 4. Filídios biestratificados nas margens e em partes da lâmina.....H. crispulum
biestratificadas; costa geralmente forte, percurrente a curto-excurrente, ca. 4. Filídios biestratificados apenas nas margens.............................H. arboreum

274 275
Key based on Price (2002) and Herzog (1925) 4. Holomitrium nitidum Herzog, Arq. Bot. Est. São Paulo 1(2): 51. 1924. Fig. 53
1. Leaves unistratose......................................................................................2 (J–M)
1. Leaves bistratose........................................................................................3 Sobre troncos de árvores vivas, em Floresta Atlântica Submontana e
2. Upper leaves 12–15 mm long; upper laminal cells to 20 µm long................... Montana, 600–1400 m. Espécie endêmica do Brasil registrada para PR, SC e SP.
...........................................................................................H. longifolium Caracteriza-se pelas células da lâmina alongadas e pelos filídios
2. Upper leaves 7–8 mm long; upper laminal cells 40–60 µm long..................... periqueciais longos, ultrapassando a cápsula (Herzog 1925).
..................................................................................................H. nitidum 5. Holomitrium olfersianum Hornsch., Fl. Bras. 1: 18. 1840. Fig. 53 (N–S)
3. Leaves bistratose throughout the lamina...............................H. olfersianum Sobre troncos de árvores vivas, troncos caídos e rochas, em Floresta
3. Leaves bistratose at margins and patches across lamina or only at margins.....4 Atlântica e Cerrado, 0–2500 m. No Brasil é registrada para BA, ES, MG, MT, PE,
4. Leaves bistratose at margins and patches across lamina............H. crispulum PR, RJ, RS, SC e SP. Distribuição mundial: Brasil e Peru.
4. Leaves bistratose only at margins.............................................H. arboreum Caracteriza-se pelos filídios com base ampla e dentes do peristômio
divididos em dois segmentos hialinos unidos pelos seus ápices.
1. Holomitrium arboreum Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 58. 1869. Fig. 53 (A–D)
Sobre troncos de árvores vivas e troncos caídos, em Floresta Amazônica e
Floresta Atlântica, 0–1200 m. No Brasil é registrada para AM, BA, PA, PE, RJ, RO, Leucoloma Brid.
RR e SP. Distribuição mundial: América Central e América do Sul.
Plantas pequenas a medianas, formando tufos densos ou frouxos, verdes a
Caracteriza-se pela presença de várias fileiras de células
verde-amareladas. Caulídio ereto a subereto, pouco ramificado; cilindro central
subquadrangulares que se estendem ao longo da margem em direção à região
ausente ou presente. Filídios ereto-patentes, flexuosos e ocasionalmente falcados
basal do filídio (Allen 1990) e pela lâmina biestratificada apenas na margem.
quando secos, lanceolados a subulados; base ovalada a estreitamente oblonga,
2. Holomitrium crispulum Mart., Icon. Pl. Crypt. 35, pl. 18, fig. 2. 1834. Fig. 53
côncavos abaixo, incurvados a subulosos acima; ápice largamente agudo ou
(E–I)
acuminado; base subauriculada; margens inteiras a serruladas na metade distal,
Sobre troncos de árvores vivas, troncos caídos e rochas, em Floresta
usualmente denteadas no ápice, limbadas, bordo estendendo-se da base até a
Atlântica e Cerrado, 0–2200 m. No Brasil é registrada para BA, GO, PE, RJ, RS e
metade do comprimento da lâmina; costa fraca e delgada, em seção transversal
SP. Distribuição mundial: América Central e América do Sul.
com camada de estereídeos acima e abaixo das células-guias; células superiores
Caracteriza-se pela lâmina irregularmente biestratificada.
da lâmina oblongo-ovaladas a quadrangulares, papilosas, as da margem longo-
3. Holomitrium longifolium Hampe, Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 5, 3: 364. 1865.
lineares, hialinas, formando um bordo de várias fileiras, as basais alongadas,
Ilustração: Price (2002)
lineares a retangulares, lisas, as alares diferenciadas, grandes e retangulares,
Sobre troncos caídos e rochas, em Floresta Atlântica de Terras Baixas, ao
castanho-amareladas. Dioicas. Seta alongada, ocasionalmente flexuosa. Cápsula
nível do mar. No Brasil é registrada para SP. Distribuição mundial: América
ereta; urna obloide; ânulo ausente. Opérculo rostrado. Peristômio com dentes
Central e América do Sul.
divididos ca. 1/2 do comprimento, trabeculados abaixo, distalmente papilosos.
Caracteriza-se pelos filídios longos e setáceos, com ápices frequentemente
Caliptra cuculada, lisa abaixo, distalmente áspera. Esporos esféricos, lisos.
quebradiços (Allen 1990).
Aproximadamente 12 espécies no Neotrópico e quatro no Brasil. Algumas
outras espécies foram reportadas para o Brasil (La Farge 2002), mas são conhecidas

276 277
apenas pelo material tipo (L. caldense Müll. Hal., L. itatiaiense Broth. e L. theriotii Key based on La Farge (1998)
Renauld & Cardot), e não serão incluídas no presente tratamento e os dados sobre 1. Leaves with differentiated alar cells inflated and thick-walled or bulging
essas espécies podem ser encontrados em La Farge (2002). with equally thickened or longitudinally thick-walled; juxtacostal bands
La Farge (1998) divide o gênero Leucoloma em dois subgêneros, subgen. with a gradual transition to the basal and interior cells; seta long, slender;
Syncratodictyon Renauld com três seções, Dicranoidea Besch., Caespitulosa Besch. (três capsule exserted........................................................................................2
subseções: Seriata, Albescentia e Caespitulosa) e Holomitrioidea (com três subseções: 1. Leaves with differentiated alar cells flat, longitudinally thick-walled;
Acuminata, Serrata e Holomitrioidea), e o subgenênero Leucoloma com cinco seções juxtacostal cells with a sharp transition to the basal and interior cells; seta
(Subvittata, Leucoloma, Obscura, Attenuata e Dichelymoidea). short; capsule immersed to emergent or shortly exserted.............................3
2. Distal acumen flattened or terete; distal cells rarely unipapillose or biseriately
LITERATURA: La Farge, C. 1998. The infrageneric phylogeny, classification, and
pluripapillose and equally papillose on both surface, scattered on over
phytogeography of Leucoloma (Dicranaceae, Bryopsida). Bryologist 101: 181–220. -
lumen.......................................................................................L. tortellum
La Farge, C. 2002. Leucoloma III: a species synopsis: typification, synonymy, and
2. Distal acumen subtubulose; distal cells unipapillose or uniseriately
excluded names. Bryologist 105: 606–624.
pluripapillose on abaxial surface or smooth over the lumen..L. cruegerianum
3. Proximal stems lacking leaves; leaves caduceus, with 1–4 rows of isodiametric
Chave para as espécies baseada em La Farge (1998)
cells between alar region and basal cells; alar cells predominantly quadrate,
1. Filídios com células alares infladas e espessadas, espessamentos uniformes
vertically oriented toward basal cells......................................L. serrulatum
ou longitudinais; camada juxtacostal com transição gradual das células basais
3. Proximal stems with leaves; leaves not distinctly caduceus, with one row of
para as mais internas; seta longa, delgada; cápsula exserta............................2
or lacking isodiametric cells between alar region and basal cells; alar cells
1. Filídios com células alares planas, longitudinalmente espessadas; camada
predominantly rectangular to elongate, obliquely oriented toward basal cells..
juxtacostal com transição abrupta das células basais para as mais internas; seta
..................................................................................................L. triforme
curta; cápsula imersa a emersa ou curto-exserta...........................................3
2. Acúmem distal achatado ou cilíndrico; células distais raramente unipapilosas
1. Leucoloma cruegerianum (Müll. Hal.) A. Jaeger, Ber. Thatigk. St. Gallischen
ou bisseriadamente pluripapilosas e igualmente papilosas em ambas as
Naturwiss. Ges. 1870–1871: 412. 1872. Fig. 54 (A–E)
superfícies................................................................................L. tortellum
Sobre troncos de árvores vivas, em Floresta Atlântica Submontana e
2. Acúmem distal sub-tubuloso; células distais unipapilosas ou unisseriadamente
Montana, 500–1100 m. No Brasil é registrada para BA, PE, RJ e SP. Distribuição
pluripapilosas sobre a superfície abaxial, ou lisas.................L. cruegerianum
mundial: México, América Central e América do Sul.
3. Região proximal do caulídio sem filídios, filídios caducos; filídios com 1–4
Caracteriza-se pelas células justacostais lisas, com transição gradual para
fileiras de células isodiamétricas entre a região alar e as células basais; células
as células basais mais internas.
alares quadrangulares, verticalmente orientadas em direção às células
2. Leucoloma serrulatum Brid., Bryol. Univ. 2: 752. 1827. Fig. 54 (F–J)
basais.....................................................................................L. serrulatum
Sobre troncos de árvores de vivas, em Floresta Atlântica de Terras Baixas
3. Região proximal do caulídio com filídios; filídios não caducos; filídios com
a Montana, 0–1400 m. No Brasil é registrada para AL, BA e PE. Distribuição
uma fileira de células isodiamétricas entre a região alar e as células basais, ou
mundial: México, América Central e América do Sul.
sem fileiras de células isodiamétricas; células alares retangulares a alongadas,
Caracteriza-se pela camada de células justacostais papilosas, com
obliquamente orientadas em direção as células basais....................L. triforme

278 279
 transição abrupta para as células basais mais internas. cilíndrica a cilíndrica, simétrica, células exoteciais com paredes espessadas,
3. Leucoloma tortellum (Mitt.) A. Jaeger, Ber. Thatigk. St. Gallischen Naturwiss. estômato na base, superficial. Opérculo cônico-rostrado. Peristômio com dentes
Ges. 1870–1871: 413. 1872. Fig. 54 (K–P) papilosos. Caliptra não observada. Esporos ligeiramente rugosos.
Sobre rochas, em Floresta Amazônica e Floresta Atlântica, 200–900 m. Gênero com duas espécies no Neotrópico e uma ocorrendo no Brasil.
No Brasil é registrada para AM, CE, MG, PA, RO e RR. Distribuição mundial:
LITERATURA: Price, M. G. 2002. Monograph of the moss genus Macrodictyum
América Central e América do Sul.
(Broth.) E.H. Hegew. (Dicranaceae). J. Bryol. 24: 133–142.
Caracteriza-se pelas células superiores pluripapilosas.
4. Leucoloma triforme (Mitt.) A. Jaeger, Ber. Thatigk. St. Gallischen Naturwiss.
1. Macrodictyum proliferum (Mitt.) E.H. Hegew., Bryologist 81: 527. 1978. Fig. 55
Ges. 1870–1871: 413. 1872.
(A–D)
Ilustração: La Farge (1987)
Sobre rochas, em Floresta Atlântica e Floresta Amazônica, 0–1000 m. No
Sobre rochas, em Floresta Atlântica de Terras Baixas a Montana, 0–1300
Brasil é registrada para AM e BA. Distribuição mundial: Neotropical.
m. Espécie endêmica do Brasil registrada para ES, RJ e SP.
Caracteriza-se pelos filídios curtos, com ápice obtuso-arredondado ou
Caracteriza-se pelas células alares predominantemente retangulares a
truncado, denteado e costa curto-excurrente.
alongadas, obliquamente orientadas.

Paraleucobryum (Lindb. ex Limpr.) Loeske

Macrodictyum (Broth.) E.H. Hegew.
Plantas medianas, formando densos tufos, amareladas a verde-acinzentadas.
Plantas pequenas a medianas, formando tufos, verdes a castanho-amareladas
Caulídio ereto, até 2,5 cm, pouco ramificado, radiculoso abaixo, em seção
ou castanho-douradas. Caulídio ereto, até 3 cm, pouco ramificado, tomentoso
transversal com 1–2 camadas externas de células pequenas com paredes espessadas,
abaixo, em seção transversal com 1–2 fileiras de células pequenas, de paredes
células internas grandes, firmes e espessadas; cilindro central fracamente
espessadas, células medulares grandes, de paredes delgadas; cilindro central
desenvolvido. Filídios densos, ereto-patentes a falcados, longo-lanceolados, 4–12
fracamente desenvolvido; rizoides avermelhados e lisos. Filídios densamente
mm; ápice gradualmente acuminado; margens eretas, sub-tubulosas distalmente
agrupados, apressos, algumas vezes espiraladamente recurvados quando
inteiras ou serruladas no ápice; costa excurrente, (2/3–)3/4–4/5 da largura da
secos, ereto-patentes quando úmidos, estreitamente oblongo-lanceolados a
base do filídio, em seção transversal com leucocistos numa camada acima e
oblongos ou ligulados, até 4 mm; ápice truncado-arredondado e cuspidado a
abaixo da camada mediana de clorocistos, ou leucocistos e clorocistos alternando
curto-acuminado ou agudo; margens planas, irregularmente serradas acima;
dorsalmente, estereídeos ausentes; células superiores da lâmina longo-lineares
costa forte, curto-excurrente; lâmina uniestratificada, células apicais oblongo-
a retangulares, as basais maiores, retangulares, fracamente porosas ou não, as
romboidais, as medianas oblongo-retangulares a subquadrangulares, fraca a
alares bem desenvolvida, infladas, estendendo-se em direção à costa. Dioicas.
fortemente porosas, as basais oblongo-lineares, fortemente porosas, amareladas
Filídios periqueciais com base amplectante, subulados a partir de uma base
a castanhas, as alares não diferenciadas ou distintas, as intramarginais curto-
larga e ovalada. Seta ereta, até 20 mm, lisa. Cápsula ereta; urna cilíndrica, até
retangulares, hialinas a castanho-douradas, de paredes delgadas a espessadas.
2,5 mm; células exoteciais com paredes espessadas; estômatos poucos, na base
Filídios periqueciais com base amplectante, 1/3–1/2 do comprimento da seta. Seta
da urna, superficiais; ânulo ausente ou em 2 fileiras e decíduo. Opérculo longo-
até 15 mm, algumas vezes flexuosa, lisa. Cápsula exserta, ereta, urna ovalada-

280 281
rostrado. Peristômio com dentes divididos na metade de seu comprimento ou Uma única espécie no Neotrópico, ocorrendo também no sul do Brasil.
mais, transversal ou obliquamente estriados abaixo, papilosos distalmente.
Caliptra cuculada, lisa, base inteira. Esporos esféricos a elipsoidais, papilosos. 1. Sclerodontium clavinerve (Müll. Hal. ex Broth.) H.A. Crum, Hikobia 9: 294.
Gênero com quatro espécies de distribuição Holártica, duas espécies no 1986. Fig. 55 (J–L)
Neotrópico e apenas uma subespécie ocorrendo no Brasil. Sobre rochas ou solo, em Floresta Atlântica de Terras Baixas a Montana,
0–800 m. No Brasil é registrada para RS e SC. Distribuição mundial: Austrália,
LITERATURA: Frahm, J.-P. 1991. Dicranaceae: Campylopodioideae,
Bolívia e Brasil.
Paraleucobryoideae. Fl. Neotrop. Monog. 54: 1–238.
Caracteriza-se pelos filídios secundiformes quando secos, densos,
largamente lanceolados a ovalado-lanceolados, ápice acuminado ou agudo,
1. Paraleucobryum longifolium subsp. brasiliense (Broth.) P. Müller & J.-P.
frequentemente intumescidos e decíduos, margens distalmente enroladas,
Frahm, Nova Hedwigia 45: 303. 1987. Fig. 55 (E–I)
limbadas, costa percurrente a curto-excurrente, região alar diferenciada,
Sobre solo, em Floresta Atlântica Alto Montana, 2500–2800 m. Subespécie
células alargadas, quadrangulares a curto-retangulares, avermelhadas,
endêmica do Brasil registrada para RJ.
estendendo-se em direção à costa.
Caracteriza-se pelo ápice do filídio serreado e seção transversal da costa
apresentando na parte mediana e superior, clorocistos dorsais (Frahm 1991).

Sclerodontium Schwägr.
Plantas medianas, verdes a verde-amareladas. Caulídio patentes, rígido, ramos
distalmente subascendentes e enrolados; em seção transversal com 2–3 fileiras
de células corticais, pequenas, espessadas, avermelhadas, células medulares
maiores, paredes delgadas a espessadas; cilindro central pouco desenvolvido ou
ausente. Filídios secundiformes quando secos, densos, largamente lanceolados
a ovalado-lanceolados, 1,8–2,2 mm de comprimento, 0,9 mm de largura;
ápice acuminado ou agudo, frequentemente intumescido e decíduo; margem
distalmente enrolada, limbada; costa percurrente a curto-excurrento; células
da lâmina subquadrangulares a curto-retangulares, estendendo-se em várias
fileiras ao longo da margem para a região alar, unipapilosas, sinuosas, espessadas,
as justacostais lisas, oblongo-lineares a longo-retangulares, as da margem
longo-lineares, lisas e hialinas, formando um bordo de 3–4 fileiras, terminando
abaixo do ápice e na base com 2–3 fileiras, as alares diferenciadas, alargadas,
quadrangulares a curto-retangulares, avermelhadas, estendendo-se em direção
à costa. Esporófito desconhecido.

282 283
 DIPHYSCIACEAE Sobre solo, na Floresta Amazônica e Floresta Atlântica, 0–1300 m. No Brasil
(Emilia B. Valente & Cid J. P. Bastos) é registrada para AM, MT, RJ, RO e SP. Distribuição mundial: Ásia, Oceania,
América Central e América do Sul.
Família monotípica. Caracteriza-se pelos filídios linear-lanceolados, oblongo-espatulados a
oblongo-ovalados, ápice agudo a obtuso, margem inteira na região inferior,
serrulada acima, células medianas arredondadas a quadrangulares, cápsula
Diphyscium D. Mohr oblongo-ovalada, assimétrica, com opérculo cônico.

Plantas pequenas, até 1,5 cm, formando tufos verdes. Caulídio ereto, curto,
pouco ramificado, radiculoso na região inferior; cilindro central ausente; rizoides
papilosos. Filídios densos, crispados e enrolados quando secos, ereto-patentes
quando úmidos, ligulados, ca. 5,5 mm, fracamente côncavos; ápice obtuso-
arredondado a acuminado, base fracamente expandida e amplectante; margens
planas, irregularmente denteada-serradas acima, uni- a multiestratificadas;
costa forte subpercurrente a curto-excurrente, em seção transversal com células-
guia numa única fileira, estereídeos em várias fileiras; lâmina biestratificada,
células da superfície adaxial ovalada-arredondadas, células da superfície abaxial
subquadrangulares, espessadas, lisas, mamilosas a papilosas, células basais
longo-retangulares, de paredes espessas, uniestratificadas. Dioicas (plantas
masculinas tipicamente menores que as femininas). Filídios periqueciais
fortemente diferenciados, várias vezes mais longos que os filídios do caulídio,
lanceolados e erodidos distalmente, costa longo-excurrente. Seta curta, lisa.
Cápsula imersa, ereta, urna assimétrica, obliquamente ovalada, estreita em
direção ao estômio. Opérculo cônico a curto-rostrado. Peristômio duplo,
dentes do exóstoma curtos e irregulares, endóstoma com segmentos alongados,
membrana basal alta e cônica, quilhada, papilosa. Caliptra curta, mitrada e lisa.
Esporos finamente papilosos.
Seis espécies reconhecidas para o Neotrópico com apenas uma ocorrendo
no Brasil.

LITERATURA: Magombo, Z. 2003. Taxonomic revision of the moss family

Diphysiaceae M. Fleisch. (Musci). J. Hattori Bot. Lab. 94: 1–86.

1. Diphyscium longifolium Griff., Calcutta J. Nat. Hist. 2: 477. 1842. Fig. 56 (A–D)

284 285
 DITRICHACEAE 2. Filídios ovalados, obovados a curto-lanceolados; costa subpercurrente a
(Cid J. P. Bastos & Emilia B. Valente) percurrente, raramente excurrente.................................Crumuscus vitalis
2. Filídios subulados a lanceolados a partir de uma base ovalada a oblonga, ou
Plantas pequenas a medianas, formando tufos densos ou esparsos. Caulídio ereto, oblongo-lanceolados; costa curto a longo-excurrente..................................3
pouco ou muito ramificado por inovações, radiculoso na região inferior; cilindro 3. Seta recurvada; cápsula gimnóstoma, pendente, hemiesférica; células
central presente. Filídios agrupados a distanciados, dispostos em 2–3 fileiras exoteciais mamilosas; filídios com margem serrada acima da base
espiraladas, lanceolados, lineares ou subulados distalmente; margens planas ou ...............................................................................Eccremidium
recurvadas na região inferior, inteiras a denteadas ou serruladas distalmente; 3. Seta ereta; cápsula cleistocárpica; células exoteciais lisas; filídios com margem
costa forte, subpercurrente, curto- a longo-excurrente, ocupando mais da inteira............................................................................Cladastomum ulei
metade da largura da lâmina na base do filídio; lâmina uni ou biestratificada (em 4. Tufo comal terminando no caulídio; filídios comosos < 2 mm; filídios do caulídio
Chrysoblastella); células medianas subquadrangulares a curto-retangulares, lisas com até 1 mm; seta curta; cápsula imersa; caliptra mitra.....Garckea flexuosa
a mamilosas ou papilosas, as basais alongadas, retangulares, lisas, as alares não 4. Tufo comal ausente; filídios similares ou gradualmente mais longos em
diferenciadas. Dioicas, paroicas ou autoicas. Seta curta ou alongada, delgada e direção à porção distal do caulídio; seta alongada; cápsula exserta; caliptra
lisa. Cápsula imersa e cleistocárpica, urna subglobosa ou ovalada, ou exserta e cuculada..................................................................................................5
estegocárpica; urna ovalado-cilíndrica e sulcada quando seca; ânulo geralmente 5. Filídios biestratificados; células da lâmina fortemente papilosas................
presente, persistente. Opérculo cônico a longo-rostrado. Peristômio quando ............................................................................Chrysoblastella chilensis
presente simples, com 16 dentes divididos em segmentos cilíndricos, perfurados 5. Filídios uniestratificados; células da lâmina geralmente lisas......................6
na base, lisos ou papilosos distalmente. Caliptra cuculada, lisa ou mitrada. 6. Filídios lanceolados, gradualmente afilados no ápice; base não amplectante.....
Esporos esféricos, ligeiramente a fortemente papilosos. .....................................................Ceratodon purpureus var. stenocarpus
Com aproximadamente 25 gêneros e 185 espécies no mundo, ocorrendo 6. Filídios subulados ou lanceolados a partir de uma base ovalada a oblonga,
principalmente nas regiões temperadas e subtropicais. No Neotrópico, ou ligulados, fraca ou fortemente amplectante.............................Ditrichum
representada por 15 gêneros e ca. 42 espécies (Gradstein et al. 2001), sendo sete
gêneros e 11 espécies reconhecidas para o Brasil. Key based on Gradstein et al. (2001)
LITERATURA: Gradstein, S. R., S. P. Churchill & N. Salazar-Allen. 2001. Guide to 1. Capsule cleistocarpous or stegocarpous but gymnostomous, immersed to
the bryophytes of tropical America. Mem. New York Bot. Gard. 86: 1–577. shortly exserted, often globose, ellipsoid- to ovoid-short cylindrical; plants
relatively small, leaves 2 mm or less (often to ca. 1 mm).............................2
Chave baseada em Gradstein et al. (2001) 1. Capsule stegocarpous, mostly long exserted, rarely immersed (see Garckea),
1. Cápsula cleistocárpica ou estegocárpica, se gimnóstoma, imersa a curto- mostly long cylindrical or ovoid-cylindrical; plants relatively large, rarely
exserta, geralmente globosa, elipsoide a ovalado-cilíndrica; plantas pequenas; small, leaves 1.5 mm or longer (often greater than 2 mm long)........................4
filídios ≤ 2 mm (ca. 1 mm).............................................................2 2. Leaves ovate, obovate to short lanceolate; costa subpercurrent to percurrent,
1. Cápsula estegocárpica, em geral longo-exserta, raramente imersa, em rarely somewhat minutely excurrent...............................Crumuscus vitalis
geral longo-cilíndrica ou ovalado-cilíndrica; plantas grandes, raramente 2. Leaves subulate to lanceolate from an ovate or oblong base or oblong-short
pequenas; filídios em geral > 2 mm..............................................................4 lanceolate; costa short to long-excurrent....................................................3

286 287
3. Setae curved; capsule gymnostomous, pendent, hemispheric; exothecial cells Gênero com distribuição mundial, cujo número de espécies foi reduzido
bulging; leaf margins serrate above the shoulder.....................Eccremidium para três na sua revisão, sendo duas espécies conhecidas para o Neotrópico e
3. Setae erect; capsule cleistocarpous; exothecial cells smooth, not bulging; leaf apenas uma para o Brasil.
margins entire to subentire.............................................Cladostomum ulei
LITERATURA: Burley, J. S. & N. M. Pritchard. 1990. Revision of the genus Ceratodon
4. Comal tuft of leaves terminating stems, comal leaves to 2 mm long; stem
(Bryophyta). Harvard Pap. Bot. 2: 17–76.
leaves to 1 mm long; seta short, to 0.5 mm long; capsule immersed; calyptra
mitrate.............................................................................Garckea flexuosa
1. Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. var. stenocarpus Bruch & Schimp., Bryol.
4. Comal tuft of leaves absent, leaves similar or gradually longer toward distal
Europ. 2: 146. 1846. Fig. 56 (E–I)
stems; seta elongate; capsule exserted; calyptra cucullate............................5
Sobre solo e rochas, em Floresta Atlântica Montana a Alto Montana, 1100–
5. Leaves bistratose, laminal cells strongly bulging-papillose..............................
2890 m. No Brasil é registrada para ES, MG e RJ. Distribuição mundial: ampla.
.............................................................................Chysoblastella chilensis
Caracteriza-se pelos filídios ereto-patentes, contorcidos ou crispados
5. Leaf margins unistratose, laminal cells mostly smooth..................................6
quando secos, com margens denteadas, costa percurrente a excurrente, e
6. Leaves lanceolate, gradually tapered above, base not sheathing stem; margins
esporófito com cápsula inclinada a ereta.
reflexed...........................................................................Ceratodon
6. Leaves subulate or lanceolate from an ovate to oblong base, or ligulate;
margins plane, channeled or involute.........................................Ditrichum
Chrysoblastella R.S. Williams
Plantas medianas, formando tufos esparsos, verdes. Caulídio ereto,
Ceratodon Brid. vermelho-escuro, simples ou ramificado, radiculoso na região inferior, em
seção transversal com 1–2 fileiras de células externas, espessadas, células
Plantas pequenas a medianas, formando tufos densos ou esparsos, verde-
internas progressivamente maiores, de paredes delgadas; cilindro central bem
castanhas. Caulídio ereto, ramificado por inovações; cilindro central presente.
desenvolvido, frequentemente colapsado; rizoides papilosos. Filídios distantes
Filídios lanceolados ou triangular-lanceolados, 1,5–2 mm, quilhados distalmente;
agrupados, suberetos, incurvados, flexuosos quando secos, côncavos na região
ápice curto-acuminado; margem reflexa, inteira a distalmente denteada ou
inferior, distalmente canelados e cuculados no ápice; ápice largamente agudo,
irregularmente serrada no ápice; costa forte, subpercurrente a curto-excurrente,
denteado; base amplectante; margem plana ou recurvada abaixo, distalmente
em seção transversal com estereídeos acima e abaixo da células-guia; células
crenulada; costa forte, percurrente, em seção transversal com poucos estereídeos
medianas quadrangulares a subquadrangulares, lisas, paredes espessas, as
acima das células-guias, muitos abaixo; lâmina biestratificada, na base
basais retangulares, de paredes espessadas. Dioicas. Periquécio terminal, filídios
uniestratificada; células medianas e superiores da lâmina quadrangulares ou
grandes, base amplectante. Seta alongada, ca. 20 mm, lisa. Cápsula ereta a
curto-retangulares, mamilosas, as basais quadrangulares a curto-retangulares
subereta ou horizontal, urna curta a longo-ovalada ou cilíndrica, fracamente ou
e lisas. Dioicas. Filídios periqueciais mais externos com até 5 mm, filídios
fortemente curvada, assimétrica; estômatos poucos na base da urna, superficial;
internos mais curtos. Seta alongada, 6–17 mm. Cápsula subereta; urna cilíndrica,
ânulo em 2–3 fileiras. Opérculo cônico. Peristômio simples, dentes divididos a
curvada e assimétrica; células exoteciais com paredes delgadas; ânulo pouco
2/3 ou mais, segmentos unidos ou não, hialinos, papilosos. Caliptra cuculada,
desenvolvido, decíduo ou persistente. Opérculo rostrado. Prostômio presente.
lisa. Esporos esféricos, ligeiramente papilosos.

288 289
Peristômio simples, divididos perto da base, ocasionalmente adnados no ápice, LITERATURA: Schäfer-Verwimp, A. 1996. New or interesting records of Brazilian
papiloso-espiculosos. Caliptra cuculada, lisa. Esporos ligeiramente papilosos. bryophytes, V. Candollea 51: 283–302. - Gradstein, S. R., S. P. Churchill & N.
Gênero monoespecífico. Salazar-Allen. 2001. Guide to the bryophytes of tropical America. Mem. New York
Bot. Gard. 86: 1–577.
1. Chrysoblastella chilensis (Mont.) Reimers, Hedwigia 66: 51. 1926. Fig. 56 (J–O)
Sobre solo, em Floresta Atlântica Alto Montana, ca. 2100 m. No Brasil é 1. Cladastomum ulei Müll. Hal., Bull. Herb. Boissier 6: 21. 1898. Fig. 57 (A–D)
registrada para ES e RJ. Distribuição mundial: Caribe, Andes tropicais, Brasil Sobre rocha, em Floresta Atlântica Montana a Alto Montana, 1400–2580
e Nova Zelândia. m. Espécie endêmica do Brasil, registrada para ES, MG, PR, RJ e SC.
Caracteriza-se pela lâmina biestratificada, com células fortemente Caracteriza-se pelos filídios lanceolados, células lisas, cápsula
mamilosas e cápsula subereta, cilíndrica com peristômio simples. cleistocárpica, ausência de estômatos e caliptra mitrada (Gradstein et al. 2001).

ESPÉCIE EXCLUÍDA:
Cladastomum Müll. Hal. Cladastomum robustum Broth. – Citada para RJ, 2000–2500 m. Endêmica do Brasil.
Segundo Gradstein et al. (2001), possivelmente representa uma forma de C.
Plantas pequenas, formando tufos, verdes no ápice, castanho-amarelados
ulei.
na base. Caulídios eretos, 2–4 cm, radiculosos na região inferior, em seção
transversal com 1–2 fileiras de células pequenas externas, espessadas, células
internas maiores, de paredes delgadas; cilindro central bem desenvolvido.
Crumuscus W.R. Buck & Snider
Filídios distalmente agrupados, distantes na base, eretos na região superior,
ereto-patentes e incurvados na região inferior, estreitos a largamente-ovalados, Plantas pequenas, formando tufos curtos. Caulídio com até 8 mm,
até 1,2 mm, côncavos na base, canelados no ápice; ápice agudo; margens avermelhado, pouco ramificado abaixo do periquécio, em seção transversal
planas, inteiras; costa forte, percurrente a curto-excurrente, terminando com sete fileiras de células corticais externas, pequenas, espessadas; cilindro
num apículo pelúcido, poucos estereídeos acima e abaixo das células-guias; central bem desenvolvido; rizoides lisos. Filídios eretos e falcados quando
lâmina uniestratificada; células da lâmina fracamente convexas, lisas, paredes secos, eretos quando úmidos, oblongo-lanceolados, até 0,9 mm; ápice longo-
espessadas, as superiores sub-quadrangulares, algumas transversalmente acuminado; margem plana, inteira a crenulada; costa larga, forte, excurrente,
curto-retangulares, as basais sub-quadrangulares a curto-retangulares. Dioicas. em seção transversal com estereídeos acima e abaixo das células-guias; lâmina
Filídios periquecais largos, elíptico-lanceolados, até 1,7 mm, costa percurrente biestratificada distalmente, parcialmente mais abaixo, uniestratificada na
a curto-excurrente, células superiores da lâmina fusiforme-romboidais, de base; células da lâmina retangulares, distalmente mamilosas-prorulosas,
paredes espessadas, na base curto-retangulares. Seta muito curta, parecendo lisas na região inferior. Autoicas (paroicas). Filídios periqueciais fortemente
ausente. Cápsula imersa, cleistocárpica, esférica, lisa, células exoteciais com diferenciados, lanceolados, ca. 2,5 mm, costa subpercurrente a percurrente,
paredes firmes, estômatos não observados. Opérculo ausente. Peristômio lâmina uniestratificada, células lisas, células superiores quadrangulares a curto-
ausente. Caliptra mitrada, lobada na base. Esporos esféricos, conspicuamente retangulares, longo-retangulares na região inferior. Seta ca. 0,1 mm. Cápsula
papilosos. imersa, cleistocárpica, esférica a ovalada, células exoteciais irregularmente
Uma espécie registrada para o Brasil. retangulares, estômatos ausentes. Opérculo ausente. Peristômio ausente.

290 291
Caliptra mitrada, lisa. Esporos subesféricos, papilhosos a verrucosos. O gênero contém 70 espécies, a maioria de ocorrência em regiões
Gênero monoespecífico e endêmico do Brasil. O gênero parece estar temperadas e subtropicais. São registradas para o Neotrópico 14 espécies
relacionado à Cladastomum, no entanto este último difere pelos seus filídios (Gradstein et al. 2001) e para o Brasil são tratadas aqui seis espécies.
juláceos e ovalado-cuspidados (Buck & Snider 1992).
LITERATURA: Mitten, W. 1869. Musci austro-americani. J. Linn. Soc., Bot. 12:
LITERATURA: Buck, W. R. & J. A. Snider. 1992. Crumuscus vitalis gen. et sp. nov. 1–659. - Sehnem, A. 1969. Musgos sul-brasileiros I. Pesquisas, Bot. 27: 1–36. -
(Ditrichaceae). Contr. Univ. Michigan Herb. 18: 39–41. - Gradstein, S. R., S. P. Yano, O. & J. Bordin. 2006. Novas ocorrências de briófitas para o Rio Grande do
Churchill & N. Salazar-Allen. 2001. Guide to the bryophytes of tropical America. Sul, Brasil. Bol. Inst. Bot. São Paulo 18: 111–122. - Bordin, J. & O. Yano. 2009. Novas
Mem. New York Bot. Gard. 86: 1–577. ocorrências de musgos (Bryophyta) para o estado do Rio Grande do Sul, Brasil.
Revista Bras. Bot. 32: 455–477.
1. Crumuscus vitalis W.R. Buck & Snider, Contr. Univ. Michigan Herb. 18: 39.
1992. Fig. 57 (E–I) Chave baseada em Mitten (1869), Sehnem (1969), Yano & Bordin (2006) e Bordin
Sobre solo, em Floresta Atlântica Alto Montana, 2100–2700 m. Espécie & Yano (2009)
endêmica do Brasil registrada para MG e RJ. 1. Dioicas..........................................................................................D. crinale
Caracteriza-se pela lâmina distalmente biestratificada, células da lâmina 1. Monoicas...................................................................................................2
mamilosas, cápsula esférica, ausência de estômatos e caliptra mitrada (Buck & 2. Filídios estreito-acuminados.......................................................................3
Snider 1992, Gradstein et al. 2001). 2. Filídios lanceolados....................................................................................4
3. Cápsula cilíndrica, fracamente sulcada.........................................D. itatiaiae
3. Cápsula oblonga, profundamente sulcada...........................................D. ulei
Ditrichum Hampe 4. Cápsula amarelada..............................................................D. subrufescens
4. Cápsula avermelhada.................................................................................5
Plantas medianas, formando tufos densos a esparsos, verdes a verde-amarelados.
5. Plantas pequenas; filídios apressos, estreitamente lanceolados, avermelhados
Caulídio ereto, pouco a muito ramificado por inovações; cilindro central
............................................................................................D. liliputanum
presente. Filídios longos, subulados a partir de uma base ovalada ou oblonga,
5. Plantas robustas; filídios eretos, lanceolados, verde-amarelados...D. paulense
1,5–6,5 mm, côncavos, canelados ou planos, patentes na base fraca ou fortemente
amplectante; ápice acuminado; margens inteiras a serradas no ápice; costa forte,
Key based on Mitten (1896), Sehnem (1969), Yano & Bordin (2006), and Bordin &
percurrente a excurrente; células da lâmina espessadas, curto-retangulares ou
Yano (2009)
sub-quadrangulares a ovaladas ou oblongo-rômbicas distalmente, as basais
1. Dioicous.......................................................................................D. crinale
longas a retangulares, porosas ou não. Dioicas ou autoicas. Filídios periqueciais
1. Plants monoicous.......................................................................................2
similares a um pouco maiores que os filídios vegetativos. Seta alongada, 10–30
2. Leaves narrowed, acuminate.......................................................................3
mm, delgada, flexuosa, lisa. Cápsula subereta, assimétrica e recurvada, urna
2. Leaves lanceolate........................................................................................4
cilíndrica a obovado-cilíndrica, lisa a levemente estriada. Opérculo curto-
3. Capsule cylindrical, weakly sulcate...............................................D. itatiaiae
rostrado. Peristômio simples, dentes geralmente divididos na base, papilosos a
3. Capsule strongly sulcate.....................................................................D. ulei
espiculosos. Caliptra cuculada, lisa, base inteira. Esporos esféricos, lisos.
4. Capsule yellow.....................................................................D. subrufescens

292 293
4. Capsule reddish.........................................................................................5 Caracteriza-se pelo gametófito pequeno, com menos de 10 mm
5. Plants small, 3–5 mm, leaves appressed, narrowly lanceolate, reddish.. comprimento, filídios estreitamente lanceolados e acuminados (Sehnem
............................................................................................D. liliputanum 1969).
5. Plants robust, more than 5 mm, leaves not appressed, lanceolate, yellow-green
.................................................................................................D. paulense
Eccremidium Wilson
1. Ditrichum crinale (Taylor) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 835. 1891. Fig. 57 (J–N)
Plantas pequenas, gregárias, verdes a verde-amareladas. Caulídio ereto, muito
Sobre solo, em Floresta Atlântica Alto Montana, ca. 2000 m. No Brasil é
curto, até 3 mm de comprimento, 1-2 inovações subflorais, radiculoso na base.
registrada para ES e MG. Distribuição mundial: América do Sul.
Filídios agrupados, flexuosos, ereto-patentes, linear-lanceolados a partir da base
Caracteriza-se pelos filídios eretos, com base largamente amplectante e
expandida, ovalados ou curto-oblongos, até 1,8 mm; margens planas, inteiras na
células justacostais não a fracamente porosas.
região inferior, serruladas acima; costa fraca, excurrente; células acima da base
2. Ditrichum itatiaiae (Müll. Hal.) Paris, Index Bryol. Suppl. 131. 1900.
expandida lineares, espessadas, lisas, células da base oblongo-retangulares,
Sobre solo, em Floresta Atlântica Montana a Alto Montana, 1400–1700 m.
lisas. Autoicas. Periquécio terminal, filídios similares aos vegetativos, um pouco
Espécie endêmica do Brasil registrada para o RJ.
mais longos. Seta curta e curvada, até 0,5 mm. Cápsula pendente, hemisférica;
Caracteriza-se pela cápsula cilíndrica e fortemente sulcada.
células exoteciais abauladas, hexagonais, espessadas; estômatos na base da
3. Ditrichum liliputanum (Müll. Hal.) Paris, Index. Bryol. Suppl. 131. 1900.
urna, superficiais; ânulo ausente. Opérculo hemisférico-apiculado. Peristômio
Sobre solo, em Floresta Atlântica Alto Montana, ca. 2000 m. Espécie
ausente. Caliptra mitrada, fracamente lobada. Esporos grandes, granulosos-
endêmica do Brasil registrada para MG.
papilosos.
Caracteriza-se pelos gametófitos pequenos com filídios avermelhados e
O gênero está representado por seis espécies, duas delas com ocorrência no
apressos.
Brasil.
4. Ditrichum paulense Geh. & Hampe, Flora 64: 340. 1881.
Sobre solo, em Floresta Atlântica Submontana a Montana, 400–900 m. LITERATURA: Crum, H. A. 1981 [1982]. Eccremidium a genus of Ditrichaceae
Espécie endêmica do Brasil registrada para PR, RS, SC e SP. new to the Americas. Bryologist 84: 527–532. - Vital, D. M. & A. Egunyomi. 1984.
Caracteriza-se pelos gametófitos robustos, verde-amerelados, com Eccremidium (Ditrichaceae) new to South America. J. Bryol. 13: 39–41.
filídios lanceolados, subulados e cápsula avermelhada (Sehnem 1969).
5. Ditrichum subrufescens Broth., Acta Soc. Sci. Fenn. 19: 6. 1891. Fig. 57 (O–T) Chave baseada em Crum (1981)
Sobre solo, em Floresta Atlântica Montana, 700–800 m. Espécie endêmica 1. Filídios fortemente flexuosos; margem da súbula inteira a ligeiramente
do Brasil registrada para MG e RS. denteada; células da súbula e basais estreitamente oblongo-lineares; dioica..
Apresenta filídios lanceolados, com ápice denticulado, base fracamente .................................................................................................E. exiguum
amplectante e cápsula amarelada (Yano & Bordin 2006; Bordin & Yano 2009). 1. Filídios não a fracamente flexuosos; margem da súbula fortemente serrada;
6. Ditrichum ulei (Müll. Hal.) Paris, Index Bryol. Suppl. 132. 1900. células da súbula e basais oblongo-romboidais; paroica.............E. floridanum
Sobre solo, em Floresta Atlântica de Terras Baixas a Alto Montana, 50–
2500 m. Espécie endêmica do Brasil registrada para ES, RJ e RS. Key based on Crum (1981)

294 295
1. Leaves strongly flexuose, margins entire to slightly serrate, cells of the delgadas; estômatos ausentes; ânulo em duas fileiras, decíduo em porções.
subula and also those below the shoulders are narrow and oblong-linear; Opérculo convexo-apiculado. Peristômio simples, dentes articulados abaixo,
dioicous.....................................................................................E. exiguum inteiros ou divididos distalmente, papilosos, verticalmente estriado-papilosos
1. Leaves secund but only slightly flexuose, margins of the subula sharply serrate, abaixo. Caliptra mitrada, mamilosa. Esporos esféricos, finamente papilosos.
cells of the subula and those and also those below the shoulders are oblong- Gênero com cinco espécies no mundo, apenas uma no Neotrópico e no
rhomboidal; paroicous...........................................................E. floridanum Brasil.

1. Eccremidium exiguum (Hook. f. & Wilson) Wilson ex Salm., Rev. Bryol. 27: 85. 1. Garckea flexuosa (Griff.) Margad. & Nork., J. Bryol. 7: 439. 1973. Fig. 58 (I–L)
1900. Fig. 58 (A–D) Sobre solo, no Cerrado, ca. 235 m. No Brasil é registrada para TO.
Sobre solo, em Floresta Atlântica de Terras Baixas, ca. 52 m. No Brasil é Distribuição mundial: Ásia, Oceania, África, América Central e Brasil.
registrada para BA. Distribuição mundial: Austrália, África do Sul e Brasil. Caracteriza-se pelos filídios lanceolados, margem denticulada a inteira,
Caracteriza-se pelos gametófitos dióicos, com filídios subulados, costa excurrente, cápsula imersa, cilíndrica, peristômio com dentes papilosos.
flexuosos, com margem da súbula inteira a fracamente serrada.
2. Eccremidium floridanum H.A. Crum, Bryologist 84: 531. 1981. Fig. 58 (E–H)
Sobre solo, em Caatinga e Floresta Atlântica, ca. 230 m. No Brasil é
registrada para BA, PR e SE. Distribuição mundial: Américas.
Caracteriza-se pelos filídios suberetos, com margens serradas acima,
costa excurrente, esporófito com cápsula lateralmente emergente, pêndula e
peristômio ausente.

Garckea Müll. Hal.

Plantas pequenas, gregárias ou formando tufos esparsos, verde-amareladas.
Caulídio ereto, 10 mm ou mais, simples, radiculoso na base, em seção transversal
com 4–5 fileiras de células corticais externas, espessadas e células internas com
paredes delgadas. Filídios adpressos quando secos, ereto-patentes quando
úmidos, abaixo do tufo comal lanceolados, ca. 1 mm, filídios do tufo comal com
até 2 mm; ápice agudo; margens planas a recurvadas, sinuado-denticuladas;
costa forte, subpercurrente a percurrente; lâmina biestratificada ao longo da
margem e em partes da lâmina; células da lâmina lisas, as superiores lineares a
oblongo-lineares, as basais mais curtas e largas. Dioicas. Periquécio terminal,
filídios similares aos filídios do tufo comal. Seta curta, até 0,5 mm. Cápsula
imersa, ereta; urna ovalada a curto-cilíndrica; células exoteciais de paredes

296 297
 ENTODONTACEAE geralmente ausente....................................................................................2
(Diego K. Henriques) 2. Filídios quase tão largos quanto longos, amplamente ovalados; células alares
oblatas, numerosas e estendendo-se por cerca de 1/3 ou mais da margem da
Plantas medianas, formando tapetes frouxos ou densos. Caulídios fraca lâmina; ânulo ausente; endóstoma rudimentar, segmentos muito rudimentares
ou fortemente complanado-foliados ou juláceos, rastejantes a distalmente ou ausentes........................................................................Erythrodontium
subascendente, ramificação irregularmente pinada, radiculoso na base; cilindro 2. Filídios cerca de duas vezes mais longos do que largos, amplamente
central presente, pseudoparáfilos folhosos. Filídios imbricados, apressos a lanceolados; células alares subquadrangulares, estendendo-se por 1/6–1/5(–1/4)
eretos, ovalados a ovais ou ovalados a oblongo-lanceolados, usualmente côncavos, da margem da lâmina; ânulo geralmente presente; segmentos do endóstoma
lisos a plicados; ápice agudo a curto-acuminado, ocasionalmente reflexos; base usualmente presentes.....................................................................Entodon
levemente decurrente ou não; margens inteiras ou distalmente serruladas ou
serradas, elimbadas; costa muito curta e furcada ou ausente; células laminares 1. Leaves plicate, not or slightly concave; seta light yellow; prostome often present
lisas, as medianas lineares a fusiformes ou romboidais porosas; região alar .................................................................................................Mesonodon
diferenciada, células numerosas, subquadradas, estendendo-se ao longo de 1. Leaves smooth, concave; seta reddish-orange to yellow; prostome often absent.
1/5–1/3 do comprimento da margem. Estruturas assexuadas ausentes. Autoicas, .................................................................................................................2
menos comumente dioicas. Periquécio lateral, filídios alongados, a maioria 2. Leaves nearly as broad as long, broadly ovate; alar cells oblate, numerous
estreitamente oblongo-lanceolados. Seta alongada, lisa. Cápsula exserta, ereta, and extending ca. 1/3 or more up lamina margin; annulus absent..........
urna ovoide-cilíndrica, simétrica, menos comumente assimétrica, lisa; estômatos .........................................................................................Erythrodontium
ausentes ou presentes na base da urna; ânulo presente ou ausente. Opérculo 2. Leaves ca. two times longer than wide, broadly lanceolate; alar cells
cônico curto a longo rostrado. Peristômio duplo, inserido abaixo da boca; dentes subquadrate, extending 1/6–1/5(–1/4) up lamina margin; annulus generally
do exóstoma 16, papilosos ou vertical a horizontalmente estriados; membrana present........................................................................................Entodon
basal do endóstoma ausente ou baixa, segmentos usualmente estreitos,
perfurados, cílios ausentes. Caliptra cuculada, lisa e nua. Esporos pequenos a
medianos, granulados, com gemas ou não, raramente psilados. Entodon Müll. Hal.
Detalhes concernentes ao dimorfismo dos filídios do caulídio e do ramo são
Plantas de tamanho médio a grande, formando tapetes frouxos a densos,
importantes para a taxonomia, além do esporófito, cor da seta e ornamentação do
normalmente aplanadas, verde-claras brilhantes a verde-escuras, amarelo-
peristômio.
douradas. Caulídios rastejantes ou ocasionalmente subascendentes,
Três gêneros e 12 espécies no Brasil.
irregularmente pinados a pinados. Filídios fraca ou fortemente complanados,
LITERATURA: Buck, W. R. 1980. A generic revision of the Entodontaceae. J. Hattori eretos a ereto-patentes, oblongo-ovalados a ovalados ou oblongo-lanceolados,
Bot. Lab. 48: 71–159. 1,3–2,0 mm de comprimento, côncavos, ápice agudo a curto ou longo acuminado,
base não decurrente; margens planas ou eretas a reflexas na base, inteiras a
1. Filídios plicados, levemente côncavos ou não; seta amarelo-clara; prostoma serruladas ou distalmente serreadas; costa dupla, curta e furcada, ca. de 1/5–1/4
geralmente presente..................................................................Mesonodon do comprimento da lâmina; células laminares lisas, as superiores e medianas
1. Filídios lisos, côncavos; seta vermelho-alaranjada a amarelada; prostoma lineares; região alar diferenciada, estendendo-se 1/6–1/5 acima ao longo da

298 299
margem, raramente 1/4, frequentemente atingindo a costa, células subquadradas, costa; seta < 2 cm de comprimento..........................................E. hampeanus
quadradas ou curto retangulares. Autoicas, raramente dioicas. Filídios 5. Região alar com menos de 7 células de largura, nunca atingindo a costa; seta
periqueciais oblongos a ovalado-lanceolados. Seta 6–30 mm de comprimento, > 2 cm de comprimento..............................................................................6
amarela ou vermelha, lisa, frequentemente torcida na porção distal. Cápsula 6. Ramos fortemente túmidos; filídios dos ramos e caulídio distintos.........
com urna cilíndrica, 3–4 mm de comprimento, simétrica a levemente curvada e ..................................................................................................E. argyreus
assimétrica; ânulo geralmente presente. Opérculo curto a longo, cônico a curto- 6. Ramos aplanados ou fracamente túmidos, subteretes; filídios dos ramos e
rostrado. Peristômio com dentes do exóstoma transversa e/ou horizontalmente caulídio similares................................................................E. macropodus
estriados (ou ambos) ou papilosos, normalmente com ápices lisos, ocasionalmente 7. Filídios orbiculares a ovalados, raramente espatulados; região alar ampla
distalmente perfurados; membrana basal do endóstoma baixa, segmentos (9–10 células de largura; 8–12 células de comprimento), curto-ovalados;
estreitos, quilhados e perfurados, frequentemente reduzidos. Esporos pequenos, columela raramente exserta...............................................E. suberythropus
granulados, com gemas ocasionais. 7. Filídios amplo-ovalados a ovalado-lanceloados; região alar mais discreta
Gênero com 16 espécies para o Neotrópico, oito ocorrendo no Brasil. (4–5 células de comprimento; 6–8 células de largura); columela longa e
frequentemente exserta.............................................................E. beyrichii
LITERATURA: Buck, W. R. 1998. Pleurocarpous mosses of West Indies. Mem.
New York Bot. Gard. 82: 1–400. - Henriques, D. K. 2014. Taxonomia das espécies
1. Leaves acuminate to long-acuminate..........................................................2
neotropicais do gênero Entodon Müll. Hal. e filogenia de Entodontaceae Kindb.
1. Leaves acute or apiculate.............................................................................4
(Bryophyta). Tese (Doutorado), Universidade Estadual de Feira de Santana, Bahia,
2. Stem and branch leaves similar; capsules subcylindric to ovoid......E. virens
147 pp.
2. Stem and branch leaves somewhat distinct; capsules cylindric to long-cylindric..
............................................................................................................3
1. Filídios acuminados a longo-acuminados...................................................2
3. Alar cells reaching the costa only in the narrow leaves, outer surface of
1. Filídios agudos ou apiculados.................................................................4
exostome teeth striate, smooth or papillose at the apical extreme on the
2. Filídios do caulídio e ramos semelhantes; cápsulas subcilíndricas a ovoides
inner surface, not trabeculate, endostome smooth or weakly papillose
......................................................................................................E. virens
................................................................................................E. jamesonii
2. Filídios do caulídio e ramos distintos; cápsulas cilíndricas a longo-cilíndricas..3
3. Alar cells reaching the costa on all leaves, outer surface of exostome teeth
3. Células alares atingindo a costa apenas nos filídios mais estreitos; dentes do
striate at base, papillose above, weak or strongly trabeculate, endostome
exóstoma estriados na face externa, lisos ou papilosos no ápice da face interna,
strongly papillose.....................................................................E. serrulatus
trabéculas ausentes; endóstoma liso ou fracamente papiloso.......E. jamesonii
4. Leaves ovate-lanceolate, > 1.5 mm............................................................5
3. Células alares atingindo a costa em todos os filídios; dentes do exóstoma
4. Leaves suborbicular to ovate, rarely ovate-lanceolate, < 1.5 mm..............
estriados na base e papilosos acima da face externa, trabéculas discretas ou
.......................................................................................................7
evidentes; endóstoma fortemente papiloso.................................E. serrulatus
5. Alar region with 7 or more cells in width, frequently reaching the costa; setae <
4. Filídios ovalado-lanceolados, > 1,5 mm........................................................5
2 cm......................................................................................E. hampeanus
4. Filídios suborbiculares a ovalados, raramente ovalado-lanceolados, < 1,5 mm
5. Alar region with less than 7 cells in width, never reaching the costa; setae > 2 cm
................................................................................................................7
.................................................................................................................6
5. Região alar com 7 ou mais células de largura, frequentemente atingindo a

300 301
6. Branches strongly tumid; stem and branch leaves distinct............E. argyreus Entodon splendidulus Hampe, syn. fide Henriques (2014)
6. Branches flattened or weakly tumid, subterete; stem and branch leaves Sobre raízes expostas e troncos de árvores vivas (epífita), no Cerrado (mata
similar.................................................................................E. macropodus de galeria) e Floresta Atlântica, 700–830 m. No Brasil é registrada para DF, GO,
7. Leaves orbicular to ovate, rarely spatulate with broad alar region (9– MG, MT, RJ, RS e SP. Distribuição mundial: sudeste dos EUA e Neotropical.
10 cells in width; 8–12 cells in length); short ovate, columella rarely O gametófito é semelhante a E. macropodus, espécie comum no hemisfério
exserted...........................................................................E. suberythropus norte, mas segundo Buck (1998) os filídios de E. hampeanus são mais largos
7. Leaves broad-ovate to ovate-lanceolate, alar region less distinct (6–8 próximo à região mediana e não na base. O esporófito apresenta as melhores
cells in width; 4–5 cells in length); columella long and frequently características para distinguir as espécies: em E. hampeanus os dentes do
exserted....................................................................................E. beyrichii peristômio são externamente estriados na base e papilosos em direção ao ápice,
na superfície interna são ligeiramente papilosos ou lisos; enquanto que em E.
1. Entodon argyreus (Besch.) Besch., Bih. Kongl. Svenska Vetenskad.-Akad. macropodus os dentes são obliquamente estriados em ambas as superfícies.
Handl. 26 Afd. 3(7): 49. 1900. 4. Entodon jamesonii (Taylor) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 528. 1869. Fig. 59 (A–D)
Ilustração: Henriques (2014) Entodon flavissimus Müll. Hal., syn. fide Henriques (2014)
Sobre troncos mortos, na Floresta Atlântica (mata de encosta), ca. 400 m. Sobre troncos de árvores vivas, no Cerrado (mata de galeria) e Floresta
No Brasil é reportada para MT. Distribuição mundial: Brasil e Paraguai. Atlântica, 410–1630 m. No Brasil é registrada para DF, MG, MT, PR, RJ, SC e SP.
A longa seta, normalmente excedendo 2,5 cm, a cápsula longa e os longos Distribuição mundial: México, Américas Central e do Sul.
dentes peristomiais são caracteres bastante úteis para distinção dessa espécie. Bartram (1949) comenta sobre a semelhança entre E. jamesonii e E.
O esporófito assemelha-se ao de E. beyrichii, contudo o gametófito da primeira serrulatus. Estas espécies são morfologicamente muito próximas, mas, segundo
é mais robusto, assim como os dentes peristomiais que em E. beyrichii são mais Buck (1998), existem caracteres confiáveis para separá-las: em E. jamesonii
curtos e castanho-alaranjados. os filídios do caulídio e dos ramos são dimórficos e as células da região alar
2. Entodon beyrichii (Schwägr.) Müll. Hal., Linnaea 18: 708. 1845. Fig. 58 (M–P) raramente atingem a costa. Henriques (2014) aponta também dos dentes
Sobre troncos de árvores vivas (epífita), menos comumente sobre rochas do peristômio estriados e os do endóstoma papilhosos como caracteres
e solo, na Floresta Amazônica, Cerrado (mata de galeira) e Floresta Atlântica, diagnósticos para a espécie.
60–680 m. No Brasil é reportada para BA, ES, GO, MG, MS, PA, PE, PR, RJ, RS e 5. Entodon macropodus (Hedw.) Müll. Hal., Linnaea 18: 707. 1845.
SP. Distribuição mundial: Neotropical. Ilustração: Buck (1998)
Os filídios nesta espécie apresentam certo grau de concavidade e o Sobre a base de troncos de árvores vivas (epífita), troncos mortos, rochas
ápice é agudo a apiculado. Os dentes do exóstoma são fortemente papilosos ou solo, na Floresta Atlântica e Cerrado (mata de galeria), 400–1000 m. No
e a columela exserta são características úteis para distinguir a espécie, assim Brasil é registrada para BA, GO, MG, MT, MS, PR, SP. Distribuição mundial:
como a seta vermelha e o ânulo conspícuo. Entretanto estes podem não ser tão sudeste dos EUA, Neotropical e Ásia.
evidentes em materiais mais antigos. Muito similar a E. hampeanus, porém quando fértil é facilmente distinta
3. Entodon hampeanus Müll. Hal., Linnaea 18: 705. 1845. Fig. 58 (Q–T) pelas estrias em ambas as faces dos dentes do exóstoma. Frequentemente
Entodon lindbergii Hampe, syn. fide Henriques (2014) confundidas, estas duas espécies normalmente ocorrem nos mesmos
Entodon mosenii Broth., syn. fide Henriques (2014) ambientes. E. macropodus possui ampla distribuição na Ásia e seu padrão

302 303
 disjunto com o Neotrópico é único entre as Entodontaceae desta região. ESPÉCIE EXCLUÍDA:
6. Entodon serrulatus Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 632. 1869. Fig. 59 (E–I) Entodon seductrix (Hedw.) Müll. Hal. - Citada para MG, ca. 760 m. Frequente no
Sobre a base de troncos de árvores vivas ou rochas, na Floresta Atlântica, Hemisfério Norte. Não foi encontrado nenhum material no Brasil que pudesse
ca. 1000 m. No Brasil é registrada para MG e RJ. Distribuição mundial: Brasil, confirmar a ocorrência desta espécie para o país.
Venezuela, Equador e Antilhas.
O gametófito é próximo ao de E. jamesonii, porém estas se distiguem pelo
esporófito. Segundo Buck (1998), o ápice papiloso dos dentes exóstoma em Erythrodontium Hampe
E. serrulatus contrasta com o ápice estriado de E. jamesonii. Henriques (2014)
Plantas de tamanho pequeno a médio formando tapetes, verde-brilhantes a
comenta que na base dos dentes, as estrias são mais frouxas (se comparadas
marrom-amareladas ou douradas. Caulídios prostrados ou curto-ascendentes
com as de E. jamesonii), com papilas anastomosadas no extremo distal e
e torcidos, juláceos ou raramente complanados, radiculosos na base; rizoides
trabéculas em ambas as superfícies. Quanto ao endóstoma, as numerosas
frequentemente agrupados. Filídios apressos a ereto-patentes, ovalado-
papilas sem alinhamento definido, presentes em ambas as faces, também são
lanceolados a amplamente ovalados ou quases orbiculares, 0,7–1,8 mm de
úteis na distinção da espécie.
comprimento, profundamente côncavo; ápice muito curto ou abruptamente
7. Entodon suberythropus Müll. Hal., Linnaea 42: 427. 1879.
acuminado; base curto-decurrente; margens inteiras a serruladas próximo ao
Ilustração: Henriques (2014)
ápice; costa curta e furcada ou ausente; células medianas lineares a romboidais,
Sobre troncos de árvores vivas ou rochas, na Floresta Atlântica, 70–150
lisas; células alares numerosas, usualmente 20 ou mais células oblatas, quadrado-
m. No Brasil é registrada para PR, RJ e RS. Distribuição mundial: Argentina,
arredondadas a oblongas ao longo da margem. Autoicas. Filídios periqueciais
Bolívia e Brasil.
amplectantes em maioria, oblongo-lanceolados, abruptamente acuminados,
Plantas delicadas com filídios conspicuamente côncavos. Neste aspecto
costa ausente. Seta 10–15 mm de comprimento, vermelha escura a amarela.
assemelha-se a E. beyrichii, contudo, E. suberythropus possui porte muito menor
Cápsula com urna ovoide-cilíndrica, 2–4 mm de comprimento; estômatos na base,
e filídios ovalado-espatulados com região alar bastante evidente e ampla.
superficiais; ânulo ausente. Opérculo curto-rostrado. Peristômio com dentes
8. Entodon virens (Hook. f. & Wilson) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 527. 1869.
do exóstoma vertical e/ou horizontalmente estriados a papilosos; endóstoma
Ilustração: Henriques (2014)
rudimentar, membrana basal ausente, seguimentos estreitos. Caliptra cuculada,
Sobre rochas, na Floresta Atlântica, 1200–1600 m. Espécie endêmica do
nua ou fracamente pilosa, lisa. Esporos pequenos a medianos, gemas evidentes.
Brasil registrada para RJ e SP.
Ocorrem três espécies no Neotrópico todas registradas para o Brasil.
Plantas com porte delicado, ramos muito curtos, complanados a
subcilíndricos. Neste aspecto, pode ser confundida com espécies andinas LITERATURA: Buck, W. R. 1998. Pleurocarpous mosses of West Indies. Mem.
como E. flavovirens Müll. Hal. ou mesmo E. nanoclimacium Müll. Hal. Contudo, New York Bot. Gard. 82: 1–400. - Majestyk, P. 2009. A taxonomic revision of
os filídios levemente côncavos, com ampla região alar, base constrita, além do Erythrodontium (Entodontaceae). Bryologist 112: 804–822.
peristômio irregular e perfurado, podem facilmente diferenciá-la das demais
espécies de E. neotropicais. Chave baseada em Majestyk (2009)
1. Exóstoma amarelado, papiloso................................................E. longisetum
1. Exóstoma laranja-claro a escuro, transversalmente estriolado da base até ½

304 305
 dos dentes ou mais.....................................................................................2 Conhecida apenas pelo espécime tipo, coletado em Lagoa Santa
2. Seta avermelhada, 9–17 mm; cápsula lisa a levemente plicada....E. squarrosum por Eugenius Warming. De acordo com Majestyk (2009) apresenta filídios
2. Seta amarelada a castanha, 5–7 mm; cápsula plicada..................E. warmingii com margens recurvadas, oblongos-ovalados a elípticos, fracamente plicados,
com um ápice apiculado, seta cuta, amarelada ou castanha, cápsulas plicadas
Key based on Majestyk (2009) quando secas e exóstoma laranja-avermelhado.
1. Exostome yellow, papillose......................................................E. longisetum
1. Exostome light or dark orange, cross-striolate from base to 1/2 length tooth or
higher.......................................................................................................2 Mesonodon Hampe
2. Sete red, 9–17 mm, capsule smooth to slightly plicate...............E. squarrosum
Plantas de tamanho médio a grande, formando tapetes, verde-claras brilhantes
2. Seta yellow to brown, 5–7 mm, capsule plicate............................E. warmingii
ou verde-amareladas. Caulídios prostrados, tomentosos na base, caulídios
e ramos distais curtos, juláceos, ascendentes ou falcados. Filídios ovalados
1. Erythrodontium longisetum (Hook.) Paris, Index Bryol. 436. 1896. Fig. 59 (J–O)
a oblongo-lanceolados, 1,3–2,8 mm de comprimento por 1,0 mm de largura,
Sobre troncos de árvores vivas (epífita), no Cerrado e Floresta Atlântica,
plicados; ápice acuminado; base levemente decurrente; margens planas a
0–800 m. No Brasil é registrada para DF, GO, MG, MS, MT, PE, PR, SP, RJ e RS.
recurvadas, ca. 2/3 do comprimento da lâmina a partir da base, inteiras a
Distribuição mundial: Neotropical.
serradas ou serruladas até o ápice; costa ausente ou raramente presente, curta
O ápice hialino dos dentes do exóstoma e os filídios estreito-lanceolados
e dupla, separada; células laminares lisas, as medianas lineares, fusiformes ou
a ovalado-lanceolados são caracteres distintos de E. longisetum. Buck (1998)
não; células alares diferenciadas, numerosas, quadradas ou curto-retangulares.
ainda sugere a cor amarelada da seta como caráter diagnóstico, contudo, em
Autoicas. Periquécio lateral. Seta medindo até 30 mm de comprimento, ereta,
materiais antigos tal característica pode não ser evidente.
amarelo-pálida. Cápsula com urna cilíndrica a ovoide-cilíndrica, até 2,2 mm
2. Erythrodontium squarrosum (Hampe) Paris, Index Bryol. (ed. 2) 2: 159. 1904.
de comprimento; células exoteciais curto-retangulares a quadradas, paredes
Fig. 59 (P–T)
delgadas; estômatos ausentes; ânulo não diferenciado. Opérculo curto a longo-
Sobre troncos de árvores vivas (epífita) ou solo, no Cerrado e Floresta
rostrado, oblíquo. Prostoma frequentemente presente, aderido à frente dos
Atlântica, 0–1350 m. No Brasil é registrada para DF, ES, GO, MG, MT, PE, PR, RJ,
dentes do exóstoma, papiloso na superfície externa, liso na interna. Peristômio
RS e SC. Distribuição mundial: Neotropical e África.
com dentes do exóstoma transversalmente estriados na base, transitando
Caracteriza-se pelos filídios orbiculares, seta vermelha e dentes do
para verticalmente estriados na 1/2, discretamente papilosos na porção distal;
peristômio castanho-avermelhados escuros e estriados na superfície externa.
endóstoma rudimentar, membrana basal ausente e segmentos estreitos,
Contudo, estes caracteres do esporófito, algumas vezes não estão evidentes em
lisos, aderidos aos dentes do exóstoma. Caliptra cuculada, nua e lisa. Esporos
alguns espécimes.
pequenos, psilados a granulados.
3. Erythrodontium warmingii Hampe, Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist.
Gênero com duas espécies no Neotrópico (Gradstein et al. 2001), uma
Foren. Kjøbenhavn, ser. 3, 2: 279. 1870.
ocorrendo no Brasil.
Ilustração: Majestyk (2009)
Sobre troncos de árvores vivas (epífita), em Floresta Atlântica Submontana, LITERATURA: Buck, W. R. 1980. A generic revision of the Entodontaceae. J. Hattori
ca. 760 m. Espécie endêmica do Brasil registrada para MG. Bot. Lab. 48: 71–159.

306 307
1. Mesonodon regnellianus (Müll. Hal.) W.R. Buck, J. Hattori Bot. Lab. 48: 117. EPHEMERACEAE
1980. (Denilson F. Peralta & Anna L. Ilkiu-Borges)
Ilustração: Buck (1980)
Sobre troncos de árvores vivas (epífita), no Cerrado (mata de galeria), Plantas efêmeras, diminutas, gregárias, verde-claras. Caulídios muito curtos,
500–1170 m. Espécie endêmica do Brasil registrada para DF, GO, MG, MT e SP. originandos de um tapete protonemático grosso ou mais ou menos fino,
Uma das principais características do gênero é a presença do protonema persistente. Filídios escassos, contorcidos ou não, linear-lanceolados
prostoma, uma estrutura rudimentar geralmente aderida aos dentes do ou ovalado-lanceolados; ápice acuminado a agudo; margens planas, inteiras a
exóstoma. Os filídios lanceolados, mais largos na base ou próximo a ela, e serreadas, geralmente grosseiramente serreadas, distalmente ou até próximo
os dentes do exóstoma fortemente papiloso distinguem M. regnellianus de sua à base; costa ausente ou ocasionalmente fraca; células superiores e medianas
espécie irmã amplamente distribuída no mundo, M. flavescens (Hook.) W.R. grandes, estreitamente longo-hexagonais a romboidais, lisas a papilosas devido
Buck. Devido à fragilidade do peristômio, a observação da ornamentação dos ao ângulo distal projetado; células basais grandes, largas e irregularmente
dentes pode ser difícil. Buck (1980) distingue duas variedades baseado no retangulares. Autoicas, dioicas ou polígamas. Periquécio terminal, filídios
comprimento da seta, morfologia do opérculo e comprimento dos dentes do maiores. Cápsulas cleistocápicas, imersas, sésseis ou quase, ovoides a
peristômio: M. regnellianus var. regnellianus e M. regnellianus var. lepyrodontoides globosas, apiculadas ou não, indeiscentes ou deiscentes próximo a região
(Müll. Hal.) W.R. Buck. Os materiais brasileiros nem sempre apresentam mediana, células exoteciais lisas a fraca ou fortemente abauladas; estômatos
esporófitos em condições ideais para a distinção entre as variedades. superficiais, circundados por duas células-guardas, restritos à base ou dispersos,
ocasionalmente ausentes. Opéculo ausente. Peristômio ausente. Caliptra
ESPÉCIE EXCLUÍDA: pouco diferenciada ou mitrada, na base fracamente lobada ou erodida. Esporos
Mesonodon flavescens (Hook.) W.R. Buck - Citada para DF, 1000–1100 m. O registro reniformes, geralmente grandes, papilosos.
para o Brasil foi checado e pertencem a M. regnellianus. Caracteriza-se pelas plantas diminutas que se desenvolvem em tapetes de
protonema e pelas cápsulas cleistocárpicas imersas. São efêmeras e com ciclo de
vida temporal curto, ocrrendo em habitats úmidos (Gradstein et al. 2001).
Apresenta dois gêneros e 13 espécies no Neotrópico (Gradstein et al. 2001).
No Brasil ocorrem dois gêneros e nove espécies.

LITERATURA: Roth, G. 1911. Die aussereuropäischen Laubmoose 1: 1–272. Dresden

- Pursell, R. 1996. Ephemeraceae (Musci) in Maine. Evansia: 13: 11–19. - Allen, B.
H. 2002. Ephemeraceae. In: Moss flora of Central America, Part 2. Encalyptaceae–
Orthotrichaceae. Monog. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 90: 244–247. - Bryan, V. S.
2007. Ephemeraceae. Fl. N. Amer. 27: 646–653.

1. Caliptra mitrada, decídua; filídios pouco contorcidos quando secos ou úmidos;

costa ausente ou ocasionalmente presente; células da lâmina lisas ou papilosas;
protonema geralmente abundante........................Ephemerum

308 309
1. Caliptra pouco diferenciada, persistente; filídios enrugados ou contorcidos 2. Costa ausente.............................................................................................3
quando secos; costa ausente; células da lâmina lisas; protonema geralmente 2. Costa percurrente......................................................................................4
escasso.................................................................................Micromitrium 3. Filídio com margem denticulada e base estreita, menor ou igual a largura da
1. Calyptra mitrate, deciduous; leaves contorted when dry; costa lacking or cápsula; cápsula livre.................................................................E. uleanum
occasionally present; laminal cells smooth or papillose; protonemata usually 3. Filídio com margem inteira e base alargada, 1,5–2,0 vezes a largura da cápsula;
abundant.................................................................................Ephemerum cápsula envolvida pelos filídios..........................................E. aequinoctiale
1. Calyptra little differentiated, persistent; leaves rugose or contorted when 4. Margem do filídio denticulada; costa espinulosa....................E. spinulosum
dry; costa lacking; laminal cells smooth; protonemata present, often sparse 4. Margem do filídio inteira; costa lisa.....................................E. pachyneuron
............................................................................................Micromitrium
1. Leaves very small, like a shell, shorter than the capsule.............E. capense
1. Leaves lanceolate, 3–6 times longer than the capsule.................................2
Ephemerum Hampe 2. Costa lacking..............................................................................................3
2. Costa percurrent........................................................................................4
Plantas pequenas, com até 1 mm, gregárias, verde-claras. Caulídios curtos
3. Leaf margin denticulate, base narrow, less or equal the capsule wide, capsule
originandos de um espesso tapete protonemático. Filídios escassos, pouco
emersed....................................................................................E. uleanum
contorcidos quando secos ou úmidos, linear-lanceolados ou ovalado-lanceolados,
3. Leaf margin entire and base enlarged, 1.5–2.0 times the capsule wide,
até ca. 1 mm; ápice acuminado; margens geralmente fortemente serreadas até
capsule immersed.............................................................E. aequinoctiale
próximo à base; costa ausente (ocasionalmente presente); células superiores e
4. Leaf margin denticulate, costa spinulose................................E. spinulosum
medianas estreitamente longo-hexagonais a romboidais, geralmente papilosas
4. Leaf margin entire, costa smooth........................................E. pachyneuron
no ângulo distal pela projeção das células, as basais maiores e mais largas,
irregularmente retangulares. Autoicas, dioicas ou polígamas. Cápsulas
1. Ephemerum aequinoctiale Spruce, J. Linn. Soc., Bot. 12: 239. 1869. Fig. 60
ovoides a globosas, apiculadas, até 0,5 mm de diâmetro, indeiscentes, estômatos
(A–B)
superficiais, restritos em à base ou dispersos. Caliptra mitrada, base fracamente
Sobre solo, na Floresta Amazônica, ao nível do mar. No Brasil é registrada
lobada ou erodida. Esporos grandes, grosseiramente papilosos.
para AM. Distribuição mundial: Neotropical.
Sete espécies no Neotrópico (Gradstein et al. 2001) e cinco no Brasil.
Nesta espécie é característica a cápsula envolta pelos filídios.
LITERATURA: Bryan, V. S. & L. E. Anderson. 1957. The Ephemeraceae in North 2. Ephemerum capense Müll. Hal., Flora 71: 12. 1888.Fig. 60 (C–E)
America. Bryologist 60: 67–102. - Schiavone M. M. & M. N. R. Sarmiento. 1985. Sobre solo, em Floresta Atlântica Submontana, ca. 400 m. No Brasil é
Contribución al conocimiento de los musgos de la Argentina I. Género Ephemerum registrada para BA. Distribuição mundial: Pantropical.
Hamp. Lilloa 36: 221–231. Esta é a única espécie onde os filídios estão abaixo da cápsula, sendo de
fácil diferenciação.
1. Filídios muito reduzidos, conchiformes; não ultrapassando a cápsula.............. 3. Ephemerum pachyneuron Müll. Hal., Bull. Herb. Boissier 6: 20. 1898. Fig. 60
...................................................................................................E. capense (F–G)
1. Filídios bem desenvolvidos, lanceolados; 3–6 vezes maiores que a cápsula....2 Sobre humos, rochas, base de xaxim, troncos de árvores vivas, em Floresta

310 311
 Atlântica Alto Montana, 1500–2800 m. Espécie endêmica do Brasil, registrada LITERATURA: Crosby, M. R. 1968. Micromitrium Aust., an earlier name for
para MG, RJ e SP. Nanomitrium Lindb. Bryologist: 71: 114–117.
Caracteriza-se pelos filídios longos e eretos, com costa facilmente
visualizada. 1. Ápice do filídio agudo................................................................M. tenerum
4. Ephemerum spinulosum Bruch & Schimp., Syn. Musc. Europ. 6. 1860. Fig. 1. Ápice do filídio acuminado.........................................................................2
60 (H–K) 2. Filídios linear-lanceolados, 5–6 vezes maiores que a cápsula.............................
Sobre solo em áreas graminíferas, periodicamente submersas, no ....................................................................................M. thelephorotecum
Cerrado, ca. 120 m. No Brasil é registrada para MS. Distribuição mundial: 2. Filídios lanceolados, 3–4 vezes maiores que a cápsula....................................3
Neotropical. 3. Células da lâmina e da margem retangulares e curtas......M. subaequinoctale
Caracteriza-se pelos filídios linear-lanceolados, espinoso-serreados, com 3. Células da lâmina e da margem alongadas a lineares....................M. wrightii
dentes eretos ou recurvados, costa percurrente não preencheendo o ápice, e
protonema abundante, característica marcante dessa espécie. 1. Leaf apex acute..........................................................................M. tenerum
5. Ephemerum uleanum Müll. Hal., Bull. Herb. Boissier 6: 20. 1898. Fig. 60 1. Leaf apex acuminate...................................................................................2
(L–M) 2. Leaves linear-lanceolate, 5–6 times longer than the capsule.........................
Sobre solo, em Floresta Atlântica de Terras Baixas, ao nível do mar. No .................................................................................M. thelephorothecum
Brasil é registrada para SC. Distribuição mundial: Neotropical. 2. Leaves lanceolate, 3–4 times longer than the capsule.....................................3
Caracteriza-se pela margem dos filídios denticulada e pela 3. Leaf and marginal cells short-rectangular........................M. subaequinoctale
cápsula ovoide. 3. Leaf and marginal cells long-linear.............................................M. wrigthtii

1. Micromitrium subaequinoctale (Broth.) Crosby, Bryologist 71: 116. 1968. Fig.

Micromitrium Austin 60 (N–O)
Sobre solo, em locais abertos, na Floresta Amazônica, ao nível do mar.
Plantas diminutas e inconspícuas, até 2 mm, castanhas a verde-amareladas,
Espécie endêmica do Brasil registrada para AM.
protonema formando tapetes delicados. Filídios fracamente contorcidos quando
Caracteriza-se pelos filídios longo-acuminados, eretos e células da lâmina
secos, largo-lanceolados a oblongo-lanceolados, 1(–2) mm; ápice fracamente
alongado-retangulares, contrastando com a espécie mais próxima M. wrightii,
acuminado; margens fracamente serreadas; costa ausente; células medianas
cujos filídios são menores e as células alongadas.
grandes, lisas. Cápsulas globosas, não apiculadas, ca. 0,25 mm de diâmetro,
2. Micromitrium tenerum (Bruch. & Schimp.) Crosby, Bryologist 71: 116. 1968.
deiscente próximo à região mediana ou rompendo de maneira irregular, células
Fig. 61 (A–D)
exoteciais salientes e abauladas; estômatos ausente ou presentes. Caliptra
Sobre solo ou paredes em locais perturbados, na Floresta Amazônica e
diminuta, remanescente do arquegônio. Esporos até 60 µm, papilosos ou
Floresta Atlântica, 0–30 m. No Brasil é registrada para AM, RJ e SC. Distribuição
reticulado-papilosos.
mundial: ampla.
Ocorrem seis espécies no Neotrópico (Gradstein et al. 2001) e quatro no
Espécie comum e ocupando grandes extensões, caracteriza-se pelos
Brasil.
filídios com ápice obtuso, embora algumas vezes acuminados.

312 313
3. Micromitrium thelephorothecum (Florsch.) Crosby, Bryologist 71: 116. 1968. ERPODIACEAE
Fig. 61 (E–G) (Cid J. P. Bastos)
Sobre solo, ao longo de rios, em áreas abertas em florestas de planície, na
Floresta Amazônica e Floresta Atlântica, 0–427 m. No Brasil é registrada para Plantas pequenas, formando tapetes verdes. Caulídio rastejante, ramificado,
PE e RO. Distribuição mundial: Neotropical. radiculoso. Filídios agrupados, adpressos a fracamente complanados,
Caracteriza-se pelos filídios largo-lanceolados, com ápice obtuso- ocasionalmente em quatro fileiras, ovalados, oblongo-ovalados a orbiculares,
acuminado, margem fracamente serreada e células medianas grandes (60–90 simétricos ou assimétricos, côncavos; ápice acuminado a agudo, obtuso-
× 20 µm). Os esporófitos apresentam seta muito curta (0,1–0,2 mm) e cápsula arredondado, apiculado ou subpilífero ou não; margens planas, inteiras
pequena (0,25 mm diam.), globosa com células epidérmicas bojudas. ou crenuladas por projeção das papilas; costa ausente; células da lâmina
4. Micromitrium wrightii (Müll. Hal.) Crosby, Bryologist 71: 116. 1968. Fig. 61 (H–J) lisas ou pluripapilosas, as apicais alongadas ou isodiamétricas, as medianas
Sobre solo, em áreas abertas de planície, no Cerrado. No Brasil é registrada quadrangulares ou rômbicas a hexagonais ou obladas, as alares quadrangulares
para MT. Distribuição mundial: América do Norte e Brasil. a oblongas. Autoicas. Periquécio terminal em curto ramo lateral, filídios
Caracteriza-se pelos filídios linear-lanceolados, com ápice delgado geralmente envolvendo o esporófito, ovalados a oblongos. Seta ereta, geralmente
acuminado, células medianas longo-romboidais (90–120(–150) µm) e pela curta, ca. 1 mm. Cápsula imersa a curto-exserta, ereta a inclinada; urna cilíndrica;
presença de estômatos na base da cápsula. estômatos ausentes ou vários na base da urna, superficiais; ânulo ausente ou
presente e persistente. Opérculo cônico-rostrado ou apiculado. Peristômio
ausente ou simples, com 16 dentes fracamente desenvolvidos, curtos, papilosos.
Caliptra mitrada a campanulada, plicada, lisa ou rugosa. Esporos esféricos, lisos
a finamente papilosos.
Apresenta quatro ou cinco gêneros e ca. 25 espécies de distribuição
tropical e temperada. Stone (1997) apresenta um conceito restrito para a família,
reconhecendo apenas um gênero, Erpodium. Entretanto, no Neotrópico, três
gêneros e 10 espécies são citados. Para o Brasil são reconhecidos três gêneros e
sete espécies.

LITERATURA: Vital, D. M. 1980. Erpodiaceae (Musci) do Brasil. Campinas: Univ.

Estadual de Campinas. Dissertação de Mestrado. - Stone, I. G. 1997. A revision of
Erpodiaceae with particular reference to Australian taxa. J. Bryol. 19: 485–502. -
Gradstein, S. R., S. P. Churchill & N. Salazar-Allen. 2001. Guide to the bryophytes
of tropical America. Mem. New York Bot. Gard. 86: 1–577. – Pursell, R. A. 2017. A
taxonomic revision of the Erpodiaceae (Bryophyta). Mem. New York Bot. Gard.
116: 1–106.

Chave baseada em Gradstein et al. (2001)

314 315
1. Caliptra alongada e fortemente retorcida, campanulada, recobrindo toda a ocorrem no Brasil.
cápsula e a porção superior da seta; células da lâmina papilosas...Aulacopilum
LITERATURA: Vital, D. M. 1980. Erpodiaceae (Musci) do Brasil. Campinas: Univ.
1. Caliptra curta, mitrada ou cuculada, recobrindo o opérculo e a porção superior
Estadual de Campinas. Dissertação de Mestrado. - Stone, I. G. 1997. A revision of
da urna; células da lâmina lisas ou papilosas................................................2
Erpodiaceae with particular reference to Australian taxa. J. Bryol. 19: 485–502. -
2. Filídios dispostos em mais de quatro fileiras, monomórficos........Erpodium
Pursell, R. A. 2017. A taxonomic revision of the Erpodiaceae (Bryophyta). Mem.
2. Filídios dispostos em quatro fileiras, distintamente dimorfos.......................
New York Bot. Gard. 116: 1–106.
.....................................................................................Solmsiella biseriata

Chave baseada em Vital (1980) e Stone (1997)

Key based on Gradstein et al. (2001)
1. Ápice dos filídios obtuso a arredondado; caliptra lisa...................A. schaeferi
1. Calyptrae elongate and strongly twisted, campanulate, covering the entire
1. Ápice dos filídios agudo, apiculado ou pilífero; caliptra papilosa...A. glaucum
capsule and upper portion of seta; laminal cells papillose...........Aulacopilum
1. Calyptrae short, mitrate or somewhat cucullate, covering the operculum and
Key based on Vital (1980) and Stone (1997)
upper portion of urn; laminal cells smooth or papillose................................2
1. Leaf apex obtuse to rounded to bluntly acute; calyptra smooth......A. schaeferi
2. Leaves arranged in more than 4 rows, monomorphic.....................Erpodium
1. Leaf apex mostly acute, apiculate or piliferous; calyptra papillose...A. glaucum
2. Leaves arranged in 4 rows, distinctly dimorphic..............Solmsiella biseriata

1. Aulacopilum glaucum Wilson, London J. Bot. 7: 90. 1848. Fig. 61 (K–O)

Aulacopilum Wilson
Sobre troncos de árvores vivas, em Floresta Atlântica e Cerrado, ca. 800
Plantas pequenas, formando tapetes, verdes a castanhos. Caulídio rastejante, m. No Brasil registrada para MG, MS, PR, SC e SP. Distribuição mundial: Nova
ramificado, complanado-foliado a ascendente e cilíndrico, em seção transversal Zelândia, Austrália, Sri Lanka, México e América do Sul.
com 1–2 fileiras de células externas pequenas, espessadas, células internas grandes, Caracteriza-se pelos filídios com ápice acuminado a apiculado e
paredes delgadas; cilindro central ausente. Filídios adpressos quando secos, caliptra papilosa.
complanados quando úmidos, ovalados, ca. 0,6 mm, geralmente assimétricos; 2. Aulacopilum schaeferi H.A. Crum, Bryologist 91: 191. 1988.
ápice obtuso-arredondado a agudo terminando num apículo hialino ou pilífero; Ilustração: Crum (1988)
margens planas, crenuladas pela projeção das papilas das células; células da Sobre troncos de árvores vivas, em Floresta Atlântica Montana, ca. 925 m.
lâmina hexagonais, pluripapilosas, de paredes delgadas, as superiores e medianas Espécie endêmica do Brasil, registrada para SP.
isodiamétricas, as basais fracamente alongadas. Autoicas. Filídios periqueciais Caracteriza-se pelos filídios com ápice obtuso-arredondado e
com base amplectante, ca. 0,8 mm, ápice agudo a acuminado. Seta 0,7–1,2 mm, caliptra lisa.
lisa. Cápsula exserta, urna cilíndrica a ovalada; células exoteciais quadrangulares,
espessadas, estômatos ausentes ou presentes, superficiais. Opérculo cônico-
rostrado. Peristômio ausente. Caliptra campanulada, envolvendo a cápsula, Erpodium (Brid.) Brid.
usualmente persistente, moderadamente retorcida, longitudinalmente plicada,
Plantas pequenas, formando tapetes densos ou frouxos, esverdeados. Caulídio
lisa a papilosa. Esporos finamente papilosos.
rastejante, ramificado, frequentemente ascendente, radiculoso. Filídios
Gênero com duas espécies reconhecidas para o Neotrópico que também

316 317
adpressos a complanados, ocasionalmente dispostos em quatro fileiras, ovalados, Key based on Vital (1980) and Allen (2002)
ovalado-oblongos a orbiculares, 0,5–1,2 mm, simétricos ou assimétricos, côncavos; 1. Laminal cells pluripapillose..........................................................E. beccarii
ápice acuminado a agudo, ou arredondado a pilífero; margens planas, inteiras; 1. Laminal cells smooth..................................................................................2
células da lâmina lisas ou pluripapilosas, as apicais alongadas ou isodiamétricas, 2. Leaves weakly complanate; upper laminal cells rhomboidal; capsule short-
as medianas quadrangulares a hexagonais e horizontalmente dispostas, as basais exserted...................................................................................glaziovii
na região alar diferenciadas, oblongas. Autoicas. Periquécio em curtos ramos 2. Leaves appressed, not complanate; upper laminal cells hexagonal or oblong-
laterais, filídios ovalados a oblongos, geralmente envolvendo o esporófito. Seta hexagonal; capsule immersed.....................................................................3
curta, 0,2–0,8 mm. Cápsula imersa a curto-exserta, ereta a cilíndrica; estômatos 3. Stem leaves 0.8–1.3 mm; capsule cylindrical, peristome poorly developed,
ausentes ou presentes na base da urna, superficiais; ânulo ausente ou presente papillose; annulus well developed...........................................E. coronatum
e persistente. Opérculo cônico-rostrado. Peristômio ausente ou fracamente 3. Stem leaves 0.5–0.9 mm; capsule oblong-cylindric; peristome absent; annulus
desenvolvido, papiloso. Caliptra mitrada a campanulada, plicada e lobada na rudimentary................................................................................E. pringlei
base, ou cuculada, rugosa ou não. Esporos lisos a ligeiramente papilosos.
Gênero com 16 espécies amplamente distribuídas nas regiões tropicais e 1. Erpodium beccarii Müll. Hal., Nuovo Giorn. Bot. Ital. 4: 18. 1872. Fig. 61 (P–S)
subtropicais, com seis espécies ocorrendo no Neotrópico (Gradstein et al. 2001) e Sobre troncos de árvores vivas, em Floresta Atlântica e Cerrado, 400–
quatro no Brasil. 500 m. No Brasil é registrada para BA, MG, MS, PE, PR, RS e SP. Distribuição
mundial: África, México, América Central e América do Sul.
LITERATURA: Vital, D. M. 1980. Erpodiaceae (Musci) do Brasil. Campinas: Univ.
Caracteriza-se pelos gametófitos com filídios de células pluripapilosas e
Estadual de Campinas. Dissertação de Mestrado. - Stone, I. G. 1997. A revision
súbula hialina.
of Erpodiaceae with particular reference to Australian taxa. J. Bryol. 19: 485–
2. Erpodium coronatum (Hook. f. & Wilson) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 403. 1869.
502. - Allen, B. H. 2002. Moss flora of Central America, Part 2. Encalyptaceae–
Fig. 62 (A–C)
Orthotrichaceae. Monog. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 90: 1–699.
Sobre troncos de árvores vivas, em Floresta Atlântica e Cerrado, 0–1200
m. No Brasil é registrada para BA, CE, GO, MG, MS, MT, PB, PI, PR, SP e TO.
Chave baseada em Vital (1980) e Allen (2002)
Distribuição mundial: África, México, América Central e América do Sul.
1. Células da lâmina pluripapilosas................................................E. beccarii
Caracteriza-se pelos gametófitos com filídios adpressos e esporófito com
1. Células da lâmina lisas...............................................................................2
cápsula imersa, peristômio pouco desenvolvido e ânulo bem desenvolvido.
2. Filídios fracamente complanados; células superiores da lâmina romboidais;
3. Erpodium glaziovii Hampe, Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren.
cápsula exserta............................................................................E. glaziovii
Kjøbenhavn 4: 54. 1872. Fig. 62 (D–G)
2. Filídios adpressos, não complanados; células superiores da lâmina hexagonais
Sobre troncos de árvores vivas, em Floresta Atlântica e Cerrado, 0–800 m.
ou oblongas; cápsula imersa.....................................................................3
No Brasil é registrada para AM, BA, ES, MG, MT, MS, PR, RJ, SC e SP. Distribuição
3. Filídios do caulídio 0,8–1,3 mm; cápsula cilíndrica; peristômio fracamente
mundial: Península Arábica, México, América Central e América do Sul.
desenvolvido, papiloso; ânulo bem desenvolvido.....................E. coronatum
Caracteriza-se pelos filídios fracamente complanados, com células
3. Filídios do caulídio 0,5–0,9 mm; cápsula oblongo-cilíndrica; peristômio
romboidais lisas e cápsula exserta.
ausente; ânulo rudimentar...........................................................E. pringlei
4. Erpodium pringlei E. Britton, Bull. Torrey Bot. Club 32: 268. 1905. Fig. 62 (H–J)

318 319
 Sobre troncos de árvores vivas, em Cerrado, 681–770 m. No Brasil é EUSTICHIACEAE
registrada para MG, MS e SP. Distribuição mundial: México e Brasil. (Denise P. Costa)
Caracteriza-se pelos gametófitos com filídios adpressos e pelo esporófito
sem peristômio e com ânulo rudimentar. Família monotípica.

Solmsiella Müll. Hal. Eustichium (Brid.) Brid.

Plantas pequenas, verde-amareladas a pardas. Filídios complanados, dispostos Plantas delicadas, pequenas, em frouxos a densos tufos, verdes a verde-oliváceas.
em quatro fileiras, dimorfos, ovalados a elípticos; filídios dorsais maiores, Caulídio ereto, até 4 cm, ramificado, radiculoso; cilindro central presente.
assimétricos; filídios ventrais menores, simétricos; ápice obtuso a arredondado; Filídios dispostos espiraladamente em duas fileiras acima, na base do caulídio
células da lâmina pluripapilosas, as superiores hexagonais, as medianas escamiformes, eretos a ereto-patentes, conduplicados, curto oblongo-ovados,
oblongas. Autoicas. Periquécio em curtos ramos laterais, filídios largos, base 0,5–0,8 mm; ápice cuculado, curto-acuminado; margens planas, denteadas,
amplectante. Seta curta, até 0,8 mm. Cápsula curto-exserta, oblonga-cilíndrica; exceto na base; costa simples, percurrente a curto-excurrente o longo-excurrente;
ânulo estreito, persistente. Peristômio ausente. Opérculo obliquamente células da lâmina com paredes espessadas, as medianas sub-quadrangulares a
apiculado a rostrado. Caliptra cuculada, papilosa (Allen 2002). Esporos finamente curto oblongo-quadrangulares, pluripapilosas na superfície abaxial, as basais
papilosos. curto-retangulares, lisas, as marginais lisas. Dioicas. Periquécio lateral, filídio
Gênero monoespecífico caracterizado pelos filídios dimorfos arranjados convoluto, oblongo, ápice abruptamente estreito-acuminado, costa longo-
em quatro fileiras. excurrente, células alongadas. Seta alongada, até 15 mm, lisa. Cápsula ereta,
urna curto-obloide, 0,8–1,2 mm, quando sem opérculo em geral sulcada, células
LITERATURA: Allen, B. H. 2002. Moss flora of Central America, Part 2.
exoteciais irregularmente alongadas, paredes espessadas, estômatos na base
Encalyptaceae–Orthotrichaceae. Monog. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 90: 1–699.
da urna. Opérculo cônico, longo-rostrado. Peristômio simples, com 16 dentes
unidos na base, geralmente reduzidos, verticalmente estriado-papilosos. Caliptra
1. Solmsiella biseriata (Austin) Steere, Bryologist 37: 100. 1935. Fig. 62 (K–N)
cuculada, nua e lisa. Esporos papilosos.
Sobre troncos de árvores vivas, em Cerrado, 500–820 m. No Brasil é
Uma espécie no Brasil.
registrada para GO e SP. Distribuição mundial: Austrália, Ásia, África, México,
América Central e América do Sul. LITERATURA: Allen, B. H. 2002. Moss flora of Central America, Part 2.
Se caracteriza pelos filídios complanados, dimorfos, dispostos em Encalyptaceae–Orthotrichaceae. Monog. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 90: 1–699.
quatro fileiras, sendo os dorsais maiores, assimétricos e os ventrais menores,
simétricos, células da lâmina pluripapilosas. 1. Eustichium longirostris (Brid.) Brid., Bryol. Univ. 2: 789. 1827. Fig. 63 (A–E)
Sobre rochas ou solo recobrindo rochas, em locais sombreados e úmidos,
em Floresta Atlântica e Pampa, 0–1000 m. No Brasil é registrada para MG, PR,
RS, SC e SP. Distribuição mundial: ampla.
Caracteriza-se pelo dimorfismo foliar, filídios fortemente dispostos em

320 321
duas fileiras, na parte superior do caulídio conduplicados e complanados FABRONIACEAE
(dísticos); células da lâmina pluripapilosas; costa curto-excurrente, (Paulo E. A. S. Câmara & Denilson F. Peralta)
ligeiramente encurvada; peristômio haplolepídeo.
Plantas medianas a pequenas, formando tapetes, verde-escuros a verde-claro,
brilhantes. Caulídio rastejante, caulídio distal e ramos subascendentes, em
geral curvos; cilindro central ausente; pseudoparáfilos folhosos. Filídios eretos
a imbricados quando secos, eretos a patentes quando úmidos, orbiculares,
ovados a oblongo-lanceolados, fraca a fortemente côncavos; ápice acuminado a
agudo ou arredondado; margens planas ou levemente eretas, inteiras a serradas
ou ciliadas distalmente; costa simples, alcançando 1/2 lâmina a percurrente, fina
a larga; células da lâmina com paredes finas e firmes, lisas, as apicais em geral
menores que as medianas, ovais, romboidais ou oblongo-hexagonais, as alares
geralmente oblatas, poucas a muitas, quadrangulares a curto-retangulares.
Autoicas. Periquécio lateral, filídios em geral diferenciados. Seta alongada,
retorcida ou não, lisa. Cápsula ereta, urna ovoide a cilíndrica, constricta abaixo
da boca ou não, quando desoperculada; estômatos na base da urna. Opérculo
curto-rostrado ou cônico-mamiloso. Peristômio abaixo da boca, simples ou
duplo, dentes do exóstoma com 16 dentes, em 8 pares, fortemente papilosos,
endóstoma quando presente, rudimentar. Caliptra cuculada, lisa. Esporos
esféricos a ovoides, discretamente papilosos.
Dois gêneros e quatro espécies ocorrem no Brasil. Segundo Câmara &
Buck (2012), Dimerodontium Mitt. é mais próximo de Leskeaceae (sensu lato) não
possuindo afinidade direta com Fabroniaceae. Para Câmara & Buck (2012),
Fabroniaceae é composta apenas por dois gêneros: Fabronia Raddi e Ischyrodon
Müll. Hal. e a identificação das espécies é baseada na morfologia do filídio, e por
isso muito cuidado deve ser tomado na retirada dos mesmos, pois são delicados e
quebradiços.

LITERATURA: Buck, W. R. 1998. Pleurocarpous mosses of West Indies. Mem. New

York Bot. Gard. 82: 1–400. -Câmara, P. E. A. S & W. R. Buck. 2012. A re-interpretation
of the Fabroniaceae, a phylogenetic perspective. Bryologist 115: 109–117.

1. Filídios ovalados a orbiculares.............................................Dimerodontium

1. Filídios ovalados-lanceolados a oblongos-lanceolados.......................Fabronia

322 323
1. Leaves ovate to orbiculate....................................................Dimerodontium Sobre troncos de árvores vivas e rochas, comuns em áreas urbanas, em
1. Leaves ovate-lanceolate to oblong-lanceolate...................................Fabronia Floresta Atlântica de Terras Baixas a Montana, 0–900 m. No Brasil é referida
para PR, RJ, RS, SC e SP. Distribuição mundial: Brasil, Argentina, Paraguai,
Uruguai e África do Sul.
Dimerodontium Mitt. 2. Dimerodontium mendozense Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 541. 1869. Fig. 63
(I–K)
Plantas pequenas, verde-escuras. Caulídios rastejantes, irregularmente
Sobre troncos de árvores vivas, comuns em áreas urbanas, 0–700 m. No
ramificados, poucos a muitos ramos; cilindro central ausente; rizoides agregados
Brasil é referida para PR, RJ, RS e SP. Distribuição mundial: Brasil, Argentina,
abaixo dos caulídios. Filídios congestos, imbricados a apressos quando secos,
Paraguai e Uruguai.
eretos a patentes quando úmidos, largamente ovados a orbiculares, inteiros,
Tem sido confundida com frequência com D. balansae, podendo ser
côncavos, 0,5 mm; ápice acudo-arredondado; margens planas distalmente,
diferenciada pela costa bifurcada em D. balansae. D. pellucidum, espécie comum
levemente reflexas na base, inteiras; costa subpercurrente; células da lâmina lisas,
na África do Sul, é citada para Argentina e Uruguai, não tendo ainda sido
de paredes espessadas, as apicais e medianas ovaladas a quadrangulares, as alares
encontrada no Brasil.
diferenciadas, quadrangulares-arredondadas a curto-retangulares. Periquécio
com filídios lanceolados, costa fraca. Seta alongada, 3–7 mm, ereta e lisa. Cápsula
ereta; urna ovoide a ovoide-cilíndrica, 1,1–1,4 mm; exotécio retangular. Opérculo
Fabronia Raddi
cônico-mamiloso. Peristômio simples, dentes do exóstoma com 16 dentes, em 8
pares, fortemente papilosos. Caliptra lisa. Esporos esféricos, papilosos. Plantas pequenas, brilhantes, verde-claras. Caulídios rastejantes, irregulamente
Duas espécies no Brasil, ocorrendo em áreas expostas a luz e ventos diretos. ramificados, com poucos a muitos ramos; cilindro central ausente; rizoides
agrupados na base do caulídio. Filídios distantes a imbricados, levemente eretos
LITERATURA: Câmara, P. E. A. S. & R. E. Magill. 2009. A review of Dimerodontium
quando seco, abertos quando úmidos, ovados a lanceolados, 1 mm ou menos de
(Fabroniaceae). Bryologist 112: 301–307.
comprimento; ápice acuminado a longo-acuminado; margens planas, inteiras
ou dentadas a ciliadas; costa ca. ½ do comprimento da lâmina; células da lâmina
1. Células da superfície superior da costa quadrangulares; costa não bifurcada,
lisas, finas, de paredes espessadas, as apicais e superiores oblongo-fusiformes
15–20 µm de largura..............................................................D. mendozense
a lineares, as medianas romboidais, as alares diferenciadas e quadrangulares.
1. Células da superfície superior da costa lineares; costa bifurcada, 20–40 µm de
Filídios periqueciais em geral mais largos e compridos do que os filídios dos
largura......................................................................................D. balansae
ramos. Seta alongada, ca. 2 mm, ereta a levemente curvada, lisa. Cápsula ereta,
urna turbinada a ovoide, 0,5–1 mm, células exoteciais quadrangulares a curto-
1. Superior cells of the costa quadratic; costa not bifurcate, 15–20 µm wide..........
retangulares, com paredes onduladas. Opérculo cônico-mamiloso. Peristômio
............................................................................................D. mendozense
simples, exóstoma com 16 dentes, em 8 pares, abruptamente arredondados,
1. Superior cells of costa linear; costa bifurcate, 20–40 µm wide........D. balansae
papilosos a transversalmente estriolados na base. Caliptra lisa. Esporos esféricos
a ovoides, levemente papilosos.
1. Dimerodontium balansae Müll. Hal., Mém. Soc. Sci. Nat. Cherbourg. 21: 267.
No Neotrópico ocrrem quatro espécies (Gradstein et al. 2001) e no Brasil,
1877. Fig. 63 (F–H)
duas. É um gênero comum em áreas urbanas, recobrinco grandes extensões de

324 325
troncos de árvores nas praças e ruas. 3. Fabronia macroblepharis Schwägr., Sp. Musc. Frond., Suppl. 3 1(2): 247. 1828.
Fig. 64 (A–C)
LITERATURA: Buck, W. R. 1998. Pleurocarpous mosses of West Indies. Mem. New
Sobre troncos de árvores vivas e mortas, em florestas de Terras Baixas, em
York Bot. Gard. 82: 1–400. - Buck, W. R. 1983. A synopsis of the South American
Cerrado e Floresta Atlântica, 0–200 m. No Brasil é citada para BA, GO, MG, MS,
taxa of Fabronia (Fabroniaceae). Brittonia: 35: 248–254.
MT, RS e SC. Distribuição mundial: Neotropical.
É reconhecida pela margem denteada (pode-se observar na lupa),
1. Filídos denteados próximos ao ápice ou com cílios; filídios periqueciais e
aparentemente associada a áreas secas.
vegetativos similares........................................................F. macroblepharis
1. Filídios inteiros, cílios ausentes; filídios periqueciais maiores que os
vegetativos...............................................................................F. ciliaris (2)
2. Filídios lanceolados a longo-acuminados.....................F. ciliaris var. wrightii
2. Filídios ovalados a ovalado-lanceolados.....................F. ciliaris var. polycarpa

1. Leaves serrate near the apex or with cilia; perichaetial and vegetative leaves
same size.........................................................................F. macroblepharis
1. Leaves entire, cilia absent; perichaetial leaves bigger than vegetative ones.....
................................................................................................F. ciliaris (2)
2. Leaves lancelolate to long acuminate...........................F. ciliaris var. wrightii
2. Leaves ovate to ovate-lanceolate...............................F. ciliaris var. polycarpa

1. Fabronia ciliaris var. polycarpa (Hook.) W.R. Buck, Brittonia 35: 251.1983. Fig.
63 (L–N)
Sobre troncos de árvores vivas, em florestas abertas e áreas urbanizadas,
em Cerrado, Floresta Amazônica e Floresta Atlântica, 0–900 m. No Brasil é
citada para AL, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PB, PE, PR, RJ, RS, SC, SE
e SP. Distribuição mundial: Neotropical e sudeste dos EUA.
Muito comum e associada a ambientes ensolarados e ventilados,
ocorrendo em áreas antropizadas e borda de matas.
2. Fabronia ciliaris var. wrightii (Sull. ex Sull. & Lesq.) W.R. Buck, Brittonia 35:
249.1983. Fig. 63 (O–Q)
Sobre troncos de árvores vivas, em ambientes xéricos a mésicos, em
Floresta Atlântica, em nível do mar. No Brasil é citada para o RJ. Distribuição
mundial: Neotropical e sudeste dos EUA.

326 327
 FISSIDENTACEAE esverdeados, papilosos ou lisos.
(Cid J. P. Bastos & Juçara Bordin) O gênero está representado no Neotrópico por 94 espécies e no Brasil por
65 espécies e sete variedades (Pursell 2007; Bordin et al. 2011; Bordin & Yano 2012;
Família monotípica, com o gênero Fissidens Hedw. apresentando quatro Bordin & Yano 2013).
subgêneros: Aloma Kindb., Fissidens, Octodiceras (Brid.) Broth. e Pachyfissidens
LITERATURA: Pursell, R. A. 2007. Fissidentaceae. Fl. Neotrop. Monog. 101: 1–279.
(Müll. Hal.) Kindb. Caracteriza-se pelos filídios dísticos, complanados, formados
- Bordin, J. & O. Yano. 2012. Considerations about Fissidens taxa (Fissidentaceae)
por três lâminas distintas (lâmina dorsal, lâmina ventral e lâmina vaginante) e
widely spread in Brazil. Bol. Inst. Bot. São Paulo 21: 125–131. - Bordin, J. & O.
pelo peristômio com dentes divididos. No Brasil apresenta ampla distribuição,
Yano. 2012. Fissidens ecuadorensis, F. steerei and F. yucatanensis, new records from
ocorrendo em todos os domínios fitogeográficos (Bordin & Yano 2013).
Brazil. Trop. Bryol. 34: 89–92. - Bordin, J., R. A. Pursell & O. Yano. 2011. Fissidens
pseudoplurisetus sp. nov. (Fissidentaceae, subgenus Aloma), from the Atlantic
forest, Brazil. Bryologist 114: 785–789. - Bordin, J. 2011. Fissidentaceae Schimper
Fissidens Hedw. (Bryophyta) do Brasil. Instituto de Botânica de São Paulo, São Paulo (Tese de
Plantas terrestres ou aquáticas, epilíticas, corticícolas, epíxilas e epizoicas, Doutorado). - Bordin, J. & O. Yano. 2013. Fissidentaceae (Bryophyta) do Brasil. Bol.
eretas a decumbentes, verde-pálidas a verde-escuras ou castanhas. Caulídio Inst. Bot. São Paulo 22: 1–168.
não ramificado a muito ramificado; rizoides basais e axilares, lisos, raramente
papilosos. Nódulos hialinos axilares presentes ou ausentes. Filídios dísticos, Chave modificada de Bordin (2011)
equitantes, com disposição dística sobre ramos longos ou palmados ou sobre 1. Filídios ecostados..................................................................F. ecuadorensis
ramos curtos, raramente caducos, constituídos por três lâminas, uma dorsal, uma 1. Filídios costados.........................................................................................2
ventral e uma vaginante; costa geralmente bem desenvolvida, terminando abaixo 2. Filídios elimbados......................................................................................3
do ápice ou excurrente, variável, algumas vezes reduzida, raramente vestigial; 2. Filídios limbados (limbídio em toda a lâmina ou apenas na lâmina vaginante)..4
margens inteiras a serradas ou denteadas; células da margem não diferenciadas 3. Células lisas ou gutuladas................................................................CHAVE A
ou diferenciadas em um limbídio, na lâmina vaginante ou em toda lâmina ou 3. Células ornamentadas (papilosas ou proradas)..................................CHAVE B
em parte desta; células do limbídio uni a pluriestratificadas, prosenquimatosas, 4. Limbídio em toda a lâmina..........................................................................5
amareladas a hialinas; células da lâmina uniestratificadas, algumas vezes 4. Limbídio apenas na lâmina vaginante.........................................................6
biestratificadas a pluriestratificadas, pequenas, quadrangulares, arredondadas, 5. Células papilosas (unipapilosas ou pluripapilosas)...........................CHAVE C
hexagonais a prosenquimatosas, de paredes firmes a delgadas, lisas, mamilosas, 5. Células lisas...................................................................................CHAVE D
uni- a pluripapilosas, às vezes proradas; costa presente ou ausente. Monoicas ou 6. Limbídio na lâmina vaginante de todos ou da maioria dos filídios.......CHAVE E
dioicas, raramente pseudoautoicas. Esporófito 1–2 por periquécio. Seta curta 6. Limbídio apenas na lâmina vaginante dos filídios periqueciais ou 1–2 pares de
ou alongada, lisa a papilosa. Cápsula imersa ou exserta, ereta, radialmente filídios subsequentes.......................................................................CHAVE F
simétrica a inclinada, urna ovoide a cilíndrica; ânulo ausente; células exoteciais
quadrangulares a oblongas. Peristômio simples, com 16 dentes divididos até a Key modified from Bordin & Yano (2013).
metade, ocasionalmente não divididos, estriados a papilosos. Opérculo cônico- 1. Leaves ecostate.....................................................................F. ecuadorensis
rostrado, rostro curto a longo. Caliptra cuculada a mitrada, lisa. Esporos 1. Leaves costate.............................................................................................2

328 329
2. Leaves elimbate..........................................................................................3 6. Costa terminando 15–18 células abaixo do ápice; filídios (1,3–)1,5–2,8 mm.......7
2. Leaves limbate (leaves limbate on all laminae or only on vaginant laminae)....4 7. Esporófitos emersos; seta 2–3 mm; filídios (0,3–)0,4–0,6(–1,0)mm.........
3. Laminal cells smooth or gutulate..........................................................KEY A .........................................................................F. acacioides var. acacioides
3. Laminal cells ornamentate (papillose or prorate)...................................KEY B 7. Esporófitos imersos; seta curta, até 1 mm; filídios (0,5–)0,6–1,0(–1,4)mm.....
4. Limbidium on all laminae...........................................................................5 ..........................................................................F. acacioides var. immersus
4. Limbidium only on vaginant laminae..........................................................6 8. Filídios oblongos a oblongo-lanceolados; margem serrulada a crenulada,
5. Laminal cells papillose (unipapillose or pluripapillose).........................KEY C forte e irregularmente serreada no ápice; costa percurrente a
5. Laminal cells smooth..........................................................................KEY D subpercurrente....................................................................F. adianthoides
6. Limbidium on vaginant laminae on all leaves or on most leaves..............KEY E 8. Filídios lineares a linear-lanceolados ou oblongo-lanceolados; margem inteira
6. Limbidium restricted to vaginant laminae of perichaetial leaves or 1–2 pairs of a levemente crenulada, não diferenciada no ápice; costa com 7–20 células
subtending leaves...............................................................................KEY F abaixo do ápice..................................................................F. semicompletus
9. Ápice dos filídios cuspidado........................................................F. taxifolius
CHAVE A 9. Ápice dos filídios não cuspidado................................................................10
Gametófitos com filídios costados, elimbados e células lisas ou gutuladas 10. Células da lâmina gutuladas......................................................................11
10. Células da lâmina não gutuladas................................................................13
1. Gametófitos dimórficos (gametófitos estéreis com 4–5 mm e férteis com
11. Célula apical hialina presente; células marginais diferenciadas, visivelmente
2–3 mm).......................................................................................F. taylorii
menores, dispostas em 1–2 fileiras..............................................F. inaequalis
1. Gametófitos monomórficos (2–70 mm).........................................................2
11. Célula apical hialina ausente; células marginais diferenciadas.....................12
2. Células da lâmina dorsal e ventral biestratificadas..................F. stenophyllus
12. Costa afinando gradualmente em direção ao ápice, 8–18 células abaixo do ápice,
2. Células da lâmina dorsal e ventral uniestratificadas......................................3
geralmente bifurcada...................................F. pellucidus var. asterodontius
3. Plantas aquáticas ou ocorrendo em locais próximos à água; gametófitos com
12. Costa não afinando no ápice, não bifurcada, 2–4 células abaixo do ápice...........
14–80 mm..................................................................................................4
........................................................................F. pellucidus var. pellucidus
3. Plantas terrestres (exceto F. oblongifolius, que pode ser aquático); gametófitos
13. Filídios linear-lanceolados a oblongo-lanceolados; lâmina dorsal geralmente
com 3–12 mm.............................................................................................9
até a costa, finalizada bem acima da inserção com o caulídio...........................14
4. Nódulos axilares hialinos presentes no caulídio; filídios ovalados a ovalado-
13. Filídios oblongos a oblongo-ovalados ou oblongo-ligulados, não lineares ou
oblongos ou oblongo-ligulados....................................................................5
lanceolados; lâmina dorsal geralmente finalizada na inserção com o caulídio
4. Nódulos axilares hialinos ausentes no caulídio; filídios lineares, linear-
................................................................................................................15
lanceolados a oblongos ou oblongo-lanceolados............................................8
14. Costa terminando 6–8 células abaixo do ápice, não bifurcada, às vezes sinuosa;
5. Filídios oblongo-ligulados, fortemente enrolados quando secos; ápice
nódulos axilares hialinos ausentes.........................................F. oblongifolius
arredondado a obtuso............................................................F. asplenioides
14. Costa terminando 9–25 células abaixo do ápice, às vezes bifurcada e sinuosa;
5. Filídios ovalados a ovalado-oblongos, não enrolados quando secos; ápice agudo
nódulos axilares hialinos presentes............................................F. flabellatus
a amplamente agudo..................................................................................6
15. Filídios caducos, oblongo-ligulados; ápices enrolados quando secos; lâmina
6. Costa terminando 45–60 células abaixo do ápice; filídios 1,0–1,5 mm.................
vaginante até 2/3 do tamanho do filídio (às vezes até 1/2 nunca menor)...........
....................................................................F. acacioides var. brevicostatus

330 331
 ..................................................................................................F. radicans slightly crenate, undifferentiated at apex; costa ending 7–20 cells below apex
15. Filídios não caducos, oblongos a oblongo-ligulados; ápices não ou levemente ........................................................................................F. semicompletus
enrolados quando secos; lâmina vaginante até 1/2 ou menos do tamanho do 9. Leaf apex cuspidate; costa taxifolius type.....................................F. taxifolius
filídio..................................................................................F. dendrophilus 9. Leaf apex not cuspidate; costa bryoides or oblongifolius type........................10
10. Laminal cells guttulate...............................................................................11
KEY A 10. Laminal cells eguttulate.............................................................................13
Species with leaves elimbate and laminal cells smooth or guttulate 11. Apical hyaline cell present; marginal cells differentiated, conspicuously
smaller, 1–2 rows.......................................................................F. inaequalis
1. Plants dimorphic (not fertile plants 4–5 mm and fertile 2–3 mm long).F. taylorii
11. Apical hyaline cell absent; marginal cells not differentiated.........................12
1. Plants monomorphic (2–70 mm long)...........................................................2
12. Costa narrowed gradually towards apex, ending 8–18 cells below leaf apex,
2. Laminal cells of dorsal and ventral laminae bistratose.............F. stenophyllus
usually forked distally..................................F. pellucidus var. asterodontius
2. Laminal cells of dorsal and ventral laminae unistratose.................................3
12. Costa not narrowed gradually towards apex, ending 2–4 cells below leaf apex,
3. Plants aquatic or living near water; plants 14–80 mm long.............................4
not forked.........................................................F. pellucidus var. pellucidus
3. Plants terrestrial (except F. oblongifolius that can be aquatic); plants 3–12 mm
13. Leaves linear-lanceolate to oblong-lanceolate; dorsal laminae usually ending
long..........................................................................................................9
at costa, ending well above the insertion.....................................................14
4. Axillary hyaline nodules present; leaves ovate to ovate-oblong or oblong-
13. Leaves oblong to oblong-ovate or oblong-ligulate, not linear or lanceolate;
ligulate......................................................................................................5
dorsal laminae usually ending at insertion..................................................15
4. Axillary hyaline nodules absent; leaves linear, linear-lanceolate to oblong or
14. Costa ending 6–8 cells below leaf apex, not forked, sometimes sinuous; axillary
oblong-lanceolate.......................................................................................8
hyaline nodules absent.........................................................F. oblongifolius
5. Leaves oblong-ligulate; strongly twisted when dry; leaf apex rounded to obtuse;
14. Costa ending 9–25 cells below leaf apex, sometimes forked and sinuous; axillary
costa oblongifolius type.........................................................F. asplenioides
hyaline nodules present...........................................................F. flabellatus
5. Leaves ovate to ovate-oblong; not twisted when dry; leaf apex acute to broadly
15. Leaves caducous, oblong-ligulate; apex crispate when dry; vaginant laminae
acute; costa bryoides type...........................................................................6
2/3 leaf length (sometimes 1/2 leaf length, never minor).................F. radicans
6. Costa ending 45–60 cells below leaf apex; leaves 1.0–1.5 mm long......................
15. Leaves not caducous, oblong to oblong-ligulate; apex not or slightly crispate
....................................................................F. acacioides var. brevicostatus
when dry; vaginant laminae until 1/2 leaf length or minor.......F. dendrophilus
6. Costa ending 15–18 cells below leaf apex; leaves (1.3–)1.5–2.8 mm long.............7
7. Capsules exserted; seta 2–3 mm; leaves (0.3–)0.4–0.6(–1.0) mm wide...............
CHAVE B
.........................................................................F. acacioides var. acacioides
Gametófitos com filídios costados, elimbados e células
7. Capsules immersed; seta short (to 1 mm long); leaves (0.5–)0.6–1.0(–1.4) mm
ornamentadas (papilosas ou proradas)
wide..................................................................F. acacioides var. immersus
8. Leaves oblong to oblong-lanceolate; margin serrulate to crenate strongly and 1. Células da lâmina proradas..............................F. pellucidus var. papilliferus
irregularly serrate on apex; costa percurrent to subpercurrent...................... 1. Células da lâmina unipapilosas ou pluripapilosas.........................................2
...........................................................................................F. adianthoides 2. Células da lâmina pluripapilosas.................................................................3
8. Leaves linear to linear-lanceolate or oblong-lanceolate; margin entire to 2. Células da lâmina unipapilosas....................................................................5

332 333
3. Célula apical hialina presente; lâmina dorsal estreitada gradualmente até a 11. Filídios lanceolados a oblongo-lanceolados; filídios periqueciais duas vezes
inserção com o caulídio..........F. elegans (gametófitos jovens ou sem esporófito) mais longos do que os filídios; esporófito com seta curta (1–2 mm); cápsula
3. Célula apical hialina ausente; lâmina dorsal estreitada abruptamente até a imersa entre os filídios periqueciais; nódulos axilares hialinos ausentes........
costa, finalizando acima da inserção com o caulídio......................................4 .....................................................................................................F. yanoae
4. Costa geralmente obscurecida por células clorofiladas na região distal; filídios 11. Filídios oblongo-ovalados; filídios periqueciais pouco diferenciados; esporófito
oblongo-ligulados........................................................................F. brevipes com seta entre 3–6 mm; cápsula não imersa entre os filídios periqueciais;
4. Costa nunca obscurecida por células clorofiladas na região distal; filídios nódulos axilares hialinos presentes.........................................F. saprophilus
obovados a ovalado-oblongos........................................................................
..................................F. ramicola (gametófitos jovens, limbídio inconspícuo) KEY B
5. Filídios longos, lanceolados a linear-lanceolados; ápice agudo a amplamente Plants with leaves elimbate and laminal cells ornamented
agudo........................................................................................................6 (papillose or prorate)
5. Filídios curtos, oblongos a oblongo-ovalados; ápice amplamente agudo ou
1. Laminal cells prorate.......................................F. pellucidus var. papilliferus
obtuso a agudo............................................................................................7
1. Laminal cells unipapillose or pluripapillose.................................................2
6. Esporófito terminal; costa forte, mais estreita, geralmente curto-excurrente;
2. Laminal cells pluripapillose..........................................................................3
lâmina dorsal estreitada gradualmente até a costa, finalizando antes da
2. Laminal cells unipapillose...........................................................................5
inserção com o caulídio ou até a inserção....................................F. prionodes
3. Apical hyaline cell present; dorsal laminae narrows gradually until insertion
6. Esporófito lateral; costa forte, larga, geralmente percurrente; lâmina dorsal
stem................................F. elegans (young plants or whithout sporophytes)
estreitada gradualmente, sempre até a inserção com o caulídio.........F. allionii
3. Apical hyaline cell absent; dorsal laminae narrows abruptly until costa, ending
7. Lâmina dorsal estreitada abruptamente até a costa, finalizando bem acima da
above insertion stem..................................................................................4
inserção com o caulídio...........................................................F. termitarum
4. Costa usually obscured by chlorophyllose cells on distal region; leaves oblong-
7. Lâmina dorsal estreitando-se gradualmente, finalizando na inserção com o
ligulate.......................................................................................F. brevipes
caulídio.....................................................................................................8
4. Costa never obscured by chlorophyllose cells on distal region; leaves ovate to
8. Célula apical hialina presente nos filídios..............................F. hornschuchii
ovate-oblong.................F. ramicola (young plants, limbidium inconspicuous)
8. Célula apical hialina ausente nos filídios......................................................9
5. Leaves long, lanceolate to linear-lanceolate; leaf apex acute to widely acute...6
9. Margem dos filídios fortemente serreada.......................................F. serratus
5. Leaves short, oblong to oblong-ovate; leaf apex widely acute or obtuse to acute
9. Margem dos filídios crenulada ou levemente serreada.................................10
.................................................................................................................7
10. Filídios ovalados a ovalado-oblongos; ápice obtuso a amplamente agudo; costa
6. Sporophyte terminal; costa strong, short-excurrent; dorsal laminae narrowed
5–10 células abaixo do ápice, às vezes bifurcada; células marginais obladas, bem
gradually to costa, ending near insertion stem or on the insertion...F. prionodes
diferenciada...................................................................................F. steerei
6. Sporophyte lateral; costa stong, percurrent; dorsal laminae narrowed gradually
10. Filídios oblongo-ovalados a oblongo-lanceolados; ápice amplamente agudo,
until insertion stem.......................................................................F. allionii
apiculado, cuspidado, agudo ou obtuso; costa até 1–4 células abaixo do ápice,
7. Dorsal laminae narrowed abruptly until costa, ending well above the insertion
percurrente ou curto-excurrente, nunca bifurcada; células marginais não
stem......................................................................................F. termitarum
diferenciadas............................................................................................11
7. Dorsal laminae narrowed gradually, ending at insertion stem.......................8

334 335
8. Apical hyaline cell present on leaves.......................................F. hornschuchii percurrente, curto-excurrente ou subpercurrente (2–10 células abaixo do
8. Apical hyaline cell absent on leaves...............................................................9 ápice)........................................................................................................4
9. Leaves margin strongly serrate......................................................F. serratus 4. Costa 2–10 células abaixo do ápice; célula apical hialina presente nos filídios;
9. Leaves margin crenate or slightly serrate....................................................10 limbídio na lâmina dorsal finalizando antes da inserção com o caulídio; margem
10. Leaves ovate to ovate-oblong; leaf apex obtuse to widely acute; costa ending crenulada na base da lâmina dorsal onde não há limbídio.......F. yucatanensis
5–10 cells below leaf apex, sometimes forked; marginal cells oblate, well 4. Costa percurrente ou curto-excurrente; célula apical hialina ausente nos
differentiated................................................................................F. steerei filídios; limbídio na lâmina dorsal finalizando na inserção com o caulídio;
10. Leaves oblong-ovate to oblong-lanceolate; leaf apex widely acute, apiculate, margem inteira na base da lâmina dorsal.....................................................5
cuspidate, acute or obtuse; costa ending 1–4 cells below leaf apex, percurrent 5. Nódulos axilares hialinos presentes; células justacostais longo-retangulares e
or short-excurrent, not forked; marginal cells not differentiated...................11 pelúcidas na base da lâmina vaginante..................................F. angustifolius
11. Leaves lanceolate to oblong-lanceolate; perichaetial leaves twice longer than 5. Nódulos axilares hialinos ausentes; células justacostais não diferenciadas na
normal leaves; sporophyte seta short (1–2 mm); capsule immersed between base da lâmina vaginante..........................................................F. goyazensis
perichaetial leaves; axillary hyaline nodules absent..........................F. yanoae
11. Leaves oblong-ovate; perichaetial leaves little differentiated; sporophyte seta KEY C
3–6 mm; capsule not immersed between perichaetial leaves; axillary hyaline Leaves limbate, limbidium on all laminae and laminal cells
nodules present.....................................................................F. saprophilus papillose (unipapillose or pluripapillose)

1. Laminal cells pluripapillose.............................................F. weirii var. weirii

CHAVE C 1. Laminal cells unipapillose...........................................................................2
Gametófitos com filídios costados, limbados, limbídio em toda a lâmina e
2. Limbidium ending well below leaf apex and well above insertion stem, usually
células papilosas (unipapilosas ou pluripapilosas)
spurred on vaginant and dorsal laminae, sometimes poorly differentiated on
1. Células da lâmina pluripapilosas......................................F. weirii var. weirii dorsal and ventral laminae.............................................F. pseudoplurisetus
1. Células da lâmina unipapilosas....................................................................2 2. Limbidium confluent at leaf apex or ending a few cells above leaf apex, usually
2. Limbídio finalizando bem antes do ápice e bem acima da inserção com o ending on insertion stem, not spurred and always well conspicuous on dorsal
caulídio, frequentemente entrando na lâmina vaginante e dorsal (esporado), and ventral laminae....................................................................................3
às vezes pobremente formado na lâmina dorsal e ventral...F. pseudoplurisetus 3. Laminal cells irregularly rhomboidal, longer than wide, walls sinuous; costa
2. Limbídio confluente com o ápice ou até algumas células abaixo, geralmente subpercurrent, ending 11–18 cells below leaf apex.........................F. lindbergii
finalizando na inserção com o caulídio, não esporado e sempre bem 3. Laminal cells short-hexagonal, pentagonal, quadratic or round, wide than
desenvolvido na lâmina dorsal e ventral.......................................................3 long, wall not sinuous; costa percurrent, short-excurrent or subpercurrent,
3. Células da lâmina irregularmente romboidais, grandes, mais longas do que ending 2–10 cells below apex.......................................................................4
largas, com paredes sinuosas; costa subpercurrente (11–18 células abaixo do 4. Costa ending 2–10 cells below leaf apex; apical hyaline cell present on leaves;
ápice).......................................................................................F. lindbergii limbidium on dorsal laminae ending always before insertion stem; margin
3. Células da lâmina curto-hexagonais, pentagonais, quadrangulares ou crenate on base of dorsal laminae..........................................F. yucatanensis
arredondadas, mais largas do que longas, sem paredes sinuosas; costa 4. Costa percurrent or short-excurrent; apical hyaline cell absent on leaves;

336 337
 limbidium on dorsal laminae ending at insertion stem; margin entire on base 6. Células da lâmina com paredes não sinuosas; gemas clavadas ausentes; limbídio
of dorsal laminae........................................................................................5 até o ápice ou finalizando poucas células abaixo; células da região mediana da
5. Axillary hyaline nodules present; juxtacostal cells long-rectangular and lâmina dorsal diferenciadas, menores, dispostas obliquamente.....F. palmatus
pellucides on basis of vaginant laminae..................................F. angustifolius 7. Gametófitos dimórficos...............................................................................8
5. Axillary hyaline nodules absent; juxtacostal cells not differentiated on basis of 7. Gametófitos monomórficos........................................................................10
vaginant laminae......................................................................F. goyazensis 8. Limbídio largo, bi- ou triestratificado em todo o filídio, geralmente confluente
com a costa; gametófitos estéreis 8–11 mm; filídios longos, linear-lanceolados a
CHAVE D oblongo-lanceolados.............................................................F. curvatus p.p.
Gametófitos com filídios costados, limbados, limbídio 8. Limbídio estreito, uniestratificado, irregular em partes do filídio, geralmente
em toda a lâmina e células lisas não confluente com a costa; gametófitos estéreis 2–3 mm; filídios curtos,
oblongos a oblongo-ovalados.......................................................................9
1. Gametófitos flabelados, mais largos do que longos, geralmente cresce sobre
9. Lâmina vaginante até 4/5 da lâmina; limbídio geralmente bem desenvolvido
solo...........................................................................................................2
na lâmina vaginante; costa 2–3 células abaixo do ápice....................F. scalaris
1. Gametófitos não flabelados, mais longos do que largos, geralmente cresce sobre
9. Lâmina vaginante até 1/2 ou 2/3 da lâmina; limbídio em vários graus em toda
troncos de árvores ou rochas........................................................................7
a lâmina, às vezes presente apenas na lâmina vaginante; costa até 5–8 células
2. Células da lâmina do filídio prosenquimatosas a linear-romboidais..............3
abaixo do ápice.............................................................................F. taylorii
2. Células da lâmina do filídio não prosenquimatosas ou linear-romboidais......4
10. Margem do filídio denteada no ápice e na lâmina vaginante, especialmente
3. Costa curta, até a região mediana do filídio ou abaixo; filídios distantes,
na região distal da lâmina vaginante...............................................F. wallisii
oblongo-ovalados a oblongo-lanceolados; distribuição restrita à região
10. Margem do filídio inteira, às vezes serreada ou levemente denteada no ápice,
amazônica.............................................................................F. amazonicus
mas nunca denteada na região distal da lâmina vaginante............................11
3. Costa até 2/3 ou 1/2 do filídio, nunca menos; filídios imbricados, oblongo-
11. Filídios geralmente enegrecidos e cobertos com diatomáceas; limbídio 2–4
lanceolados a oblongos; distribuição ampla, ocorrendo em todas as regiões
estratos, com 2–7 células de largura; gametófitos verde-escuros.......................12
.................................................................................................F. scariosus
11. Filídios raramente ou não enegrecidos, não cobertos com diatomáceas;
4. Células da lâmina irregularmente hexagonais ou arredondadas, isodiamétricas;
limbídio uniestraificado, com 1–4 células de largura; gametófitos verde-claros a
células justacostais na lâmina vaginante longo-retangulares, pelúcidas;
amarelados ou castanhos...........................................................................14
nódulos axilares hialinos presentes no caulídio............................F. zollingeri
12. Nódulos axilares hialinos presentes; lâmina dorsal estreitada gradualmente
4. Células da lâmina hexagonais a quadrático-hexagonais ou romboidais a
até a costa, finalizando bem antes da inserção com o caulídio...F. curvatus p.p.
longo-hexagonais; células justacostais na lâmina vaginante não tão bem
12. Nódulos axilares hialinos ausentes; lâmina dorsal estreitado gradualmente até
diferenciadas; nódulos axilares hialinos ausentes no caulídio.......................5
a inserção com o caulídio...........................................................................13
5. Costa percurrente ou curto-excurrente.....................................F. dissitifolius
13. Gametófitos robustos (até 80 mm); costa percurrente; ápice agudo, não
5. Costa subpercurrente (3–20 células abaixo do ápice).....................................6
mucronado; margem inteira em todo o filídio; filídios imbricados; células
6. Células da lâmina com paredes sinuosas; gemas clavadas às vezes presentes;
pequenas (5–10 µm)....................................................................F. rigidulus
limbídio geralmente confluente com o ápice; células da região mediana da
13. Gametófitos pequenos a medianos (3–16 mm); costa curto-excurrente com
lâmina dorsal não ou pouco diferenciadas, dispostas em fileiras.....F. flaccidus

338 339
 apículo ou mucro; ápice agudo, mucronado; margem inteira, serrulada no 6. Laminal cells with walls sinuose; gemme clavate sometimes present; limbidium
ápice; filídios distantes; células grandes (6–13 µm).......................F. oediloma usually confluent at leaf apex; laminal cells at median region in the dorsal
14. Gametófitos (4–)13–19(–30) mm; filídios ovalados a oblongo-ovalados ou laminae not or few differentiated, on rows...................................F. flaccidus
oblongos.......................................................................F. anguste-limbatus 6. Laminal cells with walls not sinuose; gemme clavate absent; limbidium
14. Gametófitos (3–)6–9 (–12) mm; filídios oblongo-lanceolados a oblongo- confluent at leaf apex or ending a few cells below leaf apex; laminal cells at
ovalados............................................................................................................15 median region in the dorsal laminae differentiated, smaller, oblique..............
15. Nódulos axilares hialinos presentes; células da lâmina arranjadas em fileiras .................................................................................................F. palmatus
distintas na lâmina dorsal e ventral; distribuição ampla no Brasil (em todos 7. Gametophytes dimorphic............................................................................8
os biomas e regiões geográficas)......................................................F. crispus 7. Gametophytes monomorphic.....................................................................10
15. Nódulos axilares hialinos ausentes; células da lâmina não arranjadas em 8. Limbidium large, bistratose or tristratose, on all laminae, usually confluent
fileiras distintas na lâmina dorsal e ventral; distribuição restrita no Brasil...... at costa; plants not fertile 8–11 mm; leaves long, linear-lanceolate to oblong-
..................................................................................................F. bryoides lanceolate............................................................................F. curvatus p.p.
8. Limbidium narrow, unistratose, irregular, usually not confluent at costa; plants
KEY D not fertile 2–3 mm; leaves short, oblong to oblong-ovate...............................9
Leaves limbate, limbidium on all laminae and laminal cells smooth 9. Vaginant laminae 4/5 leaf length; limbidium usually more developed in the
vaginant laminae; costa ending 2–3 cells below apex.......................F. scalaris
1. Gametophytes flabellate, larger than long; usually growing on soil..................2
9. Vaginant laminae 1/2 or 2/3 leaf length; limbidium sometimes only on vaginant
1. Gametophytes not flabellate, longer than large; usually on tree trunks or rocks
laminae; costa ending 5–8 cells below apex.....................................F. taylorii
.................................................................................................................7
10. Leaves margin dentate at apex and vaginant laminae, conspicuous at distal
2. Laminal cells prosenchymatous to linear-rhomboid.....................................3
region of vaginant laminae.............................................................F. wallisii
2. Laminal cells not prosenchymatous or linear-rhomboid...............................4
10. Leaves margin entire, sometime serrate or slightly dentate at leaf apex, never
3. Costa short, ending at medial region or below; leaves distant, oblong-ovate to
dentate at distal region of vaginant laminae................................................11
oblong-lanceolate; geographic distribution restricted on Amazon region........
11. Leaves usually obscure covered by diatoms; limbidium 2–4-stratose, 2–7 cells
.............................................................................................F. amazonicus
wide; plants dark-green.............................................................................12
3. Costa ending 2/3 or 1/2 leaf, never minor; leaves imbricate, oblong-lanceolate to
11. Leaves rarely or not obscure, not covered by diatoms; limbidium unistratose,
oblong; geographic distribution wide, occurring on all regions......F. scariosus
1–4 cells wide; plants light-green to yellowish to brown.................................14
4. Laminal cells irregularly hexagonal or rounded, isodiametric; juxtacostal cells
12. Axillary hyaline nodules present; dorsal laminae narrowed gradually to costa,
on vaginant laminae long-rectangular, pellucide; axillary hyaline nodules
ending well before insertion stem..........................................F. curvatus p.p.
present.....................................................................................F. zollingeri
12. Axillary hyaline nodules absent; dorsal laminae narrowed gradually until
4. Laminal cells hexagonal to quadratic-hexagonal or rhomboidal to long-
insertionstem...........................................................................................13
hexagonal; juxtacostal cells on vaginant laminae not well differentiated;
13. Plants large (until 80 mm); costa percurrent; leaf apex acute, not mucronate;
axillary hyaline nodules absent...................................................................5
leaf margin entire on all laminae; leaves imbricate; laminal cells small (5–10
5. Costa percurrent or short-excurrent.......................................F. dissitifolius
µm)...........................................................................................F. rigidulus
5. Costa subpercurrent ending 3–20 cells below apex.......................................6

340 341
13. Plants small to median (3–16 mm); costa short-excurrent, apiculate or 5. Lâmina dorsal dos filídios presente, não reduzida; costa 1–22 células abaixo do
mucronate; leaf apex acute, mucronate; leaf margin entire, serrate at apex; ápice ou percurrente..................................................................................6
leaves distant; laminal cells large (6–13 µm).................................F. oediloma 6. Costa percurrente ou até 1–4 células abaixo do ápice; ápice assimétrico.........
14. Plants (4–)13–19(–30) mm; leaves ovate to oblong-ovate or oblong................... ...................................................................................................F. ornatus
....................................................................................F. anguste-limbatus 6. Costa até 10–22 células abaixo do ápice; ápice simétrico................F. juruensis
14. Plants (3–)6–9 (–12) mm; leaves oblong-lanceolate to oblong-ovate................15 7. Células pluripapilosas................................................................................8
15. Axillary hyaline nodules present; laminal cells on distinct rows in the dorsal 7. Células unipapilosas.................................................................................14
and ventral laminae; geographic distribution wide in Brazil (in all biomes and 8. Limbídio em toda a extensão da lâmina vaginante........................................9
geographic regions).......................................................................F. crispus 8. Limbídio apenas na base da lâmina vaginante ou até 1/2 ou 2/3....................12
15. Axillary hyaline nodules absent; laminal cells not on distinct rows in the dorsal 9. Filídios oblongo-ovalados a oblongo-ligulados; ápice obtuso a amplamente
and ventral laminae; geographic distribution restricted in Brazil (only on agudo..................................................F. guianensis var. pacaas-novosensis
Atlantic forest – Pernambuco, Pará and São Paulo States)................F. bryoides 9. Filídios oblongo-lanceolados; ápice agudo a amplamente agudo, nunca obtuso
...............................................................................................................10
CHAVE E 10. Célula apical hialina presente nos filídios......................................F. elegans
Limbídio presente na lâmina vaginante de todos ou da maioria dos filídios 10. Célula apical hialina ausente nos filídios....................................................11
11. Nódulos axilares hialinos ausentes; limbídio geralmente com entradas na
1. Células da lâmina lisas................................................................................2
lâmina (esporado)...................................F. weirii var. hemicraspedophyllus
1. Células da lâmina papilosas (unipapilosas ou pluripapilosas)........................7
11. Nódulos axilares hialinos presentes; limbídio sem entradas para a lâmina (não
2. Gametófitos dimórficos..................................................................F. taylorii
esporado).......................................................................F. intromarginatus
2. Gametófitos monomórficos.........................................................................3
12. Limbídio intramarginal; filídios lanceolados a oblongo-lanceolados...............
3. Plantas aquáticas, geralmente submersas; filídios lineares-lanceolados a
.................................................................................................F. neglectus
lanceolados.................................................................................F. berteroi
12. Limbídio marginal; filídios oblongo-ovalados a oblongos............................13
3. Plantas terrestres, geralmente não submersas; filídios oblongos a oblongos-
13. Ápice agudo, célula apical hialina presente, conspícua; limbídio contínuo em
lanceolados, oblongos-ligulados ou oblongos-ovalados.................................4
toda a lâmina vaginante.................................................................F. elegans
4. Filídios oblongos-ligulados, muito enrolados quando secos; células da lâmina
13. Ápice obtuso ou amplamente agudo, célula apical hialina ausente; limbídio
pequenas, arredondadas a quadrangulares, isodiamétricas, não ou levemente
descontínuo, geralmente apenas na base da lâmina vaginante........................
diferenciadas na margem; ápice obtuso; costa 7–12 células abaixo do ápice
.......................................................................F. guianensis var. guianensis
............................................................................................F. asplenioides
14. Dentes no peristômio ausentes; seta < 1 mm..........................F. gymnostomus
4. Filídios oblongos a oblongo-lanceolados, não ligulados, não ou levemente
14. Dentes do peristômio presentes; seta > 1 mm..............................................15
enrolados quando secos; células da lâmina grandes, hexagonais a longo-
15. Nódulos axilares hialinos presentes, grandes, fortemente conspícuos; filídios
hexagonais, menores e diferenciadas na margem; ápice agudo; costa
longos, oblongo-lanceolados; costa curto-excurrente.........F. spurio-limbatus
percurrente, longo-excurrente ou 1–22 células abaixo do ápice.....................5
15. Nódulos axilares ausentes; filídios oblongo-ovalados a oblongos; costa
5. Lâmina dorsal dos filídios ausente ou reduzida; costa longo-excurrente........
percurrente ou subpercurrente (1–4 células abaixo do ápice)......................16
................................................................................................F. subulatus

342 343
16. Limbídio até 1/2 ou 2/3 da lâmina vaginante; filídios ovalados; ápice 7. Laminal cells pluripapillose........................................................................8
amplamente agudo a obtuso....................................................F. leptophyllus 7. Laminal cells unipapillose.........................................................................14
16. Limbídio em toda a extensão da lâmina vaginante ou ultrapassando a lâmina 8. Limbidium on all vaginant laminae.............................................................9
ventral; filídios oblongos a oblongo-ovalados; ápice agudo...........................17 8. Limbidium only on the base of vaginant laminae or until 1/2 or 2/3 of vaginant
17. Lâmina vaginante envolvendo completamente o caulídio; filídios oblongo- lamina length...........................................................................................12
ovalados; limbídio nunca alcançando a lâmina ventral..............F. perfalcatus 9. Leaves oblong-ovate to oblong-ligulate; leaf apex obtuse to widely acute........
17. Lâmina vaginante envolvendo parcialmente o caulídio; filídios oblongo- ............................................................F. guianensis var. pacaas-novosensis
lanceolados; limbídio alcançando a lâmina ventral..............F. submarginatus 9. Leaves oblong-lanceolate; leaf apex acute to widely acute, never obtuse.......10
10. Apical hyaline cell present on leaves...............................................F. elegans
KEY E 10. Apical hyaline cell absent on leaves.............................................................11
Limbidium present on vaginant laminae on all or most leaves 11. Axillary hyaline nodules absent; limbidium usually spurred........................
.............................................................F. weirii var. hemicraspedophyllus
1. Laminal cells smooth..................................................................................2
11. Axillary hyaline nodules present; limbidium not spurred..F. intromarginatus
1. Laminal cells papillose (unipapillose or pluripapillose).................................7
12. Limbidium intramarginal; leaves lanceolate to oblong-lanceolate..F. neglectus
2. Gametophytes dimorphic...............................................................F. taylorii
12. Limbidium marginal; leaves oblong to oblong-ovate...................................13
2. Gametophytes monomorphic......................................................................3
13. Leaf apex acute, apical hyaline cell present, conspicuous; limbidium
3. Aquatic plants, usually submerged; leaves linear-lanceolate to lanceolate..
continuous on all vaginant laminae..............................................F. elegans
...................................................................................................F. berteroi
13. Leaf apex obtuse or widely acute, apical hyaline cell absent; limbidium
3. Terrestrial plants, not submerged; leaves oblong to oblong-lanceolate, oblong-
discontinuous, usually only on the basis of vaginant laminae.......................
ligulate or oblong-ovate..............................................................................4
........................................................................F. guianensis var. guianensis
4. Leaves oblong-ligulate, crisped when dry; laminal cells small, rounded
14. Peristome teeth absent; seta until 1 mm................................F. gymnostomus
to quadratic, isodiametric, not or slightly differentiated on margin; leaf
14. Peristome teeth present; seta more than 1 mm.............................................15
apex obtuse; costa oblongifolious type ending 7–12 cells below leaf apex....
15. Axillary hyaline nodules present, large, conspicuous; leaves long, oblong-
............................................................................................F. asplenioides
lanceolate; costa short-excurrent.......................................F. spurio-limbatus
4. Leaves oblong to oblong-lanceolate, not ligulate, not or slightly crisped when
15. Axillary hyaline nodules absent; leaves oblong-ovate to oblong; costa
dry; laminal cells large, hexagonal to long-hexagonal, smaller and well
percurrent or subpercurrent ending 1–4 cells below apex...........................16
differentiated on margin; leaf apex acute; costa bryoides type, percurrent,
16. Limbidium 1/2 or 2/3 vaginant lamina length; leaves ovate, leaf apex widely
long-excurrent or ending 1–22 cells below apex............................................5
acute to obtuse......................................................................F. leptophyllus
5. Dorsal laminae absent or reduced; costa long-excurrent..............F. subulatus
16. Limbidium on all vaginant lamina or extending to ventral laminae; leaves
5. Dorsal laminae present, not reduced; costa ending 1–22 cells below apex or
oblong to oblong-ovate, leaf apex acute.....................................................17
percurrent................................................................................................6
17. Vaginant lamina enclosing completely the stem; leaves oblong-ovate;
6. Costa percurrent or ending 1–4 cells below leaf apex; leaf apex asymmetric......
limbidium never reaching the ventral laminae........................F. perfalcatus
....................................................................................................F. ornatus
17. Vaginant lamina partially enclosing the stem; leaves oblong-lanceolate;
6. Costa ending 10–22 cells below leaf apex; leaf apex symmetric.......F. juruensis

344 345
 limbidium reaching the ventral laminae.............................F. submarginatus este........................................................................................F. perfalcatus
10. Filídios não triangulares, base não recobrindo o caulídio ou recobrindo
CHAVE F parcialmente, não ultrapassando este.........................................................11
Limbídio presente na lâmina vaginante apenas dos filídios periqueciais 11. Lâmina dorsal estreitada abruptamente até a costa, finalizando bem antes da
inserção com ou caulídio; ápice obtuso a amplamente agudo....F. termitarum
1. Células lisas...............................................................................................2
11. Lâmina dorsal estreitada gradualmente até a inserção com o caulídio; ápice
1. Células ornamentadas (proradas, unipapilosas ou pluripapilosas).................3
agudo a amplamente agudo ou obtuso........................................................12
2. Filídios oblongos a oblongo-lanceolados, lâmina dorsal estreitada gradual-
12. Gametófitos crescendo sobre esponja de água doce (Metania sp.); filídios
mente até a inserção com o caulídio, nódulos axilares hialinos ausentes,
ligulados; base mais estreita; ápice obtuso; distribuição geográfica restrita à
células justacostais da lâmina vaginante bem diferenciadas..........F. amoenus
Amazônia e norte de Mato Grosso..............................................F. brachypus
2. Filídios ligulados a oblongo-ligulados, lâmina dorsal estreitada abruptamente
12. Gametófitos crescem em substratos diversos; filídios oblongos a oblongo-
até a costa, nódulos axilares hialinos presentes, células justacostais na lâmina
ovalados, não ligulados; ápice agudo ou amplamente agudo; distribuição
vaginante não diferenciadas...................................................F. subramicola
geográfica ampla.......................................................................................13
3. Células proradas.............................................F. pellucidus var. papilliferus
13. Célula apical hialina presente nos filídios..............................F. hornschuchii
3. Células unipapilosas ou pluripapilosas........................................................4
13. Célula apical hialina ausente nos filídios....................................................14
4. Células pluripapilosas................................................................................5
14. Margem fortemente serreada; filídios lanceolados.......................F. serratus
4. Células unipapilosas.................................................................................10
14. Margem crenulada a serrulada; filídios oblongo-ovalados a oblongos........15
5. Costa totalmente obscurecida com células clorofiladas...........F. cryptoneuron
15. Ápice obtuso-arredondado; nódulos axilares hialinos presentes....................
5. Costa não ou parcialmente obscurecida por células clorofiladas.....................6
.............................................................................................F. subradicans
6. Lâmina dorsal estreitada gradualmente até a costa, finalizando bem antes da
15. Ápice agudo a amplamente agudo; nódulos axilares hialinos ausentes........16
inserção.....................................................................................................7
16. Margem dos filídios crenulada a levemente serreada..................................
6. Lâmina dorsal estreitada gradualmente até a inserção, nunca finalizando antes
........................................................................F. lagenarius var. lagenarius
da inserção................................................................................................8
16. Margem dos filídios fortemente serreada pela projeção das papilas,
7. Lâmina vaginante desigual, não alcançando a margem; ápice da lâmina
especialmente na lâmina vaginante................F. lagenarius var. muriculatus
vaginante arredondado a obtuso; costa 18–25 células abaixo do ápice, às vezes
bifurcada...................................................................................F. gardneri
KEY F
7. Lâmina vaginante igual, sempre alcançando a margem; ápice da lâmina
Limbidum present on vaginant laminae only on perichaetial leaves
vaginante agudo; costa 2–4 células abaixo do ápice, não bifurcada..F. ramicola
8. Célula apical hialina presente nos filídios.......................................F. elegans 1. Laminal cells smooth..................................................................................2
8. Célula apical hialina ausente nos filídios......................................................9 1. Laminal cells ornamented (prorate, unipapillose or pluripapillose)...............3
9. Filídios lanceolados, ápice arredondado; limbídio intramarginal..F. neglectus 2. Leaves oblong to oblong-lanceolate, dorsal laminae narrowing gradually
9. Filídios oblongos a oblongo-ovalados, ápice agudo a amplamente agudo; until the insertion stem; axillary hyaline nodules absent; juxtacostal cells of
limbídio marginal................................................................F. pallidinervis vaginant laminae well differentiated...........................................F. amoenus
10. Filídios amplamente triangulares, base recobrindo o caulídio e ultrapassando 2. Leaves ligulate to oblong-ligulate, dorsal laminae narrowing abruptly until

346 347
 costa; axillary nodules present; juxtacostal cells on vaginant laminae not 13. Apical hyaline cell absent on leaves..........................................................14
differentiated.......................................................................F. subramicola 14. Leaf margin conspicuously serrate; leaves lanceolate....................F. serratus
3. Laminal cells prorate.......................................F. pellucidus var. papilliferus 14. Leaf margin crenate to serrate; leaves oblong-ovate to oblong.....................15
3. Laminal cells unipapillose or pluripapillose.................................................4 15. Leaf apex obtuse-rounded; axillary hyaline nodules present...F. subradicans
4. Laminal cells pluripapillose........................................................................5 15. Leaf apex acute to widely acute; axillary hyaline nodules absent................16
4. Laminal cells unipapillose.........................................................................10 16. Leaf margin crenate to slightly serrate..............F. lagenarius var. lagenarius
5. Costa entirely obscured by chlorophyllose cells......................F. cryptoneuron 16. Leaf margin conspicuously serrate by projecting papille, particularly on
5. Costa not or partially obscured by chlorophyllose cells...................................6 vaginant laminae..........................................F. lagenarius var. muriculatus
6. Dorsal laminae narrowing gradually until costa ending well before insertion..7
6. Dorsal laminae narrowing gradually until insertion never ending before 1. Fissidens acacioides Schrad., J. Bot. 1: 197. 1803.
insertion...................................................................................................8 Três variedades ocorrem no Brasil:
7. Vaginant laminae unequal, not reaching the margin; leaf apex of vaginant Fissidens acacioides Schrad. var. acacioides Fig. 64 (D–F)
laminae rounded to obtuse; costa ending 18–25 cells below leaf apex, sometime Sobre troncos de árvores vivas, solo e rochas, em Floresta Atlântica de
forked........................................................................................F. gardneri Terras Baixas a Montana, 20–1300 m. No Brasil é registrada para PR, RS, SC
7. Vaginant laminae equal, always reaching the margin; leaf apex of vaginant e SP. Distribuição mundial: Argentina e Brasil.
laminae acute; costa ending 2–4 cells below leaf apex, not forked....F. ramicola Caracteriza-se pelos gametófitos grandes, ramificados, filídios
8. Apical hyaline cells present on leaves..............................................F. elegans elimbados, seta curta e cápsula emersa.
8. Apical hyaline cells absent on leaves............................................................9 Fissidens acacioides Schrad. var. brevicostatus (Brugg.-Nann. & B.H. Allen)
9. Leaves lanceolate; leaf apex rounded; limbidium intramarginal...F. neglectus Pursell, Bryobrothera 5: 175. 1999. Fig. 64 (G–I)
9. Leaves oblong to oblong-ovate; leaf apex acute to widely acute; limbidium Sobre rochas, em Floresta Atlântica Submontana, ca. 600 m. Espécie
marginal..............................................................................F. pallidinervis endêmica do Brasil registrada para RS.
10. Leaves widely triangular, basis enclosing stem...........................F. perfalcatus Difere da variedade-tipo pela costa curta, terminando-se várias células
10. Leaves not triangular, basis not enclosing stem..........................................11 abaixo do ápice.
11. Dorsal laminae narrowing abruptly until costa ending well before insertion Fissidens acacioides Schrad. var. immersa (Mitt.) Pursell, Bryobrothera 5:
stem; leaf apex obtuse to widely acute......................................F. termitarum 175. 1999. Fig. 65 (A–D)
11. Dorsal laminae narrowing gradually until the insertion; leaf apex acute to Sobre rochas, em Cerrado e Floresta Atlântica, 20–1300 m. No Brasil é
widely acute to obtuse................................................................................12 registrada para GO, MG, MT, PR, RJ, RS e SP. Distribuição mundial: Paraguai
12. Plants growing exclusively on freshwater sponge (Metania sp.); geographic e Brasil.
distribution restricted to Amazon and North of Mato Grosso State; leaves Difere da variedade-tipo pelos filídios fortemente imbricados, seta
ligulate, basis narrow; leaf apex obtuse......................................F. brachypus mais curta e cápsula imersa.
12. Plants growing on diverse substrate; geographic distribution wide; leaves 2. Fissidens adianthoides Hedw., Sp. Musc. Frond. 157. 1801. Fig. 65 (E–H)
oblong to oblong-ovate, not ligulate; leaf apex acute or widely acute.............13 Sobre rochas, em Floresta Atlântica Submontana a Montana, 200–980 m.
13. Apical hyaline cell present on leaves......................................F. hornschuchii No Brasil é registrada para RS e SC. Distribuição mundial: Europa, América do

348 349
 Sul, América do Norte e Nova Zelândia. mundial: China, África, América do Norte, México, América Central e América
Caracteriza-se pelos gametófitos grandes, filídios com margem serrulada do Sul.
e células justacostais hialinas. Caracteriza-se pelos filídios lanceolados a oblongo-lanceolados, ápice
3. Fissidens allionii Broth., Rev. Bryol. 47: 5. 1920. Fig. 65 (I–K) agudo, limbídio uniestratificado, costa percurrente, amarelada e células
Sobre solo, na Floresta Amazônica, 40–500 m. No Brasil é registrada para unipapilosas.
AC, AM, PA e RO. Distribuição mundial: América do Sul. 8. Fissidens asplenioides Hedw., Sp. Musc. Frond. 156. 1801. Fig. 66 (J–L)
Caracteriza-se pelos gametófitos flabelados, filídios estreitamente Sobre solo, rochas e troncos de árvores vivas, em Floresta Atlântica e
lanceolados, costa larga, percurrente, alaranjada e esporófito nos ramos Cerrado, 0–2000 m. No Brasil é registrada para BA, ES, MG, MT, PB, PR, RJ,
laterais. RS, SC e SP. Distribuição mundial: Pantropical, ocorrendo também nas Ilhas
4. Fissidens amazonicus Pursell, Beih. Nova Hedwigia 90: 345. 1988. Fig. 65 (L–N) Britânicas e Macaronésia.
Sobre solo, na Floresta Amazônica, 80–700 m. No Brasil é registrada para Caracteriza-se pelos filídios oblongos, fortemente enrolados quando
AM e RR. Distribuição mundial: América do Sul. secos, ápice arredondado, células lisas e pelos nódulos axilares hialinos no
Caracteriza-se pelos filídios distanciados, costa curta, limbídio com caulídio.
apenas uma fileira de células e pelas células da lâmina prosenquimatosas. 9. Fissidens berteroi (Mont.) Müll. Hal., Syn. Musc. Frond. 1: 45. 1848. Fig. 67
5. Fissidens amoenus Müll. Hal., Bot. Zeitung 5: 38. 1847. Fig. 66 (A–C) (A–C)
Sobre solo, em Floresta Atlântica Submontana, 370–600 m. No Brasil é Sobre rochas, em Floresta Atlântica de Terras Baixas a Submontana, 160–
registrada para PR, RS e SC. Distribuição mundial: México, América Central e 540 m. No Brasil é registrada para RS. Distribuição mundial: América do Sul,
América do Sul. Austrália e Nova Zelândia.
Caracteriza-se pelos gametófitos pequenos, células da lâmina irregulares, Caracteriza-se pelos gametófitos grandes, filídios distanciados,
hexagonais ou arredondadas, lisas, células justacostais da lâmina vaginante estreitamente lanceolados, ápice agudo e costa terminando ca. 10 células
pelúcidas e limbídio presente na metade inferior da lâmina vaginante. abaixo do ápice.
6. Fissidens anguste-limbatus Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 601. 1869. Fig. 66 (D–F) 10. Fissidens brachypus Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 590. 1869. Fig. 67 (D–G)
Sobre solo, troncos de árvores vivas, rochas, troncos mortos, na Floresta Sobre esponja de água doce (Metania sp.) (Buck & Pursell 1980), 0–200 m.
Amazônica, Floresta Atlântica e Cerrado, 0–2000 m. No Brasil é registrada No Brasil é registrada para AM e MT. Distribuição mundial: Brasil, Bolívia e
para AC, BA, GO, MA, MG, MT, PR, RO, RR, RS, SP e TO. Distribuição mundial: Venezuela.
México, América Central e América do Sul. Caracteriza-se pelos filídios ligulados, falcados, ápice obtuso a
Caracteriza-se pelos filídios ovalados a oblongo-ovalados, limbídio arredondado, margem crenulada, limbídio presente na metade inferior da
presente em toda a extensão da lâmina, lâmina vaginante alcançando até 2/3 lâmina vaginante e células unipapilosas.
do comprimento da lâmina, não atingindo a margem. 11. Fissidens brevipes Besch., J. Bot. 5: 252. 1891. Fig. 67 (H–K)
7. Fissidens angustifolius Sull., Proc. Amer. Acad. Arts 5: 275. 1861. Fig. 66 (G–I) Sobre tronco de árvore viva e morta, em Floresta Amazônica, Floresta
Sobre solo, troncos de árvores vivas, rochas, troncos mortos, na Floresta Atlântica e Cerrado, 100–1100 m. No Brasil é registrada para GO, MG, MS, MT,
Amazônica, Floresta Atlântica e Cerrado, 30–2000 m. No Brasil é reportado PR, RR, RS, SC e SP. Distribuição mundial: América do Sul.
para AC, AM, BA, CE, GO, MA, PA, PB, PE, PI, RJ, RO, RS e SP. Distribuição Caracteriza-se pelos filídios oblongo-ligulados, costa coberta na região

350 351
 apical por células clorofiladas, ausência de limbídio e células pluripapilosas. Caracteriza-se pelos filídios oblongos, limbídio ausente, margem
12. Fissidens bryoides Hedw., Sp. Musc. Frond. 153. 1801. Fig. 67 (L–O) crenulada, ápice obtuso a agudo, costa terminando abaixo do ápice e pelas
Sobre solo e rochas, em Floresta Atlântica de Terras Baixas a Montana, células lisas.
40–1500 m. No Brasil é registrada PE, PR e SP. Distribuição mundial: Europa, 17. Fissidens dissitifolius Sull., Proc. Amer. Acad. Arts 5: 274. 1861. Fig. 69 (A–C)
México, América Central e América do Sul. Sobre solo e rochas, em Floresta Atlântica Montana, 600–750 m. No Brasil
Caracteriza-se pelo limbídio uniestratificado, terminando 3–8 células é registrada BA, PR e SP. Distribuição mundial: México, América Central e
abaixo do ápice e 13–20 células acima da base, e ausência de nódulos axilares América do Sul.
hialinos. Caracteriza-se pelos gametófitos flabeliformes, pequenos, filídios
13. Fissidens crispus Mont., Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 2, 9: 57. 1838. Fig. 68 (A–E) crispados quando secos, limbídio presente, e pelas células hexagonais, lisas.
Sobre solo, troncos de árvores vivas, troncos mortos, rochas, na Floresta 18. Fissidens ecuadoriensis Pursell & Brugg.-Nann., Fl. Neotrop. Monog. 101:
Amazônica, Floresta Atlântica e Cerrado, 0–2890 m. No Brasil é registrada 250. 2007. Fig. 69 (D–F)
para BA, CE, ES, GO, MG, MT, PE, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SP e TO. Distribuição Sobre solo, na Floresta Amazônica, ca. 40 m. No Brasil é registrada para
mundial: Europa com tendência pantropical. AM. Distribuição mundial: Caribe e América do Sul.
Caracteriza-se pelos filídios oblongos a ovalados, limbídio presente em Caracteriza-se pelos gametófitos pequenos, filídios ecostados, oblongo-
toda a extensão da lâmina, células lisas e pela presença de nódulos axilares lanceolados, limbídio presente e células hexagonais, lisas.
hialinos. 19. Fissidens elegans Brid., Muscol. Recent. Suppl. 1: 167. 1806. Fig. 69 (G–J)
14. Fissidens cryptoneuron P. de la Varde, Rev. Bryol. Lichénol. 5: 208. 1932. Fig. Sobre troncos de árvores vivas, solo, rochas e troncos mortos, na Floresta
68 (F–H) Amazônica, Floresta Atlântica e Cerrado, 10–2450 m. No Brasil é registrada
Sobre solo, em Floresta Atlântica Montana, 700–800 m. No Brasil é para AC, AM, BA, CE, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RO, RR,
registrada para CE e MG. Distribuição mundial: África e Brasil. RS, SE, SP e TO. Distribuição mundial: México, América Central e América do
Caracteriza-se pela costa totalmente obscurecida pela presença de células Sul.
clorofiladas. Caracteriza-se pelos filídios oblongo-lanceolados, ápice terminando por
15. Fissidens curvatus Hornsch., Linnaea 15: 148. 1841. Fig. 68 (I–L) uma única célula hialina, limbídio presente na lâmina vaginante e células
Sobre solo, rochas e troncos mortos, em Floresta Atlântica e Cerrado, pluripapilosas.
0–2350 m. No Brasil é registrada para ES, MG, PE, PR, RJ, RS, SC e SP. Distribuição 21. Fissidens flabellatus Hornsch., in C. Mart., Fl. Bras. 1: 91. 1840. 69 (K–M)
mundial: Europa mediterrânea incluindo Macaronésia, pantropical. Sobre rochas, troncos de árvores vivas e solo, em Floresta Atlântica de
Pode ser reconhecida pelos filídios estreito-lanceolados, com limbídio Terras Baixas a Montana, 10–980 m. Endêmica do Brasil é registrada para ES,
biestratificado presentes em toda a extensão da lâmina. Células medianas da RJ, RS, SC e SP.
lâmina vaginante maiores que as restantes. Caracteriza-se pelos gametófitos flabeliformes, filídios longos,
16. Fissidens dendrophilus Brugg.-Nann. & Pursell, Bryologist 93: 335. 1990. Fig. estreitamente lanceolados, ápice enrolado quando secos, limbídio ausente,
68 (M–O) costa forte, sinuosa, terminando-se abaixo do ápice, às vezes bifurcada.
Sobre troncos de árvores vivas, em Pampa, ca. 40 m. No Brasil é registrada 22. Fissidens flaccidus Mitt., Trans. Proc. Roy. Soc. London 23: 56. 1860. Fig. 70
para RS. Distribuição mundial: Brasil e Guiana Francesa. (A–C)

352 353
 Sobre solo e rochas, na Floresta Amazônica, Floresta Atlântica, Pampa e Sobre troncos de árvores vivas, na Floresta Amazônica, 0–600 m.
Cerrado, 10–2000 m. No Brasil é registrada para AC, AM, BA, CE, ES, GO, MA, No Brasil é registrada para AM, RO e RR. Distribuição mundial: Brasil e
MG, MS, MT, PA, PB, PE, PR, RJ, RS, RO, RS, SE, SP e TO. Distribuição mundial: Suriname.
Pantropical. Caracteriza-se pelo limbídio com 2–4 células ocupando toda a
Caracteriza-se pelos gametófitos flabeliformes, filídios lanceolados, extensão ou 2/3 da lâmina vaginante de todos os filídios.
geralmente enrolados quando secos, limbídio presente, células hexagonais, 26. Fissidens gymnostomus Brugg.-Nann., Lindbergia 15: 140. 1989. Fig. 71 (D–F)
lisas e costa terminando um pouco abaixo do ápice. Sobre solo e troncos de árvores vivas, em Floresta Atlântica e Cerrado,
23. Fissidens gardneri Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 593. Fig. 70 (D–F) 400–1050 m. No Brasil é registrada para BA, GO, MG, MS e SP. Distribuição
Sobre troncos de árvores vivas, em Floresta Atlântica e Cerrado, 250–900 mundial: Neotropical.
m. No Brasil é registrada para GO, MG, MT e SP. Distribuição mundial: México, Caracteriza-se pelo esporófito com seta curta, ausência de peristômio e
América Central e América do Sul. pelos filídios periqueciais mais longos que os vegetativos.
Caracteriza-se pela costa curta, terminando 18–25 células abaixo do ápice, 27. Fissidens hornschuchii Mont., Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 2, 14: 342. 1840. Fig.
filídios ovalados, com ápice obtuso, limbídio presente apenas nos filídios 71 (G–I)
periqueciais. Sobre troncos de árvores vivas, solo, rocha e troncos mortos, na Floresta
24. Fissidens goyazensis Broth., Hedwigia 34: 120. 1895. Fig. 70 (G–I) Amazônica, Floresta Atlântica, Pampa e Cerrado, 0–1900 m. No Brasil é
Sobre troncos de árvores vivas, solo e rochas, na Floresta Amazônica, registrada para AM, BA, CE, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PB, PE, PI, PR, RJ,
Floresta Atlântica e Cerrado, 40–2700 m. No Brasil é registrada para AM, BA, RO, RS, SC e SP. Distribuição mundial: América Central e Brasil.
CE, GO, MG, PB, PE, PI, RJ e SP. Distribuição mundial: México, América Central Caracteriza-se pelos filídios com margem serrada a crenulada, ápice
e América do Sul. agudo, célula apical hialina e células unipapilosas.
Caracteriza-se pelos filídios oblongos-lanceolados, limbados, ápice 28. Fissidens inaequalis Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 589. 1869. Fig. 71 (J–N)
acuminado, células unipapilosas e costa excurrente. Sobre solo, troncos de árvores vivas e rochas, na Floresta Amazônica,
25. Fissidens guianensis Mont., Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 2, 14: 340. 1840. Floresta Atlântica, Pampa e Cerrado, 10–1160 m. No Brasil é registrada para
Duas variedades ocorrem no Brasil: AM, BA, GO, MA, MG, MT, PB, PE, RJ, RO, RR, SE e SP. Distribuição mundial:
Fissidens guianensis Mont. var. guianensis. 70 (J–L) América Central e América do Sul.
Sobre solo, rochas, troncos de árvores vivas, troncos mortos, na Caracteriza-se pelas células dimorfas (as da lâmina, grandes e rombo-
Floresta Amazônica, Floresta Atlântica, Pampa e Cerrado, 0–900 m. No hexagonais, enquanto que as da margem, pequenas e isodiamétricas) e pela
Brasil é registrada para AC, AL, AM, BA, CE, ES, MA, MG, MS, MT, PA, PB, ausência de limbídio.
PE, PI, RO, RR, RS, SP e TO. Distribuição mundial: México, América Central 29. Fissidens intromarginatus (Hampe) A. Jaeger, Enum. Fissident. 14. 1869. Fig.
e América do Sul. 72 (A–C)
Caracteriza-se pelos filídios com limbídio apenas na base da lâmina Sobre solo, troncos de árvores vivas e rochas, na Floresta Amazônica,
vaginante, margem crenulada e células pluripapilosas. Floresta Atlântica, Pampa e Cerrado, 10–2890 m. No Brasil é registrada para
Fissidens guianensis var. pacaas-novosensis Pursell & W.D. Reese, J. AC, BA, CE, ES, GO, MG, MS, MT, PA, PR, RJ, RS e SP. Distribuição mundial:
Hattori Bot. Lab. 55: 245. 1984. Fig. 71 (A–C) México, América Central e América do Sul.

354 355
 Caracteriza-se pelo limbídio que ocupa a lâmina vaginante e parte da Caracteriza-se pelos filídios oblongo-ovalados, largos, ápice agudo, costa
lâmina ventral, margem crenulada, células pluripapilosas e nódulos axilares terminando 2–4 células abaixo do ápice, células unipapilosas, e limbídio
no caulídio. presente na lâmina vaginante.
30. Fissidens juruensis Broth., Hedwigia 45: 264. 1906. Fig. 72 (D–G) 33. Fissidens lindbergii A. Jaeger, Enum. Fissident. 14. 1869. Fig. 73 (D–G)
Sobre solo, na Floresta Amazônica e Cerrado, 80–900 m. No Brasil é Sobre solo, troncos de árvores vivas e rochas, em Floresta Atlântica e
registrada para AM e BA. Distribuição mundial: México, América Central e Cerrado, 10–1000 m. No Brasil é registrada para BA, CE, GO, PB, PE, RJ e SP.
América do Sul. Distribuição mundial: México, América Central e América do Sul.
Caracteriza-se pelos filídios oblongo-lanceolados, costa terminando 10– Caracteriza-se pelas células da lâmina grandes, romboidais, unipapilosas,
22 células abaixo do ápice, limbídio ocorrendo na metade inferior da lâmina limbídio presente em toda a extensão da lâmina, ápice terminando por uma
vaginante dos filídios periqueciais e células lisas, longo-hexagonais. única célula avermelhada.
31. Fissidens lagenarius Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 10: 184. 1858. 34. Fissidens neglectus H.A. Crum, Bryologist 63: 95. 1960. Fig. 73 (H–K)
Duas variedades ocorrem no Brasil. Sobre solo e rochas, em Floresta Atlântica e Cerrado, 150–1100 m. No Brasil
Fissidens lagenarius Mitt. var. lagenarius. Fig. 72 (H–J) é registrada para MA, MG, PE e SP. Distribuição mundial: México, América
Sobre troncos de árvores vivas, rochas e troncos mortos, na Floresta Central e América do Sul.
Amazônica, Floresta Atlântica, Pampa e Cerrado, 10–2100 m. No Brasil é Caracteriza-se pelas células arredondadas, pluripapilosas e limbídio
registrada para CE, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PB, PE, PI, PR, RJ, RS, SC e SP. intramarginal na lâmina vaginante.
Distribuição mundial: México, América Central e América do Sul. 35. Fissidens oblongifolius Hook. f. & Wilson, J. Bot. Kew Gard. Misc. 3: 547. 1844.
Caracteriza-se pelos filídios oblongos a oblongo-ovalados, ápice Fig. 73 (L–N)
agudo, margem crenulada, células unipapilosas e limbídio restrito à lâmina Sobre rochas, em Floresta Atlântica de Terras Baixas, ca. 20 m. No Brasil é
vaginante dos filídios periqueciais. registrada para RJ e SP. Distribuição mundial: Pantropical.
Fissidens lagenarius var. muricatus (Spruce ex Mitt.) Pursell, Bryologist Caracteriza-se pelos filídios lanceolados, ápice agudo, costa terminando
102: 126. 1999. Fig. 72 (K–M) 6–9 células abaixo do ápice, margem crenulada e células lisas.
Sobre troncos de árvores vivas, troncos mortos, solo e rochas, na 36. Fissidens oediloma Müll. Hal. ex Broth., Bih. Kongl. Svenska Ventenskad..-
Floresta Amazônica, 10–500 m. No Brasil é registrada para AM, MT, PA e RO. Akad. Handl. 21, Afd. III(3): 15: 1895. Fig. 74 (A–C)
Distribuição mundial: México, América Central e América do Sul. Sobre rochas e solo, em Floresta Atlântica de Terras Baixas a Alto Montana,
Caracteriza-se pelas células da lâmina com papilas bifurcadas, 0–2000 m. No Brasil é registrada para ES, MG, PR, RJ, RS, SC e SP. Distribuição
margem fortemente serreada e limbídio restrito à lâmina vaginante dos mundial: Brasil e Paraguai.
filídios periqueciais. Caracteriza-se pelos filídios oblongo-lanceolados, ápice agudo, limbídio
32. Fissidens leptophyllus Mont., Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 2, 14: 344. 1840. Fig. largo, cartilaginoso, formado por 4–7 células e células lisas.
73 (A–C) 37. Fissidens ornatus Herzog, Arq. Bot. Est. São Paulo 1: 57. 1925. Fig. 74 (D–G)
Sobre troncos de árvores vivas e solo, na Floresta Amazônica e Floresta Sobre solo, rochas e troncos de árvores vivas, em Floresta Amazônica,
Atlântica, 50–670 m. No Brasil é registrada para AC, AM, BA, GO, MA, MT e SP. Floresta Atlântica e Cerrado, 80–900 m. No Brasil é registrada para AC, AM,
Distribuição mundial: América Central e América do Sul. BA, GO, MG, MT, PA, PE, RO, RR e SP. Distribuição mundial: América Central e

356 357
 América do Sul. e TO. Distribuição mundial: Australásia, Ásia, África, EUA, México, América
Caracteriza-se pela margem serreada, células da margem arredondadas Central e América do Sul.
ou quadrangulares a irregulares, formando bordo distinto, células da lâmina Caracteriza-se pelos gametófitos pequenos, células grandes,
haxagonais, laxas e costa curto-excurrente. gutuladas, pelúcidas, filídios com margem crenulada a serreada, costa
38. Fissidens pallidinervis Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 592. 1869. Fig. 74 (H–K) forte, amarelada, percurrente ou terminando poucas células abaixo do
Sobre troncos de árvores vivas, solo e rochas, na Floresta Amazônica, ápice e limbídio ausente.
Floresta Atlântica e Cerrado, 0–2020 m. Reportado para: AC, AL, AM, BA, CE, Fissidens pellucidus Hornsch. var. papilliferus (Broth.) Pursell, Bryologist
GO, MA, MG, MS, MT, PA, PE, PI, PR, RJ, RR, RS e SP. Distribuição geográfica: 97: 262. 1994. Fig. 75 (G–J)
México, América Central e América do Sul. Sobre solo e rochas, em Floresta Amazônica, 20–200 m. No Brasil é
Caracteriza-se pelos filídios ovalado-oblongos, ápice obtuso a agudo, costa registrada para AC, AM, PA e RR. Distribuição mundial: América do Sul.
terminando 4–12 células abaixo do ápice e células pluripapilosas. Caracteriza-se pelos filídios oblongo-lanceolados, ápice agudo,
39. Fissidens palmatus Hedw., Sp. Musc. Frond. 154. 1801. Fig. 74 (L–O) margem crenulada e células proradas, grandes.
Sobre troncos de árvores vivas e solo, na Floresta Amazônica, Floresta 41. Fissidens perfalcatus Broth., Bih. Kongl. Svenska Vetenskad.-Akad. Handl.
Atlântica e Cerrado, 40–780 m. No Brasil é registrada para AC, BA, CE, GO, MA, 26, III(7): 13. 1900. Fig. 75 (K–N)
PE e SP. Distribuição mundial: México, América Central e América do Sul, Sobre solo, em Floresta Atlântica e Cerrado, 40–520 m. No Brasil é
África e Ilha de São Tomé. registrada para BA, ES, GO, MT, PB, PE e TO. Distribuição mundial: México,
Caracteriza-se pelos filídios palmados, lanceolados, limbídio presente América Central e América do Sul.
em toda a extensão da lâmina, células laxas, romboidais, com paredes espessas Caracteriza-se pelos filídios oblongo-ovalados, com limbídio ocupando
e costa terminando várias células abaixo do ápice. toda a extensão da lâmina vaginante e células unipapilosas.
40. Fissidens pellucidus Hornsch., Linnaea 15: 146. 1841. 42. Fissidens prionodes Mont., Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 2, 3: 200. 1835. Fig. 75
Três variedades ocorrem no Brasil. (O–Q)
Fissidens pellucidus Hornsch. var. asterodontius (Müll. Hal.) Pursell, Sobre solo, na Floresta Amazônica, 70–800 m. No Brasil é registrada para
Bryologist 97: 262. 1994. Fig. 75 (A–C) AC, AM, MT, PA, RO e RR. Distribuição mundial: América do Sul.
Sobre solo e rochas, em Floresta Atlântica de Terras Baixas a Montana, Caracteriza-se pelos filídios elimbados, linear-lanceolados, ápice agudo,
0–1570 m. No Brasil é registrada para CE, MG, PR, RS, SC e SP. Distribuição margem crenulada, costa excurrente, células arredondadas a hexagonais,
mundial: Brasil. unipapilosas.
Caracteriza-se pelos filídios oblongo-lanceolados a oblongo-ovalados, 43. Fissidens pseudoplurisetus Bordin, Pursell & O. Yano, Bryologist 114: 785.
ápice agudo, costa forte, terminando 8-18 células abaixo do ápice, às vezes 2011. Fig. 76 (A–D)
bifurcada. Sobre tronco de árvore viva, em Floresta Atlântica, 700–1100 m. é Espécie
Fissidens pellucidus Hornsch. var. pellucidus. Fig. 75 (D–F) endêmica do Brasil registrada para SP.
Sobre solo, troncos de árvores vivas e rochas, na Floresta Amazônica, Caracteriza-se pelos filídios limbados, limbídio bi ou triestratificado,
Floresta Atlântica, Pampa e Cerrado, 0–1570 m. No Brasil é registrada para células unipapilosas e 1–4 esporófitos por periquécio.
AC, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MT, PA, PB, PE, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SP 44. Fissidens radicans Mont., Ann. Sci. Nat. Bot., sér 2, 14: 345. 1840. Fig. 76
(E–G)

358 359
 Sobre troncos de árvores vivas e rocha, em Floresta Atlântica e Cerrado, ápice, margem inteira, células lisas, esporófitos duas a três vezes maiores que
0–900 m. No Brasil é registrada para BA, DF, ES, MA, MG, PA, PB, PE, SE e SP. o gametófito.
Distribuição mundial: México, América Central e América do Sul. 49. Fissidens scariosus Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 599. 1869. Fig. 77 (G–J)
Caracteriza-se pelos filídios caducos, elimbados, oblongo-ligulados, Sobre solo, em Floresta Amazônica e Floresta Atlântica, 0–2020 m. No
ápice obtuso, enrolados quando secos, células lisas, costa terminando 4–19 Brasil é registrada para BA, ES, MA, MG, PA, PB, PE, PR, RJ, RO, RS, SC e SP.
células abaixo do ápice, às veses bifurcada. Distribuição mundial: México, América Central e América do Sul.
45. Fissidens ramicola Broth., Hedwigia 45: 268. 1906. Fig. 76 (H–J) Caracteriza-se pelos filídios oblongo-lanceolados, ápice agudo, costa
Sobre troncos de árvores vivas e solo, na Floresta Amazônica, Floresta atingindo 1/2–1/3 do comprimento da lâmina, células prosenquimatosas de
Atlântica e Cerrado, 80–1100 m. No Brasil é registrada para AM, BA, GO e SP. paredes espessadas.
Distribuição mundial: México e América do Sul. 50. Fissidens semicompletus Hedw., Sp. Musc. Frond. 160. 1801. Fig. 77 (K–M)
Caracteriza-se pelos filídios obovados a ovalados, largos, com lâmina Sobre solo, em Floresta Atlântica e Pampa 870–1050 m. No Brasil é
dorsal abruptamente estreitata, ápice agudo, costa terminando um pouco registrada para RS e SC. Distribuição mundial: América do Sul.
abaixo do ápice. Caracteriza-se pelos gametófitos robustos, filídios lanceolados,
46. Fissidens rigidulus Hook. f. & Wilson, Fl. Nov.-Zel. 2: 61. 1855. Fig. 76 (K–N) elimbados, frágeis, margem inteira, costa terminando abaixo do ápice, células
Sobre solo e rochas, em Floresta Atlântica de Terras Baixas a Alto lisas, quadrangulares a hexagonais.
Montana, 150–2000 m. No Brasil é registrada para ES, MG, MS, RJ, RS, SC e SP. 51. Fissidens serratus Müll. Hal., Bot. Zeitung 5: 804. 1847. Fig. 78 (A–D)
Distribuição mundial: Australásia, México, América Central e América do Sul. Sobre troncos de árvores vivas, solo e rochas, na Floresta Amazônica,
Caracteriza-se pelos gametófitos grandes, geralmente enegrecidos, Floresta Atlântica, Pampa e Cerrado, 10–1280 m. Reportado para: AM, BA, CE,
limbídio uni a biestratificado, confluente com a costa ou finalizando-se poucas ES, GO, MG, MT, PE, PI, PR, RJ, RS, SC e SP. Distribuição mundial: Pantropical.
células abaixo do ápice. Caracteriza-se pelos filídios oblongos, com margem fortemente serreada
47. Fissidens saprophilus Broth., Bih. Kongl. Svenska Vetenskad.-Akad. Handl. e limbídio ausente.
24, Afd. III(7): 12. 1900. Fig. 77 (A–C) 52. Fissidens spurio-limbatus Broth., Hedwigia 34: 121. 1895. Fig. 78 (E–H)
Sobre troncos de árvores vivas, solo e rochas, em Floresta Atlântica de Sobre solo e troncos de árvores vivas, em Floresta Atlântica e Cerrado,
Terras Baixas a Alto Montana, 220–1800 m. No Brasil é registrada para MG, PR, 20–1750 m. No Brasil é registrada para BA, DF, ES, GO, MG, PB, PE, PR, RJ, RS e
RS e SP. Distribuição mundial: América do Sul. SP. Distribuição mundial: América do Sul.
Caracteriza-se pelos gametófitos pequenos, filídios oblongo- Caracteriza-se pelos nódulos axilares hialinos bem evidentes, margem
ovalados, elimbados, largos, ápice agudo a apiculado, costa percurrente ou crenulada, células papilosas, costa curto-excurrente e limbídio ausente.
subpercurrente, células unipapilosas. 53. Fissidens steerei Grout, N. Amer. Fl. 15(3): 191. 1943. Fig. 78 (I–L)
48. Fissidens scalaris Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 596. 1869. Fig. 77 (D–F) Sobre solo, em Floresta Atlântica e Cerrado, 500–850 m. No Brasil é
Sobre solo e rochas, em Floresta Atlântica de Terras Baixas a Montana, 10– registrada para GO e SP. Distribuição mundial: México, América Central e
970 m. No Brasil é registrada para PR, RS e SC. Distribuição mundial: México América do Sul.
e América do Sul. Caracteriza-se pelos gametófitos delicados, filídios elimbados, ovalados,
Caracteriza-se pelos filídios com lâmina vaginante longa, alcançando o com ápice obtuso, costa terminando bem abaixo do ápice, em geral bifurcada.

360 361
54. Fissidens stenophyllus Ångstr., Öfvers, Förh. Kongl. Svenska Vetenskad.- periqueciais.
Akad. 33(4): 47. 1876. Fig. 78 (M–P) 59. Fissidens taxifolius Hedw., Sp. Musc. Frond. 155. 1801. Fig. 80 (A–D)
Sobre solo, em Floresta Atlântica Montana, ca. 1000 m. Espécie endêmica Sobre solo e rochas, em Floresta Atlântica Montana, ca. 780 m. No Brasil é
do Brasil, registrada para MG. registrada para RS. Distribuição mundial: Europa, Nova Zelândia, Nova Guiné,
Caracteriza-se pelas células lisas, biestratificadas na lâmina dorsal e México, América Central e América do Sul.
ventral, costa forte e larga. Caracteriza-se pelos filídios com ápice cuspidado, amplamente agudo a
55. Fissidens submarginatus Bruch, Flora 29: 133. 1846. Fig. 79 (A–D) obtuso, imbricados, enrolados quando secos, elimbados, margem crenulada e
Sobre solo, rochas, troncos de árvores vivas, troncos mortos, em Floresta células infladas, arredondadas a curto-haxagonais.
Amazônica, Floresta Atlântica, Pampa e Cerrado, 0–2430 m. No Brasil é 60. Fissidens taylorii Müll. Hal., Syn. Musc. Frond. 1: 65. 1849. Fig. 80 (E–H)
registrada para AC, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MT, PA, PB, PE, PI, RJ, Sobre solo e rochas, em Floresta Atlântica de Terras Baixas a Montana,
RN, RO, RS, SC e SP. Distribuição mundial: África, Ilha de São Tomé, México, 10–1580 m. No Brasil é registrada para MG, SC e SP. Distribuição mundial:
América Central e América do Sul. Austrália, Nova Zelândia, EUA, México, América Central e América do Sul.
Caracteriza-se pelos filídios oblongos, com ápice agudo a obtuso, limbídio Caracteriza-se pelos gametófitos pequenos, dimorfos, com nódulos
presente em toda a extensão da lâmina vaginante, margem crenulada a axilares hialinos presentes no caulídio, filídios ovalado-oblongos, com ápice
serreada e células unipapilosas. obtuso, limbídio ausente ou se presente na lâmina vaginante, costa terminando
56. Fissidens subradicans Broth., Hedwigia 34: 121. 1895. Fig. 79 (E–H) abaixo do ápice, células arredondadas e lisas.
Sobre solo e troncos de árvores vivas, na Floresta Amazônica, Floresta 61. Fissidens termitarum (Herzog) Pursell, Bryologist 82: 62. 1979. Fig. 80 (I–L)
Atlântica e Cerrado, 20–810 m. No Brasil é registrada para AM, GO, MT, RS, SC Sobre solo e troncos de árvores vivas, em Floresta Atlântica e Cerrado, 140–
e SP. Distribuição mundial: América do Sul. 1640 m. No Brasil é registrada para BA, CE, GO, MG, MS, RJ e SP. Distribuição
Caracteriza-se pelos filídios com ápice obtuso, margem serrulada e mundial: América do Sul.
células unipapilosas. Caracteriza-se pelos filídios oblongo-ligulados, ápice obtuso a agudo,
57. Fissidens subramicola Broth., Hedwigia 45: 268. 1906. Fig. 79 (I–K) costa terminando 2–4 células abaixo do ápice, limbídio presente na metade
Sobre troncos de árvores vivas, na Floresta Amazônica, 80–130 m. No inferior da lâmina vaginante dos filídios periqueciais e células unipapilosas.
Brasil é registrada para AM. Distribuição mundial: América do Sul. 62. Fissidens wallisii Müll. Hal., Linnaea 38: 574. 1874. Fig. 80 (M–P)
Caracteriza-se pelos filídios ligulados a oblongo-ligulados, com ápice Sobre solo e rochas, em Floresta Atlântica Montana a Alto Montana, 600–
obtuso, apiculado, margem crenulada, limbídio presente na lâmina vaginante 2800 m. No Brasil é registrada para ES, MG, RJ, RS e SC. Distribuição mundial:
dos filídios periqueciais. México, América Central e América do Sul.
58. Fissidens subulatus Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 589. 1869. Fig. 79 (L–N) Caracteriza-se pelos filídios oblongo-lanceolados, limbados, com margem
Sobre solo e rochas, na Floresta Amazônica, 80–200 m. No Brasil é denteada na região apical e células lisas.
registrada para AC, AM, PA, RO e RR. Distribuição mundial: América Central e 63. Fissidens weiri Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 602. 1869.
América do Sul. Duas variedades ocorrem no Brasil.
Caracteriza-se pela presença de protonema, filídios oblongo-lanceolados, Fissidens weirii Mitt. var. weirii. Fig. 81 (A–D)
ápice agudo, costa longo-excurrente, limbídio na lâmina vaginante dos filídios Sobre rochas, solo e troncos de árvores vivas, em Floresta Atlântica de

362 363
 Terras Baixas a Alto Montana, 0–2000 m. No Brasil é registrada para MG, FONTINALACEAE
PR, RJ, RS, SC e SP. Distribuição mundial: África, México, América Central e (Denise P. Costa & Anna Luiza Ilkiu-Borges)
América do Sul.
Caracteriza-se pelos filídios oblongo-lanceolados a oblongo-ovalados, Plantas alongadas, pequenas a robustas, aquáticas ou submersas (ao menos nas
limbados, com células pluripapilosas. enchentes), geralmente opacas e escuras. Caulídios irregularmente ramificados
Fissidens weirii Mitt. var. hemicraspedophyllus (Cardot) Pursell, J. Hattori ou subpinados, prostrados partindo de um único ponto de adesão, radiculoso
Bot. Lab. 55: 237. 1984. Fig. 81 (E–H) na base e geralmente desprovido de filídios e ramos até certa altura acima da
Sobre rochas e troncos de árvores vivas, em Floresta Atlântica e base. Filídios inseridos em 3 fileiras, eretos, eretos-patentes, às vezes falcado-
Cerrado, 5–2000 m. No Brasil é registrada para GO, MG, PR, RJ, RS e SP. secundos, ligeiramente diferentes quando secos, largo-ovalados a estreitamente
Distribuição mundial: México, América Central e América do Sul. lanceolados, obtusos, agudos a acuminados ou linear-subulados, quilhados ou
Difere da variedade-tipo pelo limbídio esporado, presente em toda a côncavos, e frenquentemente cuculados no ápice ou quase planos, inteiros ou ±
extensão da lâmina vaginante. denteados, na base geralmente ± decurrente, às vezes auriculados; costa ausente
64. Fissidens yanoae Pursell, Hikobia 11: 37. 1994. Fig. 81 (I–K) ou única, percurrente a longo-excurrente; células superiores oblongo-hexagonais
Sobre troncos de árvores vivas, em Floresta Atlântica Montana, 700–1500 a lineares, lisas, as inferiores menores, mais largas, geralmente pontuadas e
m. Espécie endêmica do Brasil registrada para RS e SP. coloridas, as alares às vezes diferenciadas. Dioicas. Periquécio terminal em
Caracteriza-se pelos esporófitos terminais com seta curta e filídios ramos curtos no eixo principal ou em ramos laterais, filídios diferenciados
periqueciais longos. envolvendo os filídios periqueciais. Seta muito curta a alongada e reta. Cápsulas
65. Fissidens yucatanensis Steere, Amer. J. Bot. 22: 397. 1935. Fig. 81 (L–O) imersas a exsertas, eretas e simétricas, ovoides a cilíndricas, sem pescoço; ânulo e
Sobre solo e rochas, na Floresta Amazônica e Floresta Atlântica, 40–350 m. estômatos ausentes. Opérculo cônico a rostrado. Peristômio exóstoma com dentes
No Brasil é registrada para CE, PA e PB. Distribuição mundial: México, Caribe, às vezes mais curtos que os do endóstoma, 16 dentes estreitamente lanceolado-
América Central e América do Sul. acuminados, vermelho-escuros, amarelados ou castanhos, grosseiramente
Caracteriza-se pelos filídios distantes, lanceolados, com ápice agudo papilosos, inteiros ou perfurados a fenestrados ao longo da linha mediana, às
terminando-se numa única célula apical hialina ou avermelhada, células vezes unidos em pares nos ápices; endóstoma sem membrana basal, os segmentos
grandes, unipapilosas e costa terminando abaixo do ápice. alternando com os dentes, castanho-amarelados, filiformes, geralmente unidos
66. Fissidens zollingeri Mont., Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 3, 4: 114. 1845. Fig. 82 (A–D) formando um cone quilhado, aberto no ápice, raramente livres e nodulosos a
Sobre solo, rochas e troncos de árvores vivas, na Floresta Amazônica, apendiculados. Caliptra cônico-mitrada ou cônico-cuculada, às vezes muito
Floresta Atlântica, Pampa e Cerrado, 0–1500 m. No Brasil é registrada para AC, pequena. Esporos pequenos ou grandes, lisos ou ligeiramente papilosos.
AL, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PB, PE, PR, RJ, RO, RS, SC, SE, No Brasil ocorrem dois gêneros e três espécies.
SP e TO. Distribuição mundial: Ásia, Australásia, Malásia, África, EUA, México, LITERATURA: Buck, W. R. & Allen, B. H. 1997. Ordinal placement of the
Caribe, América Central e América do Sul. Fontinalaceae. Cryptog., Bryol. Lichénol. 18: 227–234. - Welch, W. H. 1960. A
Caracteriza-se pelas células grandes, longo-retangulares, pelúcidas na monograph of the Fontinalaceae. Nijhoff, The Hague
região mediana da lâmina vaginante, e pelos filídios oblongo-lanceolados,
limbados, ápice agudo e costa curto-excurrente. 1. Filídios sem costa; caliptra cônico-mitrada.....................................Fontinalis

364 365
1. Filídios com costa; caliptra cuculada........................Brachelyma subulatum 130. 1892.
Ilustração: Crum & Anderson (1981)
1. Leaves without costa; calyptra conical-mitrate................................Fontinalis Sobre rochas, no Cerrado, ca. 118 m. No Brasil é registrada para MT.
1. Leaves with costa; calyptra cucullate...........................Brachelyma subulatum Distribuição mundial: América do Norte e Brasil.
Caracteriza-se pelos filídios eretos, dispostos em três fileiras, quilhado-
conduplicados, com costa alcançando o ápice. Caracteres adicionais são:
Brachelyma Schimp. ex Cardot endóstoma com segmentos livres ou unidos no ápice e caliptra curta e cuculada.

Plantas moderadamente alongadas, frouxas, opacas, verde-amareladas ou

castanho-amareladas. Caulídios flexuosos, prostrados, livre e irregularmente
Fontinalis Hedw.
ramificados; ramos largo-patentes. Filídios do eixo principal e ramos similares,
delicados, geralmente agrupados, eretos ou ereto-patentes, dispostos em 3 Plantas aquáticas, formando tapetes frouxamente aderidos ao substrato, verde-
fileiras, às vezes fracamente secundos no ápice dos ramos, fortemente quilhado- escuras a enegrecidas ou castanhas. Caulídios geralmente alongados (50 cm ou
conduplicados, estreita a largamente oblongo-lanceolados, gradualmente mais), irregularmente pinado; em seção transversal com 4–5 fileiras externas de
estreitado num ápice agudo, obtuso, decurrente; margens eretas, serreadas em células pequenas, de paredes espessadas, células corticais internas grandes, de
direção ao ápice (às vezes crenulada no ápice), ± serruladas próximo a região paredes delgadas; cilindro central ausente. Filídios flácidos, dispostos em 3 fileiras
mediana; costa subpercurrente, fracamente denteada na superfície abaxial ou aparentando 2, frouxamente patentes, ovalado-lanceolados, 3,5–6,0 × 2,5 mm,
superior; células superiores oblongo-romboidais, estreitadas em direção às côncavos; ápice obtuso-arredondado; base arredondada a subauriculada; margens
margens, as da base dourado-castanhas e mais curtas, as alares irregularmente planas, inteiras; costa ausente; células da lâmina com paredes espessadas, lisas,
curto-oblongas e subquadrangulares. Dioicas. Filídios periqueciais pardos, as superiores e medianas largo-lineares, as basais retangular-arredondadas, na
castanho-amarelados, alongados, eretos, com bainha, delgados, côncavos, inserção geralmente amareladas ou dourado-castanhas, as alares poucas, laxas,
gradualmente acuminados a partir de uma base oblonga, agudos, inteiros, sem subhexagonais a subquadrangulares. Dioicas. Seta muito curta. Cápsula imersa,
costa, células lineares. Seta curta e reta. Cápsula imersa, ereta e simétrica, curto-oblonga, cilíndrica, até 1,5 mm. Opérculo não observado. Peristômio
oblongo-cilíndrica, castanha, paredes finas e lisas; ânulo e estômatos ausentes. duplo, exóstoma ocasionalmente com dentes unidos em pares no ápice. Caliptra
Opérculo delgado a obliquo-rostrado a partir de uma base convexo-cônica, células não observada. Esporos esféricos, lisos.
exoteciais irregulares, oblongo-hexagonais, paredes finas. Peristômio com dentes Duas espécies no Brasil.
linear-lanceolados, castanhos, densamente papilosos, às vezes irregularmente
perfurados (ou com as placas externas resultando em lacunas irregulares); 1. Filídios na região mediana do caulídio distantes, planos, largamente ovado-
endóstoma com segmentos mais longos que os dentes, longo-lineares, nodulosos lanceolados; ápice agudo...............................................................F. duriaei
ou não, livres ou unidos no ápice, castanhos, densamente papilosos. Caliptra 1. Filídios na região mediana do caulídio subimbricados a imbricados, côncavos,
curta, cuculada, lisa. Esporos esféricos, finamente papilosos a quase lisos. ovado-lanceolados; ápice acuminado, agudo, subagudo ou obtuso.................
O gênero apresenta apenas uma espécie no Brasil. .................................................................................F. squamosa var. curta

1. Brachelyma subulatum (P. Beauv.) Cardot, Mém. Soc. Sci. Nat. Cherbourg 28: 1. Stem leaves from median region distants, planes, broadly ovate-lanceolate,

366 367
 apex acute....................................................................................F. duriaei FUNARIACEAE
1. Stem leaves from median region subimbricate to imbricate, concave, ovate- (Denilson F. Peralta & Anna Luíza Ilkiu-Borges)
lanceolate, apex acuminate, acute, subacute or obtuse....................................
.................................................................................F. squamosa var. curta Plantas pequenas a medianas, formando tufos densos ou frouxos. Caulídios
eretos, curtos, não ou pouco ramificados, fracamente radiculosos na base; cilindro
1. Fontinalis duriaei Schimp., Rev. Bryol. 3: 1. 1876. Fig. 82 (E–H) central presente. Filídios reduzidos na base, agrupados distalmente, geralmente
Sobre rochas de riachos, submersa, no Pampa, ca. 78 m. No Brasil é comosos, contorcidos quando secos, ovalado- a oblongo-lanceolados, obovalados
registrada para RS. Distribuição mundial: ampla. ou lanceolados, ± côncavos; ápice agudo ou curto-acuminado a obtuso; margens
Conhecida apenas por uma coleção antiga do Rio Grande do Sul (Santa planas a ligeiramente inflexas distalmente, inteiras a fracamente serreadas,
Cruz) realizada por Reineck em 1898 e depositada no herbário PC. limbadas ou elimbadas; costa simples, estreita, alcançando 4/5 do comprimento
Segundo Welch (1960), a espécie apresenta grande variação morfológica da lâmina a curto-excurrente; células da lâmina lisas, ligeiramente laxas, as
na mesma planta, sendo caracterizada pelos gametófitos pequenos a medianos, superiores e medianas largas, rômbicas a hexagonais, as inferiores e basais
com filídios na região mediana do caulídio distantes, planos, largamente oblongas a retangulares, as alares não diferenciadas. Estruturas assexuais
ovado-lanceolados, diminuindo em direção ao ápice, ápice agudo, serrulado ou ausentes. Autoicas, ocasionalmente polígamas. Perigônio geralmente em
inteiro, células alares distintas, formando um pequeno grupo subretangular, forma de broto, ápice das paráfises claviforme. Periquécio terminal, filídios
suboval ou suborbicular, na base auriculados. maiores. Seta alongada, raramente curta, ereta ou mais ou menos recurvada e
2. Fontinalis squamosa Hedw. var. curta Arn., Mém. Soc. Hist. Nat. Paris 1: 351. higroscópica, lisa ou raramente papilosa. Cápsulas exsertas, raramente imersas,
1823. eretas a pendentes, urna piriforme ou cupulada, simétrica e ± lisa a assimétrica e
Submersa sobre rochas de riacho, em Floresta Atlântica. Táxon estriada quando seca; ânulo revoluto ou não, estômatos unicelulares. Opérculo
endêmico do Brasil registrado para RJ. plano a cônico-arredondado. Peristômio duplo, único ou ausente, quando duplo
Segundo Welch (1960), caracteriza-se pelos gametófitos medianos, com 16 dentes no exóstoma, dentes papilosos e trabeculados, endóstoma com
filídios na região mediana do caulídio subimbricados a imbricados, côncavos, 16 segmentos, sem cílios; quando único reduzido, representado apenas pelo
ovado-lanceolados, ápice acuminado, agudo, subagudo ou obtuso, inteiro ou exóstoma. Caliptra cuculada, inflada ou mitrada, lobada na base, lisa. Esporos
serrulado, células alares formando uma distinta aurícula, quadrangulares, esféricos, papilosos ou lisos.
retangulares ou subhexagonais, subovais ou suborbiculares. Ocorrem três gêneros e 40 espécies no Neotrópico (Gradstein et al. 2001),
com três gêneros e seis espécies no Brasil.
Diversas espécies desta família foram descritas para o Brasil, entretanto
ainda é necessária a revisão taxonômica para o país, pois diversos táxons são
conhecidos apenas pelo tipo. A família é confundida com Bryaceae, porém os
filídios não apresentam a margem fortemente diferenciada, a costa não apresenta
estereídeos e os dentes do peristômio são simples ou ausentes.

LITERATURA: Fife, A. J. 1982. A generic revision of the Funariaceae (Bryophyta:

Musci). 314 pp. Unpublished Ph.D. dissertation, University of Michigan, Ann

368 369
Arbor. - Sehnem, A. 1970. Musgos sul-brasileiros II. Pesquisas, Bot. 28: 1–117. - serreadas; costa subpercurrente a curto-excurrente; células superiores e
Churchill, S. P. & E. L. Linares C. 1995. Prodromus bryologiae Novo-Granatensis: medianas grandes, arredondadas, curto- a longo-hexagonais, as basais e
introducción a la flora de musgos de Colombia. Parte 1: Adelotheciaceae a inferiores oblongas a retangulares, laxas, as marginais formando uma borda ou
Funariaceae. Bibliot. José Jerónimo Triana 12: 1–453. - Allen, B. H. 2002. Moss flora não. Autoicas. Periquécio terminal, filídios similares ou ligeiramente maiores.
of Central America, Part 2. Encalyptaceae–Orthotrichaceae. Monog. Syst. Bot. Seta alongada, 3–20 mm, lisa ou papilosa distalmente ou em todo comprimento.
Missouri Bot. Gard. 90: 248–270. Cápsulas eretas a inclinadas, urna pequena a longo-piriforme, 1–3 mm. Opéculo
plano ou convexo. Peristômio ausente ou presente, exóstoma com dentes
1. Cápsulas assimétricas, inclinadas a subpendentes, peristômio duplo, retos ou sigmoides; endóstoma geralmente pouco desenvolvido; peristômio
endóstoma bem desenvolvido ou rudimentar....................................Funaria frequentemente reduzido e inserido abaixo da boca. Caliptra cuculada, lisa.
1. Cápsulas simétricas, eretas, peristômio simples, rudimentar ou ausente.......2 Esporos variadamente ornamentados.
2. Cápsulas cupuladas, boca geralmente alargada quando desoperculada, Ocorrem ca. 15 espécies no Neotrópico (Gradstein et al. 2001) e duas no
peristômio ausente, caliptra mitrada, base com poucos lobos Brasil.
largos..................................................................................Physcomitrium
LITERATURA: Fife, A. J. 1987. Taxonomic and nomenclatural observations on the
2. Cápsulas piriformes, boca não alargada quando desoperculada, peristômio
Funariaceae. 5. A revision of the Andean species of Entosthodon. Mem. New York
presente, simples, rudimentar ou ocasionalmente ausente; caliptra cuculada
Bot. Gard. 45: 301–325.
e inflada..................................................................................Entosthodon

1. Filídios obovados; células da margem não diferenciadas...........E. obtusifolius

1. Capsule asymmetric, inclined to subpendent, peristomium double; endostome
1. Filídios lanceolados a oblongo-lanceolados; margem com (1–)2(–3) fileiras de
well developed or rudimentar...........................................................Funaria
células estreitas.......................................................................E. bonplandii
1. Capsule symmetric, erect, peristome single, rudimentar or lacking...............2
2. Capsule cupulate, mouth usually broad when deoperculate, peristome lacking;
1. Leaves obovate, margin not differentiated...............................E. obtusifolius
calyptra mitrate, basis with few large lobes............................Physcomitrium
1. Leaves lanceolate to oblong-lanceolate, margin with (1–)2(–3) rows of narrow
2. Capsule pyriform, mouth not broad when deoperculate, peristome single,
cells.......................................................................................E. bonplandii
rudimentar or occasionally absent; calyptra cucullate and inflated................
...............................................................................................Entosthodon
1. Entosthodon bonplandii (Hook.) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 245. 1869. Fig.
82 (I–N)
Sobre solo úmido e rochas, em áreas expostas, em Floresta Atlântica e
Entosthodon Schwägr.
Cerrado, 0–2300 m. No Brasil é registrada para ES, GO, MG, PI, RJ, RS, SC e SP.
Plantas pequenas, solitárias ou formando pequenos tufos, verde-brilhantes, Distribuição mundial: Neotropical.
castanhas a dourado-avermelhadas. Caulídios eretos, não ou pouco ramificados É a espécie mais comum do gênero e amplamente distribuída,
por inovações. Filídios ausentes ou reduzidos na parte inferior do caulídio, caracterizada pela margem dos filídios bordeada e seta muito longa.
distalmente comosos, oblongo a obovado-lanceolados, 0,8–3,5 mm; ápice agudo, 2. Entosthodon obtusifolius Hook., Icon. Pl. 3: pl. 245A. 1840. Fig. 82 (O–Q)
curto-acuminado ou obtuso; margens planas, inteiras, fraca a fortemente Sobre solo, em Floresta Atlântica Montana, ca. 1800 m. No Brasil é

370 371
 registrada para MG. Distribuição mundial: Neotropical. papilosos, apendiculados e trabeculados; endóstoma hialino, papiloso, membrana
Caracteriza-se pelos filídios obovados, alongados, com margem basal alta, segmentos estreito-lanceolados, quilhados. Caliptra cuculada, inflada
inconspicuamente bordeada e seta muito longa. na base, distalmente rostrada e tão longa ou mais longa que a base inflada, lisa.
Esporos esféricos, lisos.
ESPÉCIE EXCLUÍDA: Ocorrem 20 espécies no Neotrópico (Gradstein et al. 2001) e duas no Brasil.
Entosthodon obtusatus (Schimp.) Fife - Citada para MS, ca. 118 m. Neotropical. Não
LITERATURA: Allen, B. H. 2002. Moss flora of Central America, Part 2.
foi encontrado nenhum material no Brasil que pudesse confimar a ocorrência
Encalyptaceae–Orthotrichaceae. Monog. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 90: 1–699.
desta para o país.
- Fife, A. J. 1982. A generic revision of the Funariaceae (Bryophyta: Musci). 314 pp.
Unpublished Ph.D. dissertation, University of Michigan, Ann Arbor. - Sehnem, A.
1970. Musgos sul-brasileiros II. Pesquisas, Bot. 28: 1–117.
Funaria Hedw.
Plantas medianas, formando tufos frouxos, verdes a verde-amareladas ou 1. Cápsula pêndula, inclinada, pescoço liso, abertura da cápsula pequena, menor
castanhas. Caulídios eretos, até 1,5 cm, simples ou pouco ramificados por que a largura da cápsula, dentes do peristômio lisos, falcados, com trabéculas
inovações, avermelhados, radiculosos; em seção transversal hialoderme presente, sigmoides............................................................................F. hygrometrica
células corticais externas com paredes espessadas, em 1–2 fileiras, células 1. Cápsula quase horizontal, pescoço estriado, abertura da cápsula grande, maior
corticais internas com paredes finas; cilindro central bem desenvolvido; rizoides que a largura da cápsula, dentes do peristômio papilosos, com trabéculas
lisos. Filídios contorcidos quando secos, comosos distalmente, ausentes na base, retas........................................................................................F. calvescens
frouxamente eretos, oblongo- a obovalado-lanceolados, até 3,2 × 1,4 mm, côncavos;
ápice curto-acuminado a agudo; margens planas ou fortemente incurvadas, 1. Capsule pendent, inclined, smooth neck, capsule opening smaller than the
inteiras, fraca ou fortemente serruladas distalmente; costa subpercurrente a width of the capsule, peristomium teeth smooth, falcate, with sigmoid
curto excurrente; células medianas grandes, subquadrangulares a curto ou trabeculae...........................................................................F. hygrometrica
longo oblongo-hexagonais, lisas, as basais oblongo-retangulares, as marginais 1. Capsule nearly horizontal, striate neck, capsule opening bigger than the width
estreitas e alongadas, formando uma borda mais ou menos distinta. Autoicas. of the capsule; peristomium teeth papillose with trabeculae straight..........
Perigônio em ramos laterais ou não, filídios menores. Periquécio terminal. ...............................................................................................F. calvescens
Seta única, alongada, 20–55 mm, amarelada ou amarela-dourada, lisa, delgada
e rugosa, geralmente higroscópica. Cápsulas exsertas, eretas a inclinadas ou 1. Funaria calvescens Schwägr., Sp. Musc. Frond., Suppl. 2: 77. 1816. Fig. 83 (A–F)
ocasionalmente horizontais, avermelhadas ou castanho-avermelhadas, urna Sobre solo, na base de troncos de árvores vivas, em locais abertos,
piriforme, assimétrica, 1,6–3,2 mm, mais larga na boca, estriada, boca oblqua, na Floresta Amazônica, Floresta Atlântica e Cerrado, 0–2890 m. No Brasil
pescoço longo, ± achatado; células exoteciais oblongo-retangulares, de paredes é registrada para BA, DF, ES, GO, MG, MT, PR, RJ, RR, RS e SC. Distribuição
espessadas; estômatos na região do pescoço, superficiais; ânulo revoluto. mundial: ampla.
Opérculo convexo-arredondado ou plano. Peristômio duplo, exóstoma com É a mais comum das espécies deste gênero, geralmente tratada como F.
dentes largo-lanceolados, fracamente curvados e unidos no ápice por um disco hygrometrica var. calvescens. Entretanto, as duas espécies podem ser separadas
central, oblíquos ou verticalmente estriado-papilosos na base, distalmente pelas características do esporófito, que em F. calvescens apresenta cápsulas

372 373
 suberetas a horizontais, com pescoço frequentemente comprimido (achatado), do pescoço, superficiais; ânulo persistente ou não. Opérculo plano-apiculado ou
enquanto que em F. hygrometrica estas cápsulas são horizontais a pendentes e curto-rostrado, ereto ou oblíquo. Peristômio ausente. Caliptra mitrada, inflada
com pescoço não comprimido. ou não na base, longo-rostrada distalmente, base lobada, lisa e glabra. Esporos
2. Funaria hygrometrica Hedw., Sp. Musc. Frond. 172. 1801. Fig. 83 (G–J) grosseiramente papilosos ou espinulosos.
Sobre rochas, troncos de árvores vivas, solo, paredes úmidas, em áreas Ocorrem 20 espécies no Neotrópico (Gradstein et al. 2001) e duas no Brasil.
abertas de planície ou montanhas, na Floresta Amazônica, Floresta Atlântica e
LITERATURA: Sehnem, A. 1970. Musgos sul-brasileiros II. Pesquisas, Bot.
Cerrado, 0–1200 m. No Brasil é registrada para BA, DF, GO, MT, PA, PE, PR, RJ,
28: 1–117. - Fife, A. J. 1982. A generic revision of the Funariaceae (Bryophyta:
RS, SC e SP. Distribuição mundial: ampla.
Musci). 314 p. Ph.D. dissertation, University of Michigan, Ann Arbor. - Allen, B.
H. 2002. Funariaceae. In: Moss flora of Central America, Part 2. Encalyptaceae–
ESPÉCIES EXCLUÍDAS:
Orthotrichaceae. Monog. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard.: 90: 248–270.
As espécies aqui incluídas não são possíveis de se diferenciar a partir da descrição
original.
1. Filídios com 3,5–4 mm, seta com 8–10 vezes o comprimento da cápsula.....
Funaria beyrichii Hampe - Citada para PR e RJ, ao nível do mar. Endêmica do
............................................................................................P. umbonatum
Brasil.
1. Filídios com 2–3 mm, seta com 4–6 vezes o comprimento da cápsula......
Funaria luteolimbata Broth. - Citada para PR e RS, 0-980 m. Endêmica do Brasil.
........................................................................................P. subsphaericum

1. Leaves 3.5–4 mm, seta with 8–10 times the length of the capsule.......................
Physcomitrium (Brid.) Fürnr. ............................................................................................P. umbonatum
Plantas pequenas, solitárias ou em tufos frouxos, verde-claras a verde-amareladas. 1. Leaves 2–3 mm, seta with 4–6 times the length of the capsule...........................
Caulídios eretos, até 5 mm, pouco ramificados por inovações, radiculosos na ........................................................................................P. subsphaericum
base; em seção transversal com 1–2 fileiras de células externas diferenciadas,
pouco menores, de paredes firmes, as células internas grandes, de paredes finas; 1. Physcomitrium subsphaericum Schimp., Syn. Musc. Frond. Cognitorum 2:
cilindro central fraco. Filídios maiores distalmente, crispados quando secos, 544. 1851. Fig. 83 (K–N)
ereto-patentes a patentes quando úmidos, oblongos a obovado-oblongos, com Sobre solo, em áreas expostas, em Floresta Atlântica, ca. 1000 m. No Brasil
até 3 mm; ápice acuminado a agudo ou agudo-arredondado; margens planas ou é registrada para MG. Distribuição mundial: Neotropical.
eretas na base, inteiras a comumente serreadas, limbadas ou elimbadas; costa Facilmente reconhecida pela seta curta e pelo formato da cápsula
forte, terminando abaixo do ápice a percurrente ou curto-excurrente; células cupuliforme.
da lâmina grandes, lisas, de paredes finas, as medianas retangulares a oblongo- 2. Physcomitrium umbonatum Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 241. 1869. Fig. 83
hexagonais, as basais alongadas, laxas, as marginais diferenciadas, mais estreitas (O–R)
ou não. Periquécio terminal, filídios similares ou não aos filídios vegetativos, Sobre solo, em locais abertos, em Floresta Atlântica de Terras Baixas a
geralmente maiores. Seta curta ou alongada, até 5 mm, lisas. Cápsulas imersas Montana, 0–1100 m. Espécie endêmica do Brasil registrada para MG, PR, SP.
a exsertas, eretas, urna cupulada, 1–2 mm (incluindo pescoço), geralmente É uma planta robusta quando comparada as outras espécies da família,
alargada na abertura quando secas, pescoço distinto, curto; estômatos na região apresenta seta longa e cápsula cilíndrica.

374 375
ESPÉCIES EXCLUÍDAS: GRIMMIACEAE
As espécies aqui incluídas não são possíveis de se diferenciar a partir da descrição (Anna Luíza Ilkiu-Borges & Denilson F. Peralta)
original.
Physcomitrium acutifolium Broth. - Citada para RJ e RS, ao nível do mar. Endêmica Plantas pequenas a medianas, formando coxins, densos tapetes ou tufos, verde-
do Brasil. escuras ou enegrecidas ou castanho-douradas. Caulídios eretos ou expandidos,
Physcomitrium badium Broth. - Citada para PR e RS, 0–1120 m. Endêmica do ramificado por inovações. Filídios ovalado-lanceolados a longo-lanceolados,
Brasil. raramente obovalados ou oblongo-ovalados, canaliculados distalmente; ápice
Physcomitrium brevirostre Broth. - Citada para PR, 0–840 m. Endêmica do Brasil. agudo ou longo-acuminado, arista hialina presente ou ausente; margens
Physcomitrium sylvestre Müll. Hal. - Citada para MG, PR e SP, ca. 900 m. Endêmica planas, recurvadas em um ou ambos os lados, raramente incurvadas, inteiras
do Brasil. ou serreadas, lamelas ausentes ou presentes (Aligrimmia); costa simples, forte;
lâmina uni- ou biestratificada; células medianas quadrangulares a retangulares,
lisas ou mamilosas, paredes retas ou fraca a fortemente sinuosas (papilosas), as
basais curto- a longo-retangulares, sinuosas. Autoicas, criptoicas ou dioicas.
Periquécio terminal no ramo principal ou em ramos laterais curtos, filídios
diferenciados. Seta longa ou curta, ereta ou recurvada, lisa, retorcida. Cápsulas
exsertas, emergentes ou imersas (Schistidium), eretas ou suberetas, obloides a
ovoide-cilíndricas. Opérculo curto- a longo-rostrado. Peristômio simples, com
16 dentes divididos, perfurados ou não e papilosos. Caliptra cuculada e lisa, ou
mitrada a mitrada-campanulada, lisa ou plicada, fraca a distintamente lacerada
ou lobada na base. Esporos esféricos, lisos a papilosos.
Ocorrem oito gêneros e ca. 50 espécies no Neotrópico (Gradstein et al.
2001), dois gêneros e 12 espécies no Brasil.

LITERATURA: Hastings, R. I. & R. Ochyra. 2007. Grimmiaceae. Fl. N. Amer. 27:

204–206.

1. Células da lâmina fortemente sinuosas e as basais com paredes nodulosas,

4–6:1; peristômio com dentes divididos até próximo à base.........Racomitrium
1. Células da lâmina quadrangular-arredondadas a ± sinuosas distalmente e as
basais retangulares e lisas, 1–2:1; peristômio com dentes inteiros ou perfurados
completamente ou somente na parte superior.................................Grimmia

1. Laminal cells strongly sinuose throughout and basal cells with nodulose-walls,
4–6:1; peristome with teeth divided to near base........................Racomitrium

376 377
1. Laminal cells quadrate-rounded to ± sinuous distally and basal cells rectangular (Grimmiaceae, Bryophyta) — A morphological-anatomical study. Boissiera: 63: 61–
and smooth, 1–2:1; peristome with teeth entire or perforate completely or 377. - Maier, E. M. 2011. Keys to Grimmia species in Europe. Field Bryol. 105: 112–131.
above............................................................................................Grimmia
Chave adaptada de Muñoz (1999)
1. Células marginais proximais dos filídios obladas, as marginais basais
Grimmia Hedw. quadrangulares 1(–2):1...............................................................G. laevigata
1. Células marginais proximais dos filídios quadrangulares a retangulares, as
Plantas medianas, formando densos tufos ou coxins, verde-enegrecidas ou verde-
marginais basais 5(–6):1..............................................................................2
castanhas. Caulídios eretos, pouco ramificados por inovações; cilindro central
2. Células marginais proximais dos filídios com todas as paredes similares,
presente, raramente ausente. Filídios frouxamente eretos a adnatos, ovalado-
delgadas....................................................................................G. elongata
a oblongo-lanceolados, 1,0–2,5 mm; ápice acuminado, terminando numa curta
2. Células marginais proximais dos filídios com paredes transversais mais
a longa arista hialina, côncavos na base, distalmente quilhados ou côncavos;
espessadas que as paredes longitudinais......................................................3
margens planas a recurvadas em um ou ambos os lados, inteiras; costa forte,
3. Todos os filídios constantemente múticos (sem ponta)......................G. atrata
percurrente a longo-excurrente, arista lisa a denteada; lâmina uniestratificada
3. Ao menos os filídios periqueciais com ápice filiforme hialino........................4
a parcial ou completamente biestratificada distalmente, ocasionalmente
4. Margens planas ou incurvadas.........................................................G. ovalis
uniestratificada e com margens biestratificadas; células superiores
4. Margens recurvadas, ao menos em um lado, em parte de seu comprimento...5
isodiamétricas, irregulares, de paredes espessadas, as medianas similares
5. Camada ventral da costa com 2–6 células de largura; seção transversal da costa
ou curto-retangulares, sinuosas ou não, as basais e inferiores curto a longo-
reniforme.............................................................................G. longirostris
retangulares, de paredes planas a sinuosas. Gemas ausentes ou se presentes
5. Camada ventral da costa com 2 células de largura; seção transversal da costa
nas axilas dos filídios, na costa ou na lâmina superior dos filídios vegetativos.
semicircular..............................................................................................6
Autoicas ou dioicas. Filídios periqueciais mais longos que os filídios vagetativos.
6. Filídios lingulados a elípticos, mais largos na metade ou com lados iguais ± da
Seta curta a longa, 0,2–4,0 mm, ereta, fraca a fortemente recurvada ou retorcida.
base até pouco acima da metade.................................................G. pulvinata
Cápsulas imersas a emergentes ou curto-exsertas, eretas, urna ovoide a elíptica
6. Filídios ovalados a lanceolados, mais largos próximo à base e conspicuamente
ou subglobosa, 0,8–1,6 mm, lisa ou estriada. Opérculo curto- a longo-rostrado,
afilados em direção ao ápice a partir da base.................................................7
raramente plano, columela não aderida ao opérculo. Peristômio presente ou
7. Lâmina com 2–3(–4) estratos a partir do 2/3 superior................G. navicularis
ausente, quando presente com dentes inteiros a perfurados distalmente ou
7. Lâmina geralmente uniestratificada no 2/3 superior, com margem
completamente, na base papilosos ou lisos. Caliptra cuculada ou curto-mitrada,
biestratificada ou com partes biestratificadas..........................G. trichophylla
irregular ou regularmente lobada na base. Esporos esféricos, lisos a papilosos.
Ocorrem 19 espécies no Neotrópico (Gradstein et al. 2001) e oito espécies
Key adapted from Muñoz (1999)
no Brasil.
1. Marginal proximal cells of the leaves oblate, the marginal basal cells quadrate
LITERATURA: Muñoz, J. 1999. A revision of Grimmia (Musci, Grimmiaceae) in the 1(–2):1........................................................................................G. laevigata
Americas. 1: Latin America. 1. Marginal proximal cells of the leaves quadrate to rectangular, the marginal basal
Ann. Missouri Bot. Gard. 86: 118–191. - Maier, E. M. 2010. The genus Grimmia Hedw. cells of the leaf 5(–6):1.................................................................................2

378 379
2. Marginal proximal cells of the leaves with all walls similar, thin....G. elongata enquanto que em G. navicularis as células apresentam paredes transversais
2. Marginal proximal cells of the leaves with transverse walls thicker than mais espessadas que as longitudinais. Apesar de apresentarem gametófitos
longitudinal walls......................................................................................3 similares, as duas espécies são separadas quando férteis com base na seta que
3. All leaves consistently muticous......................................................G. atrata em G. elongata é reta e em G. navicularis é recurvada.
3. At least perichaetial leaves with a trace of a hyaline hair-point......................4 3. Grimmia laevigata (Brid.) Brid., Bryol. Univ. 1: 183. 1826. Fig. 84 (G–J)
4. Margins plane or incurved...............................................................G. ovalis Sobre rochas ou solo, também em plantações e locais abertos, 270–1030
4. Margins recurved, at least on one side, in part of the length...........................5 m. No Brasil é registrada para RS. Distribuição mundial: ampla.
5. Ventral layer of costa with 2–6 cells wide, in cross section of costa reniform Caracteriza-se pelas células marginais basais obladas e costa não
.............................................................................................G. longirostris diferenciada na porção distal dos filídios.
5. Ventral layer of costa with 2 cells wide, in cross section costa semicircular, never 4. Grimmia longirostris Hook., Musci Exot. 1: 62. 1818. Fig. 84 (K–N)
reniform...................................................................................................6 Sobre rochas ou humos, raramente sobre troncos de árvores vivas, em
6. Leaves lingulate to elliptic, widest near the middle leaf or both sides equal ± áreas abertas ou florestas, em Floresta Atlântica Montana a Alto Montana,
from base to little above of the middle........................................G. pulvinata 1200–2770 m. No Brasil é registrada para ES, MG e RJ. Distribuição mundial:
6. Leaves ovate to lanceolate, widest near the leaf base and conspicuously tapering ampla.
upward from the base.................................................................................7 De acordo com Muñoz (1999), apresenta morfologia variável, podendo ser
7. Lamina with 2–3(–4)-stratose in the upper 2/3..........................G. navicularis reconhecida pelos filídios canaliculados, distalmente aplanados quando secos,
7. Lamina mostly unistratose in the upper 2/3, margin bistratose or partly com ao menos uma das margens recurvada. Caracteres diagnósticos adicionais
bistratose.............................................................................G. trichophylla são: a costa reniforme em seção transversal; epiderme ventral consistindo de
2–6 células; e células proximais justacostais longo-retangulares e nodulosas.
1. Grimmia atrata Miel. ex Hornsch., Flora 2: 85. 1819. Fig. 84 (A–C) 5. Grimmia navicularis Herzog, Beih. Bot. Centralbl., Abt. 2, 26(2): 65. 1909.
Sobre rochas, em áreas abertas acima da linha das árvores, em Floresta Fig. 85 (A–C)
Atlântica Montana, 800–1700 m. No Brasil é registrada para RS e SC. Distribuição Sobre rochas, em áreas de campo aberto, em Floresta Atlântica Alto
mundial: ampla. Montana, 2200–2450 m. No Brasil é registrada para RJ. Distribuição mundial:
Caracteriza-se pelos filídios apiculados, flexuosos, encrespados, com América do Sul.
lâmina biestratificada na margem e região alar. Ver discussão sobre G. elongata.
2. Grimmia elongata Kaulf., Deutschl. Fl., Abt. II, Cryptog. 15: [14] icon. 1816. 6. Grimmia ovalis (Hedw.) Lindb., Acta Soc. Sci. Fenn. 10: 75. 1871. Fig. 85 (D–G)
Fig. 84 (D–F) Sobre rochas, em locais ensolarados e secos, ocasionalmente recobrindo
Sobre rochas em áreas abertas com disponibilidade de água, em Floresta rochas em riachos, em Floresta Atlântica Alto Montana, ca. 2890 m. No Brasil é
Atlântica Alto Montana, ca. 2100 m. No Brasil é registrada para RJ. Distribuição registrada para ES. Distribuição mundial: ampla.
mundial: ampla. No campo é prontamente reconhecida pelas plantas robustas, verde-
Plantas avermelhadas, com filídios estreito a fortemente quilhados, escuras, com caulídios ascendentes e costa distalmente indistinta.
característica comum a G. elongata e G. navicularis Herzog. Entretanto, G. elongata 7. Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm., Engl. Bot. 24: 1728. 1807. Fig. 85 (H–K)
possui células marginais basais com paredes uniformemente delgadas, Sobre rochas, raramente sobre troncos de árvores vivas, em habitats

380 381
 alterados, tanto secos quanto úmidos, em campo sulino, ca. 400 m. No Brasil é LITERATURA: Bednareck-Ochyra, H., Ochyra, R. & Buck, W.R. 1999. The genus
registrada para RS. Distribuição mundial: ampla. Racomitrium (Grimmiaceae) in Brazil, with the first report of R. subsecundum in
Caracteriza-se pelos filídios lingulados a elípticos, caliptra mitrada, South America. Brittonia 51: 93–105 - Buck, W. R. 1997. A new Brazilian species of
e células justacostais proximais variando de curto-retangulares a longo- Racomitrium (Grimmiaceae). Brittonia: 49: 463–465.
retangulares, com paredes uniformemente espessadas.
8. Grimmia trichophylla Grev., Fl. Edin. 235. 1824. Fig. 85 (L–P) Chave baseada em Bednareck-Ochyra et al. (1999)
Sobre rochas, base de troncos de árvores vivas, em áreas abertas ou 1. Costa excurrente com uma ponta longo-cuspidada......................R. visnadiae
florestas, em Floresta Atlântica Montana a Alto Montana, 1550–2430 m. No 1. Costa subpercurrente, terminando abaixo do ápice......................................2
Brasil é registrada para RJ e SC. Distribuição mundial: ampla. 2. Células da lâmina parcialmente biestratificadas.........................R. didymum
Caracteriza-se pela costa semi-terete, em seção transversal com 2 células 2. Células da lâmina uniestratificadas, às vezes com áreas biestratificadas na
na epiderme ventral, propágulos sésseis na lâmina, e filídios flexuosos, margem....................................................................................................3
amarelados e opacos, os quais são biestratificados ao longo das margens. 3. Margem basal ausente ou se diferenciada com 2–3(–5) células hialinas
amareladas, com paredes sinuosas; filídios múticos ou com ponta filiforme
muito curta, até 0,2 mm......................................................R. subsecundum
Racomitrium Brid. 3. Margem basal diferenciada presente, com 10–15 células hialinas de paredes
não sinuosas; filídios com uma arista longo-hialina.................R. crispipilum
Plantas medianas a ± robustas, em tapetes ou tufos frouxos a densos, verde-escuras
a verde-enegrecidas ou castanho-amareladas a douradas. Caulídios patentes
Key based on Bednareck-Ochyra et al. (1999)
a ascendentes, geralmente com vários ramos laterais curtos; cilindro central
1. Costa excurrent as a long-cuspidate point...................................R. visnadiae
ausente. Filídios ovalados, oblongo-lanceolados a estreito-lanceolados, 1,8–3,5
1. Costa ending below the apex (subpercurrent)...............................................2
mm; ápice acuminado a obtuso-arredondado, distalmente quilhado ou cuculado;
2. Laminal cells partly bistratose...................................................R. didymum
margens recurvadas em um ou ambos os lados, inteiras ou irregularmente eroso-
2. Laminal cells unistratose, sometimes with parts bistratose at the margin.......3
denteadas; costa subpercurrente a longo-excurrente, com uma arista hialina;
3. Border basal differentiated absent or with 2–3(–5) hyaline to yellowish cells,
lâmina uniestratificada ou parcialmente biestratificada ou completamente
with sinuose walls; leaves muticous or with a very short hair-point, to 0.2 mm
biestratificada distalmente; células medianas longo-retangulares, com paredes
.........................................................................................R. subsecundum
finamente sinuosas, as marginais e basais diferenciadas, maiores, curto a longo-
3. Border basal differentiated present, with 10–15 hyaline cells without sinuose
retangulares, com paredes lisas. Dioicas. Periquécio terminal em ramos curtos
walls; leaves with a long hyaline awn.......................................R. crispipilum
laterais. Seta alongada, 4–10 mm, delgada, lisa, retorcida. Cápsulas eretas,
urna obloide-cilíndrica a cilíndrica, 2,0–2,5 mm. Opérculo rostrado. Dentes do
1. Racomitrium crispipilum (Taylor) A. Jaeger, Ber. Thätigk. St. Gallischen
peristômio divididos até próximo à base, perforados na base, papilosos a lisos na
Naturwiss. Ges. 1872–73: 96 (Ad. 1: 374). 1874. Fig. 86 (A–D)
base, papilosos distalmente. Caliptra curto-mitrada, lisa, lacerada ou fracamente
Sobre rochas graníticas, em Floresta Atlântica Alto Montana, 2100–2890
lobada na base. Esporos esféricos, fracamente papilosos.
m. No Brasil é registrada para ES, MT e RJ. Distribuição mundial: África do Sul,
Ocorrem 10 espécies no Neotrópico (Gradstein et al. 2001) e quatro no
América Central e do Sul.
Brasil.

382 383
 É a espécie mais comum de Racomitrium no Brasil, reconhecida pelas HEDWIGIACEAE
plantas robustas, com ramos alongados, pinados ou subpinados, com filídios (Denise P. Costa & Anna Luíza Ilkiu-Borges)
lanceolados, falcados, terminando numa longa ponta filiforme, flexuosa, lisa
a fracamente denticulada, ocasionalmente ausente. Plantas medianas, formando tufos ou coxins, esbranquiçadas a verde-escuras,
2. Racomitrium didymum (Mont.) Lorentz, Bot. Zeitung (Berlin) 24: 187. 1866. castanhas a cinzentas ou enegrecidas. Caulídios expandidos a ascendentes ou
Fig. 86 (E–H) eretos, muito ramificados, fracamente radiculosos na base; cilindro central ausente;
Sobre rochas, às vezes inundadas, em Floresta Atlântica Montana a Alto pseudoparáfilos filamentosos ou folhosos. Filídios imbricados, espiralados,
Montana, 1570–2000 m. No Brasil é registrada para ES, RJ e SC. Distribuição adnatos a eretos quando secos, patentes a esquarrosos quando úmidos, ovalados,
mundial: América do Sul tropical. obovalados, estreitos a amplo-lanceolados ou oblongo-lanceolados; ápice agudo
Registrada para o Brasil como R. crispulum (Hook.f. & Wilson) Wilson, com a a acuminado, hialino ou não; margens planas a recurvadas para a base ou
qual é proximamente relacionada, especialmente o gametófito. Entretanto, as completamente, inteiras ou dentadas no ápice, elimbados; costa ausente; células
duas espécies diferem no formato das cápsulas, em R. crispulum as cápsulas são da lâmina quadrangulares a curto-retangulares, papilosas, paredes sinuosas,
redondas, com 1,0–1,2 mm, e abruptamente constricta na seta curta (1,5 mm), as da inserção alongadas e sinuosas, papilas em fileiras, geralmente castanho-
enquanto que em R. didymum a cápsula é ovalado-oblonga a ovalado-cilíndrica, douradas. Autoicas, raramente sinoicas ou polioicas. Periquécio terminal,
com 1,5–1,8 mm, gradualmente afilando numa seta longa (≥ 5–6 mm). mas parecendo lateral, filídios alongados, largo a estreito-lanceolados, margens
3. Racomitrium subsecundum (Hook. & Grev. ex Harv.) Mitt., Hooker’s J. Bot. ciliadas ou não. Seta cuta ou alongada e lisa. Cápsulas imersas ou exsertas, eretas,
Kew Gard. Misc. 9: 324. 1857. Fig. 86 (I–L) curto-cilíndricas a elipsoides ou subglobosas, geralmente estriadas quando secas.
Sobre rochas expostas de leitos de rio, às vezes submersas, em Floresta Opérculo plano-mamilado a curto-rostrado. Peristômio ausente. Caliptra
Atlântica Alto Montana, 1700–2300 m. No Brasil é registrada para ES e MG. cuculada ou mitrada. Esporos esféricos, papilosos.
Distribuição mundial: tropical ampla. Apresenta três gêneros e 20 espécies no Neotrópico (Gradstein et al. 2001).
Caracteriza-se pela borda marginal basal distinta, células da lâmina No Brasil ocorrem três gêneros e cinco espécies.
uniestratificadas e alongadas, e filídios obtusos. LITERATURA: Sehnem, A. 1976. Musgos sul-brasileiros IV. Pesquisas, Bot. 30:
4. Racomitrium visnadiae W.R. Buck, Brittonia 49: 463. 1997. Fig. 86 (M–Q) 1–79. - Hedenäs, L. 1994. The Hedwigia ciliata complex in Sweden, with notes on the
Sobre rochas, as vezes submersa, em habitats abertos, em Floresta occurrence of the taxa in Fennoscandia. J. Bryol. 18: 139–157. - Biasuso, A.B. 2007.
Atlântica Alto Montana, 1970–2350 m. Espécie endêmica do Brasil, registrada The genus Hedwigia (Hedwigiaceae, Bryophyta) in Argentina. Lindbergia 32: 5–17.
para MG.
Caracteriza-se pela costa longo-excurrente, células da lâmina 1. Ápice do filídio hialino até 1/4 do comprimento; margens planas ou recurvadas;
uniestratificadas ou parcialmente biestratificadas próximo da costa- margens dos filídios periqueciais ciliadas.............................Hedwigia ciliata
excurrente. Esporófito desconhecido. 1. Ápice do filídio concolor ou fracamente hialino; margens recurvadas; margens
dos filídios periqueciais não ciliadas............................................................2
2. Filídios distintamente plicados; seta alongada, até 5–18 mm; cápsulas exsertas;
plantas saxícolas ou epífitas..............................................................Braunia
2. Filídios plicados ou não; seta curta, 0,8–1,2 mm; cápsulas imersas; plantas

384 385
 saxícolas................................................................................Hedwigidium LITERATURA: De Luna, Efraín. 2016. Typification, taxonomy, and worldwide
distribution of Braunia secunda (Hook.) Bruch. & Schimp. (Hedwigiaceae). J. Bryol.
1. Leaf apex hyaline to 1/4 of the apex; margins plane or recurved; margin of 38: 286–294.
perichaetial leaves ciliated...................................................Hedwigia ciliata
1. Leaf apex concolorous or weakly hyaline; margins recurved; margin of 1. Filídios ereto-patentes, ovalados, ápice não frágil, pilífero e denteado, margem
perichaetial leaves non-ciliated...................................................................2 recurvada acima; células apicais com papila....................................B. plicata
2. Leaves distinctly plicate; seta elongate, 5–18 mm; capsule exsert; plants 1. Filídios patentes, largo-ovalados, ápice frágil, longamente pilífero, papiloso
saxicolous or epiphytic.....................................................................Braunia e denticulado, margem largamente recurvada acima; células apicais
2. Leaves plicate or not; seta short, 0.8–1.2 mm; capsule immersed; plants quadrangulares a subquedráticas..............................................B. subincana
saxicolous..............................................................................Hedwigidium
1. Leaves erect-patent, ovate, apex not fragile, piliferous and dentate, margins
recurved above, apical cells papillose..............................................B. plicata
Braunia Bruch & Schimp. 1. Leaves patent, broad-ovate; apex fragile, long-piliferous, papillose and
denticulate, margins broadly recurved up to acumem, apical cells quadrate to
Plantas medianas, formando tapetes ou tufos frouxos a densos, opacas castanho-
subquadrate............................................................................B. subincana
amareladas a douradas. Caulídios prostrados, filídios da base geralmente
reduzidos, escamiformes, adnatos, no extremo ápice expandidos a recurvados,
1. Braunia plicata (Mitt.) A. Jaeger, Ber. Thätigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges.
pseudoparáfilos folhosos. Filídios imbricados, adnatos com ápices reflexos
1874–75: 171. 1876. Fig. 87 (A–B)
quando secos, ereto-patentes a esquarrosos quando úmidos, ovalados, obovalados
Sobre rochas em locais abertos, no Pampa, ca. 900 m. No Brasil é
a oblongo-ovalados ou lanceolados, 1,5–2,0 mm, planos a côncavos, fraca a
registrada para RS. Distribuição mundial: México, Peru, Bolívia, Argentina,
fortemente plicados; ápice curto-acuminado a abruptamente longo-acuminado,
Brasil e Paraguai.
irregularmente dentado, ereto a recurvado, raramente plano; margens inteiras
Caracteriza-se pelos filídios ovalados, plicados, imbricados, com ápice
na base; células da lâmina de paredes espessadas, as superiores e medianas
fortemente denteado e hialino, e cápsula cilíndrica. De Luna (2016) considera
estreitas, curto- a longo-retangulares, ± sinuosas, papilosas, as medianas
esta espécie como um complexo de espécies.
inferiores e basais longo-retangulares, sinuosas, papilosas, papilas numa fileira;
2. Braunia subincana Broth., Bih. Kongl. Svenska Vetenskad.-Akad. Handl. 26
as alares diferenciadas, subquadrangulares a curto-retangulares e obladas,
Afd. 3(7): 37. 1900. Fig. 87 (C–F)
de paredes arredondadas. Sinoicas. Periquécio parecendo lateral, filídios
Sobre rochas em locais abertos ou sobre troncos de árvores vivas isoladas,
alongados, estreitamente oblongo-lanceolados. Seta alongada, (3–)5–18 mm,
em Floresta Atlântica e Pampa, 15–850 m. No Brasil é registrada para PR e RS.
lisa, retorcida. Cápsulas exsertas ou emergentes, eretas a suberetas, ovoides,
Distribuição mundial: Venezuela, Peru, Bolívia, Brasil, Argentina e Chile.
cilíndricas ou elipsoides a subglobosas, 1,3–2,2 mm, rugosas ou sulcadas quando
Caracteriza-se pelos filídios largo-ovalados, plicados, imbricados, com
secas. Opérculo longo-rostrado oblíquo. Peristômio ausente. Caliptra cuculada,
ápice frágil, hialino e fortemente denteado.
lisa e glabra. Esporos esféricos, papilosos.
O gênero apresenta oito espécies no Neotrópico (Gradstein et al. 2001) das
quais duas ocorrem no Brasil.

386 387
 Hedwigia P. Beauv. Hedwigidium Bruch & Schimp.
Plantas medianas, formando tufos ou coxins frouxos a densos, verde- Plantas medianas, formando tufos ou tapetes, verdes a castanho-avermelhadas
acinzentadas. Caulídios expandidos a suberetos; pseudoparáfilos filamentosos. escuras. Caulídios eretos ou expandidos; cilindro central ausente; pseudo-
Filídios adnatos a eretos quando secos, ápice distal expandido ou recurvado, paráfilos folhosos. Filídios imbricados, patentes a esquarros quando úmidos,
expandido até ereto-expandido quando úmidos, ovalado-lanceolados, 2,0–2,3 ovalados a oblongo-ovalados, 1,5–2,2 mm, plicados ou não; ápice agudo ou
mm; ápice acuminado, 1/4 superior dos ápice hialino e distintamente papiloso; curto-acuminado; margens fortemente recurvadas, inteiras abaixo, distalmente
margens planas ou fracamente recurvadas abaixo; costa ausente; células apicais dentadas ou crenuladas, ocasionalmente fracamente denteadas; costa ausente;
alongadas, hialinas e indistintas, papilas numa fileira com 8 ou mais papilas; células apicais alongadas, as medianas curto-retangulares a subquadrangulares,
células medianas curto-retangulares ou quadrangulares, sinuosas, papilosas, sinuosas, papilosas, com várias papilas ao longo da margem sobre o lúmen, as
com 1–3 papilas, simples ou ramificadas, as centrais basais superiores longo- centrais basais superiores retangulares, porosas, com poucas a muitas papilas
retangulares, com 3–6 papilas, as centrais basais inferiores e da inserção lisas, (7 ou mais) numa fileira (raramente fileira dupla), as centrais da inserção lisas,
porosas, castanho-douradas. Perigônio em forma de broto, parecendo lateral. castanho-douradas ou amareladas, as alares quadrangulares, lisas. Periquécio
Periquécio em curto ramo terminal, parecendo lateral, filídios estreito- parecendo lateral, mas em ramos terminais, filídios largo-lanceolados a oblongo-
lanceolados, margem distal longo-ciliada, cílios longos e curto-ramificados, lanceolados, ca. 5 mm, plicados, curto-acuminados, margens superiores não
hialinos. Seta muito curta, 0,25–0,50 mm, lisa. Cápsulas imersas, eretas, urna ciliadas. Seta curta, 0,8–1,2 mm. Cápsulas imersas, eretas, curto-obloides, 1–2
curto-cilíndrica, subglobosa quando desoperculata, 1,0–1,2 mm, lisa. Opérculo mm, sulcadas quando secas ou úmidas. Opérculo curto-rostrado, oblíquo.
plano-mamiloso. Peristômio ausente. Caliptra pequena, mitrada, lisa e pilosa. Peristômio ausente. Caliptra pequena, mitrada, lisa e glabra. Esporos triletes,
Esporos triletes, grosseiramente rugoso-papilosos. rugoso-papilosos.
Uma espécie ocorre no Neotrópico e Brasil. Duas espécies no Brasil.

1. Hedwigia ciliata (Hedw.) P. Beauv., Prodr. Aethéog. 15. 1805. Fig. 87 (G–K) 1. Filídios ovado-oblongos a ovado-lanceolados, ápice agudo a acuminado, células
Sobre rochas em locais abertos, em Floresta Atlântica Montana, 900–1100 m. No basais alongadas, de paredes espessadas, mais ou menos papilosas, curto-
Brasil é registrada para RS e SC. Distribuição mundial: ampla. retangulareas a isodiamétricas na direção do ápice, com paredes sinuosas e
Caracteriza-se pelos filídios ovados a oblongo-ovados, com ápice acuminado com numerosas pequenas papilas por célula........................H. integrifolium
e hialino, margem recurvada abaixo, inteira a denticulada no ápice, células da 1. Filídios ovados, ápice agudo, células papilosas, as basais paralelas e alongadas,
lâmina papilosas (1–2 papilas ramificadas), na base alongadas e com uma fileira as medianas e apicais ovaladas...........................................H. glyphocarpum
de papilas.
Duas variedades são citadas para o Brasil: H. ciliata var. leucophaea Bruch & 1. Leaves ovate-oblong to ovate-lanceolate, apex acute to acuminate, basal
Schimp. (PR) e H. ciliata var. nivalis Hampe (SC), estas possivelmente fazem parte cells elongate, thick-walled, more or less papillose, short-rectangular and
do complexo H. ciliata citado por Hedenäs (1994). isodiametric toward the apex, with sinuous walls and numerous small papillae
per cell..............................................................................H. integrifolium
1. Leaves ovate, apex acute, cells papillose, the basal cells parallel and elongate,
the median and apical cells ovate.......................................H. glyphocarpum

388 389
1. Hedwigidium glyphocarpum (Hampe) A. Jaeger, Ber. Thätigk. St. Gallischen HELICOPHYLLACEAE
Naturwiss. Ges. 1877–78: 508. 1880. (Andréa P. Luizi-Ponzo)
Ilustração: Sehnem (1976)
Sobre troncos de árvores vivas, em Floresta Atlântica Submontana a Alto Família monogenérica.
Montana, 200–2500 m. No Brasil é registrada para MG, RJ e RS. Distribuição
mundial: América do Sul.
Caracteriza-se pelos filídios imbricado-estriados, ovados, com Helicophyllum Brid.
ápice agudo, margem revoluta e parcialmente denteada. Plantas pequenas, formando tapetes densos, verde-escuras. Caulídios
rastejantes geralmente com caulídios e ramos curtos, ascendentes, pinados;
2. Hedwigidium integrifolium (P. Beauv.) Dixon in Jensen, Skand. Bladmossfl. cilindro central presente; densamente tomentosas abaixo, rizoides castanho-
369. 1939. Fig. 87 (L–N) avermelhados, lisos. Filídios diferenciados em ventrais e dorsais/laterais, quando
Sobre rochas, troncos em decomposição, ocorrendo entre outras briófitas, secos os filídios se apresentam fortemente enrolados para o lado ventral quando
em habitats abertos, em Floresta Atlântica de Terras Baixas a Alto Montana, úmidos os filídios laterais são patentes, oblongo-lingulados; ápice obtuso-
0–2890 m. No Brasil é registrada para ES, MG, PE, PR, RJ, RS e SC. Distribuição arredondado; base decurrente; margens reflexas, bordeadas, terminando abaixo
mundial: ampla. do ápice, parecendo crenulada por causa das margens reflexas; costa forte; células
As plantas se parecem com H. ciliata, mas os filídios não apresentam ápice medianas isodiamétricas, papilosas, com 1–2(–3) papilas sobre o lúmen, em ambas
longo-piliforme e hialino. as superfícies, as marginais lineares, lisas. Filídios ventrais medianos e dorsais
menores, triangulares. Autoicas. Periquécio terminal, filídios periqueciais
grandes, pálidos a amarelo-dourados. Seta muito curta. Cápsula imersa, ereta;
urna curto-cilíndrica. Opérculo plano. Peristômio ausente. Caliptra cuculada.
Esporos heteropolares, ornamentados por gemas.

LITERATURA: Allen, B. H. 2002. Moss flora of Central America, Part 2.

Encalyptaceae–Orthotrichaceae. Monog. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 90: 1–699. -
Yano, O. 1979. Contribuição ao inventário dos Musci brasileiros: Helicophyllaceae.
Rickia 8: 7–16.

1. Helicophyllum torquatum (Hook.) Brid., Bryol. Univ. 2: 771. 1827.

Ilustração: Yano (1979)
Sobre troncos de árvores vivas, em áreas expostas, ou troncos mortos
e rochas em áreas sombreadas, em Floresta Atlântica, Floresta Amazônica e
Cerrado, 0–1200 m. No Brasil é registrada para AL, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MG,
MS, MT, PA, PB, PE, PI, PR, RJ, SC, SP e TO. Distribuição mundial: Neotropical.

390 391
 Caracteriza-se pelos filídios dimórficos, sendo os laterais fortemente HOOKERIACEAE
incurvados quando secos, e pela cápsula imersa e gimnóstoma. (Anna Luíza Ilkiu-Borges & Denise P. da Costa)

Plantas pequenas a robustas, frequentemente complanadas, formando tapetes

pequenos a grandes. Caulídios complanado-folhosos; cilindro central presente
ou ausente; peudoparáfilos lanceolados (ausente em Crossomitrium?); pelos
axilares com 2 células, hialinos (Hookeria). Filídios largos, ereto-patentes, curto-
acuminados, margens não bordeadas, inteiras ou serreadas; costa ausente
(ou quase); células da lâmina grandes, laxas. Seta alongada, lisa ou papilosa.
Cápsulas suberetas a pêndulas, ovoides a cilíndricas. Opérculo cônico-rostrado.
Peristômio duplo, exóstoma papiloso; endóstoma não ou fracamente sulcado,
cílios rudimentares ou ausentes. Caliptra mitrada. Esporos esféricos, lisos a
fracamente papilosos.
Uma família com dois gêneros distribuídos principalmente no Hemisfério Sul.
Quatro espécies ocorrem no Brasil. Nesta família estamos seguindo a classificação
proposta por Goffinet & Buck (2009).

1. Dioica. Filídios diferenciados entre dorsais e laterais; margem recurvada,

duplo-denteada ou serreada, ocasionalmente simples-denteada. Gemas nos
ramos principais ou em ramos especializados com filídios diferenciados. Seta
lisa ou inteiramente papilosa................................................Crossomitrium
1. Autoica. Filídios não diferenciados, margem plana, inteiras. Gemas no ápice
dos filídios e, ocasionalmente, ao longo das margens. Seta lisa.......................
.....................................................................................Hookeria acutifolia

1. Dioicous. Leaves differentiated between dorsal and lateral, margin recurved,

double-toothed or serrated, occasionally single-dentate. Gemmae at the main
branches or at the branches specialized with leaves differentiated. Seta smooth
or papillose..........................................................................Crossomitrium
1. Autoicous. Leaves dorsal/ventral not differentiated, margin plane, entire.
Gemmae at the apex of the leaves and occasionally along the margins. Seta
smooth..........................................................................Hookeria acutifolia

392 393
 Crossomitrium Müll. Hal. 1. Filídio lateral ovalado-agudo a obovalado, aplanado, < 1,2 mm, margem superior
com papilas projetadas; gemas em ramos gemíparos eretos..........................2
Plantas pequenas a medianas, formando tapetes frouxos, verdes a verde-
2. Gemas agrupadas no ápice do ramo gemíparo.....................C. saprophyllum
amarelados ou dourados. Caulídios prostrados e expandidos, irregularmente
2. Gemas por todo o ramo gemíparo...........................................C. epiphyllum
pinados; sem cilindro central; paráfilos e pseudoparáfilos aparantemente
ausentes; rizoides agrupados na base. Filídios crispados ou não quando secos,
Key adapted from Allen (1990)
fortemente complanados ou eretos e distalmente arqueados, diferenciados
1. Lateral leaf lanceolate-oblong, erect at base and usually projected above, >
entre dorsal e lateral, ovalados, oblongos, orbiculares ou oblongo-lanceolados,
1.3 mm, upper margin with few or no papillae; gemmae at the gemmiferous
0,5–2,0 × 1,2 mm; ápice agudo a curto-acuminado, quilhados; base sub-
branches, strongly adhered to the substrate.................................C. patrisiae
auriculada a arredondada; margens recurvadas, duplo-denteadas ou serreadas,
1. Lateral leaf ovate-acute to obovate, plane, < 1.2 mm, upper margin with papillae
ocasionalmente simples-denteadas; elimbadas; células medianas lineares a
projectrd; gemmae at the gemmiferous branches erect................................2
linear-vermiculares, de paredes firmes, lisas, as basais oblongo-fusiformes ou
2. Gemmae grouped at the apex of the gemmifeorus branch....C. saprophyllum
rômbicas, porosas; filídios dorsais curtos e mais largos, ovalados a orbiculares.
2. Gemmae all over the gemmiferous branch...............................C. epiphyllum
Gemas nos ramos principais ou em ramos especializados com filídios
diferenciados, cilíndricas. Dioicas. Periquécio lateral, filídios diferenciados.
1. Crossomitrium epiphyllum(Mitt.) Müll. Hal., Linnaea 38: 613. 1874. Fig. 88 (A–D)
Seta alongada, 4–12 mm, papilosa no lado distal ou completamente. Cápsulas
Sobre folhas vivas, troncos e ramos de árvores vivas, em Floresta Atlântica
suberetas a obliquas, urna ovoide a elíptica, 0,5–1,5 mm, células exoteciais
de Terras Baixas, ao nível do mar. No Brasil é registrada para SP. Distribuição
colenquimatosas. Opérculo cônico-longo rostrado. Peristômio duplo, exóstoma
mundial: Neotropical.
papiloso, endóstoma com membrana basal baixa a alta, segmentos quilhados e
Segundo Allen (1990), esta espécie é uma versão maior de C. patrisiae
fracamente perforados, espiculosos, sem cílios. Caliptra mitrada, ciliada na base.
que se distingue por seus filídios laterais fortemente aplanados, obovalados a
Esporos esféricos, fracamente papilosos.
orbiculares, menores que 1,0 mm comprimento.
Seis espécies no Neotrópico (Gradstein et al. 2001) das quais três ocorrem
2. Crossomitrium patrisiae (Brid.) Müll. Hal., Linnaea 38: 612. 1874. Fig. 88 (E–I)
no Brasil.
Sobre folhas vivas, ocasionalmente sobre galhos de árvores vivas, na
LITERATURA: Allen, B. H. 1990. A revision of the genus Crossomitrium Floresta Amazônica e Floresta Atlântica, 0–800 m. No Brasil é registrada para
(Musci: Hookeriaceae). Trop. Bryol. 2: 3–34. - Vaz, T. F. & D. P. Costa. 2006. Os AC, AM, BA, PA, PE, RJ, RO, RR, SC e SP. Distribuição mundial: Neotropical.
gêneros Brymela, Callicostella, Crossomitrium, Cyclodictyon, Hookeriopsis, Hypnella e Caracteriza-se pelos propágulos filamentosos dispostos na base dos
Trachyxiphyum (Pilotrichaceae, Bryophyta) no estado do Rio de Janeiro, Brasil. Acta filídios em ramos juláceos.
Bot. Brasil. 20: 955–973. 3. Crossomitrium saprophilum Broth., Rev. Bryol. 47: 38.1921.
Ilustração: Allen (1990)
Chave adaptada de Allen (1990) Sobre folhas vivas, troncos de árvores vivas, galhos e troncos caídos,
1. Filídio lateral lanceolado-oblongo, ereto na base e geralmente projetado acima, em Floresta Atlântica Montana, ca. 800 m. No Brasil é registrada para SP.
> 1,3 mm, margem superior com poucas papilas ou sem papilas; gemas em Distribuição mundial: Neotropical.
ramos gemíferos fortemente aderidos ao substrato.......................C. patrisiae Segundo Allen (1990), vegetativamente é idêntica a C. epiphyllum diferindo

394 395
 apenas pelos propágulos que em C. epiphyllum são distribuídas ao longo de HYDROPOGONACEAE
ramos gemíferos, enquanto em C. saprophillum ocorrem em grandes grupos (Denise P. Costa & Anna Luíza Ilkiu-Borges)
terminais. Crossomitrium saprophilum é uma planta pequena, com filídios
fortemente aplanados, orbiculares a obovalados. Plantas pequenas a medianas, formando tapetes frouxos a densos, verde-escuras
a verde-pálidas. Caulídios laxos a rígidos, expandidos a pendentes; em seção
transversal com 1–2 fileiras externas de células pequenas, de paredes espessas,
Hookeria Sm. células internas maiores, de paredes finas; cilindro central ausente. Filídios
distantes ao longo do caulídio, agrupados no ápice dos ramos e caulídio, oblongos,
Plantas robustas, delicadas, formando tapetes, opacas a brilhantes ou verde-
elípticos a obovalados, rígidos ou flácidos; ápice agudo a obtuso; margens planas
escuras. Caulídios expandidos, irregularmente ramificados, ramos curtos.
ou recurvadas abaixo, inteiras a serruladas ou distalmente serreadas; costa
Filídios frouxamente complanados, amplamente ovalado-lanceolados, 5–6(–7)
ausente ou curta e bifurcada; células da lâmina lisas, as apicais mais curtas
mm; ápice agudo a largo-acuminado; margens planas, inteiras; costa ausente;
que as medianas, as medianas oblongo-fusiformes a fusiforme-romboidais ou
células medianas grandes, hexagonais a fusiformes, de paredes espessadas.
longo-hexagonais, as alares fracamente diferenciadas, quadrangulares a curto-
Gemas presentes no extremo do ápice dos filídios e ocasionalmente ao longo das
retangulares, não infladas. Periquécio lateral ou terminal em ramos curtos;
margens, cilíndricas, lisas ou fracamente papilosas. Autoicas. Periquécio lateral,
filídios imbricados, oblongo-lanceolados, acuminados e com bainha. Seta muito
filídios ovalados, longo-acuminados, ca. 1,6 mm. Seta pequena, alongada, ca. 9
curta, reta e lisa. Cápsulas imersas a fracamente emergentes, eretas; urna ovoide,
mm e lisa. Cápsulas horizontais a pendentes, urna cilíndrica, ca. 1,2 mm, células
elipsoide a curto-cilíndrica; ânulo ausente. Opérculo cônico-mamiloso a curto-
exoteciais colenquimatosas, pescoço curto. Opéculo cônico-rostrado. Peristômio
rostrado. Peristômio ausente ou se presente com 16 dentes estriados no exóstoma
duplo, exóstoma com 16 dentes transversalmente estriados abaixo, distalmente
e endóstoma ausente. Caliptra mitrada, com base fracamente laciniada. Esporos
papilosos, com linha mediana em zigue-zague, bordeados e trabeculados;
esféricos, lisos a papilosos.
endóstoma fracamente papiloso, com membrana basal alta, 16 segmentos
Família restrita a América do Sul, com dois gêneros e duas espécies no
quilhados e perforados, cílios ausentes. Caliptra cônico-mitrada, lisa, base
Brasil.
fracamente lobada. Esporos esféricos, lisos.
Gênero com 2–3 espécies de ampla distribuição nas regiões temperadas do LITERATURA: Welch, W. H. 1943. The systematic position ofthe genera Wardia,
Hemisfério Norte. Uma única espécie que alcança o Neotrópico, H. acutifolia Hook. Hydropogon and Hydropogonella. Bryologist 46: 25–46.

LITERATURA: Sharp, A. J., H. Crum & P. M. Eckel (eds.). 1994. The moss flora of
1. Filídios oblongos, elípticos, obovados ou lanceolados; margens inteiras; sem
Mexico. Mem. New York Bot. Gard. 69: 1–1113.
costa; peristômio ausente................................Hydropogonella gymnostoma
1. Hookeria acutifolia Hook. & Grev., Edinburgh J. Sci. 2: 225, fig. 5. 1825. Fig. 88 (J–N) 1. Filídios ovados, oblongos ou obovados, côncavos; margens serruladas; costa
Sobre humos, solo ou rochas úmidas próximo a córregos e rios, em curta e furcada ou ausente (ao menos alguns filídios com costa); peristômio
Floresta Atlântica de Terras Baixas a Montana, 0–1500 m. No Brasil é registrada presente.............................................................Hydropogon fontinaloides
para CE, ES, PR, RJ, RS, SC e SP. Distribuição mundial: ampla.
Caracteriza-se pela ausência de costa e pelos filídios complanados, 1. Leaves oblong, elliptical, obovate or lanceolate; margins entire; costa and
patentes de coloração verde-escura ou parda. peristome absent............................................Hydropogonella gymnostoma

396 397
1. Leaves ovate, oblong or obovate, concave; margins serrulate; costa short and Segundo Florschütz (1964), pode ser confundida com Hydropogonella
forked or absent (at least some leaves without costa); peristome present......... gymnostoma por apresentar mesmo habitat, mas essa última ocorre geralmente
..........................................................................Hydropogon fontinaloides submersa e é mais delicada, com filídios frouxos e imbricados.
Segundo Churchill (1991), a distribuição desta espécie na Bacia Amazônica
é interessante, sendo rara ou ausente na região inferior e mediana, confinada
Hydropogon Brid. aos rios tributários da região superior. A espécie é típica de florestas de Terras
Baixas, frequentemente inundadas por curtos períodos. A citação de Welch
Plantas medianas, formando tapetes, verde-escuras, opacas. Caulídios primários
(1960) para o Rio de Janeiro (coleção de Glaziou) foi questionada e excluída
prostrados. Caulídios secundários expandidos ou pendentes, geralmente
pelo autor, já que nenhum registro recente foi realizado, posicionamento
desprovidos de filídios ou com filídios distantes, mais aglomerados nos ramos
seguido neste tratamento.
distais. Filídios oblongos a oblongo-obovalados, 1,5–3,0 mm de comprimento,
até 1,2 mm de largura; ápice agudo; margens recurvadas para a base, distalmente
planas, serruladas a serreadas na 1/2 ou 2/3 da lâmina distal; costa ausente ou
curta e bifurcada; células medianas oblongo-fusiformes a fusiforme-romboidais, Hydropogonella Cardot ex Le Jol.
as da inserção douradas, as alares quadrangulares a retangular-arredondadas, Plantas pequenas a robustas, formando tapetes frouxos, verde-pálidas.
não infladas. Autoicas. Periquécio lateral. Seta ca. 0,1 mm. Cápsulas imersas; Caulídios prostrados ou expandidos, laxos, até 15 cm, ramos irregularmente
urna ovoide, 0,6–0,8 mm. Opérculo cônico-mamiloso. Peristômio único, dentes pinados. Filídios dispostos em 3 fileiras, distantes ou aglomerados no caulídio
do exóstoma estriado, ápice obtuso. Caliptra não observada. Esporos finamente ou ápices dos ramos, elípticos a obovalados ou lanceolados, até 2,2 mm,
papilosos. flácidos; ápice fracamente agudo a obtuso, ocasionalmente apiculado; margens
Uma espécie no Neotrópico distribuída no Suriname, Guiana Francesa, planas, inteiras; costa ausente; células da lâmina pelúcidas, lisas e de paredes
Venezuela e Brasil (Amazônia superior). firmes, as apicais curtas, 1–2:1, as medianas oblongo-fusiformes ou longo-
LITERATURA: Welch, W. H. 1943. The systematic position of the genera Wardia, hexagonais, as alares curto-oblongas, retangulares a subquadrangulares, as
Hydropogon, and Hydropogonella. Bryologist 46: 25–46. - Florschütz, P. 1964. The marginais subquadrangulares a curto-retangulares, formando uma borda.
mosses of Suriname. Flora of Suriname 6: 1–271. E. J. Brill, Leiden. - Churchill, Autoicas. Periquécio terminal em ramos curtos. Cápsulas imersas a fracamente
S. P. 1991. Bryologia Nova Granatensis. V. Additional records for Colombia and emergentes; urna elipsoide ou curto-cilíndrica, até 1 mm; ânulo ausente.
Antioquia, with a review of the distribution of Hydropogon fontinaloides in South Opérculo curto-rostrado. Peristômio ausente. Caliptra mitrada, com base
America. Bryologist 94: 44–48. fracamente laciniada. Esporos lisos.
Um gênero monoespecífico confinado a Amazônia superior, Guianas e
1. Hydropogon fontinaloides (Hook.) Brid., Bryol. Univ. 1: 770. 1827. Fig. 88 (O–S) Panamá.
Sobre raízes, caules ou ramos de arbustos e árvores vivas, em áreas LITERATURA: Welch, W. H. 1943. The systematic position of the genera Wardia,
inundadas ao longo de cachoeiras ou rios, em florestas de planície, na Floresta Hydropogon and Hydropogonella. Bryologist 46: 25–46.
Amazônica, 0–250 m. No Brasil é registrada para AM, MT, PA e RO. Distribuição
mundial: Neotropical. 1. Hydropogonella gymnostoma (Schimp.) Cardot ex Le Jol., Rev. Bryol. 22: 18.

398 399
1895. Fig. 89 (A–D) HYLOCOMIACEAE
Ocorrendo submersa sobre rochas, raízes expostas ou troncos e ramos de (Paulo E. A. S. Câmara)
árvores vivas, ao longo de córregos ou rios, em florestas de planície, na Floresta
Amazônica, 0–75 m. No Brasil é registrada para AM, MT e RO. Distribuição Plantas medianas a robustas, formando extensos tapetes. Caulídios
mundial: Neotropical. rastejantes, ascendentes ou eretos, irregularmente ramificados a pinados;
Ver discussão sobre Hydropogon fontinaloides. pseudoparáfilos folhosos; rizoides esparsos. Filídios do caulídio geralmente
diferenciados dos filídios dos ramos, largo-ovados a lanceolados; margens
serreadas a serruladas; ápice acuminado; costa dupla, alcançando 1/4–2/3
do comprimento do filídio; células medianas elípticas a lineares, as alares as
vezes diferenciadas. Filídios dos ramos menores, mais estreitos e denteados,
costa forte. Dioicas. Seta alongada, lisa. Cápsula inclinada a horizontal.
Peristômio duplo, exóstoma reticulado na superfície adaxial e papiloso
na distal; endóstoma com membrana basal alta, segmentos quilhados,
perfurados, com 1–4 cílios. Opérculo cônico-curto, rostrado ou apiculado.
Caliptra cuculada, lisa, nua. Esporos esféricos, levemente papilosos a lisos.
Um gênero e uma espécie no Brasil.

LITERATURA: Nishimura, N. 1985. A revision of the genus Ctenidium (Musci). J.

Hattori Bot. Lab. 58: 1–82. - Buck, W. R. 1998. Pleurocarpous mosses of the West
Indies. Mem. New York Bot. Gard. 82: 1–400.

Ctenidium (Schimp.) Mitt.

Plantas pequenas a medianas, formando tapetes laxos, verde-brilhantes ou
verde-amareladas a castanhas. Caulídios rastejantes, irregular ou regularmente
pinados, ramos numerosos; cilindro central presente; pseudoparáfilos folhosos.
Filídios do caulídio fracamente eretos, amplamente ovados ou abruptamente
lanceolados ou subulados, até 2,2 × 0,8 mm, em geral falcados, plicados na
base; ápice longo-acuminado; base auriculada e decurrente; margens planas,
ocasionalmente onduladas, recurvadas na base, finamente serrada; costa curta
e ramificada; células medianas lineares, com parede espessada, mais largas e
curtas quanto mais próximas da margem, oblongas a fusiformes, visivelmente
papilosas por projeções distais; região alar diferenciada, células retangulares

400 401
a quadrangulares. Filídios dos ramos diferenciados, estreitamente ovado- HYPNACEAE
lanceolados a lanceolados, margens finamente serradas. Dioicas. Filídios (Paulo E. A. S. Câmara & Denilson F. Peralta)
periqueciais oblongo-lanceolados, abruptamente setáceos. Seta até 30 mm,
delgada, rígida e lisa. Cápsula inclinada a pêndula, urna curto-cilíndrica, 1–1,5 Plantas pequenas a medianas, formando tapetes. Caulídios rastejantes e
mm, curvada assimétrica; células exoteciais retangular-arredondadas. Opérculo ascendentes, regular ou irregularmente pinados ou bipinados, ramos curtos,
cônico-curto, rostrado ou apiculado. Peristômio com exóstoma largamente- ocasionalmente secundos. Filídios ovados, ovado-lanceolados, lanceolados ou
lanceolado, finamente estritado transversalmente para a base, levemente papiloso triangulares, falcados ou não; ápice agudo a longo-acuminado; base decurrente
acima; endóstoma com membrana basal alta, segmentos quilhados, perfurados, ou não; margens planas, ocasionalmente recurvadas na base, inteiras a serruladas
levemente papilosos, com 1-2 cílios. Caliptra glabra. Esporos levemente papilosos. ou serradas; costa curta e dupla, ou ausente; células medianas romboidais a
Uma espécie no Neotrópico e Brasil. lineares, lisas, prorulosas ou papilosas, as alares não diferenciadas ou pequenas,
ovais ou quadrangulares, não infladas. Estruturas assexuais pouco frequentes,
1. Ctenidium malacodes Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 509. 1869. na forma de gemas nas axilas dos filídios. Autoicas ou dioicas. Periquécio lateral,
Ilustração: Buck (1998) filídios em geral diferenciados. Seta alongada, lisa, raramente rugosa ou papilosa.
Sobre troncos de árvores vivas, em Floresta Atlântica e Cerrado, 900– Cápsula ereta a mais comumente inclinada ou pêndula, ovoide ou cilíndrica a
2750 m. Citada para: BA, MG, MS, MT, PR, RJ, SC e SP. Distribuição mundial: obloide-cilíndrica, em geral recurvada. Opérculo curto-cônico a longo-rostrado,
Neotropical e regiões temperadas da América do Sul. oblíquo. Peristômio duplo, exóstoma com 16 dentes estriados transversalmente
Caracteriza-se pelos filídios ovados, falcados, abruptamente acuminados, na base, distalmente papilosos; endóstoma com membrana basal alta, raramente
com margem fortemente serrulada, costa bifurcada e pelas células da lâmina baixa, com 16 segmentos, com 1–3 cílios, raramente rudimentar. Caliptra
fortemente projetadas. cuculada, lisa e nua, raramente pilosa. Esporos esféricos, finamente papilosos.
No Brasil ocorrem 9 gêneros e 16 espécies, sendo muito comum em todos
os biomas brasileiros. A identificação é baseada na forma dos filídios, sendo
necessário analisar os pseudoparáfilos para diferenciação das espécies, e algumas
vezes dos gêneros.
Segundo Cox et al. (2010), Hypnaceae não é uma família monofilética, na
realidade diversos gêneros já foram transferidos para outras famílias, enquanto
outros aguardam maiores estudos.

LITERATURA: Ireland, R. R. & W. R. Buck. 2009. Some Latin American genera

of Hypnaceae (Musci). Smithsonian Contr. Bot. 93: 1–97. - Arikawa, T. 2008.
Phylogenetic analysis of the family Hypnaceae based on rbcL gene sequences.
Bryol. New Millennium: pp. 215–225. - Buck, W. R. 1998. Pleurocarpous mosses of
West Indies. Mem. New York Bot. Gard. 82: 1–400. - Huttunen, S. M., N. E. Bell, V.
K. Bobrova, V. Buchbender, W. R. Buck, C. J. Cox, B. Goffinet, L. Hedenäs, B.-C. Ho,
M. S. Ignatov, M. Krug, O. I. Kuznetsova, I. A. Milyutina, A. E. Newton, S. Olsson,

402 403
C. I. Pokorny Montero, A. J. Shaw, M. Stech, A. V. Troitsky, A. Vanderpoorten & D. 6. Leaves symetric..........................................................................................8
Quandt. 2012. Disentangling knots of rapid evolution: origin and diversification 7. Alar cells differentiated; pseudoparaphyllia foliose.............Hypnum amabile
of the moss order Hypnales. J. Bryol. 34: 187–211. 7. Alar cells not differentiated; pseudoparaphyllia filamentous.Ectropothecium
8. Leaves complanate..................................................................Isopterygium
1. Células dos filídios prorulosas.....................................................................2 8. Leaves non-complanate............................................................Taxiphyllum
1. Células dos filídios lisas...............................................................................4
2. Plantas estipitadas..............................................Mittenothamnium reptans
2. Plantas não estipitadas................................................................................3 Chryso-hypnum Hampe
3. Filídios acuminados, células apicais prorulosas....................Chryso-hypnum Plantas pequenas, formando tapetes, foscos a verde-escuros ou amarelados.
3. Filídios obtusos, células prorulosas e papilosas............Phyllodon truncatulus Caulídios procumbentes, sub a pinadamente ramificados, ramos curtos; cilindro
4. Filídios com areolação laxa.........................................Vesicularia vesicularis central ausente; pseudoparáfilos filamentosos a subfilamentosos; rizoides
4. Filídios com células prosenquimatosas........................................................5 agrupados, vermelho-ferrugíneos. Filídios do caulídio ovados-lanceolados,
5. Filídios dimórficos.................................................Rhacopilopsis trinitensis 0,6–0,9 × 0,35 mm; ápice acuminado, geralmente estreito; margens planas
5. Filídios monomórficos................................................................................6 para o ápice, reflexas próximas a base, serrulada distalmente 2/3 ou mais;
6. Filídios falcado-secundos............................................................................7 costa alcançando ca. 1/2 do comprimento da lâmina, ocasionalmente ausente;
6. Filídios não falcado-secundos......................................................................8 células medianas oblongo-lineares, prorulosas, as alares pouco diferenciadas,
7. Células alares diferenciadas; pseudoparáfilos folhosos.........Hypnum amabile poucas células quadrangulares. Filídios dos ramos similares, em geral
7. Células alares pouco diferenciadas; pseudoparáfilos filamentosos......... complanados, progressivamente menores. Autoicas. Perigônios ca. 0,4 mm.
..........................................................................................Ectropothecium Filídios periqueciais ovado-subulados, até 1,2 mm. Seta 9–12 mm, delgada.
8. Filídios complanados...............................................................Isopterygium Cápsula pendente, urna ovoide, ca. 0,6–1 mm, recurvada; células exoteciais
8. Filídios não complanados.........................................................Taxiphyllum irregulares, curtas, retangulares a subquadrangulares, de paredes espessadas.
Opérculo cônico, apiculado. Peristômio com exóstoma finamente estriado na
1. Leaf cells prorulose or papillose..................................................................2 base, distalmente papiloso; endóstoma com membrana basal alta, segmentos
1. Leaf cells smooth........................................................................................4 quilhados, perfurados, papilosos, com 2–3 cílios. Caliptra glabra ou pouco pilosa.
2. Plants stipitate...................................................Mittenothamnium reptans Esporos levemente papilosos.
2. Plants non stipitate....................................................................................3 Hypnaceae é uma família polifilética e o gênero Chryso-hypnum se relaciona
3. Leaves acuminate, apical cells prorulose..............................Chryso-hypnum mais com representantes de Anomodontaceae e Hylocomiaceae, formando
3. Leaves obtuse, apical cells prorulose and papillose......Phyllodon truncatulus um clado que talvez mereça reconhecimento a nível de família. O gênero em si
4. Leaves with lax areolation..........................................Vesicularia vesicularis está atualmente sendo estudado e sua monofilia ainda não foi estabelecida. As
4. Leaves with prosenchymatous cells.............................................................5 duas espécies que ocorrem no Brasil, quando férteis, podem ser facilmente
5. Leaves monomorphic.................................................................................6 diferenciadas pela cápsula azulada de C. elegantulum. As amostras depositadas nos
5. Leaves dimorphic..................................................Rhacopilopsis trinitensis herbários, em geral, apresentam muitos erros de identificação e a distribuição
6. Leaves falcate-secund.................................................................................7 brasileira deve ser reavaliada.

404 405
LITERATURA: Buck, W. R. 1998. Pleurocarpous mosses of West Indies. Mem. New Ectropothecium Mitt.
York Bot. Gard. 82: 1–400. - Ireland, R. R. & W. R. Buck. 2009. Some Latin American
Plantas medianas, formando tapetes, verde-claras brilhantes a verde-amareladas.
genera of Hypnaceae (Musci). Smithsonian Contr. Bot. 93: 1–97.
Caulídios rastejantes, irregular a regularmente pinados; cilindro central não
desenvolvido; pseudoparáfilos folhosos, linear-lanceolados. Filídios fraca a
1. Filídio do caulídio fortemente acuminado, ovado-lanceolado; seta até 2 cm
fortemente falcado-secundos, estreitamente a amplamente ovado-lanceolado,
..........................................................................................C. diminutivum
1–1,4 mm; ápice curto-acuminado; margens planas a reflexas, distalmente
1. Filídio do caulídio curvado-acuminado, triangular-ovado; seta > 2 cm
serrulada a serrada; costa ausente ou curta e ramificada; células da lâmina lisas, as
............................................................................................C. elegantulum
medianas lineares, as basais mais curtas e largas, estreitamente oblongas, porosas,
as marginais basais poucas, quadrangulares a curto-retangulares. Filídios dos
1. Stem leaf acuminate, ovate-lanceolate; seta up to 2 cm..........C. diminutivum ramos menores, lanceolado-subulados, fortemente falcados, ocasionalmente
1. Stem leaf curved-acuminate, triangular-ovate; seta > 2 cm......C. elegantulum circinados. Autoicas. Filídios periqueciais não diferenciados, ovado-oblongos,
abruptamente longo-acuminados a subulados. Seta 12–20 mm, delgada, lisa.
1. Chryso-hypnum diminutivum (Hampe) W.R. Buck, Brittonia 36: 182. 1984. Cápsula inclinada ou pêndula, urna ovoide, ca. 1 mm, fortemente constrita abaixo
Fig. 89 (E–H) da boca quando desoperculada; células exoteciais quadrangulares-arredondadas
Sobre troncos de árvores mortas, na bases de troncos de árvores vivas, solo a curto-oblongas. Opérculo mamiloso. Peristômio com exóstoma finamente
e rochas, em matas de galeria ou matas sombreadas, na Floresta Amazônica, estriado-transversalmente, com linha mediana em zigue-zague, distalmente
Floresta Atlântica e Cerrado, 0–1200 m. No Brasil é reportada para AC, AM, papiloso; endóstoma com membrana basal alta, segmentos papilosos, com 1–2
AP, DF, ES, GO, MG, MT, PA, PE, PR, RJ, RR, RS, SC e SP. Distribuição mundial: cílios. Esporos levemente papilosos.
ampla, sobretudo no continente Americano. O gênero Ectropothecium ainda não foi revisado. Segundo Cox et al. (2010),
Caracteriza-se pelos gametófitos formando tapetes laxos, com filídios está associado a representantes de Hylocomiaceae e Amblystegiaceae, formando
delicados e espaçados. um clado que talvez mereça reconhecimento a nível de família. Este gênero
2. Chryso-hypnum elegantulum (Hook.) Hampe, Vidensk. Meddel. Dansk é comumente associado a áreas de mata ciliar e barrancos de rios. Os filídios
Naturhist. Foren. Kjøbenhavn 2: 286. 1870. Fig. 89 (I–L) falcados, as células alares difenciadas e os pseudoparáfilos filamentosos são
Sobre troncos de árvores vivas, na Floresta Amazônica, Floresta Atlântica decisivos na diferenciação deste gênero. No Brasil ocorrem duas espécies.
e Cerrado, 0–1200 m. Citada para AM, DF, GO, MG, MS, MT, PR, RJ, RR, RS, SC
LITERATURA: Buck, W. R. 1998. Pleurocarpous mosses of West Indies. Mem.
e SP. Distribuição mundial: Neotropical.
New York Bot. Gard. 82: 1–400. - Salmon, E. S. 1904. A revision of some species of
Caracteriza-se pelas plantas robustas, com filídios imbricados. As
Ectropothecium. Bull. Torrey Bot. Club. 31: 309–324.
plantas formam extensos tapetes sobre o substrato, sendo facilmente
destacadas.
1. Caulídios irregularmente ramificados, filídios largos, curto-acuminados
...........................................................................................E. leptochaeton
1. Caulídios regularmente ramificados, filídios estreitos, longo-acuminados
...........................................................................................E. aeruginosum

406 407
1. Stems irregularly branched; leaf wide, short-acuminate.........E. leptochaeton exóstoma transversalmente estriado na base, distalmente papiloso, trabeculado
1. Stems regularly branched; leaf narrow, long-acuminate.........E. aeruginosum na região externa; endóstoma com membrana basal baixa a alta, com 1–3 cílios.
Esporos lisos a levemente papilosos.
1. Ectropothecium aeruginosum (Müll. Hal.) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 513. Gênero amplamente distribuído nas áreas frias do mundo, com plantas de
1869. Fig. 89 (M–O) porte robusto e coloração opaca. Apenas uma espécie ocorrendo no Brasil.
Sobre troncos de árvores vivas, serrapilheira e troncos mortos, na Floresta
Amazônica, 50–150 m. No Brasil é referida para AM e PA. Distribuição mundial: 1. Hypnum amabile (Mitt.) Hampe, Bot. Zeitung 27: 869. 1869. Fig. 90 (D–F)
Neotropical. Sobre solo, rochas e serrapilheira, raramente em troncos de árvores vivas
Forma grandes tapetes na margem de rios e sobre pedras, as células alares ou mortas, em Floresta Atlântica e Cerrado, 0–2750 m. No Brasil é referida para
são infladas e conspícuas, tornando fácil a diferenciação de E. aeruginosum. GO, PR, RJ e RR. Distribuição mundial: Neotropical.
2. Ectropothecium leptochaeton (Schwägr.) W.R. Buck, Brittonia 35: 311. 1983. Caracteriza-se pela região alar amplamente diferenciada, com células
Fig. 90 (A–C) quadrangulares e infladas, pelos filídios falcados e por formarem extensos
Sobre solo, rochas, troncos de árvores vivas, serrapilheira e troncos tapetes entre rochas, em áreas úmidas e frias.
mortos, na Floresta Amazônica, Floresta Atlântica e Cerrado, 0–1350 m.
No Brasil é referida para AM, ES, MG, MS, MT, PA, PR, RJ e SC. Distribuição
Isopterygium Mitt.
mundial: Neotropical.
Comumente confundida com Hypnum amabile pelos filídios falcados, Plantas pequenas a medianas, formando tapetes suaves, verde-brilhantes a
porém é menor e com as células alares pouco diferenciadas. verde-amarelados. Caulídios, irregularmente ramificados; cilindro central
ausente; pseudoparáfilos filamentosos; rizoides lisos, inseridos na base dos
filídios. Filídios ligeiramente complanados, abertos, ovados a lanceolados, 0,5–
Hypnum Hedw. 3,0 mm; ápice acuminado; margens planas a eretas, inteiras na base e serruladas
Plantas pequenas a medianas, formando tapetes macios, verde-brilhantes a no ápice; costa dupla, ocasionalmente ausente; células apicais mais curtas que
tipicamente amarelado-dourados ou castanhos. Caulídios eretos, patentes a as medianas, as medianas lineares a linear-fusiformes, flexuosas, lisas; as alares
subascendentes, ramos regulares a irregularmente pinados; cilindro central diferenciadas num grupo de poucas células, quadrangulares ou subquadráticas
pouco diferenciado; pseudoparáfilos folhosos; rizoides lisos, inseridos abaixo da ou curto-retangulares. Autoicas. Filídios periqueciais ovado-subulados, iguais
inserção dos filídios. Filídios do caulídio imbricados, levemente eretos a falcatos- ou mais longos que os filídios do caulídio. Seta 5–30 mm, delgada, lisa. Cápsula
subulatos, 1,2–2,5 mm, lisos ou plicados na base, côncavos; ápice curto a longo- inclinada a horizontal ou pêndula, raramente ereta; urna curto cilíndrica ou
acuminado; margens dentadas a serradas, geralmente afinadas distalmente; costa elipsoide, ca. 0,5–1,5 mm, reta ou levemente recurvada; células exoteciais
dupla, ramanente ausente; células da lâmina lisas, as apicais menores ou iguais irregularmente isodiamétricas. Opérculo cônico a curto-rostrado. Peristômio
em comprimento do que as medianas, as medianas lineares, as basais oblongo- com exóstoma delicadamente transversalmente-estriado na base, distalmente
lineares. Filídios dos ramos em geral menores e mais estreitos. Dioicas. Filídios papiloso, com margem, trabeculada no verso; endóstoma com membrana basal
periqueciais diferenciados. Seta 10–20 mm, lisa. Cápsula subereta a horizontal; baixa a alta, segmentos quilhados, perfurados ou não, com 1–3 cílios. Esporos
urna cilíndrica, 2–3 mm, recurvada. Opérculo curto-apiculado. Peristômio com lisos a levemente papilosos.

408 409
 O gênero Isopterygium ainda não foi revisado, segundo Tsubota et al. (2001) 1. Isopterygium affusum Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 499. 1869. Fig. 90 (G–J)
e Cox et al. (2010), o gênero pertence a Pylaisiadelphaceae, grupo irmão de Sobre rochas em rios, córregos ou próximas a cachoeiras, ou na base de
Sematophyllaceae. É um gênero difícil de ser estudado por falta de caracteres. capim em ambientes alagados, na Floresta Amazônica, Floresta Atlântica e
Ocorrem cinco espécies no Brasil. Cerrado, 400–1950 m. No Brasil é citada para AM, CE, GO, MG, MT, PA, RJ, SC e
SP. Distribuição mundial: Neotropical.
LITERATURA: Buck, W. R. 1998. Pleurocarpous mosses of West Indies. Mem. New
Caracteriza-se pelo seu hábito aquático. Esta espécie apresenta os
York Bot. Gard. 82: 1–400. –Ireland, R. R. & W. R. Buck. 2009. Some Latin American
maiores pseudoparáfilos do gênero e a costa nos filídios atinge a metade do
genera of Hypnaceae (Musci). Smithsonian Contr. Bot. 93: 1–97. - Ireland, R. R.
seu comprimento.
1992. The moss genus Isopterygium (Hypnaceae) in Latin America. Trop. Bryol. 6:
2. Isopterygium byssobolax (Müll. Hal.) Paris, Index Bryol. Suppl. 248. 1900. Fig.
111–132. - Ireland, R. R. 1991. A preliminary study of the moss genus Isopterygium in
90 (K–N)
Latin America. Caldasia: 16: 265–276.
Comum sobre madeira em decomposição, as vezes sobre o solo ou rochas,
na Floresta Amazônica, Floresta Atlântica e Cerrado, 30–1180 m. Citada para
1. Filídios < 3 vezes mais longos que largos, assimétricos...................................2
ES, MT, PR, RO, SC e SP. Distribuição mundial: Neotropical.
1. Filídios > 3 vezes mais longos que largos, simétricos.............I. subbrevisetum
Espécie próxima a I. tenerum. Ambas apresentam filídios simétricos, com
2. Filídios com região alar fortemente diferenciada, 4–15 células em várias
ápice acuminado e a diferenciação ocorre na região alar, que é maior e com
camadas..................................................................................I. byssobolax
várias células alongadas em I. byssobolax.
2. Filídios com região alar fracamente diferenciada, 1–5 células em poucas
3. Isopterygium subbrevisetum (Hampe) Broth., Nat. Pflanzenfam. 1(3): 1081.
camadas....................................................................................................3
1908. Fig. 91 (A–D)
3. Filídios 0,7–1,5 mm; terrestres.....................................................................4
Sobre troncos de árvores mortas em florestas úmidas, na Floresta
3. Filídios 1–3 mm; aquáticas............................................................I. affusum
Amazônica, Floresta Atlântica e Cerrado, 0–1200 m. No Brasil é citada para AC,
4. Filídios 0,7–1,2 mm; seta 0,5–1,2 cm..............................................I. tenerum
AM, AP, BA, CE, MG, PA, PR, RJ, RR, SC e SP. Distribuição mundial: Neotropical.
4. Filídios 1–1,5 mm; seta 2–3 cm..............................................I. ternerifolium
Caracteriza-se pelos filídios estreitos, com ápice amplamente
acuminado e células da lâmina muito alongadas. A disposição dos filídios é
1. Leaves < 3 times longer than wider, asymmetric...........................................2 caracteristicamente espaçada parecendo estiolamento.
1. Leaves > 3 times longer than wider, symmetric.....................I. subbrevisetum 4. Isopterygium tenerifolium Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 499. 1869. Fig. 91 (E–I)
2. Leaves with alar region strongly differentiated, 4–15 cells in many rows........... Sobre madeira em decomposição em florestas úmidas abertas, na Floresta
...............................................................................................I. byssobolax Amazônica, Floresta Atlântica, Pampa e Cerrado, 0–2000 m. Citada para AM,
2. Leaves with alar region weakly differentiated, 1–4 cells in few rows...............3 BA, CE, DF, ES, GO, MG, MT, PA, PB, PR, RJ, RO, RR, RS, SC e SP. Distribuição
3. Leaves 0.7–1.5 mm; terrestria.....................................................................l4 mundial: Neotropical.
3. Leaves 1–3 mm; aquatic................................................................I. affusum Caracteriza-se por ser a espécie mais robusta do gênero, com filídios
4. Leaves 0.7–1.2 mm; seta 0.5–1.2 cm...............................................I. tenerum caracteristicamente falcados. As plantas quando secas apresentam filídios
4. Leaves 1–1.5 mm; seta 2–3 cm................................................I. ternerifolium irregularmente complanados.
5. Isopterygium tenerum (Sw.) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 499. 1869. Fig. 91 (J–N)

410 411
 Comum em áreas perturbadas e em uma ampla gama de habitats, em segmentos quilhados, perfurados, levemente papilosos, com 2–3 cílios. Esporos
geral ocorre sobre troncos de árvores vivas ou mortas, na Floresta Amazônica, papilosos.
Floresta Atlântica, Pampa e Cerrado, 0–2000 m. No Brasil é citada para AC, AM, O gênero não foi estudado do ponto de vista filogenético, semelhanças
AP, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SP, morfológicas sugerem sua proximidade deste com Chryso-hypnum, com quem
TO. Distribuição mundial: ampla. pode ser confundido, se diferenciando pelo hábito estipitado de Mittenothamnium.
Espécie comum e pode ser confundida com I. byssobolax. Veja diferenciação Não sabemos ao certo quantas espécies existem no Brasil. Costa et al. (2011) citam
neste. 10 espécies, e como o gênero atualmente está sendo revisado, neste tratamento
preferimos considerar somente a espécie mais comum no país.

Mittenothamnium Henn. 1. Mittenothamnium reptans (Hedw.) Cardot, Rev. Bryol. 40: 21. 1913. Fig. 91
(O–R)
Plantas pequenas a grandes, formando tapetes densos a frouxos, verde-claros a
Sobre troncos e ramos de árvores vivas, em Floresta Atlântica e Cerrado,
verde-escuros ou verde-amarelados a dourados. Caulídio primário rastejante,
0–1350 m. No Brasil é citada para ES, MG, MT, PE, PR, RJ, RS, SC e SP. Distribuição
radiculoso na base, filídios laxos, em geral erodido, estipitado; estipe de
mundial: Neotropical.
inconspícuo a bastante alongado. Caulídio secundário estipitado, arqueado
As plantas formam densos tapetes anualmente, sendo recobertas pelos
ou subascendente, ramos irregularmente 1–3 pinado; cilindro central fraco;
indivíduos do ano seguinte. O hábito estipitado é característico, sendo os
pseudoparáfilos folhosos; filídios do caulídio e ramos dimórficos. Filídios do
ramos distais arqueados. Os esporófitos surgem agrupados na região próxima
caulídio mais ou menos distantes, eretos a patentes ou esquarrosos, largamente
ao início da formação dos ramos. Plantas jovens podem ser confundidas com
ovados a triangular-lanceolados, raramente ovado-oblongos, 0,8–2 mm; ápice
indivíduos de Chryso-hypnum porém os pseudoparáfilos folhosos e o formato
acuminado, raramente agudo ou arredondado; base curta a mais ou menos
quase triangular dos filídios é diagnóstico.
longo-decurrente; margens planas ou ocasionalmente eretas próximo ao ápice,
serruladas na base a distalmente serradas, raramente inteiras; costa curta e dupla,
ESPÉCIES EXCLUÍDAS:
ocasionalmente forte ou simples; células medianas lineares, aparentemente
As espécies aqui incluídas necessitam de revisão, sendo morfologicamente
lisas a fraca ou fortemente proradas, as alares diferenciadas, poucas células,
impossível de se diferenciar.
oblongo-retangulares a subquadrangulares, lisas. Filídios dos ramos geralmente
Mittenothamnium andicola (Hook.) Cardot - sem dados. Neotropical.
complanados, comumente mais curtos ou raramente mais longos que os filídios
Mittenothamnium expallescens (Hampe) Cardot - Citada para MG e PR, ca. 760 m.
do caulídio, oblongos, oblongo-ovados a oblongo-lanceolados ou lanceolados,
Endêmica do Brasil.
raramente ovados, 0,7–1,5 mm, grosseiramente serrados; costa fraca ou ausente;
Mittenothamnium heterostachys (Hampe) Cardot - Citada para MG, RJ, RS e SP,
células da lâmina fortemente proradas. Autoicas ou dioicas. Filídios periqueciais
800–1200 m. Bolívia e Brazil.
ovados a triangulares, longo-subulados. Seta 20–30 mm, delgada, lisa geralmente
Mittenothamnium hyophilum (Müll. Hal.) Cardot - Citada para PR e RS, 0–930 m.
retorcida. Cápsula subereta a subpêndula; urna ovoide a curto-ovoide, cilíndrica,
Endêmica do Brasil.
2–3 mm, geralmente constricta abaixo da boca quando desoperculada. Opérculo
Mittenothamnium macrodontium (Hornsch.) Cardot - Citada para BA, PR, RJ, RS,
cônico, curto-rostrado ou rostrado. Peristômio com exóstoma transversalmente
SC e SP, 0–1200 m. Endêmica do Brasil.
estriado na base, distalmente papiloso; endóstoma com membrana basal alta,

412 413
 Mittenothamnium simorrhynchum (Hampe) Cardot - Citada para MG, MT, PR, RJ, Floresta Atlântica e Cerrado, 0–600 m. No Brasil é citada para AC, AM, MG, MT,
SC e SP, 0–1200 m. Neotropical. PR, SC e SP. Distribuição mundial: América tropical e África.
Mittenothamnium subcampaniforme (Geh. & Hampe) Cardot - Citada para RS, SC Espécie comum, ocorrendo em locais muito sombreados, formando
e SP, 0–750 m. Neotropical. pequenos tapetes. A forma dos filídios com ápice truncado, disposição
Mittenothamnium subdiminutivum (Geh. & Hampe) Cardot - Citada para PR, RJ, RS aplanada e presença de muitas papilas, são características diagnósticas desta
e SP, 700–1000 m. Neotropical. espécie.

Phyllodon Bruch & Schimp Rhacopilopsis Renauld & Cardot

Plantas formando tapetes finos, foscos a verde-escuros ou verde-amarelados. Plantas pequenas, formando tapetes, amarelo-dourados ou castanhos. Caulídios
Caulídio prostrado, ramos irregularmente pinados; cilindro central fraco ou prostrados a subascendente, ramos irregularmente pinados; cilindro central
ausente; pseudoparáfilos folhosos, rizoides agrupados no caulídio. Filídios ausente; pseudoparáfilos folhosos ou subfilamentosos; rizoides agrupados
complanados, patentes, diferenciados. Filídios laterais assimétricos, oblongo- no caulídio, lisos, castanho-avermelhados. Filídios levemente complanados,
ovados até 0,9 × 0,4 mm, côncavos; ápice obtuso a truncado; margens planas ou dimórficos. Filídios laterais e medianos assimétricos, largamente ovados a
recurvadas de um lado e na base; costa dupla, curta; células medianas oblongo- oblongo-lanceolados, 1–1,3 × 0,6 mm; ápice abruptamente de curto a longo-
lineares, papilosas, papila projetando-se nas extremidades das células, as basais acuminado; margens planas, reflexas na base, ocasionalmente em um lado
lisas; as alares poucas, retangulares e lisas. Filídios medianos simétricos, distalmente; costa curta e dupla ou ausente; células medianas oblongo-lineares,
similar aos laterais. Autoicas. Filídios periqueciais externos ovado-oblongos, lisas, de paredes mais ou menos espessadas; as alares poucas, subquadrangulares
irregularmente truncados, os internos oblongo-ligulados, acúmem amplo, a retangulares, levemente infladas, retangulares-arredondadas, ocasionalmente
ápice agudo a arredondado. Seta até 18 mm, delgada, vermelho-alaranjada a escuras, castanho-douradas, as basais fracamente porosas. Filídios abaxiais
vermelho escura, lisa a distalmente rugosa. Cápsula horizontal a inclinada, urna pequenos, levemente simétricos, ovados a ovado-lanceolados. Filídios dos ramos
ovoide, até 1 mm, recurvada e constricta abaixo da boca quando desoperculada; medianos similares, filídios abaxiais lanceolados, até 0,9 × 0,3 mm. Dioicas.
células exoteciais retangulares, arredondadas, de paredes espessadas. Opérculo Filídios periqueciais lanceolados, até 1,4 mm, longo-acuminados. Esporófito
cônico-apiculate. Peristômio com exóstoma transversalmente-estriado na base, não observado.
distalmente hialino e papiloso, com linha mediana em zigue-zague, trabeculado no Apenas uma espécie no Neotrópico (Gradstein et al. 2001) e Brasil.
dorso, endóstoma com membrana basal baixa, segmentos quilhados, perfurados, Segundo Cox et al. (2010), o gênero pertence a Pylaisiadelphaceae, grupo-irmão
papilosos, com 1 cílio ou cilíos rudimentares. Esporos levemente papilosos. de Sematophyllaceae. É um gênero facilmente reconhecido pela ocorrência de
Uma espécie no Neotrópico (Gradstein et al. 2001) e Brasil. O gênero dimorfismo e a disposição aplanada dos filídios.
pertence a um clado de Symphyodontacae (Cox et al. 2010). LITERATURA: Buck, W. R. 1998. Pleurocarpous mosses of West Indies. Mem.
New York Bot. Gard. 82: 1–400. - Ireland, R. R. & W. R. Buck. 2009. Some Latin
1. Phyllodon truncatulus (Müll. Hal.) W.R. Buck, Mem. New York Bot. Gard. 45: American genera of Hypnaceae (Musci). Smithsonian Contr. Bot. 93: 1–97. -
521. 1987. Fig. 92 (A–D) Buck, W. R. 1993. Taxonomic results of the BRYOTROP expedition to Zaire and
Sobre troncos de árvores vivas e mortas, ou rochas, na Floresta Amazônica,

414 415
Rwanda. 24. Leskeaceae, Brachytheciaceae, Stereophyllaceae, Plagiotheciaceae, quilhados, perfurados, com 1–3 cílios. Esporos lisos a levemente papilosos.
Entodontaceae, Sematophyllaceae p. pte., Hypnaceae (except Hypnum). Trop. Ocorrem no Neotrópico cinco espécies (Gradstein et al. 2001), com duas no
Bryol. 8: 199–217. Brasil. Segundo Cox et al. (2010), o gênero está associado a Anomodontaceae.

1. Rhacopilopsis trinitensis (Müll. Hal.) E. Britton & Dixon, J. Bot. 60: 86, figs. 1. Filídios com margens recurvadas, ovados-lanceolados............T. taxirameum
4–5. 1927. Fig. 92 (E–H) 1. Filídios com margens planas, de ápices agudos a obtusos........T. ligulaefolium
Sobre troncos de árvores vivas e mortas, sendo frequente em Terras Baixas
úmidas e sombreadas, na Floresta Amazônica, Floresta Atlântica e Cerrado, 1. Leaves with incurved margins, ovate-lanceolateT. taxirameum
100–1100 m. No Brasil é citada para AL, AM, AP, MG, MT, MS, PA, PE, RR e SP. 1. Leaves with margins plane, apex acute to obtuseT. ligulaefolium
Distribuição mundial: Pantropical.
Caracteriza-se pelo dimorfismo e disposição aplanada dos filídios que 1. Taxiphyllum ligulaefolium (E.B. Bartram) W.R. Buck, Trop. Bryol. 2: 42. 1990.
apresentam ápice amplamente acuminados, delicadamente denticulados, Fig. 92 (I–L)
costa curta, dupla e bem evidente. Espécie considerada rara, conhecida no Brasil apenas por uma coleta
realizada na cidade de Manaus, na Floresta Amazônica, 0–100 m. No Brasil é
citada para AM. Distribuição mundial: Neotropical.
Facilmente reconhecida pelos filídios longo-ligulados, único com este
Taxiphyllum M. Fleisch.
formato na família. O hábito é prostrado e forma grandes tapetes.
Plantas pequenas a medianas, formando grandes tapetes frouxos a densos, 2. Taxiphyllum taxirameum (Mitt.) M. Fleisch., Musci Fl. Buitenzorg 4: 1435.
verde-brilhantes a verde-amarelados. Caulídios prostrados, irregularmente 1923. Fig. 92 (M–P)
ramificados; cilindro central presente ou ausente; pseudoparáfilos folhosos; Comum sobre rochas calcáreas, rochas de penhascos, locais semi-secos,
rizoides agrupados abaixo do caulídio, castanho-avermelhados, lisos a levemente raramente encontrada sobre troncos de árvores vivas, em Floresta Atlântica
papilosos. Filídios do caulídio e ramos similares, em geral complanados, eretos e Cerrado, 0–200 m. No Brasil é citada para BA, MS, MT e SP. Distribuição
a amplamente patentes, ovados ou oblongo-lanceolados a oblongo-ligulados, mundial: Pantropical, América e África.
1–2,5 mm, levemente assimétricos; ápice obtuso-arredondado, truncado, ou Espécie comum e quando analisada apenas em estereomicroscópio pode
largamente agudo a curto-acuminado, as vezes de forma abrupta; margens planas ser confundida com Mittenothamnium, porém o hábito não é estipitado e os
a recurvadas; filídios laterais dobrados em um lado na base; margens serradas a ramos distais são ascendentes.
serruladas; costa curta e dupla ou ausente; células apicais em geral mais curtas
que as da base, as medianas linear-vermiculares, lisas ou papilosas, com papilas
projetadas no final das células, as alares fraca a fortemente diferenciadas, poucas,
Vesicularia (Müll. Hal.) Müll. Hal.
quadrangulares a retangulares. Dioicas. Periquécio lateral. Seta lisa. Cápsula
horizontal, urna curto-ovoide. Opérculo cônico-rostrado, oblíquo. Peristômio Plantas pequenas a medianas, formando tapetes, verde-pálidas a verde-
com exóstoma transversalmente estriado na base, distalmente papiloso, com escuras, ocasionalmente castanha-amareladas. Caulídios prostrados, ramos
margem, trabeculada no dorso, endóstoma com membrana basal alta, segmentos irregularmente pinados; cilindro central presente; pseudoparáfilos folhosos;

416 417
rizoides agrupados no caulídio, lisos a levemente papilosos, castanho- 1. Vesicularia vesicularis var. vesicularis (Schwägr.) Broth., Nat. Pflanzenfam.
avermelhados. Filídios complanados, crispados, em geral homômalos quando 1(3): 1094. 1908. Fig. 93 (A–C)
secos, secundos. Filídios laterais ovado-lanceolados a ovados, assimétricos, Sobre ampla gama de substratos, frequente em florestas úmidas e
até 1,2 mm; ápice abruptamente curto-acuminado; margens planas, inteiras a sombreadas, na Floresta Amazônica, Floresta Atlântica, Pampa, Caatinga e
abruptamente dentadas; ecostado ou costa ocasionalmente curta e dupla; células Cerrado, 50–700 m. No Brasil é registrada para AC, AM, ES, GO, MG, MS, MT,
medianas fusiformes, romboidais a hexagonais, levemente laxas, lisas, as apicais PA, PE, PI, PR, RJ, RO, RR, RS, SC e SP. Distribuição mundial: América tropical
e basais fusiformes-hexagonais, as distais marginais usualmente diferenciadas, e África.
estreito-lineares. Filídios medianos simétricos, ovados a ovado-lanceolados, Espécie comum e amplamente distribuída, facilmente diferenciável
menores que os filídios laterais. Autoicas. Filídios periqueciais ovados a oblongo- pelos filídios ovalados e aplanados. As células nesta variedade são mais curtas
subulados. Seta levemente flexuosa, delgada, lisa, até 18 mm. Cápsula horizontal do que das outras variedades.
a pendente; urna ovoide, 0,8–1 mm; células exoteciais curtas, arredondadas, 2. Vesicularia vesicularis var. portoricensis (Brid.) W.R. Buck, Brittonia 36: 181.
fracamente colenquimatosas. Opérculo curto-rostrado, oblíquo. Peristômio 1984. Fig. 93 (D–G)
com exóstoma transversalmente estriado na base, distalmente papiloso, com Sobre uma ampla gama de substratos, em geral em áreas abertas, no
margem, trabeculada no dorso; endóstoma com membrana basal alta, segmentos Cerrado, 0–250 m. No Brasil é citada para BA, MS e MT. Distribuição mundial:
quilhados, perfurados, papilosos, com 1–3 cílios. Esporos levemente papilosos. Neotropical.
No Neotrópico ocorrem duas ou três espécies (Gradstein et al. 2001), sendo Caracteriza-se pelos filídios mais estreitos e alongados, podendo
apenas uma espécie com três variedades no Brasil. É característica de barrancos ser confundida com Leucomium, porém a presença de pseudoparáfilos é
de riachos e matas ciliares. O gênero ainda não foi revisado e nenhum estudo diagnóstica.
filogenético foi realizado. 3. Vesicularia vesicularis var. rutilans (Brid.) W.R. Buck, Brittonia 36: 181. 1984.
Fig. 93 (H–K)
1. Filídios ovalados, células curtas, rombo-hexagonais................................ Sobre uma ampla gama de substratos, na Floresta Amazônica e Floresta
........................................................................V. vesicularis var. vesicularis Atlântica, 100–1300 m. No Brasil é citada para AM, PR e SC. Distribuição
1. Filídios oblongo-lanceolados ou lanceolados a triangulares, células longo- mundial: Neotropical.
hexagonais.................................................................................................2 Assemelha-se a uma forma estiolada da var. vesicularis, é comum e sua
2. Filídios lanceolados a triangulares.................V. vesicularis var. portoricensis distribuição deve ser ampliada após o estudo de amostras de herbário.
2. Filídios oblongo-lanceolados.................................V. vesicularis var. rutilans

1. Leaves ovate, leaf cells short, rhombic-hexagonal..........................................

.......................................................................V. vesicularis var. vesicularis
1. Leaves oblong-lanceolate or lanceolate to triangular, leaf cells long-hexagonal
.................................................................................................................2
2. Leaves lanceolate to triangular......................V. vesicularis var. portoricensis
2. Leaves oblong-lanceolate.......................................V. vesicularis var. rutilans

418 419
 HYPOPTERYGIACEAE Chave baseada em Gradstein et al. (2001)
(Andréa P. Luizi-Ponzo) 1. Ramos secundários dicotomicamente ramificados; costa dos filídos laterais
subpercurrente; cilindro central bem desenvolvido; seta longa, até 16 mm,
Plantas medianas a robustas, formando tufos frondosos, dendroides, verde- cílios presentes no endóstoma...............................Hypopterygium tamarisci
escuros a amarelados ou castanho-dourados. Caulídios primários alongados, 1. Ramos secundários de ramificação pinada; costa dos filídios laterais curto-
rastejantes; filídios escamiformes, ovado-apiculados, células da lâmina grandes, excurrente; cilindro central ausente; seta curta, até 6 mm, cílios ausentes no
hexagonais; elimbados; tomentosos, rizoides fracamente papilosos. Caulídios endóstoma................................................................Lopidium concinnum
secundários estipitados, 1(–2) pinado-ramificados; cilindro central ausente ou
presente. Filídios dos caulídios secundários diferenciados, crispados quando Key based on Gradstein et al. (2001)
secos, ereto-patentes e complanados quando úmidos; filídios laterais ovados, 1. Secondary branches dichotomous, lateral leaves with subpercurrent costa;
assimétricos; ápice curto-acuminado; base curto-decurrente; margens planas, central strand well developed; seta long, to 16 mm, endostome cilia present
serreadas distalmente, limbadas; costa única, subpercurrente a excurrente, ...........................................................................Hypopterygium tamarisci
frequentemente flexuosa ou bifurcada; células da lâmina lisas, romboidais a 1. Secondary branches pinnate, lateral leaves with short-excurrent costa;
hexagonais, as basais oblongas a retangulares, fraca ou fortemente porosas, as central strand absent; seta short, to 6 mm, endostome cilia absent.............
marginais lineares, porosas; filídios ventrais menores, simétricos, orbiculares, .................................................................................Lopidium concinnum
ovado-triangulares a lanceolados; costa terminando abaixo do acúmem ou longo-
excurrente. Autoicas. Periquécios laterais nos caulídios secundários ou nos
ramos principais; filídios periqueciais lanceolados a estreitos, acuminados. Seta Hypopterygium Brid.
longa a curta, recurvada ou ereta. Cápsula pendente a subereta, urna obloide
Plantas medianas, em tufos frondosos, verde-escuros. Estipe tomentoso na porção
a curto-cilíndrica; células exoteciais colequimatosas. Opérculo cônico, longo-
inferior, filídios poucos e esparsos, frequentemente erodidos, amplamente ovados
apiculado ou rostrado. Peristômio duplo, exóstoma com 16 dentes estriado-
a orbiculares, curto-acuminados, margens bordeadas, inteiras ou serreadas
papilosos, papiloso distalmente, endóstoma finamente papiloso, membrana
distalmente, costa bifurcada distalmente. Caulídios secundários ereto-patentes;
basal moderada, com 16 segmentos quilhados, perfurados, cílios presentes
frondes amplas, umbeladas, regularmente ramificadas; em seção transversal,
ou ausentes. Caliptra mitrada ou cuculada, lisa, nua ou esparsamente pilosa.
as células epidérmicas e corticais moderadamente espessadas e firmes, as
Esporos subglobosos a curto-elípticos, finamente granulados.
epidérmicas maiores do que as corticais externas, as corticais internas maiores;
Dois gêneros e quatro espécies no Neotrópico (Gradstein et al. 2001) e duas
cilindro central bem desenvolvido, células numerosas, de paredes delgadas;
espécies no Brasil.
pseudoparáfilos folhosos, curto-lanceolados. Filídios laterais dos caulídios
LITERATURA: Matteri, C. M. 1973. Revisión de las Hypopterygiaceae (Musci) secundários secundos quando secos, ovados; ápice curto-apiculado; margens
austrosudamericanas. Bol. Soc. Argentina Bot. 15: 229–250. - Gradstein, S. R., S. P. planas, lado acroscópico fortemente serreado próximo à base, lado basiscópico
Churchill & N. Salazar-Allen. 2001. Guide to the bryophytes of tropical America. liso abaixo e serreado no ápice; costa frequentemente bifurcada no ápice; células
Mem. New York Bot. Gard. 86: 1–577. - Kruijer, H. 2002. Hypopterygiaceae of the medianas romboidais a hexagonais, as basais retangulares, frouxas, lineares,
World. Blumea, Suppl. 13: 1–388. hialinas, frequentemente, fracamente porosas; filídios ventrais orbiculares,
simétricos; ápice abruptamente cuspidado; margens lisas ou fracamente serreada

420 421
no ápice; costa geralmente excurrente. Filídios periqueciais ovados a oblongos, diferenciados, crispados quando secos, ereto-patentes e complanados quando
longo-acuminados, ecostados ou costados, células da lâmina alongadas. Seta lisa. úmidos, filídios laterais ovados, assimétricos; ápice curto-acuminado; base
Cápsula inclinada a pêndula; urna ovoide a curto-cilíndrica; células exoteciais curto-decurrente num dos lados; margens serradas distalmente, se estendendo
arredondadas; estômatos na base da urna. Opérculo cônico-rostrado, oblíquo. até abaixo, no lado acroscópico; costa forte, frequentemente flexuosa, curto-
Peristômio com dentes do exóstoma estriado-papilosos abaixo, distalmente excurrente; células da lâmina uniformes, hexagonais, colenquimatosas,
papilosos, bordeados, fortemente trabeculados no dorso, endóstoma com 2–3 fracamente porosas, as basais em 2–4 fileiras, oblongas, fortemente porosas, as da
cílios. Caliptra cuculada, às vezes curto-mitrada, esparsamente pilosa. Esporos inserção vermelho-douradas, as da borda marginal lineares, porosas, tornando-
finamente granulados. se romboidais próximo ao ápice. Filídios dos ramos mais estreitos, ovado-
No Neotrópico ocorrem possivelmente, duas ou três espécies (Gradstein et oblongos, margens frequentemente serreadas distalmente, no lado acroscópico.
al. 2001) e apenas uma no Brasil. Filídios ventrais menores, ovado-triangulares nos ramos secundários, ovado-
lanceolados nos ramos primários, costa longo-excurrente. Filídios periqueciais
LITERATURA: Kruijer, H. 1995. Canalohypopterygium tamariscinum (Hedw.) Kruijer:
lanceolados, células da lâmina romboidais para o ápice, oblongas abaixo,
typification and synonymy of a new combination. Lindbergia 20: 85–88. - Kruijer,
fortemente porosas. Seta curta, até 6 mm, curvada, rugosa. Cápsula com urna
H. 2002. Hypopterygiaceae of the World. Blumea, Suppl. 13: 1–388.
oblata a curto-cilíndrica; células exoteciais colenquimatosas. Opérculo cônico,
longo-apiculado. Peristômio com dentes do exóstoma estriados, finamente
1. Hypopterygium tamarisci (Sw.) Brid. ex Müll. Hal., Syn. Musc. Frond. 2: 8. 1850.
papilosos, distalmente papilosos, cílios ausentes. Caliptra estreita, mitrada, lisa e
Ilustração: Kruijer (2002)
glabra. Esporos finamente granulados.
Sobre troncos de árvores mortas, humos ou folhas secas, às vezes na base
Uma única espécie no Neotrópico (Gradstein et al. 2001) e no Brasil.
de troncos de árvores vivas ou sobre rochas, em Floresta Atlântica de Terras
Baixas a Alto Montana, 0–2300 m. No Brasil é referida para BA, ES, MG, PR, RJ,
1. Lopidium concinnum (Hook.) Wilson, Fl. Nov.-Zelandiae 2: 119. 1854.
RS, SC e SP. Distribuição mundial: ampla.
Ilustração: Gradstein et al. (2001)
Caracteriza-se pelo hábito frondoso, expandido, filídios dimórficos, seta
Sobre troncos de árvores vivas, em Floresta Atlântica de Terras Baixas a
longa e presença de cílios no endóstoma.
Alto Montana, 0–2300 m. No Brasil é referida para ES, MG, PA, PR, RJ, RS, SC e
SP. Distribuição mundial: hemisfério Sul.
Caracteriza-se pelos caulídios secundários pinados a bipinados,
Lopidium Hook. f. & Wilson
frondosos, cilindro central ausente e a costa dos filídios laterais curto-
Plantas medianas a robustas, formando tufos, verde-escuros a amarelados excurrente. A espécie não apresenta cílios no endóstoma.
ou castanho-douradas. Caulídios primários tomentosos, com filídios ovado-
apiculados, células da lâmina grandes, hexagonais, elimbadas; rizoides fracamente
papilosos. Caulídios secundários eretos ou perpendiculares à superfície,
vermelho-escuros a castanhos, 1(–2) pinados; em seção transversal, 2–3 fileiras
de células externas, menores, de parede espessada, células internas maiores,
de parede delgada; cilindro central ausente. Filídios dos caulídios secundários

422 423
 LEMBOPHYLLACEAE Orthostichella Müll. Hal.
(Tatiana S. Siviero & Andréa P. Luizi-Ponzo) Plantas pequenas, verde-pálidas a escuras ou amarelo-esverdeadas. Caulídio
primário rastejante; caulídios secundários geralmente pendentes, livremente
Plantas medianas a robustas, formando tapetes ou tramas. Caulídios primários
ramificados; eixo central ausente. Filídios do caulídio e dos ramos diferenciados,
rastejantes ou expandidos; caulídio secundário pendente ou expandido,
filídios do caulídio apressos a eretos, lanceolados, acuminados; filídios dos ramos
irregular a regularmente ramificado, ramos flageliformes presentes; em seção
ereto-patentes, ovados a curto-obovados, fortemente côncavos, agudos a curto-
transversal, apresentando 3–6 camadas externas de células pequenas, com parede
acuminados, base fracamente auriculada; margem plana, ou serrulada no 1/2–1/3
espessada, células internas com parede delgada, às vezes espessada, eixo central
distais; costa ausente, às vezes fraca, curta e única ou dupla; células da lâmina
ausente ou, às vezes presente; paráfilos e pseudoparáfilos ausentes; rizoides
lisas, as medianas lineares, ± vermiculares, as apicais curtas, as basais amarelo-
agrupados. Filídios do caulídio e do ramo geralmente diferenciados, eretos a
douradas; as alares fracamente diferenciadas, poucas células, subquadrangulares
patentes, amplamente ovados a lanceolados, côncavos ou não; ápice agudo a
a curto oblongo-retangulares, amarelo-douradas. Dioicas. Periquécio lateral,
mais comumente acuminado; costa única e fraca ou ausente; células medianas
filídios periqueciais com bainha, oblongo-acuminados. Seta curta, ± recurvada,
lineares, lisas ou variadamente papilosas, às vezes porosas, as basais geralmente
lisa, amarelada a amarelo-alaranjada. Opérculo cônico-rostrado, oblíquo.
porosas, as da inserção geralmente amarelo-douradas, as alares diferenciadas
Cápsula emersa, ereta, urna ovoide. Peristômio com exóstoma com dentes
ou não. Dioicas, raramente autoicas. Periquécio lateral, filídios periqueciais
papilosos, endóstoma com membrana basal curta, segmentos estreitos, papilosos,
diferenciados. Seta curta, às vezes alongada, lisa, papilosa ou áspera distalmente.
perfurados na base. Esporos finamente granulados.
Cápsula imersa a emersa, ereta a inclinada, urna ovoide a cilíndrica; estômatos
Ocorrem no Neotrópico cinco espécies (Gradstein et al. 2001) sendo quatro
geralmente presentes, na base da urna, superficiais. Opérculo rostrado.
no Brasil.
Peristômio duplo, exóstoma com 16 dentes papilosos, estriados abaixo, papilosos
distalmente, endóstoma com membrana basal baixa a ± alta, com 16 segmentos LITERATURA: Allen, B. H. & R. E. Magill. 2007. A revision of Orthostichella
quilhados e perfurados, fracamente papilosos, cílios ausentes ou rudimentares. (Neckeraceae). Bryologist 110: 1–45.
Caliptra mitrada ou cuculada, base não lobada, lisa ou pilosa. Esporos finamente
granulados. Chave baseada em Allen & Magill (2007)
Dois gêneros e cinco espécies no Brasil. 1. Filídios do caulídio com ápice pilífero......................................O. welwitschii
1. Filídios do caulídio com ápice cuspidado......................................................2
1. Filídios sem costa ou com costa; região alar fracamente desenvolvida 2. Planta com filídios caducos.................................................O. pachygastrella
............................................................................................Orthostichella 2. Plantas sem filídios caducos........................................................................3
1. Filídios sem costa; região alar fortemente desenvolvida................Pilotrichella 3. Filídios do ramo abraçando o caulídio, ereto-apressos na base...........O. rigida
3. Filídios do ramo não abraçando o caulídio, mais ou menos planos na inserção,
1. Leaves ecostate or costate; alar region weakly developed...........Orthostichella ou fracamente arredondados na base..........................................O. versicolor
1. Leaves ecostate; alar region strongly developed...........................Pilotrichella
Key based on Allen & Magill (2007)
1. Stem leaves hair-pointed........................................................O. welwitschii

424 425
1. Stem leaves cuspidate.................................................................................2 Baixas a Alto Montana, 50–1770 m. No Brasil é referida para MG, RJ e SP.
2. Plants with deciduous leaves..............................................O. pachygastrella Distribuição mundial: África e América do Sul.
2. Plants without deciduous leaves..................................................................3 Apresenta filídios sem costa, às vezes com costa curta e dupla ou única e
3. Branch leaves embracing the stem, erect-spreading at base................O. rigida terminando na metade da lâmina, como O. versicolor, diferindo pelos filídios
3. Branch leaves not embracing the stem, more or less straight to the insertions do caulídio com ápice pilífero.
or only weakly rounded at base..................................................O. versicolor

1. Orthostichella pachygastrella (Müll. Hal. ex Ångstr.) B.H. Allen & Magill, Pilotrichella (Müll. Hal.) Besch.
Bryologist 110: 16. 2007. Fig. 93 (L–O)
Plantas robustas, verde-claras a castanho-douradas, formando tapetes frouxos
Sobre troncos de árvores vivas e troncos em decomposição, em Floresta
ou pendentes. Caulídio primário curto a longo, rastejante; rizoides agrupados,
Atlântica de Terras Baixas a Montana, 0–1500 m. No Brasil é referida para MG,
vermelho-ferrugíneos; filídios eretos a apressos, ovados, obtuso-arredondados;
RJ, PR, RS, SC e SP. Distribuição mundial: América do Sul e Central.
caulídio secundário geralmente pendente ou expandido; em seção transversal
Caracteriza-se pelos filídios decíduos que melhor difere O. pachygastrella
com 4–5 camadas de células externas, pequenas, de parede espessada e vermelho-
das outras espécies.
alaranjada, células internas grandes, de parede ± espessada, amarelo-pálidas.
2. Orthostichella rigida (Müll. Hal. ex Ångstr.) B.H. Allen & Magill, Bryologist
Filídios dos ramos e do caulídio imbricados, semelhantes, ereto-patentes,
110: 25. 2007. Fig. 94 (A–D)
os do caulídio menores, ovados a oblongo-ovados, profundamente côncavos,
Sobre troncos e ramos de árvores vivas e rochas sombreadas, em Floresta
agudos, às vezes cuspidados, com ápice reflexo, base fortemente auriculada e
Atlântica de Terras Baixas a Montana, 0–1100 m. No Brasil é referida para MG,
abraçando o caulídio; margens involutas, inteiras ou serruladas distalmente;
RJ, RS e SP. Distribuição mundial: África, América do Sul e Central.
costa ausente; células da lâmina forte a fracamente porosas ou ocasionalmente
Caracteriza-se pelos filídios do caulídio cuspidados e filídios do ramo
com paredes inteiras, as medianas lineares; as alares fortemente diferenciadas,
ereto-patentes na base.
subquadrangulares a curto-retangulares, de parede espessada, fracamente
3. Orthostichella versicolor (Müll. Hal.) B.H. Allen & W.R. Buck, Mem. New York
porosas, geralmente vermelho-escuras ou vermelho-alaranjadas, as basais
Bot. Gard. 76: 140. 2003.
amarelo-douradas. Dioicas. Periquécio lateral, filídios periqueciais com
Ilustração: Allen & Magill (2007)
bainha, abraçando a base da seta. Seta alongada, distalmente áspera, vermelho-
Sobre troncos e ramos de árvores vivas, ocasionalmente sobre rochas
ferrugínea. Cápsula emersa, ereta, urna ovoide a cilíndrica (ovoide quando sem
úmidas, na Floresta Amazônica e Floresta Atlântica, 0–2300 m. No Brasil é
opérculo). Opérculo longo-rostrado. Peristômio duplo. Caliptra cuculada, pilosa
referida para AM, ES, MG, PE, PR, RJ, RO, RS, SC e SP. Distribuição mundial:
abaixo, pelos ± eretos. Esporos finamente granulados.
África e Neotrópico.
Possivelmente três espécies no Neotrópico (Gradstein et al. 2001) e apenas
Difere de outras espécies pela presença mais frequente de filídios sem
uma no Brasil.
costa, sendo aqueles com costa, esta é curta dupla ou única e menos frequente.
4. Orthostichella welwitschii (Duby) B.H. Allen & Magill, Bryologist 110: 37. 2007. LITERATURA: Allen, B. H., S. P. Churchill, R. E. Magill, C. M. Casado & Z. L. K.
Ilustração: Allen & Magill (2007) Magombo. Systematic revision of Pilotrichella (Pilotrichelloideae) Lembophyllaceae:
Sobre troncos e ramos de árvores vivas, em Floresta Atlântica de Terras Neotropical Species. NSF-PEET Project in Systematic Bryology - Missouri Bot.

426 427
Gard. (http://www.mobot.org/MOBOT/tropicos/most/PEET/pilotrichella.shtml). LEPYRODONTACEAE
- Allen, B. H. & R. E. Magill. 2003. A revision of Pilotrichella (Lembophyllaceae, (Denilson F. Peralta)
Musci). Acta Acad. Paedagog. Agriensis, Sect. Biol. 24: 43–83.
Família reconhecida pelo aspecto sedoso das plantas que recobrem grandes
Chave baseada em Allen et al. (2011) e Allen & Magill (2003) extensões dos troncos de árvores vivas, em localidades de altitudes elevadas da
1. Plantas com ramos robustos, não flageliformes, filídios não decíduos............... Floresta Atlântica.
.....................................................................................................P. flexilis
1. Plantas com ramos delicados, filídios micrófilos, ramos flageliformes no ápice
ou nos filídios decíduos........................................P. flexilis fo. nudiramulosa Lepyrodon Hampe
Plantas medianas a robustas, formando densos tapetes ou tufos, verde-claros
Key based on Allen et al. (2011) and Allen & Magill (2003)
a castanho-dourados. Caulídios primários curtos, prostrados, densamente
1. Plants with robust branches, flagelliform branches absent, leaves non
tomentosos; rizoides finamente papilosos. Caulídios secundários eretos, 3–6 cm,
deciduous.....................................................................................P. flexilis
pouco a muito ramificados, ramos flagelares ocasionalmente presentes; em seção
1. Plants with slender branches, having microphyllous leaves, flagelliform
transversal com 2–3 fileiras de células corticais pequenas, de parede espessadas,
branches at tips, or at deciduous leaves................P. flexilis fo. nudiramulosa
células internas grandes, hialinas, estereídeos centrais bem desenvolvidos.
Filídios oblongo-lanceolados a estreito-lanceolados, 4,5–6,0 × 1 mm, plicados;
1. Pilotrichella flexilis (Hedw.) Ångstr., Kongl. Svenska Vetenskad. Acad. Handl.
ápice estreito-acuminados terminando num longo ápice hialino e flexuoso;
33(11): 34. 1876. Fig. 94 (E–H)
margens planas a recurvadas na base, serruladas; costa simples, delicada, com
Sobre troncos e ramos de árvores e arbustos vivas, em Floresta Atlântica
1/4–2/3 do comprimento da lâmina; células medianas lineares, vermiculares,
de Terras Baixas a Alto Montana, 0–2100 m. No Brasil é referida para ES, MG,
lisas, porosas, as basais curto- a longo-retangulares, fortemente porosas; as
PE, PR, RS, RJ, SC e SP. Distribuição mundial: África, América do Sul e Central.
alares pouco diferenciadas, curtas. Dioicas. Periquécio lateral, filídios oblongos,
No Brasil ocorrem as formas, P. flexilis fo. flexilis e fo. nudiramulosa (Müll.
abruptamente cuspidados. Seta alongada, 10–15 mm, vermelho-alaranjada,
Hal.) B.H.Allen & Magill, apresentando esta última gametófito geralmente
lisa, retorcida. Cápsula ereta a subereta; urna obloide-cilíndrica, 1,8–3,0 mm;
menor, com ramos mais curtos, e filídios tão decíduos que os ramos se tornam
células do exotécio quadrangulares a curto-rectangulares, de parede espessadas;
nus.
estômatos imersos na base da urna. Opérculo cônico-longo rostrado, oblíquo.
Peristômio simples, exóstoma ausente; endóstoma pouco desenvolvido,
frequentemente decíduo, membrana basal baixa, com 16 segmentos, perfurados,
hialinos e papilosos, cílios ausentes. Caliptra cuculada, lisa. Esporos papilosos.
Uma espécie no Neotrópico (Gradstein et al. 2001) e no Brasil. A análise
das amostras deve ser cuidadosa, visto que os filídios são quebradiços e plicados
longitudinalmente, dificultando a visualização da costa.

LITERATURA: Allen, B. H. 1999. A revision of the moss genus Lepyrodon

428 429
(Leucodontales, Lepyrodontaceae). Bryobrothera: 5: 23–48. LESKEACEAE
1. Lepyrodon tomentosus (Hook.) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 421. 1869. Fig. 94 (Andréa P. Luizi-Ponzo & Kátia C. Pôrto)
(I–M)
Sobre troncos de árvores vivas, em Floresta Atlântica Montana a Alto Plantas pequenas, formando tapetes verde-escuros a amarelados ou castanho-
Montana, 1000–2000 m. No Brasil está registrada para MG, PR, RS, SC e SP. dourados. Caulídios rígidos a laxos e delicados, com ramificação irregular a
Distribuição mundial: México, América Central e sul da América do Sul. regularmente pinada; cilindro central presente; paráfilos ausentes ou presentes,
Esta espécie recobre grandes extensões dos troncos de árvores vivas simples, não papilosos. Filídios ovado-lanceolados, frequentemente, plicados;
em locais úmidos e sombreados, principalmente em matas nebulares. A ápice curto a longo-acuminado; margens reflexas na base e planas para o ápice,
porção basal do caulídio é densamente recoberta por rizoides com coloração serruladas ou dentadas acima da base; costa única ou bifurcada na parte distal;
avermelhada. células medianas ovais a oblongo-ovais, às vezes romboidais e lisas ou com projeção
nos ângulos superiores, ou isodiamétricas e unipapilosas, papilas restritas à parte
posterior; as alares diferenciadas, subquadrangulares. Estruturas assexuais
ausentes. Autoicas. Periquécio lateral; filídios periqueciais diferenciados, longo-
lanceolados. Seta alongada, lisa, retorcida. Cápsula ereta ou inclinada a horizontal;
urna cilíndrica e ± simétrica ou curto-cilíndrica e assimétrica. Opérculo cônico
ou curto-rostrado. Peristômio duplo, exóstoma com 16 dentes estriados abaixo e
papilosos acima, às vezes profundamente papilosos e com região estriada restrita
à porção basal, raramente lisos, endóstoma ausente ou reduzido, com membrana
basal curta ou ausente, raramente alta, com 16 segmentos. Caliptra cuculada,
glabra a pilosa e lisa. Esporos esféricos, papilosos.
Família polifilética, com circunscrição e delimitação genéricas difíceis,
com vários gêneros transferidos para outras famílias (Frey & Stech 2009). De um
modo geral, as plantas são delicadas e apresentam porte pequeno, são juláceas,
com paráfilos e pseudoparáfilos geralmente presentes, filídios unicostados com
células alares fracamente diferenciadas (Buck 1998). Dois gêneros e duas espécies
ocorrem no Brasil.

LITERATURA: Buck, W. R. & H. A. Crum. 1990. An evaluation of familial limits

among the genera traditionally aligned with the Thuidiaceae and Leskeaceae.
Contr. Univ. Michigan Herb. 17: 55–69. - Buck, W. R. 1998. Pleurocarpous mosses
of the West Indies. Mem. New York Bot. Gard. 82: 1–400. - Frey, W. & M. Stech.
2009. Marchantiophyta, Bryophyta, Anthocerotophyta. In: Frey, W. Syllabus of
plant families, Part 3: 9–263. Stuttgart: Gebr. Borntraeger.

430 431
1. Filídios do caulídio e dos ramos diferenciados; cápsulas inclinadas, 1. Haplocladium microphyllum (Hedw.) Broth., Nat. Pflanzenfam. 1(3): 1007.
curvadas, fortemente assimétricas, membrana basal do endóstoma alta...... 1907.
......................................................................Haplocladium microphyllum Ilustração: Buck (1998)
1. Filídios do caulídio e dos ramos similares; cápsulas eretas, simétricas, Sobre solo, rochas, troncos de árvores vivas ou mortas, em áreas
membrana basal do endóstoma curta...................Schwetschkea fabronioides sombreadas ou expostas, em Floresta Atlântica de Terras Baixas a Montana,
0–1200 m. No Brasil está registrada para DF, GO, MG, PR, RJ, RS, SC e SP.
1. Stem and branch leaves differentiated; capsule inclinated, curved, strongly Distribuição mundial: América e Ásia.
asymmetric; basal membrane of endostome high.......................................... Caracteriza-se pelos filídios do caulídio ovados, abruptamente longo-
.....................................................................Haplocladium microphyllum acuminados, com ápice terminando numa célula forte, distintos dos filídios
1. Stem and branch leaves similar; capsule erect, symmetric; basal membrane of dos ramos; cápsula recurvada, inclinada e assimétrica.
endostome short.................................................Schwetschkea fabronioides

Schwetschkea Müll. Hal.

Haplocladium (Müll. Hal.) Müll. Hal.
Plantas delicadas, em feixes entrelaçados ou tapetes, amareladas a verde-escuras.
Plantas muito pequenas, formando tapetes verde-claros a escuros. Caulídios Caulídios prostrados; cilindro central ausente ou presente; pseudoparáfilos
prostrados, geralmente com ramificação pinada, ramos expandidos; paráfilos folhosos. Filídios dos ramos e dos caulídios similares, eretos quando secos,
simples a folhosos, lisas, ausentes nos ramos. Filídios do caulídio ovados, patentes quando úmidos, lanceolados, acuminados; margens planas, inteiras
abruptamente acuminados, plicados; ápice curvado, terminando numa célula ou, frequentemente serruladas, sobretudo na porção superior; costa única,
apical única e forte; margens planas a recurvadas ou reflexas abaixo, inteiras subpercurrente; células da lâmina longo-hexagonais, firmes, lisas, de parede
a serruladas, costa percurrente, terminando num acúmem; células medianas espessada; as alares numerosas, subquadrangulares a oblatas, alcançando
isodiamétricas, irregularmente quadrangulares ou curto-retangulares, as margens até quase na região da costa. Autoicas. Periquécios laterais.
unipapilosas, papilas sobre o lúmen ou projetadas nas porções superiores. Filídios Filídios periqueciais ovados, abruptamente acuminados, costa ausente. Seta
dos ramos ovados, curto-lanceolados. Autoicas. Periquécios laterais. Filídios avermelhada, levemente flexuosa, lisa. Cápsula ereta, simétrica, cilíndrica;
periqueciais lanceolado-subulados. Seta alongada, delicada, retorcida. Cápsula células exoteciais menores e subquadrangulares a oblatas na região da boca;
inclinada a horizontal, urna cilíndrica, curvada quando desoperculada. Opérculo estômatos superficiais. Opérculo cônico-rostrado. Peristômio duplo, dentes do
cônico a curto-rostrado, oblíquo. Peristômio com dentes do exóstoma estriados exóstoma amarelo-claros, papilosos, não trabeculados, endóstoma papiloso, com
abaixo e papilosos acima, trabeculados no dorso; endóstoma delicadamente membrana basal curta, segmentos não ou fracamente quilhados, não perfurados,
papiloso, com membrana basal alta, segmentos quilhados e perfurados, com cílios ausentes. Esporos esféricos, papilosos.
cílios 3–4. Esporos finamente papilosos.
LITERATURA: Buck, W. R. & K. C. Pôrto. 2010. Schwetschkea (Brachytheciaceae) in
Ocorrem três espécies no Neotrópico (Gradstein et al. 2001) e apenas uma
Africa, and new to South America. Botany 88: 359–365.
no Brasil.

LITERATURA: Buck, W. R. 1998. Pleurocarpous mosses of the West Indies. 1. Schwetschkea fabronioides (Welw. & Duby) Broth., Nat. Pflanzenfam. 1(3):
Mem. New York Bot. Gard. 82: 1–400.

432 433
908. 1907. Fig. 94 (N–Q) LEUCOBRYACEAE
Sobre troncos e ramos de árvores vivas, em áreas úmidas da Floresta (Kátia C. Pôrto, Cid J. P. Bastos & Marina Santos)
Atlântica Submontana, ca. 900 m. No Brasil está registrada para PE. Distribuição
mundial: África tropical e Brasil. Plantas pequenas a mais comumente robustas, formando frouxos ou
Gênero e espécie citados recentemente para a América do densos coxins ou tufos, verde-esbranquiçadas, ocasionalmente púrpuras ou
Sul (Buck & Pôrto 2010), caracterizado pelos filídios do caulídio e dos ramos avermelhadas, particularmente na base dos filídios. Caulídios eretos a suberetos,
semelhantes, lanceolados, acuminados, serrulados, sobretudo na porção simples ou pouco ramificados. Filídios agrupados, a maioria com a parte superior
distal e pelas cápsulas eretas, simétricas, apresentando membrana basal do da lâmina lingulada ou linear-lanceolada, a partir de uma base expandida,
endóstoma curta. ovalados ou obovados até oblongos, canaliculados, tubulosos ou achatados,
base frequentemente expandida, formando uma bainha, côncavos; ápice agudo
a arredondado-apiculado; margens planas a eretas ou encurvadas, inteiras a
fracamente serruladas ou denteadas no ápice; costa simples e ocupando a maior
parte do filídio, em seção transversal formada por leucocistos acima e abaixo da
camada interna de clorocistos, leucocistos em 2–8 camadas; lâmina restrita à
base, células lisas, a maioria de paredes delgadas, inteiras ou porosas. Dioicas
ou autoicas. Periquécio terminal ou parecendo lateral por inovações. Seta
ereta, curta a alongada, lisa. Cápsula ereta a inclinada, urna ovoide-cilíndrica a
cilíndrica, pescoço estrumoso ou não. Opérculo rostrado. Peristômio simples ou
ausente, com 8 ou 16 dentes inteiros a divididos distalmente, lisos a ornamentados.
Caliptra cuculada ou mitrada, lisa, base inteira ou franjada. Esporos lisos ou
levemente papilosos.
Com base no sistema de classificação de Goffinet et al. (2009), esta família
está representada no Brasil pelos gêneros Atractylocarpus, Bryohumbertia, Campylopus,
Dicranodontium, Leucobryum, Microcampylopus, Ochrobryum e Pilopogon. Alguns desses
gêneros, embora morfologicamente distintos, estão bem suportados em nível
molecular.

LITERATURA: Williams, R. S. 1913. Leucobryaceae. N. Amer. Fl. 15(2): 159–166.

- Andrews, A. L. 1947. Taxonomic notes VI. The Leucobryaceae. Bryologist 50:
319–326. - Yano, O. 1982. Distribuição geográfica de Leucobryaceae (Bryopsida)
na Amazônia. Acta Amazon. 12: 307–321. - Robinson, H. 1985. The structure and
significance of the leucobryaceous leaf. Monog. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard.
11: 111–120. - Robinson, H. 1990. A functional evolution of the Leucobryaceae.
Trop. Bryol. 2: 223–237. - Frahm, J.-P. 1991. Dicranaceae: Campylopodioideae,

434 435
Paraleucobryoideae. Fl. Neotrop. Monog. 54: 1–238. - Frahm, J.-P. 1997. A taxonomic 1. Plants whitish, or whitish-green, forming loose to dense cushions.................2
revision of Dicranodontium (Musci). Ann. Bot. Fenn. 34: 179–204. 1. Plants variously green, yellow to golden, or brown, occasionally blackish-brown,
forming loose to dense tufts........................................................................3
Chave baseada em parte em Gradstein et al. (2001) 2. Leaf base not expanded or indistinctly so; gemmae often at or near leaf tip; a
1. Plantas verde-pálidas a verde-esbranquiçadas, formando coxins...................2 single row leucocysts above and below a median row of chlorocysts; capsule
1. Plantas verde-amareladas, verde-castanhas, verde-escuras a douradas, immersed, broadly flared when dry...........................................Ochrobryum
formando tufos..........................................................................................3 2. Leaf base usually expanded; gemmae absent or present at leaf tip; leucocysts in
2. Base dos filídios não expandida ou inconspícua; gemas geralmente próximas 1, often 2 or more rows above and below chlorocyst row; capsule exserted, not
ou no ápice dos filídios; leucocistos numa camada acima e abaixo da camada flared when dry........................................................................Leucobryum
mediana de clorocistos; cápsula imersa, em forma de tubo longo e estreito, que 3. Alar region differentiated, cells enlarged or subquadrate, firm and thick-
se expande abruptamente quando seca......................................Ochrobryum walled to lax and thin-walled......................................................................4
2. Base dos filídios usualmente expandida; gemas ausentes ou presentes no ápice 3. Alar region undifferentiated.......................................................................5
dos filídios; leucocistos em uma ou duas camadas, acima e abaixo da camada 4. Leaves strongly sheathing, with base ovate; costa stout; setae curved or
de clorocistos; cápsula exserta, não cilíndrica quando seca..........Leucobryum flexuose, 3–7 mm long; capsule short-exserted or immersed.....................
3. Região alar não diferenciada.......................................................................4 ......................................................................Microcampylopus curvisetus
3. Região alar diferenciada.............................................................................5 4. Leaves loosely sheathing, with base oblong; costa slender; setae erect twisted,
4. Base do filídio ovalada, larga, fortemente amplexicaule; costa espessada; seta > 10 mm long; capsule exserted.....................................................Pilopogon
curta, ca. 3 mm; cápsula curto-exserta ou imersa........................................... 5. Plants autoicous, equally foliate; capsule erect.......................Atractylocarpus
......................................................................Microcampylopus curvisetus 5. Plants dioicous, leaves equally spaced, comose or verticilate; capsule erect or
4. Base do filídio oblonga, estreita, frouxamente amplexicaule; costa delgada; seta recurved...................................................................................................6
longa, > 10 mm; cápsula exserta.....................................................Pilopogon 6. Plants with leaves equally spaced; leaves with apical cells long-rectangular, 6
5. Plantas autoicas, regularmente folhosas, cápsulas eretas........Atractylocarpus times as long than large.....Dicranodontium pulchroalare subsp. brasiliense
5. Plantas dioicas, regularmente folhosas, comosas ou verticiladas, cápsulas eretas 6. Plants leaves equally spaced, comose or 2–4-verticilate; leaves with apical
ou recurvadas............................................................................................6 cells ovate, quadrate, rhomboidal to rectangular, 2–4 times as long than large
6. Plantas uniformente folhosas; lâmina com base curta e uma longa súbula; ...............................................................................................Campylopus
células apicais retangulares e alongadas, 6 ou mais vezes mais longas que
largas...............................Dicranodontium pulchroalare subsp. brasiliense
6. Plantas uniformente folhosas, comosas ou em 2–4 verticilos; lâmina Atractylocarpus Mitt.
gradualmente estreitadas, raramente formando súbula; células apicais
Plantas pequenas a medianas, delicadas, formando relvas, amarelo-douradas
quadrangulares, ovaladas a curto-retangulares, 2–4 vezes mais longas que
a castanhas. Caulídio ereto, pouco ramificado, tomentosos; cilindro central
largas.......................................................................................Campylopus
presente. Filídios ereto-patentes a falcado-secundiformes, setáceos, subulados
a partir de uma base ovalada, 4–10 mm, côncavos; ápice atenuado e denteado;
Key based partially on Gradstein et al. (2001)
margem inteira abaixo, denteada acima; costa excurrente, com 1/2–2/3 da largura

436 437
da base do filídio, em seção transversal com estereídeos acima e abaixo das Sobre solo e troncos de árvores vivas, em Floresta Atlântica Montana e Alto
células-guias; células da lâmina lisas, as da súbula estreitas e longo-retangulares, Montana, 1200–2700 m. No Brasil é reportada para RJ. Distribuição mundial:
as da base retangulares, de paredes delgadas, as alares pouco diferenciadas, Neotropical.
avermelhadas. Autoicas. Filídios periqueciais longo-setáceos, a partir de uma Difere de A.s brasiliensis pela costa lisa dorsalmente, cápsula longa e células
base convoluta. Seta alongada, 10–28 mm, retorcida distalmente, amarelada exoteciais mais alongadas.
a dourado-amarelada. Cápsula ereta a subereta, urna oblongo-cilíndrica,
1–2 mm, sulcada e retorcida quando seca, estômato ausente; ânulo ausente.
Opérculo cônico-rostrado e oblíquo. Peristômio com dentes divididos ca. 2/3 de Campylopus Brid.
seu comprimento, superfície externa vertical a obliquamente estriada, ou lisa,
Plantas pequenas a robustas, até 15 cm, eretas, raramente ramificadas. Caulídios
papilosa distalmente, superfície interna papilosa. Caliptra cuculada, lisa, inteira
esparsamente a densamente tomentosos, tomentos brancos ou vermelhos.
na base. Esporos papilosos.
Filídios com 5–20 mm, lanceolados, ereto-patentes a adpressos, os superiores
De acordo com Frahm (1991), o gênero se distingue pelos filídios
frequentemente longos e comosos, retos, enrolados ou homômalos; ápice liso a
gradualmente estreitados e subulados, a partir de uma base ovalada, com costa
denticulado; costa com 1/3–7/8 da largura. do filídio na base, percurrente ou longo-
larga, excurrente e células superiores alongadas. Duas espécies foram reportadas
excurrente; em seção transversal com uma fileira de estereídeos ou 1(–3) fileiras
para o Brasil.
de clorocistos na face ventral, uma banda mediana de clorocistos (células-guia),
abaixo uma camada de células com estereídeos ou não, na face ventral uma camada
Chave modificada de Frahm (1991)
de clorocistos, lisos, com costelas ou lamelas de 1–6 células de altura. Células da
1. Costa rugosa dorsalmente; cápsula curta, 2–3:1........................A. brasiliensis
lâmina basais hialinas de paredes finas ou espessadas, lisas ou com pontuações,
1. Costa lisa dorsalmente; cápsula longa, 3–5:1...............................A. longisetus
subquadrangulares a retangulares, menores e/ou mais estreitas nas margens,
as superiores espessadas, quadrangulares a retangulares, oblíquas ou ovais a
Key modified from Frahm (1991)
longo-ovais, as alares diferenciadas ou não, avermelhadas ou hialinas, infladas
1. Costa ridged dorsally; capsule short, 2–3:1................................A. brasiliensis
a auriculadas. Estruturas assexuais muitas vezes presentes. Dioicas. Periquécio
1. Costa smooth dorsally; capsule long, 3–5:1..................................A. longisetus
terminal, frequentemente como um broto, mais raramente pseudolateral; filídios
diferenciados, com base larga, formando bainha, contraídos numa longa e estreita
1. Atractylocarpus brasiliensis (Müll. Hal.) R.S. Williams, Bryologist 31: 110. 1928.
súbula. Seta com 5–15 mm, agregadas, císnea em esporófitos jovens e esporófitos
Fig. 95 (A–E)
maduros úmidos, mais ou menos eretas, sinuosas e retorcidas nos esporófitos
Sobre solo, em Floresta Atlântica Alto Montana, 1900–2300 m. Espécie
maduros secos. Cápsula ereta a recurvada, as vezes estrumosa, estriada ou
endêmica do Brasil registrada para RJ.
sulcada quando seca; ânulo presente, indeiscente. Opérculo obliquo-rostrado,
Muito relacionada à A. nanus Williams, uma espécie andina, diferindo
com metade do comprimento da cápsula. Peristômio com dentes divididos até
desta pela costa menos rugosa dorsalmente, células exoteciais mais curtas e
a metade ou mais profundamente, avermelhados e horizontalmente estriados
dentes do peristômio divididos a partir da base.
abaixo, hialinos e papilosos acima. Esporos lisos a papilosos. Caliptra ciliada ou
2. Atractylocarpus longisetus (Hook.) E.B. Bartram, Bryologist 49: 110. 1946. Fig.
não na base, as vezes com ambas as condições.
95 (F–-I)
O gênero pode ser reconhecido pelos gametófitos de hábito robusto e

438 439
filídios lanceolados com costa muito larga. Alguns gêneros relacionados, como nas axilas dos filídios comais.....................................................C. gemmatus
Pilopogon, são difíceis de distinguir de Campylopus quando sem esporófitos. Para 5. Ápice pilífero hialino; estruturas de propagação vegetativa desconhecidas.....6
identificação dos espécimes até o nível de espécie é fundamental a combinação 6. Células superiores da lâmina ovais a longo-ovais; ápice pilífero serrado, curto
dos seguintes caracteres: a areolação das células superiores e basais da lâmina ou ausente em habitats sombreados...........................................C. aemulans
do filídio e a seção transversal do filídio para observção da estrutura da costa. 6. Células superiores da lâmina subquadrangulares a romboidais; ápice pilífero
Para sinônimos, ver Frahm (1999). Cerca de 65 espécies são registradas para o longo, esparsamente serreado.....................................................C. gardneri
Neotrópico e 34 para o Brasil. 7. Filídios terminando numa súbula longa.......................................................8
7. FIlídios não terminando numa súbula........................................................10
LITERATURA: Gradstein, S. R. & H. J. M. Sipman. 1978. Taxonomy and world
8. Células superiores da lâmina curto-retangulares.......................C. pyriformis
distribution of Campylopus introflexus and C. pilifer (= C. polytrichoides): a new
8. Células superiores da lâmina irregularmente oblíquas a ovais ou longo-ovais..9
synthesis. Bryologist 81: 114–121. - Frahm, J.-P. 1979. Die Campylopus-Arten
9. Súbula denteada.....................................................................C. densicoma
Brasiliens. Rev. Bryol. Lichénol. 45: 127–178. - Frahm, J.-P. 1981. Taxonomische
9. Súbula lisa.............................................................................C. reflexisetus
Notizen zur Gattung Campylopus. Rev. Bryol. Lichénol. 41: 321–332. - Frahm, J.-P.
10. Filídios lanceolados a partir de uma base ovalada; células alares geralmente não
1991. Dicranaceae: Campylopodioideae, Paraleucobryoideae. Fl. Neotrop. Monog.
diferenciadas, quando diferenciadas não invadindo a costa..........................11
54: 1–238. - Frahm, J.-P. 1996b. Campylopus extinctus sp. nov. (Musci, Dicranaceae),
10. Filídios lanceolados, base não ovalada; células alares diferenciadas e invadindo
an apparently extinct species from Brazil. Bryologist 99: 218–220. - Frahm, J.-P.
a costa......................................................................................................12
1999. A type catalogue of Campylopodioideae and Paraleucobryoideae (Musci,
11. Células basais da lâmina próximas à costa infladas; células basais marginais
Dicranaceae), part II, Campylopus. Trop. Bryol. 16: 17–102. - Ahmed, J. & J.-P. Frahm.
da lâmina distintas das internas, mais estreitas e dispostas em 3–5 fileiras.......
2002. New records of Campylopus extinctus J.-P. Frahm (Musci, Dicranaceae) from
......................................................................C. fragilis subsp. fragiliformis
SE-Brazil. Trop. Bryol. 22: 47–48.
11. Células basais da lâmina próximas à costa não infladas; células basais marginais
da lâmina gradualmente mais curtas e estreitas que as internas.....C. occultus
1. Costa em seção transversal com uma camada de hialocistos na face adaxial....2
12. Plantas robustas, filídios 10 mm; costa lisa na face abaxial............C. jamesonii
1. Costa em seção transversal com uma ou várias camadas de estereídeos na face
12. Plantas menores, filídios 6–7 mm; costelas na face abaxial da costa.................
adaxial.....................................................................................................22
..........................................................................................C. heterostachys
2. Costa em seção transversal lisa ou com costelas na face abaxial (1 célula de
13. Células basais e superiores da lâmina similares quanto à forma.....................
altura).......................................................................................................3
.............................................................................................C. angustiretis
2. Costa em seção transversal com lamelas na face dorsal (2 ou mais células de
13. Células basais e superiores da lâmina mais abruptamente delimitadas quanto à
altura).....................................................................................................20
forma.......................................................................................................14
3. Células basais da lâmina hialinas, com paredes delgadas..............................4
14. Células basais da lâmina com pontuações...................................................15
3. Células basais da lâmina verde-escuras a verde-amareladas, com paredes
14. Células basais da lâmina sem pontuações...................................................18
espessadas...............................................................................................13
15. Células superiores da lâmina curto-vermiculares ou alongado ovais.............16
4. Filídios com ápice pilífero, hialino ou sub-hialino.........................................5
15. Células superiores da lâmina ovais ou romboidais.......................................17
4. Filídios sem ápice pilífero...........................................................................7
16. Células superiores da lâmina curto-vermiculares; filídios com ápice hialino
5. Ápice pilífero sub-hialino; propagação vegetativa por massas propagulíferas

440 441
 pilífero...................................................................................C. cuspidatus 27. Células basais da lâmina marginais subquadrangulares a retangulares; células
16. Células superiores da lâmina alongado ovais, fortemente incrassadas e basais internas curto a longo-retangulares, algumas vezes com as extremidades
levemente pontuadas; filídios sem ápice hialino pilífero.......C. subcuspidatus arredondadas a afiladas............................................................................30
17. Células superiores da lâmina ovais............................................C. widgrenii 28. Costa excurrente, algumas vezes com um longo ápice hialino pilífero.............
17. Células superiores da lâmina romboidais......................................C. uleanus ............................................................................................C. savannarum
18. Lâmina curta, alcançando apenas 1/3–1/5 do comprimento do filídio................ 28. Costa não excurrente...............................................................................29
.................................................................................................C. extinctus 29. Células superiores da lâmina quadrangulares, de paredes delgadas................
18. Lâmina mais longa, alcançando ao menos 3/4 do comprimento do filídio.....19 ......................................................................................C. cryptopodioides
19. Plantas delgadas, filiformes........................................................C. julicaulis 29. Células superiores da lâmina quadrangulares a romboidais, de paredes mais
19. Plantas com uma roseta basal; filídios apressos ao longo do caulídio num tufo espessadas...............................................................................C. dichrostis
comal terminal...................................................................C. surinamensis 30. Filídios estreitos e longos, 6-–10(–20) mm; plantas agregadas e entrelaçadas
20. Ápice cuspidado; margens planas na porção superior....................C. julaceus ..................................................................................................C. filifolius
20. Ápice gradualmente estreitado; margens involutas na porção superior.........21 30. Filídios lanceolados, até 9 mm; plantas agregadas não entrelaçadas............31
21. Lamelas co até 2 células de altura; ápice do filídio algumas vezes reflexo..... 31. Caulídio recoberto por tomentos; células superiores da lâmina quadrangulares
..............................................................................................C. introflexus a subquadrangulares ou curto-romboidais..............................C. arctocarpus
21. Lamelas (2–)3–6 células de altura; ápice do filídio nunca reflexo.........C. pilifer 31. Caulídio não tomentoso; células superiores da lâmina retangulares, oblíquas
22. Células superiores da lâmina com pontuações........................C. gastro-alaris ou ovais....................................................................................C. thwaitesii
22. Células superiores da lâmina sem pontuações............................................23
23. Costa em seção transversal com lamelas na face abaxial (2 ou mais células 1. Costa in cross section with a layer of hyalocistis in the adaxial surface...........2
de altura).................................................................................................24 1. Costa in cross section with one or several layers of stereids in the adaxial
23. Costa em seção transversal com costelas na face abaxial (1 célula de altura)....26 surface....................................................................................................22
24. Filídios com ápice hialino pilífero longo.........................................C. griseus 2. Costa in cross section smooth or ribbed in the abaxial surface (1 cell high).....3
24. Filídios sem ápice hialino pilífero..............................................................25 2. Costa in cross section with lamellae in the dorsal surface (2 or more cells high)
25. Células basais internas da lâmina com pontuações; plantas uniformemente ..............................................................................................................20
folhosas..............................................................................C. lamellinervis 3. Basal laminal cells hyaline, thin-walled.......................................................4
25. Células basais internas da lâmina com pontuações ou não; plantas 3. Basal laminal cells dark- to yellow-green, with thicker walls, firm to
frequentemente verticilado-folhosas...............................C. trachyblepharon incrassate................................................................................................13
26. Células basais da lâmina hialinas e de paredes delgadas................C. carolinae 4. Leaves ending in a hyaline or subhyaline hairpoint......................................5
26. Células basais da lâmina verde-escuras a verde-amareladas, de paredes mais 4. Leaves not ending in a hyaline hairpoint......................................................7
espessadas, firmes a incrassadas................................................................27 5. Hairpoint subhyaline; vegetative propagation by masses of propaguliferous
27. Células basais da lâmina marginais subquadrangulares a quadrangulares; plants in the axils of comal leaves.............................................C. gemmatus
células basais internas curto-retangulares, nas extremidades nunca 5. Hairpoint hyaline; means of vegetative propagation not known.....................6
arredondadas ou afiladas..........................................................................28 6. Upper laminal cells oval to elongate oval; hairpoint serrate, short or absent in

442 443
 shaded habitats........................................................................C. aemulans 17. Upper laminal cells rhomboidal....................................................C. uleanus
6. Upper laminal cells subquadrate to rhomboidal; hairpoint long, scarcely 18. Lamina short, reaching only 1/3–1/5 of the leaf length..................C. extinctus
serrated.....................................................................................C. gardneri 18. Lamina longer, reaching at least to 3/4 of the leaf length.............................19
7. Leaves ending in a long subula....................................................................8 19. Plants slender, filiform..............................................................C. julicaulis
7. Leaves not ending in a long subula.............................................................10 19. Plants with a basal rosette, leaves throughout the stem adpressed, and a
8. Upper laminal cells short rectangular.......................................C. pyriformis terminal comal tuft.............................................................C. surinamensis
8. Upper laminal cells irregular oblique to oval or elongate oval........................9 20. Apex cuspidate, margins plane in the upper portion.....................C. julaceus
9. Subula toothed.......................................................................C. densicoma 20. Apex gradually narrowed, margins involute in the upper portion.................21
9. Subula smooth......................................................................C. reflexisetus 21. Lamellae to 2 cells high; leaf apex sometimes reflexed...............C. introflexus
10. Leaves lanceolate from an ovate base; alar cells usually undifferentiated, when 21. Lamellae (2–)3–6 cells high; leaf apex never reflexed.......................C. pilifer
differentiated not protruding into the costa.................................................11 22. Upper laminal cells pitted........................................................................23
10. Leaves lanceolate, base not ovate; alar cells protruding into the costa...........12 22. Upper laminal cells not pitted...................................................................24
11. Basal laminal cells next to the costa inflated; basal marginal laminal cells 23. Stereids in the adaxial surface of the costa restricted to the middle portion, in
conspicuously distinct from the internal, narrower in 3–5 rows..................... one layer....................................................................................C. richardii
.....................................................................C. fragilis subsp. fragiliformis 23. Stereids in the adaxial surface of the costa covering all the costa, in several
11. Basal laminal cells next to the costa not inflated; basal marginal laminal cells layers..................................................................................C. gastro-alaris
gradually shorter and narrower from the internal..........................C. occultus 24. Costa in transverse section with lamellae in the dorsal surface (2–more cells
12. Plants large, leaves 10 mm long; costa smooth at the abaxial surface................ high).......................................................................................................25
................................................................................................C. jamesonii 24. Costa in transverse section ribbed in the dorsal surface (1 cell high)...............27
12. Plants smaller, leaves 6–7 mm long; costa ridged at the abaxial surface............ 25. Leaves ending in a long hyaline hairpoint......................................C. griseus
..........................................................................................C. heterostachys 25. Leaves not ending in a hyaline hairpoint...................................................26
13. Basal and upper laminal cells similar in shape........................C. angustiretis 26. Basal internal laminal cells pitted, plants equally foliate.......C. lamellinervis
13. Basal and upper laminal cells more sharply delimited concerning the shape... 26. Basal internal laminal cells pitted or not, plants frequently verticillate-foliate
............................................................................................................14 .....................................................................................C. trachyblepharon
14. Basal laminal cells pitted...........................................................................15 27. Basal laminal cells hyaline, thin-walled.......................................C. carolinae
14. Basal laminal cells not pitted.....................................................................18 27. Basal laminal cells dark-green to yellow-green, thicker walled, firm to
15. Upper laminal cells short-vermicular or elongate oval................................16 incrassate................................................................................................28
15. Upper laminal cells oval or rhomboidal......................................................17 28. Basal marginal laminal cells subquadrate to quadrate; basal internal laminal
16. Upper laminal cells short-vermicular, leaves ending in a hyaline hairpoint..... cells short-rectangular, extremities never rounded or tapered..................29
..............................................................................................C. cuspidatus 28. Basal marginal laminal cells subquadrate to rectangular; basal internal laminal
16. Upper laminal cells elongate oval, strongly incrassate and slightly pitted, leaves cells short to long-rectangular, sometimes exhibiting rounded or tapered
not ending in a hyaline hairpoint........................................C. subcuspidatus extremities..............................................................................................31
17. Upper laminal cells oval............................................................C. widgrenii 29. Costa excurrrent, sometimes in a long hyaline hairpoint.........C. savannarum

444 445
29. Costa not excurrent.................................................................................30 Campylopus arctocarpus (Hornsch.) Mitt. var. arctocarpus. Fig. 95 (J–M)
30. Upper laminal cells quadrate, thin-walled........................C. cryptopodioides Sobre solo ou troncos em decomposição, em Floresta Atlântica e
30. Upper laminal cells quadrate to rhombic, thicker-walled...........C. dichrostis Cerrado, 0–2000 m. No Brasil é registrada para BA, GO, MG, PI, PR, RJ,
31. Leaves narrow and long, 6–10(–20) mm; plants in interwoven aggregates... RS, SC e SP. Distribuição mundial: Neotropical.
.................................................................................................C. filifolius Esta variedade difere da var. caldensis pelos filídios falcados,
31. Leaves lanceolate, to 9 mm; plants in aggregates not interwoven.................32 lanceolados e costa curto-excurrente.
32. Stem covered by tomentoes; upper laminal cells quadrate to subquadrate or Campylopus arctocarpus var. caldensis (Ångstr.) J.-P. Frahm, Fl.
short-romboidal....................................................................C. arctocarpus Neotrop. Monog. 54: 55. 1991.
32. Stem not tomentose; upper laminal cells rectangular to oblique or oval......... Sobre solo ou troncos em decomposição, em Floresta Atlântica
................................................................................................C. thwaitesii Montana a Alto Montana, 1000–2400 m. No Brasil é registrada para MG,
RJ, SP, PR e SC. Distribuição mundial: Neotropical.
1. Campylopus aemulans (Hampe) A. Jaeger, Ber. Thätigk. St. Gallischen Caracteriza-se por apresentar filídios longos e estreitos com costa
Naturwiss. Ges. 1870–71: 444 (Gen. Sp. Musc. 1: 148). 1872. longo-excurrente.
Ilustração: Frahm (1991) 4. Campylopus carolinae Grout, Moss. Fl. N. Amer. 1: 249, pl. 122. 1939. Fig. 95
Sobre solo, em Floresta Atlântica e Cerrado, 800–2800 m. No Brasil é (N–R)
registrada para ES, GO, MG, PR, RJ, RS SP e SC. Distribuição mundial: América Sobre solo, na Floresta Amazônica, Floresta Atlântica, Caatinga, Cerrado
do Sul. e Restinga, 0–1500 m, sendo comum no Cerrado, Restinga e Caatinga. No
Ocorre, geralmente, em habitats abertos e caracteriza-se pelo gametófito Brasil é registrada para BA, DF, MG, MT, PA, PR, RR e SP. Distribuição mundial:
delgado e costa dos filídios com hialocistos ventrais. disjunta no sudeste da América do Norte e Brasil.
2. Campylopus angustiretis (Austin) Lesq. & James, Man. Mosses N. Amer. 80. Uma das menores espécies juntamente com C. gardneri, sendo similar por
1884. apresentar ápice longo, hialino e pilífero, porém pode ser distinguido pelos
Ilustração: Frahm (1991) estereídeos na face adaxial da costa.
Sobre solo ou rochas, em Floresta Atlântica e Cerrado, 800–2250 m. No 5. Campylopus cryptopodioides Broth., Bih. Kongl. Svenska Vetenskad.-Akad.
Brasil é registrada para GO, MG, PR, RJ, SP e SC. Distribuição mundial: disjunta, Handl. 26 Afd. 3(7): 9. 1900.
sudeste da América do Norte e Brasil. Sobre troncos de árvores vivas ou troncos em decomposição, em Floresta
Geralmente encontrados em solos arenosos em locais úmidos. Caracteriza- Atlântica e Cerrado, 0–1500 m. No Brasil é registrada para ES, MG, MT, PR, RJ,
se pela costa estreita e células superiores da lâmina alongadas. RS e SP. Distribuição mundial: América do Sul.
3. Campylopus arctocarpus (Hornsch.) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 87. 1869. Caracteriza-se pelos ramos laterais curtos, filídios crispados e células da
Sobre solo ou troncos em decomposição, em Floresta Atlântica e Cerrado, lâmina quadrangulares.
0–2400 m. No Brasil é registrada para BA, MG, GO, PI, PR, RJ, RS, SC e SP. 6. Campylopus cuspidatus (Hornsch.) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 90. 1869.
Distribuição mundial: Neotropical. Sobre solo, rochas, tronco de árvores vivas ou troncos em decomposição,
Caracteriza-se pelos gametófitos frequentemente ramificados, diferindo em Floresta Atlântica e Floresta Amazônica, 800–2000 m. No Brasil é registrada
das demais espécies do gênero. Apresenta duas variedades: para AM, BA, MG, RJ e SC. Distribuição mundial: Neotropical.

446 447
 Campylopus cuspidatus (Hornsch.) Mitt. var. cuspidatus. Fig. 96 (A–D) hialocistos ventrais e estereídeos dorsais.
Sobre rochas, tronco de árvores vivas ou troncos em decomposição, 11. Campylopus filifolius (Hornsch.) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 76. 1869.
em Floresta Atlântica Montana, 800–1600 m. No Brasil é registrada BA, Esta espécie apresenta duas variedades:
MG e RJ. Distribuição mundial: Neotropical. Campylopus filifolius (Hornsch.) Mitt. var. filifolius
Caracteriza-se pelos filídios terminando em um ápice hialino. Ilustração: Frahm (1991)
7. Campylopus cuspidatus var. dicnemoides (Müll. Hal.) J.-P. Frahm, Rev. Bryol. Sobre solos, rochas, base do tronco de árvores vivas ou troncos em
Lichénol. 45: 143. 1979. decomposição, na Floresta Amazônica, Floresta Atlântica e Cerrado,
Ilustração: Frahm (1979) 0–2000 m. No Brasil é registrada para o AM, BA, CE, ES, MG, PE, PR, RJ,
Sobre solo, na Floresta Amazônica e Floresta Atlântica, 1500–2000 m. No RR, RS, SC e SP. Distribuição mundial: Neotropical.
Brasil é registrada para AM, RJ e SC. Distribuição mundial: Neotropical. Caracteriza-se pelos caulídios longos (ao menos com 10 mm) e
Caracteriza-se pelos filídios de ápices dos filídios cuculados. filídios verticilados ao longo do caulídio.
8. Campylopus densicoma (Müll. Hal.) Paris, Index Bryol. Suppl. 91. 1900. Campylopus filifolius var. humilis (Mont.) J.-P. Frahm, Nova Hedwigia
Ilustração: Frahm (1991) 29: 249. 1978.
Sobre rochas, tronco de árvores vivas ou bambus, em Floresta Atlântica Ilustração: Frahm (1978)
Alto Montana, 1500–2800 m. No Brasil é registrada para o RJ. Distribuição Sobre rochas, tronco de árvores vivas ou troncos em decomposição,
mundial: Neotropical. na Floresta Amazônica e Floresta Atlântica, 800–2500 m. No Brasil é
Encontrado, geralmente, em ambientes úmidos. Caracteriza-se pelos registrada para AM, BA, CE, MG, RJ, PR, SC e SP. Distribuição mundial:
filídios estreito-lanceolados, costa longo-excurrente e com hialocistos Neotropical.
ventrais. Caracteriza-se pelos caulídios curtos, com poucos milímetros de
9. Campylopus dichrostis (Müll. Hal.) Paris in Brotherus, Nat. Pflanzenfam. comprimento, uniformemente folhoso.
1(3): 333. 1901. 12. Campylopus fragilis subsp. fragiliformis (J.-P. Frahm) J.-P. Frahm, Bryol.
Ilustração: Frahm (1991) Beitr. 7: 97. 1987. Fig. 96 (E–H)
Sobre solo, rochas, em Floresta Atlântica e Cerrado, 0–800 m. Espécie Sobre solos, troncos em decomposição, em Floresta Atlântica Alto
endêmica do Brasil, registrada para BA, GO, MG e RJ. Montana, 1500–2600 m. Subespécie endêmica do Brasil, registrada para MG
Caracteriza-se pela lâmina do filídio alcançando o ápice, costa e RJ.
percurrente, lamelosa, em seção transversal com estereídeos dorsais e ventrais. Subespécie descrita para o Brasil, no entanto, não há uma delimitação
10. Campylopus extinctus J.-P. Frahm, Bryologist 99: 218. 1996. consistente desta com subespécie típica que tem distribuição Pantropical. Se
Ilustração: Frahm (1996b) diferenciam apenas na forma das células superiores da lâmina, que é curto-
Restrita a troncos de samambaias arbóreas, em Floresta Atlântica retangular a oval na subsp. fragiliformis e quadrática na subsp. fragilis.
Submontana a Montana, 400–1630 m. Espécie endêmica do Brasil registrada 13. Campylopus gardneri (Müll. Hal.) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 83. 1869. Fig.
para PR, RS, SC e SP. 96 (I–L)
Caracteriza-se pelos gametófitos interruptamente comosos, filídios Sobre solo, rochas, na Floresta Amazônica, Floresta Atlântica e Cerrado
estreito-lanceolados, costa excurrente, lisa, em seção transversal com 250–600 m. No Brasil é registrada para BA, CE, GO, PA, PE, PI, MT, RJ e TO.

448 449
 Distribuição mundial: América do Sul. Ilustração: Frahm (1991)
Semelhante a C. carolinae se diferenciando por apresentar hialocistos na Sobre solo, em áreas abertas ou costeiras, em Floresta Atlântica de Terras
face adaxial da costa. Baixas a Montana, 0–1000 m. No Brasil é registrada para PR, RS, SC e SP.
14. Campylopus gastro-alaris (Müll. Hal.) Paris, Index Bryol. (ed. 2) 1: 310. 1904. Distribuição mundial: Subantártica, Austrália, África e Europa Ocidental.
Ilustração: Frahm (1991) Muito próxima a C. pilifer na morfologia, compartilhando possivelmente
Sobre solo, rochas em cachoeiras, na Floresta Amazônica e Floresta uma origem comum, porém distinta pelas lamelas mais curtas (com até 2
Atlântica, 430–480 m. Espécie endêmica do Brasil registrada para AM, GO, MG células de altura) e com ápice hialino, pilífero e reflexo.
e PA. 19. Campylopus jamesonii (Hook.) A. Jaeger, Ber. Thätigk. St. Gallischen
Caracteriza-se pelos filídios largo-lanceolados, células basais retangulares Naturwiss. Ges. 1870–71: 422 (Gen. Sp. Musc. 1: 126). 1872.
e pontuadas, com costa lamelosa, em seção transversal com estereídeos dorsais Ilustração: Frahm (1991)
e ventrais. Sobre solo, folhiço, em Floresta Atlântica Montana a Alto Montana, 900–
15. Campylopus gemmatus (Müll. Hal.) Paris, Index Bryol. Suppl. 92. 1900. 2700 m. No Brasil é registrada para RJ. Distribuição mundial: Neotropical e
Ilustração: Frahm (1991) África.
Sobre troncos de árvores vivas, bambu, em Floresta Atlântica Montana Caracteriza-se pelos filídios crispados quando secos, costa em seção
a Alto Montana, 800–2300 m. Espécie endêmica do Brasil registrada para RJ. transversal com hialocistos ventrais e estereídeos dorsais, células alares
Caracteriza-se pelas células alares protundindo em direção à costa, costa avermelhadas, protundindo em direção à costa.
em seção transversal com hialocistos ventrais e estereídeos dorsais. 20. Campylopus julaceus A. Jaeger, Ber. Thätigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges.
16. Campylopus griseus (Hornsch.) A. Jaeger, Ber. Thätigk. St. Gallischen 1877–78: 384 (Gen. Sp. Musc. 2: 1402). 1880. Fig. 97 (A–D)
Naturwiss. Ges. 1870–71: 443 (Gen. Sp. Musc. 1: 147). 1872. Sobre solo, rochas, em Floresta Atlântica de Terras Baixas a Montana, 300–
Ilustração: Frahm (1991) 1500 m. No Brasil é registrada para BA, MG, PR, RJ, RS, SC e SP. Distribuição
Sobre solo, rochas, na Floresta Atlântica e Cerrado, 200–2000 m. No Brasil mundial: América do Sul.
é registrada para ES, MG, PI, PR, RJ, RS, SC e SP. Distribuição mundial: América Próxima a C. pilifer, diferindo pelo ápice do filídio apiculado e disposição
do Sul. dos filídios juláceos sobre o caulídio como um tufo comal. Como a delimitação
Caracteriza-se pelos filídios com ápices hialinos, recurvados, e costa em entre as duas espécies é difícil, com formas em transição nos espécimes
seção transversal com estereídeos ventrais e dorsais. coletados e com a disposição dos filídios comum nas plantas férteis, assim
17. Campylopus heterostachys (Hampe) A. Jaeger, Ber. Thätigk. St. Gallischen C. julaceus pode representar uma forma reprodutiva de C. pilifer, e estudos
Naturwiss. Ges. 1870–71: 421 (Gen. Sp. Musc. 1: 421). 1872. Fig. 96 (M–P) complementares são necessários.
Sobre troncos de árvores vivas, troncos em decomposição, na Floresta 21. Campylopus julicaulis Broth., Ergebn. Bot. Exped. Südbras., Musci 261. 1924.
Amazônica, Floresta Atlântica e Cerrado, 1100–1500 m. No Brasil é registrada Fig. 97 (E–H)
para BA, CE, GO, MG, MT, PI, PR, RJ, RR, RS e SP. Distribuição mundial: Sobre rochas, troncos de árvores vivas, caule de pteridófitas ou troncos
Neotropical. em decomposição, em Floresta Atlântica de Terras Baixas a Alto Montana,
18. Campylopus introflexus (Hedw.) Brid., Muscol. Recent. Suppl. 4: 72. 1819 0–2250 m. Espécie endêmica do Brasil registrada para BA, PR, RJ, RS, SC e SP.
[1818]. Caracteriza-se pelos filídios apressos ao caulídio, lanceolados,

450 451
 canaliculados no ápice, costa excurrente, em seção transversal com hialocistos Ilustração: Frahm (1991)
ventrais e estereídeos dorsais. Sobre solo, rochas, troncos em decomposição, folhiço, em Floresta
22. Campylopus lamellinervis (Müll. Hal.) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 82. 1869. Atlântica Montana a Alto Montana, 1200–2600 m. No Brasil é registrada para
Fig. 97 (I–L) RJ. Distribuição mundial: Neotropical.
Sobre solo, em Floresta Atlântica de Terras Baixas a Alto Montana, Caracteriza-se pelos filídios longos, subulados, com costa excurrente,
0–2500 m. No Brasil é registrada para BA, ES, MG, PE, PI, PR, RS, RJ, SC e SP. apresentando em seção transversal hialocistos ventrais e estereídeos dorsais.
Distribuição mundial: Neotropical. 27. Campylopus richardii Brid., Muscol. Recent. Suppl. 4: 73. 1819 [1818]. Fig. 98
Similar a C. trachyblepharon na areolação do filídio e na seção transversal (I–L)
da costa, diferindo na disposição dos filídios ao longo do caulídio, que é Sobre solo, rochas, em Floresta Atlântica Montana a Alto Montana, 900–
homogênea em C. lamellinervis e verticilada em C. trachyblepharon. Observa-se 2800 m. No Brasil é registrada para BA, CE, ES, MG, PE, PR, RJ, RS, SC e SP.
uma diferença na preferência de habitat dessas espécies, sendo C. lamellinervis Distribuição mundial: Neotropical.
mais comum em regiões montanhosas, enquanto C. trachyblepharon em regiões Caracteriza-se pelos filídios lanceolados terminando-se num ápice
de Terras Baixas, em vegetação de Restinga. pilífero, hialino e costa em seção transversal com estereídeos dorsais e ventrais.
23. Campylopus occultus Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 86. 1869. Fig. 98 (A–D) 28. Campylopus savannarum (Müll. Hal.) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 85. 1869.
Sobre solo, rochas, troncos de árvores vivas ou troncos em decomposição, Fig. 98 (M–P)
na Floresta Amazônica, Floresta Atlântica e Cerrado, 0–2500 m. No Brasil é Sobre solo, rochas, na Floresta Amazônica, Floresta Atlântica, Pampa
registrada para BA, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PE, PR, RJ, RR, RS, SC e e Cerrado, 0–1500 m. No Brasil é registrada para AM, BA, CE, ES, GO, MA,
SP. Distribuição mundial: Neotropical. MG, MS, MT, PA, PE, PI, PR, RJ, RO, RR, SE, SP e TO. Distribuição mundial:
Caracteriza-se pelos filídios formando um coma, com costa excurrente e Pantropical.
em seção transversal com hialocistos ventrais e estereídeos dorsais. É a espécie do gênero com mais ampla distribuição no Brasil, e ao longo
24. Campylopus pilifer Brid., Muscol. Recent. Suppl. 4: 72. 1819 [1818]. Fig. 98 da área de distribuição, exibe variação morfológica. Na região centro-oeste do
(E–H) país podem ser encontrados espécimes com lamelas na face abaxial da costa na
Sobre solo, rochas, na Floresta Amazônica, Floresta Atlântica e Cerrado, porção superior do filídio. Filídios podem ou não terminar num ápice hialino
0–2700 m. No Brasil é registrada para AL, AM, BA, CE, ES, MG, MT, PA, PE, PR, pilífero, sendo raras na região Nordeste, plantas nas quais está ausente.
RJ, RR, RS e SP. Distribuição mundial: Pantropical, Europa Ocidental e América 29. Campylopus subcuspidatus (Hampe) A. Jaeger, Ber. Thätigk. St. Gallischen
do Norte. Naturwiss. Ges. 1870–71: 441 (Gen. Sp. Musc. 1: 145). 1872.
Ver também os comentários de C. introflexus e C. julaceus. Sobre solo, rochas, troncos em decomposição, em Floresta Atlântica
25. Campylopus pyriformis (Schultz) Brid., Prodr. Fl. Starg. Suppl. 73. 1819. Montana a Alto Montana, 600–2500 m. No Brasil é registrada para MG, RJ e SP.
Ilustração: Frahm (1994) Distribuição mundial: Neotropical.
Sobre solo, troncos em decomposição, em Floresta Atlântica Montana, Esta espécie apresenta duas variedades:
500–1500 m. No Brasil é registrada para MG, RJ, RS, SC e SP. Distribuição Campylopus subcuspidatus var. damazii (Broth.) J.-P. Frahm, Bryol.
mundial: Subantártica, Austrália, Ásia, América e Europa Ocidental. Beitr. 7: 90. 1987.
26. Campylopus reflexisetus (Müll. Hal.) Broth., Nat. Pflanzenfam. 1(3): 332. 1901. Ilustração: Frahm (1987)

452 453
 Cresce sobre o solo, em Floresta Atlântica Montana, ca. 779 m. 1869. Fig. 99 (I–L)
Espécie endêmica do Brasil, conhecida apenas da localidade-tipo em MG. Sobre solo, na Floresta Amazônica, Floresta Atlântica e Cerrado, 0–800 m.
Apresenta filídios com 4 mm comprimento, apressos ao caulídio e No Brasil é registrada para AC, AM, BA, ES, GO, MG, PR, RJ, RS, SC, SE, SP e TO.
células laminares superiores 3–4:1. Distribuição mundial: Neotropical.
Campylopus subcuspidatus (Hampe) A. Jaeger var. subcuspidatus Ver C. lamellinervis.
Ilustração: Frahm (1991) 33. Campylopus uleanus (Müll. Hal.) Broth., Nat. Pflanzenfam. 1(3): 333. 1901.
Sobre solo, rochas, em Floresta Atlântica Montana a Alto Montana, Fig. 99 (M–P)
600–2500 m. No Brasil é registrada para MG, RJ e SP. Distribuição Sobre rochas, em Floresta Atlântica e Cerrado, 0–1900 m. Espécie
mundial: Neotropical. endêmica do Brasil registrada para BA, GO, RJ, SC e SP.
Apresenta como principais características os filídios de 8–12 mm Caracteriza-se pelos filídios estreitamente lanceolados, com costa
comprimento, ereto-patentes ou patentes e células laminares superiores excurrente, apresentando em seção transversal hialocistos ventrais e
4–6:1. estereídeos dorsais.
30. Campylopus surinamensis Müll. Hal., Linnaea 21: 186. 1848. Fig. 99 (A–D) 34. Campylopus widgrenii (Müll. Hal.) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 88. 1869.
Sobre solo, troncos em decomposição, na Floresta Amazônica, Floresta Ilustração: Frahm (1991)
Atlântica, Pampa e Cerrado, 0–1500 m. No Brasil é registrada para AM, BA, DF, Sobre rochas, em Floresta Atlântica Montana, ca. 1000 m. Espécie
ES, GO, MA, MG, MS, MT, RJ, PA, PI, PR, RO, SC, SP e TO. Distribuição mundial: endêmica do Brasil registrada para BA, MG, RJ e SC.
sudeste da América do Norte e Brasil. Caracteriza-se pelos filídios lanceolados, com costa excurrente,
Caracteriza-se pelo padrão incomum de disposição dos filídios, com apresentando em seção transversal hialocistos ventrais e estereídeos dorsais.
um tufo basal, com filídios apressos ao longo do caulídio num tufo comal, e
diferentes padrões de areolação nas células de cada região do filídio.
31. Campylopus thwaitesii (Mitt.) A. Jaeger, Ber. Thätigk. St. Gallischen Naturwiss. Dicranodontium Bruch & Schimp.
Ges. 1870–71: 417 (Gen. Sp. Musc. 1: 121). 1872. Fig. 99 (E–H)
Plantas medianas, formando tapetes, verde-pálidas a verde-amareladas ou
Sobre solo, rochas ou troncos em decomposição, em Floresta Atlântica e
castanhas. Caulídio ereto, até 5 cm, tomentoso na base; em seção transversal com
Cerrado, 1000–2600 m. No Brasil é registrada para BA, DF, MG, RJ, SC e SP.
2–3 fileiras de células externas de paredes espessadas e células internas maiores,
Distribuição mundial: Pantropical.
de paredes delgadas; cilindro central presente. Filídios eretos a falcados,
Campylopus controversus e C. viridatus foram recentemente sinonimizadas a
lanceolado-subulados, 4–13 mm, côncavos na base; margens eretas distalmente;
C. thwaitesii, uma espécie que apresentava distribuição restrita à Ásia e por isso,
costa longo-excurrente, ca. 1/3 da largura da base do filídio, distalmente serrada;
citações de C. thwaitesii não estão disponíveis na bibliografia sobre Campylopus
em seção transversal estereídeos acima e abaixo das células-guia; células da lâmina
para o Brasil ou para a região Neotropical. Descrições disponíveis para C.
lisas, distalmente lineares a longo-retangulares, as da margem formando um
controversus e C. viridatus divergem em alguns aspectos, como à presença de
bordo distinto, as interiores da lâmina maiores; as alares com paredes espessadas,
tomentos, logo esta espécie deve ser estudada e redescrita. Próxima em sua
avermelhadas ou hialinas, e as adjacentes à costa hialinas e com paredes delgadas.
morfologia a C. arctocarpus.
Dioicas. Seta longa, ca. 10 mm, curvada ou sigmoide quando jovem, ereta e torcida
32. Campylopus trachyblepharon (Müll. Hal.) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 80.
quando madura, lisa. Cápsula ereta; urna ovalada a cilíndrica, simétrica, ca. 2

454 455
mm; ânulo ausente. Opérculo longo-rostrado. Peristômio com dentes divididos Cápsula inclinada, assimétrica, urna cilíndrica, 1,5–2,0 mm, fraca ou fortemente
na base, verticalmente estriados abaixo, papilosos distalmente. Caliptra cuculada, plicada quando seca, estrumosa ou não; estômatos ausentes; ânulo ausente ou
lisa, inteira ou ciliada na base. Esporos esféricos, finamente papilosos. raramente presente. Opérculo cônico-rostrado. Peristômio com 16 dentes bífidos
Duas espécies no Neotrópico, apenas uma registrada para o Brasil. até quase a 1/2, verticalmente estriados-papilosos abaixo e papilosos distalmente.
Caliptra cuculada, lisa e glabra. Esporos lisos ou finamente papilosos.
LITERATURA: Frahm, J.-P. 1997. A taxonomic revision of Dicranodontium (Musci).
De acordo com Gradstein et al. (2001), são conhecidas ca. 30 espécies
Ann. Bot. Fenn. 34: 179–204.
para o Neotrópico, embora apenas a metade delas seja válida. Sete espécies são
reconhecidas neste tratamento para o Brasil.
1. Dicranodontium pulchroalare subsp. brasiliense (Herzog) J.-P. Frahm, Ann.
Bot. Fenn. 34: 196. 1997. Fig. 100 (A–D) LITERATURA: Yano, O. 1982. Distribuição geográfica de Leucobryaceae
Sobre solo, em Floresta Atlântica Montana, ca. 1500 m. Espécie endêmica (Bryopsida) na Amazônia. Acta Amazon. 12: 307–321. - Yano, O. 1992. Leucobryaceae
do Brasil registrada para RJ. (Bryopsida) do Brasil. São Paulo: Univ. São Paulo (Tese de Doutorado). - Yano, O.
Caracteriza-se pelos filídios ereto-patentes, setáceos, falcados, costa 1996. Criptógamos do PEFI, São Paulo, SP. Briófitas, 1: Mniaceae, Rhizogoniaceae,
excurrente, fracamente serrada no ápice, células alares avermelhadas ou Racopilaceae, Phyllogoniaceae e Leucobryaceae (Bryales). Hoehnea 23: 81–98. -
hialinas e células basais retangulares. Allen, B. H. 1992. A revision of Ochrobryum (Leucobryaceae). Contr. Univ. Michigan
Herb. 18: 113–130. - Sharp, A. J., H. Crum & P. M. Eckel (eds.). 1994. The moss flora
of Mexico. Mem. New York Bot. Gard. 69: 1–1113. - Duarte Bello, P. P. 1997. Musgos
Leucobryum Hampe de Cuba. Fontqueria 47: i–xxii, 1–717.

Plantas pequenas a robustas, formando coxins ou tufos, raramente solitárias,

1. Plantas robustas, 85–200 mm; filídios (10–)14–22(–25) mm.........L. giganteum
verde-esbranquiçadas a verde-pálidas. Caulídios eretos a suberetos, pouco a
1. Plantas < 80 mm; filídios (3–)4–16 mm.........................................................2
muito ramificados; em seção transversal hialoderme presente ou não; cilindro
2. Filídios falcado-secundos; frequentemente avermelhados........L. martianum
central ausente ou fraco. Filídios agrupados, largamente eretos a eretos-patentes,
2. Filídios eretos, flexuosos ou crispados; raramente tingidos...........................3
ocasionalmente falcados-secundos, lanceolados a quase subulados acima, a partir
3. Filídios fortemente crispados ou flexuosos quando secos..............................4
de uma base ovalada-oblonga ou elíptica, 1,5–20,0 mm; base côncava, limbo
3. Filídios eretos ou patentes; não crispados ou flexuosos quando secos.............5
canaliculado; ápice agudo a acuminado, raramente cuculado, ou obtuso-apiculado;
4. Filídios 8–14 mm; ânulo presente..................................................L. albicans
margens inteiras; costa larga ocupando quase toda a largura do filídio, em seção
4. Filídios 5–8(–9) mm; ânulo ausente...............................................L. crispum
transversal com uma camada de clorocistos quadrangulares, (1–)2–3(–5) camadas
5. Plantas pequenas, 2–5 mm; filídios 2–3(–5) mm; seção transversal na região
de leucocistos acima e abaixo, clorocistos próximo a base, mais próximos da face
alar com 1–2 camadas de leucocistos, raramente.........................................36
dorsal, se em 1 camada de leucocistos, então clorocistos da base mais próximos
5. Plantas medianas, 10–30(–40) mm; filídios 5–7 mm; seção transversal na região
da face ventral; células da lâmina de paredes delgadas, frequentemente porosas,
alar com 3–4 camadas de leucocistos, raramente 5.......................L. clavatum
quadrangulares acima, retangulares a quadrangulares abaixo, bordeadas ao longo
6. Filídios expandidos, lâmina reta; ápice largamente agudo a obtuso;
de uma base expandida por células lineares, hialinas. Dioicas ou pseudoautoicas.
esporófitos e propágulos raros......................................L. subobtusifolium
Filídios periqueciais diferenciados ou não. Seta alongada, até 35 mm, lisa.
6. Filídios cespitosos, lâmina reflexa ou subtubulosa; ápice apiculado;

456 457
 esporófitos e propágulos frequentes............................................L. albidum camada ventral de leucocistos nas faces basal e mediana, enquanto que em
L. giganteum os filídios são mais longos e mais largos. Além disso, L. albicans
1. Plants robust, 85–200 mm high; leaves (10–)14–22(–25) mm long...L. giganteum apresenta ânulo bem desenvolvido.
1. Plants smaller, < 80(–100) mm high; leaves (3–)4–16 mm long.........................2 2. Leucobryum albidum (Brid. ex P. Beauv.) Lindb., Öfvers. Förh. Kongl. Svenska
2. Leaves falcate-secund, narrowly acute, 3–7 mm long, frequently reddish Vetenskad.-Akad. 20: 403. 1863. Fig. 100 (I–L)
tinged; in cross section leucocystis in a single layer on both sides chlorocysts, Sobre tronco de árvores vivas (epífita), rochas, solo e madeira em
from apex to base...................................................................L. martianum decomposição, em Floresta Atlântica, Floresta Amazônica, Cerrado e mata de
2. Leaves erect, flexuose or crispate, rarely tinged; in cross section leucocystis in galeria, 0–1500 m. No Brasil é registrada para BA, DF, ES, GO, MA, MG, MT, PA,
1–2(–5) layers at base, median and apex regions............................................3 PR, RJ, RO, RS, SC e SP. Distribuição mundial: Neotropical.
3. Leaves strongly crispate or spirally twisted when dry....................................4 Caracteriza-se pelos coxins pequenos, baixos e compactos, usualmente
3. Leaves erect or spreading, no crispate or flexuose when dry..........................5 < 10 cm diâmetro, filídios com 2-4 mm e ápice agudo, reflexo e subtubuloso.
4. Leaves 8–14 mm long; annulus present.........................................L. albicans Além disso, são decíduos e têm células apicais verdes. Os esporófitos são
4. Leaves 5–8(–9) mm long; annulus absent.......................................L. crispum frequentes.
5. Plants small-sized, 2–5 mm high; leaves 2–3(–5) mm long; in cross section 1–2 3. Leucobryum clavatum Hampe, Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren.
layers of leucocystis on both sides at base, rarely 3 layers..............................6 Kjøbenhavn 9–10: 252. 1878. Fig. 100 (M–Q)
5. Plants median-sized, 10–30(–40) mm high; leaves 5–7 mm long; in cross section Sobre troncos de árvores vivas (epífita), rochas, solo e troncos em
3–4(–5) layers of leucocystis on both sides at base, rarely 5 layers...L. clavatum decomposição, na Floresta Amazônica, Floresta Atlântica, Cerrado e mata de
6. Leaves with apex apiculate; in cross section near base 2(–3) layers of leucocystis galeria, 0–2200 m. No Brasil é registrada para a BA, DF, ES, GO, MA, MG, MT,
on both sides at base and one layer in the median and distal region, sporophytes PA, PR, RJ, RO, RS, SC e SP. Distribuição mundial: Neotropical.
and propagules frequently produced............................................L. albidum É reconhecida pelos filídios estreitamente imbricados e flexuosos, 5–7
6. Leaves with apex broadly acute to obtuse; in cross section near the base with 1–2, mm de comprimento, com ápices apiculados ou agudos; em seção transversal
or rarely 3 layers of leucocystis, sporophytes and propagules rarely produced apresenta células retangulares, e camadas de leucocistos no ápice e região
......................................................................................L. subobtusifolium mediana, 2 camadas (1 e 1), na base-central e 2–4 camadas (1–2 e 2–2), em
direção à margem 4 camadas (2 e 2).
1. Leucobryum albicans (Schwägr.) Lindb., Öfvers. Förh. Kongl. Svenska 4. Leucobryum crispum Müll. Hal., Syn. Musc. Frond. 1: 78. 1848. Fig. 101 (A–G)
Vetenskad.-Akad. 20: 402. 1863. Fig. 100 (E–H) Sobre troncos de árvores vivas (epífita), rochas, solo e madeira em
Sobre solo e rochas, geralmente em locais úmidos a semiúmidos, em decomposição, em locais semi-úmidos, em Floresta Atlântica e Floresta
Floresta Atlântica, Cerrado e mata de galeria, 0–2200 m. No Brasil é registrada Amazônica, Cerrado e mata de galeria da região central do país, 0–1800 m. No
para BA, CE, DF, MG, MT, PE, PR, RJ, RS, SC e SP. Distribuição mundial: Brasil é registrada para o AM, AP, BA, DF, ES, GO, MG, MT, RO, RJ, RR, RS, SC,
Neotropical. SP e TO. Distribuição mundial: Neotropical.
Caracteriza-se pelo porte robusto e pelas múltiplas camadas de leucocistos Caracteriza-se pelos filídios crispados, ligeiramente falcado-secundos e
nas faces dorsal e ventral, somente encontradas em L. crispum e L. giganteum. eventualmente avermelhados na base. Estas características são compartilhadas
Entretanto, a primeira apresenta porte menor, filídios crispados e uma única com Leucobryum martianum, mas nesta última espécie os leucocistos estão

458 459
 dispostos em apenas uma camada na base do filídio. Leucobryum crispum difere desta por apresentar uma camada de leucocistos dorsal e ventral ao
distingue-se de L. albicans pelo porte menor, filídios com base abruptamente longo do filídio. Assemelha-se também a espécies de Ochrobryum na presença
contraída e com uma camada de leucocistos nas faces ventral e dorsal das de cloroplastos apicais, pequenos e arredondados; entretanto, difere pela
regiões mediana e basal. formação, frequente, de estruturas de reprodução assexuada (similares
5. Leucobryum giganteum Müll. Hal., Syn. Musc. Frond. 1: 79. 1848. Fig. 101 (H–M) àquelas de várias espécies de Campylopus), agrupadas no ápice do filídio, ao
Sobre troncos de árvores vivas (epífita), rochas, solo e madeira em invés dos propágulos comuns em Ochrobryum spp.
decomposição, em Floresta Atlântica e Floresta Amazônica, primária e
secundária, 0–1850 m. No Brasil é registrada para AM, BA, ES, MG, PE, PR, RJ,
RS, SC e SP. Distribuição mundial: Neotropical. Microcampylopus (Müll. Hal.) M. Fleisch.
Caracteriza-se pelas plantas robustas, alcançando até 20 cm e filídios com
Plantas pequenas, formando curtos tapetes, verde-amareladas. Caulídio ereto,
até 25 mm. Além disso, apresenta cor verde-azulada a amarelo-esverdeada e
pouco ramificado; cilindro central presente. Filídios ereto-patentes, subulados
em corte transversal, 3–4 camadas de leucocistos nas regiões mediana e basal
a partir de uma base ovalada, base côncava, distalmente canelados, acuminados;
do filídio.
ápice serrilhado; margens inteiras, exceto no ápice; costa longo-excurrente, ca.
6. Leucobryum martianum (Hornsch.) Hampe ex Müll. Hal., Linnaea 17: 317.
1/3 da largura da base do filídio; células da lâmina lisas, as medianas e distais
1843. Fig. 101 (N–R)
estreitas e longo-retangulares, as basais alongadas, curto-retangulares, as alares
Sobre troncos de árvores vivas (epífita), rochas solo e troncos em
não diferenciadas. Dioicas. Filídios periqueciais oblongos e abraçando a seta.
decomposição, em Floresta Atlântica e Floresta Amazônica, Cerrado, Caatinga,
Seta recurvada e retorcida distalmente, até 3 mm, amarelada, lisa. Cápsula
Pampa, Restinga e mata de galeria, 0–1200 m. No Brasil é registrada para AC,
emersa ou imersa, urna ovalada, ca. 1 mm; células exoteciais irregularmente
AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, MA, MS, MT, PA, PE, PR, RJ, RO, RR, RS, SC e SP.
oblongas e com paredes espessadas; ânulo presente. Opérculo cônico-rostrado,
Distribuição mundial: Neotropical.
oblíquo. Peristômio com dentes verticalmente estriados abaixo, divididos ca.
Reconhecida pelos filídios agrupados, fortemente falcados-secundos e
2/3 do comprimento, perfurados, avermelhados, distalmente esbranquiçados.
avermelhados na base. Além disso, L. martianum apresenta apenas uma única
Caliptra cuculada, lisa, base inteira.
camada de leucocistos nas regiões dorsal e ventral da base dos filídios.
O gênero é distinguido pelo pequeno porte, filídios longo-subulados,
7. Leucobryum subobtusifolium (Broth.) B.H. Allen, Contr. Univ. Michigan
células alares não diferenciadas, seta curta, recurvada, dentes do peristômio
Herb. 18: 129. 1992. Fig. 101 (S–W)
verticalmente estriados. Gênero pantropical, com apenas uma espécie no
Sobre troncos de árvores vivas (epífita), rochas, solo ou troncos em
Neotrópico.
decomposição, na Floresta Amazônica, 0–800 m. No Brasil é registrada para o
AM, MT e RO. Distribuição mundial: Neotropical. LITERATURA: Giese, M. & J.-P. Frahm. 1985. A revision of Microcampylopus (C.
Caracteriza-se pelo porte pequeno, filídios com 2–3 mm de comprimento, Muell.) Fleisch. Lindbergia 11: 114–124.
com ápice obtuso a apiculado, raramente agudo. Os esporófitos são
desconhecidos. De acordo com Allen (1992), a posição genérica desta espécie é 1. Microcampylopus curvisetus (Hampe) Giese & J.-P. Frahm, Lindbergia 11: 116.
incerta. Assemelha-se a Leucobryum incurvifolium Müll. Hal. na forma cuculada 1986. Fig. 102 (A–E)
e carnosa do ápice da lâmina e nos cloroplastos apicais arredondados, mas Sobre solo, em Floresta Atlântica e Floresta Amazônica, 0–2000 m. No

460 461
 Brasil é reportada para AM, MG, RJ, RR e SP. Distribuição mundial: México, De acordo com Gradstein et al. (2001) existem três espécies no Neotrópico.
América Central e América do Sul. No Brasil ocorrem duas espécies.
Caracteriza-se pelos filídios densamente apressos, com base larga,
LITERATURA: Allen, B. H. 1992. A revision of Ochrobryum (Leucobryaceae). Contr.
estreitando-se para o ápice numa curta súbula, e esporos com 6-8 verrugas
Univ. Michigan Herb. 18: 113–130. - Sharp, A. J., H. Crum & P. M. Eckel (eds.). 1994.
(Giese & Frahm 1985).
The moss flora of Mexico. Mem. New York Bot. Gard. 69: 1–1113.

ESPÉCIE EXCLUÍDA:
Chave baseada em Allen (1992)
Microcampylopus kouroussensis (Renauld & Paris) P.W. Richards & Clear – No Brasil
1. Plantas amareladas; filídios linear a lanceolados, gradualmente estreitados na
foi citada para a BA, tendo sido excluída por Giese & Frahm (1985) do gênero.
base até o ápice, ápice geralmente abrupto-agudo; propágulos frequentes em
ramos propagulíferos no ápice do caulídio.................................O. subulatum
1. Plantas esbranquiçadas; filídios lanceolados, estreito-ovalados na base,
Ochrobryum Mitt. ápices largo-agudos ou obtusos; propágulos em grupos nas axilas dos filídios
Plantas pequenas, formando coxins ou tufos frouxos ou densos, verde- .................................................................................................O. gardneri
esbranquiçadas. Caulídios eretos, < 12 mm, simples a pouco ramificados;
cilindro central ausente. Filídios agrupados, eretos a ereto-patentes, Key based on Allen (1992)
ocasionalmente falcados, linear-lanceolados ou lanceolados a partir de uma base 1. Plants yellowish; leaves linear to lanceolate, gradually narrowed from base
ovalada e estreita, 2–7 mm, canaliculados ou subtubulosos acima da base; ápice to apex, apex mostly sharply acute; propagula frequent on propaguliferous
abruptamente agudo até acuminado, ou apiculado; margens inteiras, eretas ou branch in stem tips.................................................................O. subulatum
recurvadas; costa parecendo ausente, em seção transversal com 2 camadas de 1. Plants whitish; leaves lanceolate, narrowly ovate at base, apex broadly acute or
leucocistos, uma acima e outra abaixo dos clorocistos, ocasionalmente leucocistos rounded obtuse; propagula clustered on leaf axils........................O. gardneri
distalmente em 2 camadas, clorocistos 4-angulares, no ápice leucocistos em 1–2
camadas acima e 1 camada abaixo dos clorocistos; células da lâmina expandidas 1. Ochrobryum gardneri (Müll. Hal.) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 108. 1896. Fig.
na base, de paredes finas, hialinas, em 4–6 fileiras, as marginais longo-lineares, 102 (F–L)
as mais internas curtas ± longo-retangulares. Gemas geralmente presentes, Sobre troncos de árvore vivas (epífita) ou em decomposição, na Floresta
globosas, na parte distal da superfície dorsal dos filídios, nas axilas dos filídios, Atlântica, Floresta Amazônica e Cerrado, 0–1200 m. No Brasil é registrada para
ou no ápice do caulídio ou ramos. Dioicas. Seta curta, 1,0–1,5 mm, lisa. Cápsula AL, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PA, PE, PR, RJ, RO, RR, SC, SE, SP e TO.
imersa ou curto-exserta, urna obovoide, 0,5–1,0 mm, em forma de tubo longo Distribuição mundial: Neotropical e África.
e estreito, que se expande abruptamente no ápice quando seca; estômatos Caracteriza-se pelos filídios lanceolados, com base ovalada e ápice
ausentes; ânulo com várias camadas de células de formato irregular, de paredes largamente agudo ou obtuso. Além disso, os propágulos são globosos e
espessadas no opérculo e abertura da cápsula e duas fileiras de células longo- dispõem-se em grupos no ápice da face dorsal do filídio.
retangulares, amareladas, de paredes delgadas no local da separação. Opérculo 2. Ochrobryum subulatum Hampe in Bescherelle, J. Bot. (Morot) 11: 150. 1897.
longo-rostrado. Peristômio ausente. Caliptra mitrada, glabra e lisa, ciliada ou Fig. 102 (M–V)
laciniada na base. Esporos lisos a levemente papilosos. Sobre madeira em decomposição, na Floresta Amazônica, Floresta

462 463
 Atlântica e Cerrado, 0–1000 m. No Brasil é registrada para AC, AL, AM, DF, GO, 1. Superfície abaxial do filídio com costa lisa ou com lamelas de 1–2 células de
MG, MT, PA, PE, RO, RR, SP e TO. Distribuição: Bolívia e Brasil. altura........................................................................................................2
Caracteriza-se pelo porte pequeno e produção de propágulos no ápice 2. Filídios com ápice pilífero; dentes do peristômio divididos.................P. laevis
de ramos especializados. Segundo Allen (1992), os ramos propagulíferos 2. Filídios sem ápice pilífero; dentes do peristômio inteiros......P. guadalupensis
podem ser facilmente reconhecidos, mesmo sem propágulos, pela sua posição
terminal, coloração vermelho-castanha e filídios ovalados e curtos. Key modified from Frahm (1991)
1. Abaxial surface of the leaf with lamellae 2–4 cells high..............P. peruvianus
1. Abaxial surface of the leaf smooth or with lamellae 1–2 cells high...................2
Pilopogon Brid. 2. Leaves with hairpoints; peristome teeth dividided.............................P. laevis
2. Leaves without hairpoints; peristome teeth entire................P. guadalupensis
Plantas pequenas a medianas, formando tapetes densos ou esparsos, verdes,
verde-amareladas a castanho-douradas. Caulídio ereto, ramificado, radiculoso
1. Pilopogon guadalupensis (Brid.) J.-P. Frahm, Fl. Neotrop. Monog. 54: 206.
abaixo; cilindro central presente. Filídios eretos a adpressos, ereto-patentes
1991. Fig. 102 (W–AA)
quando úmidos, subulados a lanceolados, base côncava e oblonga, canelado
Sobre solo, em Floresta Atlântica Montana e Alto Montana, 600–2000
acima; ápice atenuado e serreado; margens inteiras, ocasionalmente serreadas;
m. No Brasil é reportada para BA, MG, RJ e SP. Distribuição mundial: México,
costa forte, curto a longo-excurrente; ápice hialino a concolor, com 1/3–1/2 da
América Central e América do Sul.
largura da base do filídio, em seção transversal com estereídeos acima e abaixo das
Caracteriza-se pelos filídios gradualmente estreitados, pelos dentes do
células-guia, lisa ou fracamente rugosa dorsalmente; células superiores da lâmina
peristômio inteiros e caliptra ciliada na base.
oblíquas, romboidais, ovaladas ou curto-retangulares, de paredes espessadas,
2. Pilopogon laevis (Taylor) Thériot, Rev. Bryol. Lichénol. 9: 12. 1936. Fig. 103
as basais alongadas, retangulares e com paredes delgadas, as alares fracamente
(A–E)
diferenciadas ou não. Dioicas. Filídios periquecias alongados. Seta alongada,
Sobre solo e rocha, em Floresta Atlântica de Terras Baixas a Montana,
ereta, rugosa distalmente ou fracamente papilosa. Cápsula ereta, urna ovoide a
50–850 m. No Brasil é reportada para RS e SP. Distribuição mundial: América
longo-cilíndrica, células exoteciais de paredes espessadas, estômatos ausentes;
Central e América do Sul.
ânulo presente. Opérculo longo-rostrado, ereto. Peristômio com dentes inteiros
Caracteriza-se pelos filídios estreitamente lanceolados e dentes do
a divididos na base, papilosos. Caliptra cuculada, lisa, base ciliada. Esporos
peristômio divididos.
papilosos.
3. Pilopogon peruvianus (Williams) J.-P. Frahm, Lindbergia 9: 104. 1983. Fig. 103
No Brasil ocorrem três espécies.
(F–J)
LITERATURA: Frahm, J.-P. 1991. Dicranaceae: Campylopodioideae, Sobre rocha, em Floresta Atlântica Montana, ca. 1350 m. No Brasil é
Paraleucobryoideae. Fl. Neotrop. Monog. 54: 1–238. reportada para SP. Distribuição mundial: Brasil, Equador e Peru.
Caracteriza-se pela presença na costa de lamelas dorsais (Frahm 1991).
Chave modificada de Frahm (1991)
1. Superfície abaxial do filídio com lamelas de 2–4 células de altura......................
..............................................................................................P. peruvianus

464 465
 LEUCODONTACEAE ascendentes, juláceos; cilindro central ausente. Filídios imbricados, apressos
(Paulo E. A. S. Câmara & Denilson F. Peralta) quando secos, eretos a patentes quando úmidos, curto-ovados a lanceolados,
lisos ou distintivamente plicados, largo a estreito-ovados ou ovado, até 1,5 mm,
Plantas medianas a robustas, formando tufos ou tapetes, verde-escuras a lisos; ápice abruptamente curto-acuminado ou cuspidado; margens planas ou
castanho-amareladas ou douradas. Caulídio primário rastejante; filídios fracamente denteadas no ápice; células da lâmina lisas, paredes espessadas,
pequenos, formato de escama. Caulídio secundário laxo a ascendente ou ereto; as superiores oblongo-lineares, as medianas oblongo-lineares, romoboidais
cilíndro central ausente ou presente; pseudoparáfilos folhosos. Filídios apressos ou ovais, porosas, as alares fracamente differenciadas, oblatas oblongo-ovais,
a eretos quando secos, ereto a patente quando úmido, ovado-curto lanceolado subquadrangulares a irregularmente curto-retangulares. Periquécio com filídios
a lanceolado, liso ou distintivamente plicado, largamente côncavo; ápice com bainha, até ca. 1/2 do comprimento da seta, oblongo-lanceolados, ecostados.
gradualmente a abruptamente curto acuminado; margens planas a fracamente Seta até 4,5 mm, retorcida. Cápsula ereta, urna ovoide-cilíndrica, até 1,8 mm,
reflexos na base, inteira ou fracamente serrulada a dentada no ápice; costa simétrica; boca, levemente constrita quando seca; células exoteciais de parede
ausente; células da lâmina lisa, paredes espessas, as superiores oblongo-lineares; espessadas. Opérculo longo-rostrado. Peristômio sem exóstoma, endóstoma
células medianas oblongo-linear ou romboidal ou oval, porosa ou não; células rudimentar. Caliptra cuculada, glabra e lisa. Esporos densamente e finamente
alares de poucas a muitas, subquadradas a irregularmente curto retangular. papilosos.
Dioicas. Periquécio lateral, filídios internos elongados, involutos, oblongo-
LITERATURA: Ochyra, R. & G. Zijlstra. 2004. Pterogoniadelphus M. Fleisch., the
lanceolados, acuta ou acuminada. Seta ereta, curta a mais comumente elongada,
correct name for Felipponea Broth. (Leucodontaceae). Taxon 53: 809–811.
lisa, torcida para a esquerda. Cápsula imersa a emersa, ereta e simétrica a
levemente curvada e assimétrica, obloide, enrugada na boca, pescoço curto.
1. Pterogoniadelphus assimilis (Müll. Hal.) Ochyra & Zijlstra, Taxon 53: 810.
Opérculo rostrado, oblíquo. Peristômio simples ou duplo, exóstoma ausente ou
2004. Fig. 103 (K–O)
com 16 dentes papilosos, endóstoma rudimentar ou ausente. Caliptra cuculada,
Sobre rochas de córregos, em Foresta Atlântica, 500–1200 m. No Brasil é
nua. Esporos esféricos ou elipsoide, uni- ou multicelular, lisos a ligeiramente
reportada para MG, PR, RJ, RS, SC e SP. Distribuição mundial: Neotropical e
papilosos.
África.
Ocorrem dois gêneros e cinco espécies no Neotrópico (Gradstein et al.
Trata-se do único representante dessa família no Brasil. As amostras
2001) e um gênero e uma espécie no Brasil.
depositadas em herbário estão identificadas erroneamente e os indivíduos
LITERATURA: Delgadillo M., C. & Á. M. Cárdenas Soriano. 2011. Bryophyta analisados pertencem a Forsstroemia.
(Musci). Pp. 137–148. In: A. J. García-Mendoza & J. Meave del Castillo (eds.), Divers.
Florist. Oaxaca. Univ. Nac. Aut. México, Ciudad Universitaria.

Pterogoniadelphus M.Fleisch.
Plantas medianas, formando tapetes, verde-escuras. Caulídio primário
laxo, até 5 cm, filídios escamiformes. Caulídio secundário com ramos laxos a

466 467
 LEUCOMIACEAE Leucomium Mitt.
(Diego K. Henriques & Andréa P. Luizi-Ponzo) Plantas pequenas a medianas, formando tapetes macios, verde-pálidas a
verde-esbranquiçadas ou verde-amareladas. Caulídios prostrados, até 3 cm;
Plantas pequenas a robustas, formando tapetes frouxos e macios, verde-
rizoides agrupados abaixo dos caulídios. Filídios frouxo-complanados, secundos
pálidas a escuras ou castanho-amareladas. Caulídios prostrados e expandidos,
distalmente, crispados e contorcidos quando secos, diferenciados entre laterais
irregular e pinadamente ramificados; em seção transversal células uniformes,
± assimétricos e variadamente dobrados, filídios medianos simétricos, ovalado-
largas e de paredes delgadas. Filídios compactos a pouco distantes, lanceolados
subulados a oblongo-lanceolados, 1-3 mm, ± côncavos ao menos abaixo, ápice curto
a ovalado-lanceolados; ápice acuminado a setáceo; margens planas, inteiras
a longo-acuminado ou hialino; margens planas, inteiras; costa ausente; células da
ou fraca a fortemente serradas na porção distal, elimbadas; costa ausente;
lâmina lisas, as medianas grandes, linear-fusiformes a longo-hexagonais, as basais
células romboidais, fusiformes ou lineares, lisas, de paredes laxas ou firmes.
curtas, laxas. Gemas ocorrendo nos rizoides. Autoicas, sinoicas ou polioicas.
Gemas ausentes ou presentes. Dioicas ou autoicas. Periquécio lateral, filídios
Filídios periqueciais ovalado-subulados. Seta delgada, até 35 mm. Cápsula
ligeiramente diferenciados. Seta alongada, delgada, lisa ou rugosa ou fracamente
inclinada a pêndula; urna ovoide a cilíndrica, 0,8–2,0 mm, constrita abaixo da
papilosa abaixo da urna. Cápsula inclinada a horizontal, ovoide-cilíndrica a
boca, pescoço curto; estômatos numerosos na região do pescoço. Peristômio com
oblonga; células exoteciais colenquimatosas ou com paredes longitudinais mais
dentes do exóstoma estriados abaixo, papilosos distalmente, com linha mediana
espessadas; estômatos na base da urna, superficiais; ânulo não diferenciado.
em zigue-zague, sulcados, bordeados, fortemente trabeculados na face interna,
Opérculo cônico, longo-rostrado, oblíquo. Peristômio duplo, exóstoma com
endóstoma com membrana basal alta, segmentos quilhados e perfurados,
16 dentes estriados abaixo, papilosos distalmente, sulcados, endóstoma com
fracamente papilosos, cílios ausentes ou rudimentares. Caliptra cuculada, lisa e
membrana basal alta, com 16 segmentos quilhados e perfurados; cílios ausentes
glabra ou com poucos tricomas dispersos. Esporos finamente granulados.
ou rudimentares (1–2). Caliptra cuculada ou raramente mitrada, lisa. Esporos
Duas espécies são registradas para o Neotrópico (Gradstein et al. 2001) e
finamente granulados.
Brasil.
Ocorrem três gêneros e sete espécies no Neotrópico (Gradstein et al. 2001).
Dois gêneros e quatro espécies no Brasil. LITERATURA: Allen, B. H. 1987. A revision of the genus Leucomium (Leucomiaceae).
Mem. New York Bot. Gard. 45: 661–677. - Veling, K. 1996. Leucomiaceae. In: Fl.
1. Margem do filídio inteira; plantas sinoicas ou autoicas; cílios endostomiais Guianas, Ser. C, Bryophyta 1: 365–370.
rudimentares ou ausentes..........................................................Leucomium
1. Margem do filídio fortemente serrada a serrulada; plantas dioicas; cílios 1. Seta 25–35 mm; filídios monomórficos, com ápice pilífero-hialino; células da
endostomiais bem desenvolvidos......................................Rhynchostegiopsis lâmina com paredes firmes...........................................................L. steerei
1. Seta até 20 mm; filídios monomórficos ou dimórficos, com ápices variados,
1. Leaf margins entire; plants synoicous or autoicous; endostomial cilia curto-acuminados a filiformes e longo-acuminados; células da lâmina laxas
rudimentary or lacking..............................................................Leucomium ou com paredes firmes..........................................................L. strumosum
1. Leaf margins sharply serrate to serrulate; plants dioicous; endostomial cilia
well developed................................................................Rhynchostegiopsis 1. Setae 25–35 mm; leaves monomorphic and hyaline hair-pointed; laminal cells
firm-walled...................................................................................L. steerei

468 469
1. Setae up to 20 mm; leaves monomorphic or dimorphic and variously pointed, parcialmente dobradas, inteiras abaixo, no 1/3–1/2 distal fracamente serruladas
short-acuminate to filiform and long acuminate; laminal cells lax or firm- a fortemente serradas; costa ausente; células da lâmina lisas, as medianas longas,
walled...................................................................................L. strumosum lineares ou oblongo-fusiformes, as basais maiores em grande parte, longo-
fusiformes a fusiforme-hexagonais, as marginais basais estreitas, lineares, as da
1. Leucomium steerei B.H. Allen & Veling, Mem. New York Bot. Gard. 45: 674, inserção curtas e laxas. Gemas, se presentes, num grupo pedicelado na superfície
figs. 2–13. 1987. adaxial em direção à base do filídio, ou séssil e agrupadas nas axilas dos filídios.
Ilustração: Allen (1987) Dioicas. Filídios periqueciais menores que os dos caulídios. Seta longa, delgada
Sobre rochas, em Floresta Atlântica Montana, ca. 1170 m. No Brasil é e flexuosa. Cápsula inclinada a subpendente, curto a longo-cilíndrica, constricta
registrada para RJ. Distribuição mundial: Venezuela, Guiana e Brasil. abaixo da boca. Peristômio com dentes do exóstoma transversalmente estriados,
O comprimento da seta é a principal característica. Apesar de em L. distalmente papilosos, profundamente sulcados, endóstoma com membrana
strumosum o comprimento da seta ser variável, esta nunca excede 20 mm, basal alta, segmentos fracamente papilosos, cílios 1 ou reduzidos. Caliptra
enquanto que em L. steerei varia entre 25–35 mm. cuculada, glabra. Esporos finamente granulados.
2. Leucomium strumosum (Hornsch.) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 502. 1869. Gênero Neotropical com quatro a cinco espécies (Gradstein et al. 2001) e
Ilustração: Allen (1987) duas no Brasil.
Sobre troncos de árvores vivas ou mortas, na Floresta Amazônica e Floresta
LITERATURA: Price, M. 2001. Revision of Rhynchostegiopsis (Leucomiaceae:
Atlântica, 0–1100 m. No Brasil é registrada para AC, AL, AM, AP, MG, PA, PE, RJ,
Musci). Ann. Missouri Bot. Gard. 88: 694–712. - Allen, B. H. 2010. Rhynchostegiopsis.
RO, RR, SC e SP. Distribuição mundial: Pantropical.
In: Moss flora of Central America III. Monog. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 117:
É uma espécie variável conforme a sua área geográfica, especialmente os
600–603.
espécimes brasileiros (de acordo com alguns autores). A ampla variabilidade
morfológica e dimorfismo do filídio é, talvez, a característica mais forte para
1. Plantas pequenas, filídios ovalados, margens inteiras para a base, serradas a
argumentação da segregação em mais de uma espécie. Segundo Allen (1987) a
fracamente serruladas para o ápice, ápices curto-acuminados..R. brasiliensis
análise de um grande número de espécimes mostra que essa variação ocorre
1. Plantas pequenas a medianas, filídios lanceolados a oblongo-lanceolados,
ao longo de um gradiente.
margens inteiras para a base, fortemente serradas acima, ápice longo-
acuminados, normalmente orientados para baixo.........................R. flexuosa

Rhynchostegiopsis Müll. Hal. 1. Plants small, leaves ovate, margins entire below, serrate to weakly serrulate
Plantas pequenas a robustas, formando tapetes frouxos a densos, verde-claras above, apex short-acuminated................................................R. brasiliensis
a escuras, verde-amareladas ou castanho-douradas. Caulídios prostrados, com 1. Plants small to median size; leaves lanceolate to oblong-lanceolate, margins
ramificações pinadas ou irregulares, radiculosos na base; rizoides agrupados. entire below, sharply serrate to serrulate above, apex long-acuminate, often
Filídios fraca a fortemente complanados, frequentemente secundos a falcado- pointing downward.....................................................................R. flexuosa
secundos, ovalado-lanceolados a amplamente lanceolado-subulados; ápice
ereto, flexuoso ou falcado, estreito, longo- a curto-acuminado ou setáceo, pontas 1. Rhynchostegiopsis brasiliensis Broth., Ergeb. Bot. Exp. Kais. Akad. Wiss.
normalmente na metade retorcidas; margens planas ou, nos filídios laterais, Südbras. 339. 1924.

470 471
 Ilustração: Price (2001)
Sobre troncos de árvores vivas, em Floresta Atlântica, 0–1000 m. Espécie
endêmica do Brasil, registrada para SP.
Segundo Price (2001) o tamanho diminuto das plantas e os filídios
ovalados, curto-acuminados são distintivos para a espécie. O esporófito é
desconhecido.
2. Rhynchostegiopsis flexuosa (Sull.) Müll. Hal., Nuovo Gior. Bot. Ital. 4: 163.
1897. Fig. 103 (P–R)
Sobre base de troncos de árvores vivas, ocasionalmente solo e rochas, na
Floresta Amazônica e Floresta Atlântica, ca. 150 m. No Brasil é registrada para
AM e BA. Distribuição mundial: América Central e Brasil.
De acordo com Allen (2010), pode ser confundida com Leucomium
strumosum, mas a margem superior dos filídios fortemente serrada a serrulada,
com células marginais maiores e infladas pode distinguí-la desta última.

472
 D

E
C

ILUSTRAÇÕES
Figura/Figure 1. Ciclo de vida./ Life cycle. A. Gametófito (haploide)./
F Gametophyte (haploid). B. Esporófito (diploide)./ Sporophyte (diploid). C.
B Cápsula liberando os esporos./ Capsule and spores. D. Esporos (haploide)./
Spores (haploid). E. Esporos germinando./ Germinating spores. F.
Protonema (haploide)./ Protonema (haploid). G. Gametófito jovem
(haploide)./ Young gametophyte (haploid). H. Gametófito masculino com
anterídio./ Male gametophyte with antheridium. I. Anterozoide./ Sperm.
J. Gametófito feminino com arquegônio./ Female gametophyte with
G archegonium. K. Arquegônio com zigoto (diploide)./ Archegonium with
zygote (diploid).

I
A

K
J
H

474 475
 Figura/Figure 2. Amblystegium varium (Hedw.) Lindb. A. Hábito com
esporófito./ Habit with sporophyte. B. Filídios./ Leaves. C. Ápice do filídio./
A B C D E
Leaf apex. D. Margem do filídio./ Leaf margin. E. Células basais do filídio./
Basal leaf cells (redesenhado de Buck 1998). Anacamptodon cubensis
(Sull.) Mitt. F. Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte. G. Filídio./
Leaf. H. Ápice do filídio./ Leaf apex. I. Dentes do peristômio./ Peristome
tooth. J. Margem do filídio./ Leaf margin. (redesenhado de Buck 1998).
Amblystegium varium Campyliadelphus chrysophyllus (Brid.) Kanda. K. Hábito./ Habit. L. Filídios./
Leaves. M. Células basais do filídio./ Basal leaf cells. N. Células medianas
do filídio./ Median leaf cells. O. Margem do filídio./ Leaf margin P. Ápice
F G H I J do filídio./ Leaf ápex. (redesenhado de Buck 1998). Leptodictyum riparium
(Hedw.) Warnst. Q. Hábito./ Habit. R. Filídios./ Leaves. S. Células basais
do filídio./ Basal leaf cells. T. Margem do filídio./ Leaf margin. U. Ápice do
filídio./ Leaf Apex (redesenhado de Buck 1998).

Anacamptodon cubensis

K L M N O P

Campyliadelphus chrysophyllus

Q R T U V

Leptodictyum riparium
476 477
 Figura/Figure 3. Vittia pachyloma (Mont.) Ochyra. A. Hábito./ Habit. B.
A B C D E Filídios./ Leaves.C–E. Células do filídio./ Laminal cells. / Laminal cells.
F–G. Seção transversal do filídio (margem multiestratificada)./ Leaf
section (margin multistratose). (redesenhado de Hedenäs 2003). Andreaea
rupestris Hedw. H–J. Hábito com esporófito (em detalhe o opérculo)./ Habit
F G with sporophyte (operculum in detail). K. Filídios./ Leaves. L. Células
do filídio./ Laminal cells. / Laminal cells. M. Ápice do filídio./ Leaf apex.
N. Células basais do filídio./ Basal leaf cells. Andreaea subulata Harv. O.
Filídios./ Leaves. P. Margem do filídio./ Leaf margin. Q. Células basais do
Vittia pachyloma
filídio./ Basal leaf cells. (redesenhado de Eliana Calzadilla). Herpetineuron
H I J K L toccoae (Sull. & Lesq.) Cardot. R–T. Hábito./ Habit.U. Filídio./ Leaves. V.
Margem do filídio./ Leaf margin. W. Células basais do filídio./ Basal leaf
cells. (redesenhado de Buck 1998). X. Ápice do filídio./ Leaf apex.

M N

Andreaea rupestris
O P Q

Andreaea subulata
R
T U V W X

Herpetineuron toccoae

478 479
 Figura/Figure 4. Archidium microthecium Dixon & P. de la Varde. A.
A B C Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte. B. Filídios./ Leaves.C.
Filídio periquecial./ Perichaetial leaf. D. Seção transversal do filídio./
Leaf section. Archidium ohioense Schimp. ex Müll. Hal. E. Hábito./ Habit.
F. Filídios./ Leaves. G–H. Seções transversais do filídio./ Leaf sections.
D
Archidum tenerrimum Mitt. I. Hábito./ Habit. J. Filídios./ Leaves.K. Seções
transversais do filídio./ Leaf sections. Aulacomnium palustre (Hedw.)
Schwägr. L. Filídios./ Leaves. M. Células medianas do filídio./ Median leaf
Archidium microthecium cells. N. Células basais do filídio./ Basal leaf cells. (redesenhado de Eliana
Calzadilla).
E F
L
G

Archidium ohioense

I J K

Archidum tenerrimum
L M N

Aulacomnium palustre

480 481
 C
P Q R S

A B D
E T

Breutelia microdonta
H Bartramia longifolia

F G I J

Bartramia mathewsii ssp. brasiliensis

K L M N
Figura/Figure 5. Bartramia longifolia Hook. A. Hábito./ Habit. B. Margem
do filídio./ Leaf margin. C. Ápice do filídio./ Leaf apex. D. Filídio./ Leaf.
E. Seção transversal do filídio./ Leaf section. Bartramia mathewsii ssp.
brasiliensis Fransén. F. Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte.
G. Margem do filídio./ Leaf margin. H. Filídio./ Leaf. I. Seção transversal
O do filídio./ Leaf section. J. Ápice do filídio./ Leaf apex. Breutelia grandis
(Hampe) Paris. K. Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte. L.
Filídio./ Leaf. M. Ápice do filídio./ Leaf apex. N. Margem do filídio./ Leaf
Breutelia grandis margin. O. Seção transversal do filídio./ Leaf section. Breutelia microdonta
(Mitt.) Broth. P. Hábito./ Habit. Q. Filídio./ Leaf. R. Margem do filídio./ Leaf
margin. S. Ápice do filídio./ Leaf apex. T. Seção transversal do filídio./ Leaf
section.

482 483
 Q
A B C D
R
E T
S
U

Breutelia subdisticha Breutelia wainioi

F G H I J

Breutelia subtomentosa

L M N Figura/Figure 6. Breutelia subdisticha (Hampe) A. Jaeger. A. Hábito./

O Habit. B. Filídio./ Leaf. C. Margem do filídio./ Leaf margin. D. Ápice do
filídio./ Leaf apex. E. Seção transversal do filídio./ Leaf section. Breutelia
subtomentosa (Hampe) A. Jaeger. F. Hábito./ Habit. G. Margem do filídio./
P Leaf margin. H–I. Filídios./ Leaves. J. Ápice do filídio./ Leaf apex. K. Seção
transversal do filídio./ Leaf section. Breutelia tomentosa (Brid.) A. Jaeger.
L. Hábito./ Habit. M. Filídio./ Leaf. N. Margem do filídio./ Leaf margin.O.
Breutelia tomentosa Ápice do filídio./ Leaf apex. P. Seção transversal do filídio./ Leaf section.
Breutelia wainioi Broth. Q. Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte.
R. Margem do filídio./ Leaf margin. S. Filídios./ Leaves. T. Ápice do filídio./
Leaf apex. U. Seção transversal do filídio./ Leaf section.

484 485
 Figura/Figure 7. Conostomum macrotheca Herzog. A. Hábito com
esporófito./ Habit with sporophyte. B. Filídios./ Leaves. C. Margem do
A B C D E F
filídio./ Leaf margin. D. Ápice do filídio./ Leaf apex. E. Seção transversal
do filídio./ Leaf section. F. Detalhe dos filídios no caulídio./ Detail of the
leaves on the stem. Leiomela bartramioides (Hook.) Paris. G. Hábito./ Habit.
H. Margem do filídio./ Leaf margin. I. Filídios./ Leaves. J. Seção transversal
do filídio./ Leaf section. K. Ápice do filídio./ Leaf apex. Leiomela piligera
(Hampe) Broth. L. Hábito./ Habit. M. Filídio./ Leaf. N. Margem do filídio./
Leaf margin. O. Ápice do filídio./ Leaf apex. P. Seção transversal do filídio./
Leaf section. Q. Detalhe do ápice do filídio./ Detail of leaf apex. Philonotis
G H Conostomum macrotheca cernua (Wilson) D.G. Griffin & W.R. Buck. R. Hábito com esporófito./ Habit
with sporophyte. S. Filídios./ Leaves. T. Margem do filídio./ Leaf margin.
U. Ápice do filídio./ Leaf apex. V. Seção transversal do filídio./ Leaf section.
I

K
J

Leiomela bartramioides
M
O
L N
P
Q

Leiomela piligera

R S T
U
V

Philonotis cernua

486 487
A B C D
P Q R
S
E
T

Philonotis elongata
Philonotis longiseta

F G H
I

Philonotis gardneri

Figura/Figure 8. Philonotis elongata (Dism.) H.A. Crum & Steere. A.

Hábito./ Habit. B. Filídios./ Leaves. C. Margem do filídio./ Leaf margin. D.
K L M N
Ápice do filídio./ Leaf apex. E. Seção transversal do filídio./ Leaf section.
Philonotis gardneri (Müll. Hal.) A. Jaeger. F. Hábito com esporófito./ Habit
O
with sporophyte. G. Filídios./ Leaves. H. Margem do filídio./ Leaf margin.
I. Ápice do filídio./ Leaf apex. J. Seção transversal do filídio./ Leaf section.
Philonotis hastata (Duby) Wijk & Margad. K. Hábito./ Habit. L. Filídios./
Philonotis hastata Leaves. M. Margem do filídio./ Leaf margin. N. Ápice do filídio./ Leaf apex.
O. Seção transversal do filídio./ Leaf section. Philonotis longiseta (Michx.)
E. Britton. P. Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte. Q. Filídios./
Leaves. R. Margem do filídio./ Leaf margin. S. Ápice do filídio./ Leaf apex.
T. Seção transversal do filídio./ Leaf section.

488 489
 D Figura/Figure 9. Philonotis scabrifolia (Hook. f. & Wilson) Braithw. A.
A B C Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte. B. Filídios./ Leaves. C.
Margem do filídio./ Leaf margin. D. Ápice do filídio./ Leaf apex. E. Seção
transversal do filídio./ Leaf section. Philonotis sphaerocarpa (Hedw.) Brid.
F. Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte. G. Filídios./ Leaves. H.
E Margem do filídio./ Leaf margin. I. Ápice do filídio./ Leaf apex. J. Seção
transversal do filídio./ Leaf section. Philonotis uncinata (Schwägr.) Brid.
K. Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte. L. Filídios./ Leaves.M.
Margem do filídio./ Leaf margin. N. Ápice do filídio./ Leaf apex. O. Seção
Philonotis scabrifolia
transversal do filídio./ Leaf section. Aerolindigia capillacea (Hornsch.)
M.Menzel. P. Filídios./ Leaves. Q. Células medianas do filídio./ Median leaf
F G H I cells. R. Células basais do filídio./ Basal leaf cells. T. Cápsula./ Capsule.
(redesenhado de Eliana Calzadilla).

Philonotis sphaerocarpa

K L M

N
O

Philonotis uncinata

P Q R S

Aerolindigia capillacea
490 491
 Figura/Figure 10. Brachythecium ruderale (Brid.) W.R. Buck. A. Hábito com
A B C D E detalhe do esporófito./ Habit with details of the sporophyte. B. Filídios./
Leaves. C. Ápice do filídio./ Leaf apex. D. Margem do filídio./ Leaf margin.
E. Base do filídio./ Leaf base. (redesenhado de Buck 1998). Helicodontium
capillare (Hedw.) A. Jaeger. F. Hábito com esporófito./ Habit with
sporophyte. G. Cápsula./ Capsule. H. Filídios./ Leaves. I. Ápice do filídio./
Leaf apex. J. Células medianas do filídio./ Median leaf cells. K. Margem
do filídio./ Leaf margin (redesenhado de Eliana Calzadilla). Meteoridium
remotifolium (Müll. Hal.) Manuel. L. Hábito./ Habit. M. Filídios./ Leaves. N.
Brachythecium ruderale
Células basais do filídio./ Basal leaf cells. O. Células medianas do filídio./
Median leaf cells. P. Margem do filídio./ Leaf margin. Q. Ápice do filídio./
F G H I Leaf Apex. (redesenhado de Visnadi 2002). Oxyrrhynchium clinocarpum
(Taylor) Broth. R. Hábito./ Habit. S. Filídios./ Leaves. T. Margem do filídio./
Leaf margin. U. Ápice do filídio./ Leaf apex. V. Células basais do filídio./
J K Basal leaf cells. (redesenhado de Buck 1998).

Helicodontium capillare

N P

L M
O Q

Meteoridium remotifolium

R S T U V

Oxyrrhynchium clinocarpum
492 493
 Figura/Figure 11. Palamocladium leskeoides (Hook.) E. Britton. A. Hábito
com esporófito./ Habit with sporophyte. B. Filídios./ Leaves. C. Células
medianas do filídio./ Median leaf cells. D. Margem do filídio./ Leaf margin.
E. Células basais do filídio./ Basal leaf cells. (redesenhado de Gradstein et al.
2001). Pseudoscleropodium purum (Hedw.) M. Fleisch. F. Hábito./ Habit.G.
Detalhe do ramo./ Details of the branch. H. Filídios./ Leaves. I. Células
medianas do filídio./ Median leaf cells. J. Ápice do filídio./ Leaf apex. K.
A B C D E Células basais do filídio./ Basal leaf cells. (redesenhado de Buck 1998).
Rhynchostegium aquaticum A. Jaeger. L. Hábito./ Habit.M. Filídios./ Leaves.
N. Ápice do filídio./ Leaf apex. O. Células medianas do filídio./ Median leaf
cells. P. Margem do filídio./ Leaf margin (redesenhado de Gradstein et al.
2001). Q. Células basais do filídio./ Basal leaf cells. (redesenhado de Eliana
Calzadilla).
Palamocladium leskeoides

F G H I

J K

Pseudoscleropodium purum

L M N

O P Q

Rhynchostegium aquaticum

494 495
A B C D E

R S T U

V
Rhynchostegium scariosum
Sciuro-hypnum plumosum

F G H I J

Rhynchostegium semiscabrum
Figura/Figure 12. Rhynchostegium scariosum (Taylor) A. Jaeger. A. Hábito./
Habit. B. Cápsula./ Capsule. C. Filídios./ Leaves. D. Células medianas do
M N O filídio./ Median leaf cells. E. Margem do filídio./ Leaf margin (redesenhado
de Gradstein et al. 2001). Rhynchostegium semiscabrum (E.B. Bartram) H.
Rob. F. Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte. G. Filídios./ Leaves.
H. Margem do filídio./ Leaf margin. I. Ápice do filídio./ Leaf apex. J. Células
medianas do filídio./ Median leaf cells. K. Células basais do filídio./ Basal
leaf cells. (redesenhado de Eliana Calzadilla). Rhynchostegium serrulatum
L P Q
(Hedw.) A. Jaeger. L.P Hábito./ Habit. M. Filídios./ Leaves. N. Ápice do
filídio./ Leaf apex. O. Margem do filídio./ Leaf margin. P. Células medianas
Rhynchostegium serrulatum
do filídio./ Median leaf cells. Q. Células basais do filídio./ Basal leaf cells.
(redesenhado de Buck 1998). Sciuro-hypnum plumosum (Hedw.) Ignatov &
Huttunen. R. Hábito./ Habit. S. Filídios./ Leaves. T. Margem do filídio./
Leaf margin. U. Ápice do filídio./ Leaf apex. V. Células basais do filídio./
Basal leaf cells. (redesenhado de Gradstein et al. 2001).

496 497
 Figura/Figure 13. Squamidium brasiliense Broth. A. Hábito./ Habit. B.
Filídios./ Leaves. C. Células medianas do filídio./ Median leaf cells. D.
A B C F Células basais do filídio./ Basal leaf cells. E. Margem do filídio./ Leaf
margin. F. Ápice do filídio./ Leaf Apex. (redesenhado de Visnadi 2002).
Squamidium diversicoma (Hampe) Broth. G. Filídios./ Leaves. H. Margem do
D E
filídio./ Leaf margin. I. Ápice do filídio./ Leaf apex. J. Células medianas do
filídio./ Median leaf cells. (redesenhado de Eliana Calzadilla). Squamidium
isocladum (Renauld & Cardot) Broth. K. Filídio./ Leaf. L. Margem no ápice
Squamidium brasiliense do filídio./ Margin at leaf apex. M. Gema./ Gemma. (redesenhado de
Visnadi 2002). Squamidium leucotrichum (Taylor) Broth. N. Filídios./ Leaves.
O. Margem do filídio./ Leaf margin. P. Células medianas do filídio./ Median
G H leaf cells. Q. Células basais do filídio./ Basal leaf cells. (redesenhado de
Eliana Calzadilla).
I J

Squamidium diversicoma

K L M

Squamidium isocladum

N O P Q

Squamidium leucotrichum
498 499
 Figura/Figure 14. Squamidium macrocarpum (Spruce ex Mitt.) Broth. A.
Hábito./ Habit. B. Filídios./ Leaves. C. Células do filídio./ Laminal cells. /
Leaf cells. D. Ápice do filídio./ Leaf Apex E. Células medianas do filídio./
Median leaf cells. F. Gema./ Gemma. (redesenhado de Visnadi 2002).
Squamidium nigricans (Hook.) Broth. G. Hábito./ Habit. H. Filídio./ Leaf. I.
Células basais do filídio./ Basal leaf cells. J. Células medianas do filídio./
A B C D E F Median leaf cells. K. Ápice do filídio./ Leaf apex. Zelometeorium ambiguum
(Hornsch.) Manuel. L. Hábito./ Habitat. M. Filídios./ Leaves. N. Ápice do
Squamidium macrocarpum filídio./ Leaf apex. O. Margem do filídio./ Leaf margin. P. Células basais
do filídio./ Basal leaf cells. (redesenhado de Allen 2010). Zelometeorium
patens (Hook.) Manuel. Q. Hábito./ Habitat.R. Detalhe do ramo./ Detail of
G H I J K the branch. S. Filídios./ Leaves. T. Células medianas do filídio./ Median leaf
cells. U. Ápice do filídio./ Leaf Apex. (redesenhado de Visnadi 2002).

Squamidium nigricans
L

N O

M P

Zelometeorium ambiguum

Q R S

T U

Zelometeorium patens

500 501
 Figura/Figure 15. Zelometeorium patulum (Hedw.) Manuel. A. Hábito./
Habit. B. Detalhe do ramo./ Detail of the branch. C. Filídios./ Leaves. D.
Margem do filídio./ Leaf margin. E. Caliptra. Calyptra. F. Detalhe do
esporófito./ Detail of the sprophyte. G. Células basais do filídio./ Basal leaf
cells (redesenhado de Eliana Calzadilla). Bruchia aurea Besch. H. Hábito
com esporófitos./ I. Filídios./ Leaves. J. Margem do filídio./ Leaf margin.
A D E
(redesenhado de Rushing 1986). Bruchia uruguensis Müll. Hal. K. Hábito
com esporófitos./ Habit with sporophytes. L. Filídios./ Leaves. M. Caliptra./
Calyptra. N. Ápice do filídio./ Leaf apex O. Células basais do filídio./ Basal
F leaf cells. P. Seções transversais do filídio./ Leaf sections .(redesenhado de
Yano 2011b).

B C G

Zelometeorium patulum
H I J

Bruchia aurea
K L M
N
O

Bruchia uruguensis

502 503
 Figura/Figure 16. Eobruchia bruchioides (Müll. Hal.) W.R. Buck. A. Hábito
com esporófito./ Habit with sporophyte. B. Filídio periquecial./ Perichaetial
leaf. C. Filídio. Leaf. D. Margem do filídio Leaf margin (redesenhado de
Gradstein et al. 2001). Trematodon ambiguus (Hedw.) Hornsch. E. Caliptra,
A B D opérculo e esporófito. Calyptra, operculum and sporophyte. G. Filídios./
Leaves. H. Ápice do filídio. Leaf apex. I. Margem do filídio. Leaf margin.
Trematodon longicollis Michx. J. Hábito com esporófito. Habit with
sprophyte. K. Cápsula. Capsule. L. Filídios. Leaves. M. Células medianas
C
do filídio. Median leaf cells. N. Células basais do filídio./ Basal leaf cells
(redesenhado de Gradstein et al. 2001).

Eobruchia bruchioides
E
G H

F I

Trematodon ambiguus

J K L M N

Trematodon longicollis

504 505
 D E Figura/Figure 17. Trematodon vaginatus Müll. Hal. A. Hábito com
esporófito./ Habit with sporophyte. B. Filídios./ Leaves. C. Ápice do filídio./
A B C Leaf apex. D. Margem superior do filídio./ Upper leaf margin. E. Margem
basal do filídio./ Basal leaf margin. (redesenhado de Eliana Calzadilla).
Anomobryum conicum (Hornsch.) Broth. F. Hábito./ Habit. (redesenhado de
Paiva et al. 2011). G. Filídios./ Leaves.H. Margem do filídio./ Leaf margin.
I. Células medianas do filídio./ Median leaf cells. (redesenhado de Eliana
Calzadilla). Anomobryum julaceum (Schrad. ex P. Gaertn., B. Mey. & Scherb.)
Trematodon vaginatus Schimp. J. Habit com detalhe do ramo./ Habit with detail of the branch.
K. Margem do filídio./ Leaf margin. L. Filídio./ Leaf. M. Células basais do
filídio./ Basal leaf cells. N. Células medianas do filídio./ Median leaf cells.
(redesenhado de Gradstein et al. 2001). Brachymenium acuminatum Harv.
F G H I
O. Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte. P. Filídios./ Leaves. Q.
Ápice do filídio./ Leaf apex. R. Células medianas do filídio./ Median leaf
cells. S. Peristômio./ Peristome.

Anomobryum conicum

J K

L M N

Anomobryum julaceum

O P R

Q S

Brachymenium acuminatum

506 507
 Figura/Figure 18. Brachymenium coarctatum Bosch & Sande Lac. A. Filídios./
A B C Leaves. B. Margem do filídio./ Leaf margin. C. Células medianas do
filídio./ Median leaf cells. (redrawn from Eliana Calzadilla). Brachymenium
columbicum (De Not.) Broth. D. Filídios./ Leaves. F. Margem do filídio./ Leaf
margin. G. Células medianas do filídio./ Median leaf cells. H. Células basais
do filídio./ Basal leaf cells. (redrawn from Eliana Calzadilla). Brachymenium
consimile (Mitt.) A. Jaeger. I. Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte.
J. Filídios./ Leaves. K. Células medianas do filídio./ Median leaf cells. L.
Brachymenium coarctatum
Margem basal do filídio./ Basal leaf margin. M. Margem apical do filídio./
Apical leaf margin. (redrawn from Paiva et al. 2011). Brachymenium exile
D E F G H (Dozy & Molk.) Bosch & Sande Lac. N. Hábito./ Habit. O. Filídios./ Leaves. P.
Ápice do filídio./ Leaf apex.

Brachymenium columbicum

I J K L M

Brachymenium consimile

N O P

Brachymenium exile

508 509
 M N O Q R

A B C D

Brachymenium fabronioides Brachymenium morasicum

E F G H

Brachymenium hornschuchianum

Figura/Figure 19. Brachymenium fabronioides (Müll. Hal.) Paris. A.

I J K L
Filídios./ Leaves. B. Margem do filídio. /Leaf margin. C. Células basais
do filídio. /Basal leaf cells. D. Cápsula./ Capsule. (redesenhado de Ochi
1980). Brachymenium hornschuchianum Mart. E. Filídios./ Leaves. F.
Células medianas do filídio./ Median leaf cells. G. Margem superior do
filídio./ Upper leaf margin. H. Margem basal do filídio./ Basal leaf margin.
(redesenhado de Ochi 1980). Brachymenium klotzschii (Schwägr.) Paris. I.
Brachymenium klotzschii Hábito./ Habit. J. Filídios./ Leaves. K. Margem basal do filídio./ Basal leaf
margin. L. Ápice do filídio./ Leaf apex. Brachymenium morasicum Besch. M.
Hábito./ Habit. N. Filídios./ Leaves. O. Células medianas do filídio./ Median
leaf cells. P. Ápice do filídio./ Leaf apex. Q. Margem basal do filídio./ Basal
leaf margin. R. Margem superior do filídio./ Upper leaf margin.

510 511
 A B Figura/Figure 20. Brachymenium peraristatum (Müll. Hal.) Paris. A.
C Filídios./ Leaves. B. Margem do filídio./ Leaf margin. C. Células medianas
do filídio./ Median leaf cells (redesenhado de Ochi 1980). Brachymenium
regnellii Hampe. D. Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte. E.
Filídio./ Leaf. F. Ápice do filídio./ Leaf apex. G. Células medianas do filídio./
Median leaf cells. H. Margem do filídio./ Leaf margin (redesenhado de Ochi
1980). Brachymenium speciosum (Hook. f. & Wilson) Steere. I. Hábito com
esporófito./ Habit with sporophyte. J. Filídios./ Leaves. K. Ápice do filídio./
Brachymenium peraristatum Leaf apex. L. Margem basal do filídio./ Basal leaf margin. Bryum apiculatum
Schwägr. M. Hábito./ Habit. N. Filídio./ Leaf. O. Células basais do filídio./
D E F G H Basal leaf cells. P. Ápice do filídio./ Leaf apex. Q. Cápsula./ Capsule. R.
Células medianas do filídio./ Median leaf margin. (redesenhado de Eliana
Calzadilla).

Brachymenium regnellii

I J K L

Brachymenium speciosum

M N O P Q R

Bryum apiculatum

512 513
 Figura/Figure 21. Bryum arachnoideum Müll. Hal. A. Hábito./ Habit. B.
A B C D Filídios./ Leaves. C. Margem do filídio./ Leaf margin. D. Células medianas
do filídio./ Median leaf cells. Bryum argenteum Hedw. E. Hábito com
esporófito./ Habit with sporophyte. F. Filídios./ Leaves. G. Cápsula./
Capsule. H. Células basais do filídio./ Basal leaf cells. I. Células medianas do
filídio./ Median leaf cells. J. Margem do filídio./ Leaf margin. (redesenhado
de Eliana Calzadilla). Bryum atenense R.S. Williams. K. Hábito./ Habit. L.
Filídios./ Leaves. M. Células medianas do filídio./ Median leaf cells. N.
Bryum arachnoideum
Ápice do filídio./ Leaf apex. O. Margem basal do filídio./ Basal leaf margin.
F P. Cápsula./ Capsule. Bryum atrovirens Brid. Q. Hábito com esporófito./
Habit with sporophyte. R. Filídios./ Leaves. S. Ápice do filídio./ Leaf Apex.
E G (redesenhado de Noguchi & Iwatsuki 1988).

H I J

Bryum argenteum

K L M O

Bryum atenense

Q R S

Bryum atrovirens
514 515
 Figura/Figure 22. Bryum cellulare Hook. A. Filídios./ Leaves. B. Filídio
A B C D periquecial./ Perichaetial leaf. C. Margem basal do filídio./ Basal leaf
margin. D. Margem apical do filídio./ Apical leaf margin. E. Células
medianas do filídio./ Median leaf cells. F. Margem do filídio./ Leaf margin
E F (redesenhado de Ochi 1972). Bryum chryseum Mitt. G. Hábito./ Habit.
H. Filídios./ Leaves. I. Células medianas do filídio./ Median leaf cells. J.
Ápice do filídio./ Leaf Apex. (redesenhado de Bordin & Yano 2009). Bryum
Bryum cellulare clavatum (Schimp.) Müll. Hal. K. Filídios./ Leaves. L. Cápsula./ Capsule.
M. Gemas./ Gemmae. N–P. Margem do filídio./ Leaf margin (redesenhado
de Ochi 1972). Bryum coronatum Schwägr. Q. Hábito com esporófito./ Habit
G H I J with sporophyte. R. Filídios./ Leaves. S. Ápice do filídio./ Leaf apex. T.
Células medianas do filídio./ Median leaf cells. U. Margem do filídio./ Leaf
margin. (redesenhado de Lisboa 1993).

Bryum chryseum

K L N O P

Bryum clavatum

Q R S T U

Bryum coronatum

516 517
 Figura/Figure 23. Bryum densifolium Brid. A. Hábito./ Habit. B. Filídios./
Leaves. C. Cápsula./ Capsule. D. Células medianas do filídio./ Median leaf
A B C cells. E. Células basais do filídio./ Basal leaf cells. F. Margem do filídio./ Leaf
margin. Bryum duplicatum (Broth.) Paris. G. Filídios./ Leaves. H. Células
D E F medianas do filídio./ Median leaf cells. I. Margem do filídio./ Leaf margin.
(redesenhado de Ochi 1980). Bryum gilliesii Hook. J. Filídios./ Leaves. K.
Ápice do filídio./ Leaf apex. L. Células medianas do filídio./ Median leaf
Bryum densifolium cells. (redesenhado de Ochi 1982). Bryum huillense Welw. & Duby. M.
Hábito./ Habit. N. Filídio./ Leaf. O. Células medianas do filídio./ Median
leaf cells. P. Ápice do filídio./ Leaf apex. Q. Margem do filídio./ Leaf margin.

G H I

Bryum duplicatum

J K L

Bryum gilliesii

M N O P Q

Bryum huillense

518 519
 Figura/Figure 24. Bryum laevigatum Hook. & Wilson. A. Filídios./ Leaves.
A C D E
B. Filídios periqueciais./ Perichaetial leaves. C. Células medianas do
filídio./ Median leaf cells. D. Margem do filídio./ Leaf margin. E. Células
B basais do filídio./ Basal leaf cells. (redesenhado de Eliana Calzadilla).
Bryum leptocladon Sull. F. Filídios./ Leaves. G. Células medianas do filídio./
Median leaf cells. H. Margem do filídio./ Leaf margin. I. Margem basal
do filídio./ Basal leaf margin. (redesenhado de Eliana Calzadilla). Bryum
Bryum laevigatum limbatum Müll. Hal. J. Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte. K,
M. Filídios/. Leaves. L. Ápice do filídio./ Leaf apex. N. Margem do filídio./
Leaf margin. Bryum mattogrossense Broth. O. Hábito./ Habit. P, R. Filídio./
Leaves. Q. Ápice do filídio./ Leaf apex. S. Margem basal do filídio./ Basal
F G H I leaf margin. (redesenhado de Oliveira 2008).

Bryum leptocladon

J K L M N

Bryum limbatum

O P Q R S

Bryum mattogrossense

520 521
 Figura/Figure 25. Bryum muehlenbeckii Bruch & Schimp. A. Hábito./ Habit.
B. Filídios./ Leaves. C. Ápice do filídio./ Leaf apex. D. Células basais do
A B C D filídio./ Basal leaf cells. Bryum pabstianum Müll. Hal. E. Hábito./ Habit. F.
Filídios./ Leaves. G. Margem do filídio./ Leaf margin. H. Células medianas do
filídio./ Median leaf cells. I. Margem do filídio./ Leaf margin. (redesenhado
de Germano & Pôrto 1994). Bryum paradoxum Schwägr. J. Hábito./ Habit. K.
Filídios./ Leaves. L. Ápice do filídio./ Leaf apex. M. Margem do filídio./ Leaf
margin. Bryum procerum Schimp. N. Filídio./ Leaf. O. Células medianas
Bryum muehlenbeckii do filídio./ Median leaf cells. P. Margem mediana do filídio./ Median leaf
margin. Q. Margem apical do filídio./ Apical leaf margin. (redesenhado de
E F G H I Ochi 1981).

Bryum pabstianum

J K L M

Bryum paradoxum

N O P Q

Bryum procerum

522 523
 Figura/Figure 26. Bryum radiculosum Brid. A. Hábito com esporófito./
Habit with sporophyte. B. Filídios./ Leaves. C. Células medianas do filídio./
Median leaf cells. D. Margem do filídio./ Leaf margin. Bryum renauldii
A B C D Röll ex Renauld & Cardot. E. Hábito./ Habit. F. Filídios./ Leaves. G. Ápice
do filídio./ Leaf apex. H. Margem basal do filídio./ Basal leaf margin. I.
Margem do filídio./ Leaf margin. (redesenhado de Eliana Calzadilla). Bryum
subapiculatum Hampe. J. Hábito./ Habit. K. Filídios./ Leaves. L. Ápice do
filídio./ Leaf apex. M. Margem do filídio./ Leaf margin. N. Margem basal do
Bryum radiculosum filídio./ Basal leaf margin. Bryum torquatum Mohamed. O. Hábito./ Habit.
P. Filídios./ Leaves. Q–R. Gemas./ Gemmae. S. Margem apical do filídio./
Apical leaf margin. T. Células basais do filídio./ Basal leaf cells. U. Células
E F G medianas do filídio./ Median leaf cells. (redesenhado de Mohamed 1979).

H I

Bryum renauldii

J K L M N

Bryum subapiculatum

O P Q R S

T U

Bryum torquatum

524 525
 Figura/Figure 27. Leptostomopsis systylia (Müll. Hal.) J.R. Spence & H.P.
A B C D
Ramsay. A. Filídios./ Leaves. B. Margem do filídio./ Leaf margin. C. Células
medianas do filídio./ Median leaf cells. D. Margem basal do filídio./ Basal
leaf margin. (redesenhado de Ochi 1985). Ptychostomum angustifolium
(Brid.) J.R. Spence & H.P. Ramsay. E. Hábito com esporófito./ Habit with
sporophyte. F. Filídios./ Leaves. Ptychostomum pallescens (Schleich. ex
Schwägr.) J.R. Spence. G. Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte.
H. Filídios./ Leaves. I. Ápice do filídio./ Leaf apex. J. Células medianas do
Leptostomopsis systylia filídio./ Median leaf cells. K. Margem basal do filídio./ Basal leaf margin
(redesenhado de Peralta et al. 2011). Ptychostomum pseudotriquetrum
(Hedw.) J.R. Spence & H.P. Ramsay ex Holyoak & N. Pedersen. L. Filídios./
Leaves. M. Células medianas do filídio./ Median leaf cells. N. Margem
E F apical do filídio./ Apical leaf margin (redesenhado de Ochi 1972).

Ptychostomum angustifolium

G H I J K

Ptychostomum pallescens

L M N

Ptychostomum pseudotriquetrum

526 527
 Figura/Figure 28. Ptychostomum turbinatum (Hedw.) J.R. Spence. A.
A B C Filídios./ Leaves. B. Margem do filídio./ Leaf margin. C. Células medianas
do filídio./ Median leaf cells. (redesenhado de Ochi 1972). Ptychostomum
wrightii (Sull.) J.R. Spence. D. Filídios./ Leaves. E. Margem do filídio./ Leaf
margin. F. Células medianas do filídio./ Median leaf cells. (redesenhado
de Ochi 1985). Rhodobryum aubertii (Schwägr.) Thér. G. Filídios./ Leaves.
H. Células medianas do filídio./ Median leaf cells. I. Ápice do filídio./ Leaf
apex. J. Margem do filídio./ Leaf margin. (redesenhado de Ochi 1972).
Ptychostomum turbinatum Rhodobryum beyrichianum (Hornsch.) Müll. Hal. K. Hábito./ Habit. L.
Filídios./ Leaves. M. Ápice do filídio. /Leaf apex. N. Células medianas do
filídio./ Median leaf cells. O. Margem apical do filídio./ Apical leaf margin.
D E F P. Margem basal do filídio./ Basal leaf margin (redesenhado de Lisboa
1993).

Ptychostomum wrightii

G H I J

Rhodobryum aubertii
K L M N O P

Rhodobryum beyrichianum

528 529
 C Figura/Figure 29. Rhodobryum grandifolium (Taylor) Schimp. A. Hábito./
Habit. B. Filídios./ Leaves. C. Ápice do filídio./ Leaf apex. D. Células
medianas do filídio./ Median leaf cells. E. Margem do filídio./ Leaf margin.
(redesenhado de Yano & Peralta 2007). Rhodobryum pseudomarginatum
A B D E (Geh. & Hampe) Paris. F. Filídio./ Leaf. G. Margem do filídio./ Leaf margin.
H. Células medianas do filídio./ Median leaf cells. I. Margem basal do
filídio./ Basal leaf margin. (redesenhado de Ochi 1980). Rhodobryum
roseolum (Schwägr.) Thér. J. Filídios./ Leaves. K. Células medianas do
Rhodobryum grandifolium filídio./ Median leaf cells. L. Margem do filídio./ Leaf margin. (redesenhado
de Ochi 1981). Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr. M. Hábito./ Habit. N.
Filídios./ Leaves. O. Células medianas do filídio. /Median leaf cells. P.
F G H I
Margem do filídio./ Leaf margin.

Rhodobryum pseudomarginatum

J K L

Rhodobryum roseolum

M N O P

Rhodobryum roseum

530 531
 A B C M
P
L
O

N
Rhodobryum subverticillatum
Rosulabryum capillare

D F G
E

Rosulabryum billardierei

Figura/Figure 30. Rhodobryum subverticillatum Broth. A. Filídios./ Leaves.

H I J K B. Células medianas do filídio./ Median leaf cells. C. Margem do filídio./ Leaf
margin. (redesenhado de Ochi 1981). Rosulabryum billardierei (Schwägr.)
J.R. Spence. D. Hábito./ Habit. E. Ápice do filídio./ Leaf apex. F. Células
medianas do filídio./ Median leaf cells. G. Filídios./ Leaves. (redesenhado
de Yano & Peralta 2007). Rosulabryum canariense (Brid.) Ochyra. H. Filídios./
Leaves. I. Margem do filídio. /Leaf margin. J–K. Células do filídio./ Laminal
Rosulabryum canariense cells. / Laminal cells. (redesenhado de Ochi 1980). Rosulabryum capillare
(Hedw.) J.R. Spence. L. Hábito./ Habit. M. Filídios./ Leaves. N. Células
basais do filídio./ Basal leaf cells. O. Ápice do filídio./ Leaf apex. P. Margem
do filídio./ Leaf margin.

532 533
 Figura/Figure 31. Rosulabryum pseudocapillare (Besch.) Ochyra. A. Hábito./
Habit. B. Filídios./ Leaves. C. Células basais do filídio./ Basal leaf cells.
A B C D E D. Ápice do filídio./ Leaf apex. E. Células medianas do filídio./ Median
leaf cells. Warnstorfia exannulata (Schimp.) Loeske. F. Hábito./ Habit. G.
Células basais do filídio./ Basal leaf cells. H. Filídios./ Leaves. I. Célula
medianas do filídio./ Median leaf cells. Calymperes bartramii W.D. Reese.
J. Filídios./ Leaves. K. Células marginais do filídio./ Marginal leaf cells. L.
Seção transversal do filídio./ Leaf cross-section. Calymperes erosum Müll.
Rosulabryum pseudocapillare Hal. M. Hábito./ Habit. N. Filídios./ Leaves. O. Células do filídio./ Laminal
cells. / Laminal cells. P. Ápice do filídio./ Leaf apex. Q. Seção transversal do
H
F K filídio./ Leaf cross-section. Calymperes guildingii Hook. & Grev. R. Filídio./
Leaf. S. Seção transversal do filídio./ Leaf cross-section. T. Células medianas
G do filídio./ Median leaf cells. U. Células marginais do filídio./ Marginal leaf
cells.

I J L

Warnstorfia exannulata Calymperes bartramii

Q
M N O P

Calymperes erosum
R

S T U

Calymperes guildingii

534 535
A B C D E
N

P Q

Calymperes levyanum Calymperes nicaraguense

G
F
H I

Calymperes lonchophyllum

L M Figura/Figure 32. Calymperes levyanum Besch. A. Hábito./ Habit. B–C.

K
Filídios./ Leaves. D. Células do filídio no ombro./ Laminal cells on the
shoulder. E. Seção transversal do filídio./ Leaf cross-section. Calymperes
lonchophyllum Schwägr. F. Hábito./ Habit. G. Seção transversal do filídio./
Leaf cross-section. H. Células marginais do filídio./ Marginal leaf cells.
I–J. Filídios./ Leaves. Calymperes mitrafugax Florsch. K. Filídios./ Leaves.
Calymperes mitrafugax L. Células medianas do filídio./ Marginal leaf cells. M. Células do filídio
no ombro./ Laminal cells at shoulder. Calymperes nicaraguense Renauld &
Cardot. N. Filídios./ Leaves. O. Células do filídio no ombro./ Laminal cells
at shoulder. P. Ápice do filídio./ Leaf apex.

536 537
 P Q R S T
A B C D

Calymperes platyloma
E
Calymperes othmeri

F G H I

Calymperes palisotii
Figura/Figure 33. Calymperes othmeri Herzog. A. Hábito./ Habit. B. Filídios./
Leaves. C. Células da margem do filídio./ Marginal leaf cells. D. Ápice
K L M N do filídio./ Leaf apex. E. Seção transversal do filídio./ Leaf cross-section.
Calymperes palisotii Schwägr. F. Hábito./ Habit. G. Filídios, com e sem gema
O no ápice./ Leaves, with and without gemmae. H. Ápice do filídio./ Leaf apex.
I. Células da margem do filídio./ Marginal leaf cells. J. Seção transversal
do filídio./ Leaf cross-section. Calymperes pallidum Mitt. K. Filídios, com
e sem gema no ápice. /Leaves, with and without gemmae. L. Células do
filídio no ombro./ Laminal cells at shoulder. M. Células marginais do
filídio./ Marginal leaf cells. N–O. Seção transversal do filídio (margem e
Calymperes pallidum costa)./ Leaf cross-section (margin and costa). Calymperes platyloma Mitt.
P. Filídio./ Leaves. Q–R. Seção transversal do filídio (margem e costa)./ Leaf
cross-section (margin and costa). S. Células medianas do filídio./ Median
leaf cells. T. Células do filídio no ombro./ Laminal cells at shoulder.

538 539
 Figura/Figure 34. Calymperes rubiginosum (Mitt.) W.D. Reese. A, C.
Filídios./ Leaves. B. Células da margem do filídio./ Marginal leaf cells. D.
A B C D Seção transversal do filídio./ Leaf cross-section. Calymperes smithii E.B.
Bartram. E–F. Filídios, com e sem gema no ápice./ Leaves, with and without
gemmae. G. Células da margem do filídio./ Marginal leaf cells. H. Células
medianas do filídio./ Median leaf cells. I. Seção transversal do filídio./ Leaf
cross-section. Calymperes tenerum Müll. Hal. J. Habit./ Habit. K–L. Filídios,
com e sem gema no ápice./ Leaves, with and without gemmae. M. Ápice
do filídio./ Leaf apex. N. Seção transversal do filídio./ Leaf cross-section.
Calymperes rubiginosum
Leucophanes molleri Müll. Hal. O. Hábito./ Habit. P. Filídios./ Leaves. Q.
Ápice do filídio./ Leaf apex. R. Seção transversal do filídio./ Leaf cross-
H section.
E F G I

Calymperes smithii

J L M

K
N

Calymperes tenerum

O P Q R

Leucophanes molleri

540 541
 Q
A
D
B
P
C
S
E R

Octoblepharum erectifolium
Octoblepharum albidum

F
G I
H

Octoblepharum cocuiense
Figura/Figure 35. Octoblepharum albidum Hedw. A. Hábito./ Habit. B.
Filídio./ Leaf. C. Seção transversal do filídio (região mediana)./ Leaf cross-
N section (median region). D. Ápice do filídio./ Leaf apex. E. Seção transversal
L do filídio (região basal)./ Leaf cross-section (basal region). Octoblepharum
cocuiense Mitt. F. Hábito./ Habit. G. Filídio./ Leaf. H. Seção transversal do
K M
O filídio (região mediana)./ Leaf cross-section (median region). I. Ápice do
filídio./ Leaf apex. J. Seção transversal do filídio (região basal)./ Leaf cross-
section (basal region). Octoblepharum cylindricum Mont. K. Hábito./ Habit.
L. Filídio./ Leaf. M. Seção transversal do filídio (região mediana)./ Leaf
cross-section (median region). N. Ápice do filídio./ Leaf apex. O. Seção
Octoblepharum cylindricum transversal do filídio (região basal)./ Leaf cross-section (basal region).
Octoblepharum erectifolium Mitt. ex R.S. Williams. P. Hábito./ Habit. Q.
Filídios./ Leaves. R. Seção transversal do filídio./ Leaf cross-section. S.
Ápice do filídio./ Leaf apex.

542 543
 A B
O P
Q
R
C

E
D
Syrrhopodon annotinus

Octoblepharum leucobryoides

F
G

H I

Octoblepharum pulvinatum
Figura/Figure 36. Octoblepharum leucobryoides O. Yano. A. Hábito./ Habit.
B. Filídio./ Leaf. C. Ápice do filídio./ Leaf apex. D. Seção transversal do filídio
(região mediana)./ Leaf cross-section (median region). E. Seção transversal
K do filídio (região basal)./ Leaf cross-section (basal region). Octoblepharum
M N pulvinatum (Dozy & Molk.) Mitt. F. Hábito./ Habit. G. Filídio./ Leaf. H. Ápice
do filídio./ Leaf apex. I. Seção transversal do filídio (região mediana)./
L
Leaf cross-section (median region). J. Seção transversal do filídio (região
basal)./ Leaf cross-section (basal region). Octoblepharum stramineum Mitt.
K. Filídio./ Leaf. L. Seção transversal do filídio (região mediana)./ Leaf
Octoblepharum stramineum cross-section (median region). M. Ápice do filídio./ Leaf apex. N. Seção
transversal do filídio (região basal)./ Leaf cross-section (basal region).
Syrrhopodon annotinus W.D. Reese & D.G. Griffin. O–P. Filídios./ Leaves. Q.
Ápice do filídio./ Leaf apex. R. Margem do filídio./ Marginal leaf cells.

544 545
 Figura/Figure 37. Syrrhopodon brasiliensis W.D. Reese. A–B. Filídios, com
A B C e sem gemas no ápice./ Leaves, with and without gemmae at the apex.
C. Margem do filídio./ Leaf margin. D. Seção transversal do filídio./ Leaf
cross-section. E. Margem do filídio na região do ombro./ Leaf margin at
shoulder. Syrrhopodon circinatus (Brid.) Mitt. F. Hábito./ Habit. G. Filídios./
D E Leaves. H. Margem do filídio./ Leaf margin. I. Ápice do filídio./ Leaf apex.
Syrrhopodon cryptocarpos Dozy & Molk. J. Filídio./ Leaf. K. Ápice do filídio./
Leaf apex. L. Margem do filídio./ Leaf margin. Syrrhopodon cymbifolius
Syrrhopodon brasiliensis Müll. Hal. M. Filídios./ Leaves. N. Seção transversal do filídio./ Leaf cross-
section. O. Margem do filídio./ Leaf margin.

F G H I

Syrrhopodon circinatus

J K L

Syrrhopodon cryptocarpos

M N O

Syrrhopodon cymbifolius

546 547
 A C
J K L M

Syrrhopodon elatus Syrrhopodon flexifolius

D E F G

Syrrhopodon elongatus var. glaziovii

H I Figura/Figure 38. Syrrhopodon elatus Mont. A. Filídio./ Leaf. B. Seção

transversal do filídio./ Leaf cross-section. C. Margem do filídio na região
do ombro./ Leaf margin at shoulder. Syrrhopodon elongatus var. glaziovii
(Hampe) W.D. Reese. D. Hábito./ Habit. E–F. Filídios./ Leaves. G. Margem
Syrrhopodon fimbriatus do filídio na região do ombro./ Leaf margin on the shoulder. Syrrhopodon
fimbriatus Mitt. H. Filídios./ Leaves. I. Margem do filídio na região do
ombro./ Leaf margin at shoulder. Syrrhopodon flexifolius Mitt. J. Filídios./
Leaves. K. Filídios com gemas./ Leaves with gemmae. L. Seção transversal
do filídio./ Leaf cross-section. M. Margem do filídio./ Leaf margin.

548 549
 A B C D
K L M N

Syrrhopodon gardneri Syrrhopodon hornschuchii

E F G H

Syrrhopodon gaudichaudii

Figura/Figure 39. Syrrhopodon gardneri (Hook.) Schwägr. A. Hábito./ Habit.

I J B. Filídios./ Leaves. C. Margem do filídio./ Leaf margin. D. Margem do filídio
na região do ombro./ Leaf margin at shoulder. Syrrhopodon gaudichaudii
Mont. E. Hábito./ Habit. F. Filídios./ Leaves. G. Seção transversal do filídio./
Leaf cross-section. H. Ápice do filídio./ Leaf apex. Syrrhopodon graminicola
Syrrhopodon graminicola Syrrhopodon helicophyllus R.S. Williams. I. Filídios./ Leaves. Syrrhopodon helicophyllus Mitt. J. Filídios./
Leaves. Syrrhopodon hornschuchii Mart. K–L. Filídios./ Leaves. M. Base do
filídio./ Leaf base. N. Margem do filídio na região do ombro./ Leaf margin
at shoulder.

550 551
A B C D
N
M
L

Syrrhopodon incompletus var. luridus

Syrrhopodon incompletus var. incompletus

E F G

Syrrhopodon incompletus var. berteroanum

Figura/Figure 40. Syrrhopodon incompletus Schwägr. var. incompletus. A.

H I J K Hábito./ Habit. B. Filídios./ Leaves. C. Margem do filídio./ Leaf margin.
D. Ápice do filídio./ Leaf apex. Syrrhopodon incompletus var. berteroanum
(Brid.) W.D. Reese. E. Filídio./ Leaf. F. Margem do filídio com uma fileira
de dentes./ Leaf margin with a single row of teeth. G. Margem do filídio na
região do ombro./ Leaf margin at shoulder. Syrrhopodon incompletus var.
lanceolatus (Hampe) W.D. Reese. H. Hábito./ Habit. I. Filídios./ Leaves.J.
Syrrhopodon incompletus var. lanceolatus Seção transversal do filídio./ Leaf cross-section. K. Margem do filídio na
região do ombro./ Leaf margin at shoulder. Syrrhopodon incompletus var.
luridus (Paris & Broth.) Florsch. L. Filídio./ Leaf. M. Base do filídio./ Leaf
base. N. Margem do filídio na região do ombro./ Leaf margin at shoulder.

552 553
 Figura/Figure 41. Syrrhopodon leprieurii Mont. A. Filídios./ Leaves.
A B B. Margem do filídio na região do ombro./ Leaf margin at shoulder.
Syrrhopodon ligulatus Mont. C. Hábito./ Habit. D. Filídios./ Leaves. E. Ápice
do filídio./ Leaf apex. F. Seção transversal do filídio./ Leaf cross-section.
Syrrhopodon lycopodioides (Brid.) Müll. Hal. G. Hábito./ Habit. H. Filídios./
Leaves. I. Margem do filídio na região do ombro./ Leaf margin at shoulder.
J. Ápice do filídio./ Leaf apex. Syrrhopodon parasiticus (Brid.) Besch. K.
Hábito./ Habit. L. Filídios./ Leaves. M. Ápice do filídio./ Leaf apex. N. Seção
Syrrhopodon leprieurii transversal do filídio/. Leaf cross-section.

C E
D

Syrrhopodon ligulatus

G
H I J

Syrrhopodon lycopodioides

K L

Syrrhopodon parasiticus

554 555
 Figura/Figure 42. Syrrhopodon prolifer Schwägr. var. prolifer. A. Hábito./
Habit. B. Filídios./ Leaves. C. Células medianas do filídio./ Median leaf
A B
cells. D. Margem do filídio na região do ombro./ Leaf margin at shoulder. E.
Ápice do filídio./ Leaf apex. Syrrhopodon prolifer var. acanthoneuros (Müll.
Hal.) Müll. Hal. F. Hábito./ Habit. G. Filídios./ Leaves. H. Seção transversal
C do filídio./ Leaf cross-section. I. Células medianas do filídio./ Median leaf
cells. J. Ápice do filídio./ Leaf apex. Syrrhopodon prolifer var. scaber (Mitt.)
D E W.D. Reese. K. Hábito./ Habit. L. Filídios./ Leaves. M. Células medianas do
filídio./ Median leaf cells. N. Margem do filídio na região do ombro./ Leaf
Syrrhopodon prolifer var. prolifer. margin at shoulder. O. Ápice do filídio./ Leaf apex. Syrrhopodon prolifer var.
tenuifolius (Sull.) W.D. Reese. P–Q. Filídios./ Leaves. R. Células medianas do
filídio./ Median leaf cells.

G
F
I
J

Syrrhopodon prolifer var. acanthoneuros

K
L

N O

Syrrhopodon prolifer var. scaber

Q
R

Syrrhopodon prolifer var. tenuifolius

556 557
A B C D E

P Q

Syrrhopodon rigidus Syrrhopodon xantophyllus

F G H I J

Syrrhopodon rupestris Syrrhopodon simmondsii

L M N O

Figura/Figure 43. Syrrhopodon rigidus Hook. & Grev. A. Hábito./ Habit.B–C.

Filídios, com e sem gema./ Leaves, with and without gemma. D. Margem do
filídio na região do ombro./ Leaf margin at shoulder. E. Ápice do filídio./ Leaf
K
apex. Syrrhopodon rupestris Mitt. F. Filídio./ Leaf. G. Base do filídio./ Leaf
base. H. Margem do filídio na região do ombro./ Leaf margin at shoulder.
Syrrhopodon simmondsii Steere. I. Filídio./ Leaf. J. Margem do filídio na
região do ombro./ Leaf margin at shoulder Syrrhopodon tortilis Hampe. K.
Syrrhopodon tortilis Hábito./ Habit. L. Filídios./ Leaves. M. Margem do filídio./ Leaf margin. N.
Margem do filídio na região do ombro./ Leaf margin at shoulder. O. Ápice
do filídio./ Leaf apex. Syrrhopodon xantophyllus Mitt. P. Filídios./ Leaves. Q.
Margem do filídio na região do ombro./ Leaf margin at shoulder.

558 559
 Figura/Figure 44. Catagonium brevicaudatum Müll. Hal. ex Broth. A.
Hábito./ Habit. B. Filídios./ Leaves. C. Ápice do filídio./ Leaf apex. D. Células
A B C
medianas do filídio./ Median leaf cells. Catagonium emarginatum S.H. Lin.
E. Hábito./ Habit. F. Filídios./ Leaves. G. Células da base do filídio./ Basal
leaf cells. H. Ápice do filídio./ Leaf apex. I. Células medianas do filídio./
Catagonium nitens (Brid.) Cardot. J. Hábito./ Habit. K. Filídios./ Leaves. L.
D Células medianas do filídio./ Median leaf cells. M. Ápice do filídio./ Leaf
apex. (redesenhado de Peralta et al. 2008). Catagonium nitidum (Hook. f. &
Wilson) Broth. N. Filídios./ Leaves. O. Ápice do filídio./ Leaf apex. P. Células
Catagonium brevicaudatum
basais./ Basal leaf cells. Q. Células medianas do filídio./ Median leaf cells.
(redesenhado de Lin 1984).
E F G H I

Catagonium emarginatum

J K L M

Catagonium nitens
O

N P Q

Catagonium nitidum

560 561
 A B C D

V W

E F G

Cryphaea brevipila Cryphaea oryzabae

H I K M N

L
J O

Cryphaea filiformis
Figura/Figure 45. Cryphaea brevipila Mitt. A. Filídios./ Leaves. B. Ápice do
P filídio./ Leaf apex. C. Margem do filídio./ Leaf margin. D. Células medianas
do filídio./ Median leaf cells. E. Células basais do filídio./ Basal leaf cells. F.
Filídio periquecial./ Perichaetial leaf. G. Cápsula./ Capsule. (redesenhado
de Suárez & Schiavone 2010). Cryphaea filiformis (Hedw.) Brid. H. Hábito./
Q R S T U Habit. I. Filídios./ Leaves. J. Ápice do filídio./ Leaf apex. K. Células da base
do filídio./ Basal leaf cells. L. Células medianas do filídio./ Median leaf
cells. M. Filídios periqueciais./ Perichaetial leaves. N. Opérculos Opercula.
O. Cápsula./ Capsule. (redesenhado de León 1999). Cryphaea jamesonii
Taylor. P. Hábito./ Habit. Q. Filídios./ Leaves. R. Margem do filídio./ Leaf
Cryphaea jamesonii margin. S. Células basais do filídio./ Basal leaf cells. T. Filídio periquecial./
Perichaetial leaf. U. Cápsula./ Capsule. (redesenhado de Buck 1998).
Cryphaea oryzabae Schimp. ex Besch. V. Filídios./ Leaves. W. Margem do
filídio./ Leaf margin. (redesenhado de Sharp et al. 1994).

562 563
 Figura/Figure 46. Cryphaea patens Mitt. A. Hábito./ Habit. B. Filídios./
Leaves. C. Base do filídio./ Leaf base. D. Margem do filídio./ Leaf margin.
E. Caliptra./ Calyptra. F. Cápsula./ Capsule. G. Ápice do filídio./ Leaf
apex. H. Filídio periquecial./ Perichaetial leaf (redesenhado de Suárez
& Schiavone 2010). Cryphaea rhacomitrioides (Hedw.) Brid. I. Filídios./
A B C D Leaves. J. Células medianas do filídio./ Median leaf cells. K. Margem do
filídio./ Leaf margin. L. Ápice do filídio./ Leaf apex. M. Base do filídio./ Leaf
base. N. Cápsula./ Capsule. O. Filídios periqueciais./ Perichaetial leaves.
(redesenhado de Suárez & Schiavone 2010). Cryphaea ramosa Taylor. P.
Hábito./ Habit. Q. Filídios./ Leaves. R. Células medianas do filídio./ Median
E F G H leaf cells. S. Células basais do filídio./ Basal leaf cells. T. Detalhe do ramo
com esporófito./ Detail of branch with sporophyte. U. Filídio periquecial./
Perichaetial leaf. (redesenhado de Eliana Calzadilla).
Cryphaea patens

I K L M N

Cryphaea rhacomitrioides
O P R S T

Cryphaea ramosa

564 565
 A B C D E Figura/Figure 47. Cryphidium leucocoleum (Mitt.) A. Jaeger. A. Habit./
Habitat. B. Filídios./ Leaves. C. Filídio periquecial./ Perichaetial leaf.
D. Margem do filídio./ Leaf margin E. Células basais do filídio./ Basal
leaf cells. Dendropogonella rufescens (Schimp.) E. Britton. F–G. Hábito./
Habit. H. Filídios./ Leaves. I. Margem do filídio./ Leaf margin. J. Filídios
periqueciais./ Perichaetial leaves. K. Células da base do filídio./ Basal leaf
cells. (redesenhado de Sharp et al. 1994). Schoenobryum concavifolium
(Griff.) Gangulee. L. Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte. M.
Cryphidium leucocoleum Detalhe da cápsula./ Detail of capsule. N. Filídios./ Leaves. O. Células
G medianas do filídio./ Median leaf cells. P. Ápice do filídio./ Leaf apex. Q.
I
Margem do filídio./ Leaf margin. (redesenhado de Eliana Calzadilla).
F J Schoenobryum rubricaule (Mitt.) Manuel. R. Filídio./ Leaf. S. Cápsula./
H Capsule. T. Células medianas do filídio./ Median leaf cells. U. Ápice do
filídio./ Leaf apex. (redesenhado de Eliana Calzadilla).

L M Dendropogonella rufescens

O P

N Q

Schoenobryum concavifolium

R S T U

Schoenobryum rubricaule

566 567
A B C E G Figura/Figure 48. Adelothecium bogotense (Hampe) Mitt. A. Hábito com
esporófito./ Habit with sporophyte. B. Filídio./ Leaf. C. Detalhe das gemas./
Detail of gemmae. D. Caliptra./ Calyptra. E. Gemas./ Gemmae. F. Células
basais do filídio./ Basal leaf cells. G. Ápice do filídio./ Leaf apex. H. Células
medianas do filídio./ Median leaf cells. I. Filamentos da caliptra./ Calyptra
D F H I
hair. (redesenhado de Buck 1998). Calyptrochaeta albescens (Mitt.) A. Jaeger.
J. Hábito./ Habit. K. Filídios./ Leaves. L. Detalhe da seta./ Detail of seta.
Calyptrochaeta setigera (Mitt.) W.R. Buck. M. Filídios./ Leaves. N. Detalhe
Adelothecium bogotense dos pelos da seta./ Detail of seta hairs. O. Ápice do filídio./ Leaf apex. P. Pelo
da seta./ Seta hair. (redesenhado de Costa et al. 2010). Daltonia lindigiana
N Hampe. Q. Filídios./ Leaves. R. Base da cápsula./ Capsule base. S. Células
medianas do filídio./ Median leaf cells. T. Ápice do filídio./ Leaf apex.
J K P (redesenhado de Sharp et al. 1994). Daltonia marginata Griff. U. Hábito./
Habit. V. Filídios./ Leaves. W. Base da cápsula./ Capsule base. X. Células
marginais do filídio./ Leaf margin. Y. Células basais do filídio./ Basal leaf
L M O cells. Z. Ápice do filídio./ Leaf apex. (redesenhado de Allen 2010).

Calyptrochaeta albescens Calyptrochaeta setigera

Q R S T

Daltonia lindigiana

U W Y Z

V X

Daltonia marginata

568 569
 A B C D E F

A B C

Daltonia pulvinata Leskeodon auratus

G H I
D E F G H I

Aongstroemia julacea
Daltonia splachnoides

J K L
J K L M

Aongstroemia orientalis
Leskeodon aristatus
Figura/Figure 49. Daltonia pulvinata Mitt. A. Filídios./ Leaves. B. Células
medianas do filídio./ Median leaf cells. C. Células basais do filídio próxima
a costa./ Basal cells, juxtacoastal area. (redesenhado de Eliana Calzadilla).
Daltonia splachnoides (Sm.) Hook. & Taylor. D. Filídio./ Leaf. E. Células Figura/Figure 50. Leskeodon auratus (Müll. Hal.) Broth. A. Hábito./
medianas do filídio./ Median leaf cells. F. Células basais do filídio próxima Habit. B. Filídios./ Leaves. C. Ápice do filídio./ Leaf apex. D. Caliptra./
a costa./ Basal leaf cells. G. Cápusla./ Capsule. H. Caliptra./ Calyptra. I. Calyptra. E. Cápsula./ Capsule. F. Células basais do filídio./ Basal leaf
Células basais do filídio./ Basal leaf cells. (redesenhado de Eliana Calzadilla). cells. (redesenhado de Allen 2010). Aongstroemia julacea (Hook.) Mitt. G.
Leskeodon aristatus (Geh. & Hampe) Broth. J. Hábito com esporófito./ Hábito./ Habit. H. Filídios./ Leaves. I. Células marginais do filídio./ Leaf
Habit with sporophyte. K. Filídios./ Leaves. L. Células medianas do margin. Aongstroemia orientalis Mitt. J. Hábito./ Habit. K. Filídios./ Leaves.
filídio./ Median leaf cells. M. Células da margem do filídio./ Leaf margin. L. Células marginais do filídio./ Leaf margin.

570 571
 O P Q

A B C D E

Dicranella harrisii
Dicranella longirostris

F G H I J

Dicranella hilariana

Figura/Figure 51. Dicranella harrisii (Müll. Hal.) Broth. A. Hábito./ Habit.

K L M N B. Filídio./ Leaf. C. Células marginais do filídio./ Leaf margin. D. Dente do
peristômio./ Portion of peristome. E. Ânulo./ Annulus. Dicranella hilariana
(Mont.) Mitt. F. Hábito./ Habit. G. Filídio./ Leaf. H–I. Células medianas do
filídio./ Median leaf cells. J. Ápice do filídio./ Leaf apex. Dicranella lindigiana
Dicranella lindigiana (Hampe) Mitt. K. Hábito./ Habit. L. Filídios./ Leaves. M. Células medianas
do filídio./ Median leaf cells. N. Ápice do filídio./ Leaf apex. Dicranella
longirostris (Schwägr.) Mitt. O. Hábito./ Habit. P. Filídios./ Leaves. Q.
Células medianas do filídio./ Median leaf cells.

572 573
 Figura/Figure 52. Dicranella vaginata (Hook.) Cardot. A. Hábito./ Habit.
A B C D B. Filídio./ Leaf. C. Células marginais do filídio./ Leaf margin. D. Ápice do
filídio./ Leaf apex. Dicranella varia (Hedw.) Schimp. E. Hábito./ Habit. F.
Cápsulas./ Capsules. G. Filídios./ Leaves. H. Células marginais do filídio./
Leaf margin. Dicranoloma billardierei (Brid.) Paris. I. Filídios./ Leaves. J.
Células marginais do filídio./ Leaf margin. K. Seção transversal do filídio./
Leaf cross-section. L. Células basais do filídio./ Basal leaf cells. M. Células
marginais do filídio./ Leaf margin. Dicranum frigidum Müll. Hal. N. Hábito./
Dicranella vaginata Habit. O. Filídios./ Leaves.P–Q. Seção transversal do filídio./ Leaf cross-
section. R. Células marginais no ápice do filídio./ Upper leaf cells. S. Ápice
F do filídio./ Leaf apex.
E

G H

Dicranella varia

I K

J L M

Dicranoloma billardierei
O
N

Q R S
P

Dicranum frigidum

574 575
 Figura/Figure 53. Holomitrium arboreum Mitt. A. Hábito./ Habit. B. Filídios./
A B C D Leaves. C. Células marginais do filídio./ Leaf margin. D. Ápice do filídio./
Leaf apex. Holomitrium crispulum Mart. E. Hábito./ Habit. F. Filídio./ Leaf.
G. Seção transversal do filídio./ Leaf cross-section. H. Células marginais
do filídio./ Leaf margin. I. Ápice do filídio./ Leaf apex. Holomitrium nitidum
Herzog. J. Hábito./ Habit. K. Filídio./ Leaf. L. Células marginais do filídio./
Leaf margin. M. Ápice do filídio./ Leaf apex. Holomitrium olfersianum
Hornsch. N. Hábito./ Habit. O. Filídio./ Leaf. P. Seção transversal do filídio./
Holomitrium arboreum Leaf cross-section. Q. Margem do filídio./ Leaf margin. R. Células basais do
filídio./ Basal leaf cells. S. Ápice do filídio./ Leaf apex.

E G H I

Holomitrium crispulum

J K L M

Holomitrium nitidum

N O

P Q R S

Holomitrium olfersianum
576 577
 A
C

A B C D E D
B

Leucoloma cruegerianum Macrodictyum proliferum

E
F
H H I
F G I J

K L Leucoloma serrulatum
Paraleucobryum longifolium subsp. brasiliense
J
K
L
M N

O P

Leucoloma tortellum Sclerodontium clavinerve

Figura/Figure 54. Leucoloma cruegerianum (Müll. Hal.) A. Jaeger. A. Hábito. Figura/Figure 55. Macrodictyum proliferum (Mitt.) E.H. Hegew. A. Hábito./
Habit. B–C. Filídios. Leaves. D. Células alares do filídio. Alar cells. E. Ápice Habit. B. Filídio./ Leaf. C. Células medianas do filídio./ Median leaf cells.
do filídio. Leaf apex. Leucoloma serrulatum Brid. F. Hábito. Habit. G. Células D. Ápice do filídio./ Leaf apex. Paraleucobryum longifolium subsp. brasiliense
marginais do filídio./ Leaf margin. H. Filídios./ Leaves. I. Células alares do (Broth.) P. Müll. & J.-P. Frahm. E. Hábito./ Habit. F. Filídio./ Leaf. G. Seção
Filídio./ Alar cells. J. Ápice do filídio./ Leaf apex. Leucoloma tortellum (Mitt.) transversal do filídio./ Leaf cross-section. H–I. Células marginais do filídio./
A. Jaeger. K. Hábito./ Habit. L. Filídio./ Leaves. M. Células marginais do Leaf margin. Sclerodontium clavinerve (Müll. Hal. ex Broth.) H.A. Crum.
filídio./ Leaf margin. N. Células apicais do filídio./ Upper leaf cells. O. J. Filídio./ Leaf. K. Células marginais do filídio./ Leaf margin. L. Células
Células alares do filídio./ Alar cells. P. Ápice do filídio./ Leaf apex. alares do filídio./ Alar cells.

578 579
 Figura/Figure 56. Diphyscium longifolium Griff. A. Hábito./ Habit. B.
Filídios./ Leaves. C–D. Células marginais do filídio./ Leaf margin. Ceratodon
purpureus var. stenocarpus Bruch & Schimp. E. Hábito./ Habit. F. Cápsula./
Capsule. G. Filídios./ Leaves. H. Células marginais do filídio./ Leaf margin.
A B C D I. Ápice do filídio./ Leaf apex. Chrysoblastella chilensis (Mont.) Reimers. J.
Filídios./ Leaves. K–L. Seções transversais do filídio./ Leaf cross-sections.
M. Células medianas do filídio./ Median leaf cells. N. Células basais do
filídio./ Basal leaf cells. O. Células apicais do filídio./ Leaf apex.

Diphyscium longifolium

E F G H I

Ceratodon purpureus var. stenocarpus

J K M N O

Chrysoblastella chilensis

580 581
 A B C D Figura/Figure 57. Cladastomum ulei Müll. Hal. A–B. Filídios./ Leaves. C.
Células marginais do filídio./ Leaf margin. D. Células medianas do filídio./
Median leaf cells. Crumuscus vitalis W.R. Buck & Snider. E. Hábito./ Habit.
F. Filídios./ Leaves. G. Células marginais do filídio./ Leaf margin. H.
Ápice do filídio./ Leaf apex. I. Células marginais do filídio./ Leaf margin.
Ditrichum crinale (Taylor) Kuntze. J. Filídio./ Leaf. K. Seção transversal do
filídio./ Leaf cross-section. L. Células marginais do filídio./ Leaf margin.
Cladastomum ulei M. Células medianas do filídio./ Median leaf cells. N. Ápice do filídio./ Leaf
apex. Ditrichum subrufescens Broth. O. Hábito./ Habit. P. Filídios./ Leaves.
E F G H I Q. Células marginais do filídio./ Leaf margin. R–S. Seções transversais do
filídio./ Leaf cross-sections. T. Ápice do filídio./ Leaf apex.

Crumuscus vitalis

K L M N

Ditrichum crinale

O P

Q S T

Ditrichum subrufescens

582 583
 Figura/Figure 58. Eccremidium exiguum (Hook. f. & Wilson) Wilson ex
H Salm. A. Hábito./ Habit. B. Filídio./ Leaf. C. Ápice do filídio./ Leaf apex.
D. Seções transversais na região mediana do filídio./ Cross sections of the
D leaf median region. Eccremidium floridanum H.A. Crum. E. Hábito./ Habit.
B F. Filídios./ Leaves. G. Células marginais do filídio./ Leaf margin. H. Ápice
do filídio./ Leaf apex. Garckea flexuosa (Griff.) Margad. & Nork. I. Hábito./
Habit. J. Filídios./ Leaves. K. Células marginais do filídio./ Leaf margin. L.
A C E F G
Células medianas do filídio./ Median leaf cells. Entodon beyrichii (Schwägr.)
Müll. Hal. M. Hábito./ Habit. N. Filídios./ Leaves. O. Dentes do peristômio./
Eccremidium exiguum Eccremidium floridanum
Peristome tooth. P. Ápice do filídio./ Leaf apex. Entodon hampeanus Müll.
Hal. Q. Hábito./ Habit. R. Filídios./ Leaves. S. Dentes do peristômio./
Peristome tooth.T. Ápice do filídio./ Leaf apex.

I J K L

Garckea flexuosafloridanum

M N O P

Garckea flexuosa

Q R S T

Entodon hampeanus

584 585
 Figura/Figure 59. Entodon jamesonii (Taylor) Mitt. A. Hábito./ Habit. B.
Filídios./ Leaves. C. Dentes do peristômio./ Peristome tooth. D. Ápice do
A B C D filídio./ Leaf apex. Entodon serrulatus Mitt. E. Hábito./ Habit. F. Filídios./
Leaves. G–H. Dente do peristômio./ Peristome tooth. I. Ápice do filídio./
Leaf apex. Erythrodontium longisetum (Hook.) Paris. J. Hábito./ Habit. K.
Filídios./ Leaves. L. Dentes do peristômio./ Peristome tooth. M. Células
basais do filídio./ Basal leaf cells. N. Células marginais do filídio./ Leaf
margin. O. Ápice do filídio./ Leaf apex. Erythrodontium squarrosum (Hampe)
Paris. P. Hábito./ Habit. Q. Filídios./ Leaves. R. Dentes do persitômio./
Entodon jamesonii Peristome tooth. S. Margem do filídio./ Leaf margin. T. Ápice do filídio./
E F G H I Leaf apex.

Entodon serrulatus

J K L M O

N
Erythrodontium longisetum
P R S

Q T

Erythrodontium squarrosum

586 587
 Figura/Figure 60. Ephemerum aequinoctiale Spruce. A. Hábito com
A B F G esporófito./ Habit with sporophyte. B. Filídio./ Leaf. Ephemerum capense
Müll. Hal. C. Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte. D. Células
da cápsula./ Capsule cells. E. Filídios./ Leaves. Ephemerum pachyneuron
Müll. Hal. F. Hábito./ Habit. G. Filídio./ Leaf. Ephemerum spinulosun Bruch
& Schimp. H. Hábito./ Habit. I. Filídio./ Leaf. J. Esporófito./ Sporophyte.
K. Protonema./ Protonema. Ephemerum uleanum Müll. Hal. L. Hábito
com esporófito./ Habit with sporophyte. M. Filídio./ Leaf. Micromitrium
subaequinoctale (Broth.) Crosby. N. Hábito com esporófito./ Habit with
sporophyte. O. Filídio./ Leaf.
Ephemerum aequinoctiale Ephemerum capense
C D

Ephemerum pachyneuron

H I

J K

Ephemerum spinulosun
L M

N O

Ephemerum uleanum Micromitrium subaequinoctale

588 589
 Figura/Figure 61. Micromitrium tenerum (Bruch & Schimp.) Crosby. A–B.
A B C D Hábitos com esporófitos./ Habit with sporophytes. C. Células do filídio./
Laminal cells. / Laminal cells. D. Ápice do filídio./ Leaf apex. Micromitrium
thelephorothecum (Florsch.) Crosby. E. Hábito com esporófito./ Habit with
sporophyte. F. Filídio./ Leaf. G. Ápice do filídio./ Leaf apex. Micromitrium
wrightii Müll. Hal. H. Hábito./ Habit. I. Ápice do filídio./ Leaf apex. J. Células
do filídio./ Laminal cells. Aulacopilum glaucum Wilson. K. Hábito./ Habit. L.
Filídios./ Leaves. M. Margem do filídio./ Leaf margin. N. Ápice do filídio./
Micromitrium tenerum Leaf apex. O. Células basais do filídio./ Basal leaf cells. Erpodium beccari
Müll. Hal. P–Q. Filídios./ Leaves. R. Margem do filídio./ Leaf margin. S.
Ápice do filídio./ Leaf apex.
E F G H I J

Micromitrium thelephorothecum Micromitrium wrightii

K L M N
O

Aulacopilum glaucum

P Q R S

Erpodium beccari

590 591
 Figura/Figure 62. Erpodium coronatum (Hook. f. & Wilson) Mitt. A. Filídios./
Leaves. B. Ápice do filídio./ Leaf apex. C. Células do filídio./ Laminal cells.
A B C
Erpodium glaziovii Hampe. D–E. Filídios./ Leaves. F. Células do filídio./
Laminal cells. G. Ápice do filídio./ Leaf apex. Erpodium pringlei E. Britton.
H. Filídios./ Leaves. I. Células do filídio./ Laminal cells. J. Ápice do filídio./
Leaf apex. Solmsiella biseriata (Austin) Steere. K. Hábito./ Habit. L. Filídios./
Leaves. M. Ápice do filídio./ Leaf apex. N. Células do filídio./ Leaf apex.

Erpodium coronatum

D E F G

Erpodium glaziovii

H I J

Erpodium pringlei

K L M

Solmsiella biseriata
592 593
A L M O P
C

B D E N Q

Fabronia ciliaris var. polycarpa Fabronia ciliaris var. wrightii

Eustichium longirostris

F G H

Dimerodontium balansae

Figura/Figure 63. Eustichium longirostris (Brid.) Brid. A. Hábito./ Habit.

I J K
B. Filídios./ Leaves.C. Ápice do filídio./ Leaf apex. D. Células do filídio./
Laminal cells. E. Seção transversal do filídio./ Leaf cross-section.
Dimerodontium balansae Müll. Hal. F. Hábito com esporófito. /Habit
with sporophyte. G. Filídios./ Leaves. H. Células do filídio./ Laminal
cells. Dimerodontium mendozense Mitt. I. Hábito com esporófitos./ Habit
with sporophytes. J. Filídios./ Leaves. K. Células do filídio./ Laminal
Dimerodontium mendozense cells. Fabronia ciliaris var. polycarpa (Hook.) W.R. Buck. L. Hábito com
esporófitos./ Habit with sporophytes. M. Filídio./ Leaf. N. Ápice do filídio./
Leaf apex. Fabronia ciliaris var. wrightii (Sull. ex Sull. & Lesq.) W.R. Buck. O.
Hábito com esporófitos./ Habit with sporophytes. P. Filídio./ Leaf. Q. Ápice
do filídio./ Leaf apex.

594 595
 Figura/Figure 64. Fabronia macroblepharis Schwägr. A. Hábito./ Habit. B.
Filídios./ Leaves. C. Margem do filídio./ Leaf margin. Fissidens acacioides
Schrad. var. acacioides. D. Hábito./ Habit. E. Filídios./ Leaves. F. Ápice do
filídio./ Leaf apex. Fissidens acacioides var. brevicostatus (Brugg.-Nann.
& B.H. Allen) Pursell. G. Hábito./ Habit. H. Filídios./ Leaves. I. Ápice do
A B C filídio./ Leaf apex.

Fabronia macroblepharis

D E F

Fissidens acacioides

G H I

Fissidens acacioides var. brevicostatus

596 597
A B C D L M N

Fissidens acacioides var. immersa Fissidens amazonicus

E F G H

Fissidens adianthoides

I J K

Figura/Figure 65. Fissidens acacioides var. immersa (Mitt.) Pursell. A–B.

Hábito./ Habit. C. Filídios./ Leaves. D. Ápice do filídio./ Leaf apex. Fissidens
Fissidens allionii adianthoides Hedw. E. Hábito./ Habit. F. Filídios./ Leaves. G. Margem do
filídio./ Leaf margin. H. Ápice do filídio./ Leaf apex. Fissidens allionii Broth.
I. Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte. J. Filídios./ Leaves. K.
Margem do filídio./ Leaf margin. Fissidens amazonicus Pursell. L. Hábito./
Habit. M. Filídios./ Leaves. N. Ápice do filídio./ Leaf apex.

598 599
 Figura/Figure 66. Fissidens amoenus Müll. Hal. A. Hábito com esporófito./
A B C Habit with sporophyte. B. Filídios./ Leaves. C. Ápice do filídio./ Leaf apex.
Fissidens anguste-limbatus Mitt. D. Hábito com esporófito./ Habit with
sporophyte. E. Filídios./ Leaves. F. Ápices do filídio./ Leaf apices. Fissidens
angustifolius Sull. G. Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte. H.
Filídios./ Leaves. I. Ápice do filídio./ Leaf apex. Fissidens asplenioides Hedw.
J. Hábito./ Habit. K. Filídios./ Leaves. L. Ápice do filídio./ Leaf apex.

Fissidens amoenus

D E F

Fissidens anguste-limbatus

G H I

Fissidens angustifolius

J K L

Fissidens asplenioides

600 601
 Figura/Figure 67. Fissidens berteroi (Mont.) Müll. Hal. A. Hábito./ Habit. B.
A C Filídios./ Leaves. C. Ápice do filídio./ Leaf apex. Fissidens brachypus Mitt.
D. Hábito./ Habit. E. Filídios./ Leaves. F. Ápice do filídio./ Leaf apex. G.
Margem do filídio./ Leaf margin. Fissidens brevipes Besch. H. Hábito./ Habit.
B I. Filídios./ Leaves. J–K. Ápices do filídio./ Leaf apex. Fissidens bryoides
Hedw. L, N. Hábitos./ Habits. M. Filídios./ Leaves. O. Ápice do filídio./ Leaf
apex.

Fissidens berteroi
D
E F G

Fissidens brachypus

H I J K

Fissidens brevipes
L M N O

Fissidens bryoides

602 603
 Figura/Figure 68. Fissidens crispus Mont. A–B. Hábito com esporófito./
Habit with sporophyte. C. Filídios./ Leaves. D. Ápice do filídio./ Leaf apex.
A B C D E E. Células basais do filídio./ Basal leaf cells. Fissidens cryptoneuron P. de la
Varde. F. Hábitos./ Habits. G. Filídios./ Leaves. H. Ápice do filídio./ Leaf
apex. Fissidens curvatus Hornsch. I–J. Hábito com esporófito./ Habit with
sporophyte. K. Filídios./ Leaves. L. Ápice do filídio./ Leaf apex. Fissidens
dendrophilus Brugg.-Nann. & Pursell. M. Hábito./ Habit. N. Filídios./
Leaves. O. Ápice do filídio./ Leaf apex.

Fissidens crispus

F G H

Fissidens cryptoneuron

I J K L

Fissidens curvatus

M N O

Fissidens dendrophilus

604 605
 Figura/Figure 69. Fissidens dissitifolius Sull. A. Hábito com esporófito./
A B C Habit with sporophyte. B. Filídios./ Leaves. C. Ápice do filídio./ Leaf apex.
Fissidens elegans Brid. D. Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte. E.
Filídios./ Leaves. F. Ápice do filídio./ Leaf apex. Fissidens ecuadorensis Pursell
& Brugg.-Nann. G–H. Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte. I.
Filídios./ Leaves. J. Ápice do filídio./ Leaf apex. Fissidens flabellatus Hornsch.
K. Hábito com esporófitos./ Habit with sporophytes. L. Filídios./ Leaves. M.
Ápice do filídio./ Leaf apex.

Fissidens dissitifolius

D E F

Fissidens elegans

G H I J

Fissidens ecuadorensis

K L M

Fissidens flabellatus

606 607
 Figura/Figure 70. Fissidens flaccidus Mitt. A. Hábito com esporófito./ Habit
A B C with sporophyte. B. Filídios./ Leaves.C. Ápice do filídio./ Leaf apex. Fissidens
gardneri Mitt. D. Hábito./ Habit. E. Filídios./ Leaves. F. Ápice do filídio./
Leaf apex. Fissidens goyazensis Broth. G. Hábito./ Habit. H. Filídios./ Leaves.
I. Ápice do filídio./ Leaf apex. Fissidens guianensis Mont. var. guianensis.
J. Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte. K. Filídios./ Leaves. L.
Ápice do filídio./ Leaf apex.

Fissidens flaccidus

D E F

Fissidens gardneri

G H I

Fissidens goyazensis
J K L

Fissidens guianensis var. guianensis

608 609
 Figura/Figure 71. Fissidens guianensis var. pacaas-novosensis Pursell &
A B C
W.D. Reese. A. Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte. B. Filídios./
Leaves. C. Ápice do filídio./ Leaf apex. Fissidens gymnostomus Brugg.-Nann.
D. Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte. E. Filídios./ Leaves. F.
Ápice do filídio./ Leaf apex. Fissidens hornschuchii Mont. G. Hábito com
esporófito./ Habit with sporophyte. H. Filídios./ Leaves. I. Ápice do filídio./
Leaf apex. Fissidens inaequalis Mitt. J–K. Hábito com esporófito./ Habit with
sporophyte. L. Filídios./ Leaves. M. Margem do filídio/. Leaf margin. N.
Ápice do filídio./ Leaf apex.
Fissidens guianensis var. pacaas-novosensis

D E F

Fissidens gymnostomus

G H I

Fissidens hornschuchii

J K L M N

Fissidens inaequalis

610 611
 K M
L
A C
B

Fissidens lagenarius var. muriculatus

Fissidens intromarginatus
D

G
E F

Fissidens juruensis

J
H I Figura/Figure 72. Fissidens intromarginatus (Hampe) A. Jaeger. A. Hábito
com esporófito./ Habit with sporophyte. B. Filídios./ Leaves. C. Ápice do
filídio./ Leaf apex. Fissidens juruensis Broth. D–E. Hábito com esporófito./
Habit with sporophyte. F. Filídios./ Leaves. G. Ápice do filídio./ Leaf
apex. Fissidens lagenarius Mitt. var. lagenarius. H. Hábito com esporófito./
Fissidens lagenarius var. lagenarius
Habit with sporophyte. I. Filídios./ Leaves. J. Ápice do filídio./ Leaf apex.
Fissidens lagenarius var. muriculatus (Spruce ex Mitt.) Pursell. K. Hábito
com esporófito./ Habit with sporophyte. L. Filídios./ Leaves. M. Ápice do
filídio./ Leaf apex.

612 613
 Figura/Figure 73. Fissidens leptophyllus Mont. A. Hábito com esporófito./
Habit with sporophyte. B. Filídios./ Leaves. C. Ápice do filídio./ Leaf apex.
Fissidens lindbergii A. Jaeger. D. Hábito./ Habit. E. Filídios./ Leaves. F. Ápice
A B C do filídio./ Leaf apex. G. Margem do filídio./ Leaf margin. Fissidens neglectus
H.A. Crum. H. Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte. I. Filídios./
Leaves. J. Ápice do filídio./ Leaf apex. K. Margem do filídio./ Leaf margin.
Fissidens oblongifolius Hook. f. & Wilson. L. Hábito./ Habit. M. Filídios./
Leaves. N. Ápice do filídio./ Leaf apex.
Fissidens leptophyllus

D E F G

Fissidens lindbergii

H I J K

Fissidens neglectus

M N

L
Fissidens oblongifolius

614 615
 Figura/Figure 74. Fissidens oediloma Müll. Hal. A. Hábito com esporófito./
Habit with sporophyte. B. Filídios./ Leaves. C. Ápices do filídio./ Leaf apices.
Fissidens ornatus Herzog. D. Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte.
A B C E. Filídios./ Leaves. F. Margem do filídio./ Leaf margin. G. Ápice do filídio./
Leaf apex. Fissidens pallidinervis Mitt. H. Hábito com esporófito./ Habit with
sporophyte. I. Filídios./ Leaves. J. Ápice do filídio./ Leaf apex. K. Margem
do filídio./ Leaf margin. Fissidens palmatus Hedw. L. Hábito./ Habit. M.
Filídios./ Leaves. N. Margem do filídio./ Leaf margin. O. Ápice do filídio./
Leaf apex.
Fissidens oediloma

D E F G

Fissidens ornatus

H I J K

Fissidens pallidinervis
L M N O

Fissidens palmatus

616 617
Fissidens pellucidus var. asterodontius

A B C D E F
O P Q

Fissidens pellucidus var. pellucidus

Fissidens prionodes

G H I J

Fissidens papilliferus

K L M N
Figura/Figure 75. Fissidens pellucidus var. asterodontius (Müll. Hal.) Pursell.
A. Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte. B. Filídios./ Leaves. C.
Ápice do filídio./ Leaf apex. Fissidens pellucidus Hornsch. var. pellucidus.
D. Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte. E. Filídios./ Leaves.
F. Ápice do filídio./ Leaf apex. Fissidens papilliferus (Broth.) Pursell. G–H.
Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte. I. Filídios./ Leaves. J. Ápice
Fissidens perfalcatus do filídio./ Leaf apex. Fissidens perfalcatus Broth. K. Hábito com esporófito./
Habit with sporophyte. L. Filídios./ Leaves. M. Ápice do filídio./ Leaf apex.
N. Margem do filídio./ Leaf margin. Fissidens prionodes Mont. O. Hábito
com esporófito./ Habit with sporophyte. P. Filídios./ Leaves. Q. Ápice do
filídio./ Leaf apex.

618 619
 Figura/Figure 76. Fissidens pseudoplurisetus Bordin, Pursell & O. Yano. A.
A B C D Hábito com esporófitos./ Habit with sporophytes. B. Filídios./ Leaves. C.
Margem do filídio./ Leaf margin. D. Ápice do filídio./ Leaf apex. Fissidens
radicans Mont. E. Hábito com esporófito./ Habit with sporophytes. F.
Filídios./ Leaves. G. Ápice do filídio./ Leaf apex. Fissidens ramicola Broth.
H. Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte. I. Filídios./ Leaves. J.
Ápice do filídio./ Leaf apex. Fissidens rigidulus Hook. f. & Wilson. K. Hábito./
Habit. L. Filídios./ Leaves. M. Margem do filídio./ Leaf margin. N. Ápice do
Fissidens pseudoplurisetus filídio./ Leaf apex.

E F G

Fissidens radicans
H I J

Fissidens ramicola
K
L M N

Fissidens rigidulus

620 621
 A B C
K L M

Fissidens saprophilus Fissidens semicompletus

D E F

Fissidens scalaris

G H I J

Figura/Figure 77. Fissidens saprophilus Broth. A. Hábito com esporófito./

Habit with sporophyte. B. Filídios./ Leaves. C. Ápice do filídio./ Leaf
apex. Fissidens scalaris Mitt. D. Hábito com esporófito./ Habit with
sporophytes. E. Filídios./ Leaves. F. Ápice do filídio./ Leaf apex. Fissidens
Fissidens scariosus
scariosus Mitt. G. Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte.
H. Filídios./ Leaves. I. Ápice do filídio./ Leaf apex. J. Margem do
filídio./ Leaf margin. Fissidens semicompletus Hedw. K. Hábito.
/ Habit. L. Filídios./ Leaves. M. Ápice do filídio./ Leaf apex.

622 623
 Figura/Figure 78. Fissidens serratus Müll. Hal. A. Hábito com esporófito./
Habit with sporophyte. B. Filídios./ Leaves. C. Ápice do filídio./ Leaf apex. D.
Margem do filídio./ Leaf margin. Fissidens spurio-limbatus Broth. E. Hábito
A B C D
com esporófito./ Habit with sporophytes. F. Filídios./ Leaves. G. Nódulos
axilares hialinos./ Hyaline axillary nodules. H. Ápice do filídio./ Leaf apex.
Fissidens steerei Grout. I. Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte.
J. Filídios./ Leaves. K. Ápice do filídio./ Leaf apex. L. Margem do filídio./
Leaf margin. Fissidens stenophyllus Ångstr. M. Hábito./ Habit. N. Filídios./
Fissidens serratus Leaves. O. Ápice do filídio./ Leaf apex. P. Margem do filídio./ Leaf margin.

E F G H

Fissidens spurio-limbatus

I J K L

Fissidens steerei

M N O P

Fissidens stenophyllus

624 625
 Figura/Figure 79. Fissidens submarginatus Bruch. A. Hábito com esporófito./
Habit with sporophyte. B. Filídios./ Leaves. C. Ápice do filídio./ Leaf apex.
A B C D D. Margem do filídio./ Leaf margin. Fissidens subradicans Broth. E. Hábito
com esporófitos./ Habit with sporophytes. F. Filídios./ Leaves. G. Margem
do filídio./ Leaf margin. H. Células do filídio./ Laminal cells. Fissidens
subramicola Broth. I. Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte. J.
Filídios./ Leaves. K. Ápice do filídio./ Leaf apex. Fissidens subulatus Mitt. L.
Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte. M. Ápice do filídio./ Leaf
Fissidens submarginatus apex. N. Filídios./ Leaves.

E F G H

Fissidens subradicans

I J K

Fissidens subramicola

L M

Fissidens subulatus

626 627
 A B C D
M N O P

Fissidens wallisii
Fissidens taxifolius

E F G H

Fissidens taylorii

I J K L

Figura/Figure 80. Fissidens taxifolius Hedw. A. Hábito./ Habit. B. Filídios./

Leaves. C. Ápice do filídio./ Leaf apex. D. Seção transversal do filídio./ Leaf
cross-section. Fissidens taylorii Müll. Hal. E. Hábito com esporófito./ Habit
with sporophytes. F. Hábito./ Habit. G. Filídios./ Leaves. H. Ápice do filídio./
Leaf apex. Fissidens termitarum Broth. I. Hábito com esporófito./ Habit
Fissidens termitarum with sporophyte. J. Filídios./ Leaves. K. Margem do filídio./ Leaf margin.
L. Ápice do filídio./ Leaf apex. Fissidens wallisii Müll. Hal. M. Hábito com
esporófito./ Habit with sporophyte. N. Filídios./ Leaves. O. Ápice do filídio./
Leaf apex. P. Margem do filídio./ Leaf margin.

628 629
 Figura/Figure 81. Fissidens weirii Mitt. var. weirii. A. Hábito com
A B C D esporófito./ Habit with sporophyte. B. Filídios./ Leaves. C. Margem do
filídio./ Leaf margin. D. Ápice do filídio./ Leaf apex. Fissidens weirii var.
hemicraspedophyllus (Cardot) Pursell. E. Hábito com esporófito./ Habit
with sporophyte. F. Filídios./ Leaves. G. Margem do filídio./ Leaf margin.
H. Ápice do filídio./ Leaf apex. Fissidens yanoae Pursell. I. Hábito com
esporófito./ Habit with sporophyte. J. Filídios./ Leaves. K. Ápice do filídio./
Leaf apex. Fissidens yucatanensis Steere. L. Hábito./ Habit. M. Filídios./
Leaves. N. Margem do filídio./ Leaf margin O. Ápice do filídio./ Leaf apex.
Fissidens weirii var. weirii

E F G H

Fissidens weirii var. hemicraspedophyllus

I J K

Fissidens yanoae

L M N O

Fissidens yucatanensis

630 631
 Figura/Figure 82. Fissidens zollingeri Mont. A. Hábito com esporófito./
Habit with sporophyte. B. Filídios./ Leaves. C. Margem do filídio./ Leaf
A B C D margin. D. Ápice do filídio./ Leaf apex. Fontinalis duriaei Schimp. E.
Hábito./ Habit. F. Filídios./ Leaves.G. Ápice do filídio./ Leaf apex. H.
Células do filídio./ Laminal cells. Entosthodon bonplandii (Hook.) Mitt. I.
Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte. J. Cápsula./ Capsule. K.
Filídios./ Leaves. L. Ápice do filídio./ Leaf apex. M–N. Margem do filídio./
Leaf margin. Entosthodon obtusifolius Hook. O. Hábito com esporófito./
Habit with sporophyte. P. Filídios./ Leaves. Q. Ápice do filídio./ Leaf apex.
Fissidens zollingeri

E H

F G

Fontinalis duriaei

I J L M N

Entosthodon bonplandii

O P Q

Entosthodon obtusifolius

632 633
 Figura/Figure 83. Funaria calvescens (Schwägr.) Mont. A–C. Hábito com
A esporófitos./ Habit with sporophytes. D. Filídios./ Leaves. E. Ápice do
D E F filídio./ Leaf apex. F. Margem do filídio./ Leaf margin. Funaria hygrometrica
Hedw. G. Hábito com esporófitos./ Habit with sporophytes. H. Filídios./
Leaves. I. Ápice do filídio./ Leaf apex. J. Margem do filídio./ Leaf margin.
B C Physcomitrium subsphaericum (Hook.) Mitt. K. Hábito com esporófito./
Habit with sporophyte. L. Filídios./ Leaves. M. Ápice do filídio./ Leaf apex.
Funaria calvescens N. Margem do filídio./ Leaf margin. Physcomitrium umbonatum Hook. O.
Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte. P. Filídios./ Leaves. Q.
Ápice do filídio./ Leaf apex. R. Margem do filídio./ Leaf margin.
G H I J

Funaria hygrometrica

K M N
L

Physcomitrium subsphaericum

O P Q R

Physcomitrium umbonatum

634 635
 Figura/Figure 84. Grimmia atrata Miel. ex Hornsch. A. Filídios./ Leaves.
B–C. Seção transversal do filídio./ Leaf section. Grimmia elongata Kaulf. D.
Filídios./ Leaves. E–F. Seção transversal do filídio./ Leaf section. Grimmia
laevigata (Brid.) Brid. G. Filídios./ Leaves. H–I. Seção transversal do filídio./
A B C Leaf section. J. Ápice do filídio./ Leaf apex. Grimmia longirostris Hook. K.
Filídios./ Leaves. L–M. Seção transversal do filídio./ Leaf section. N. Ápice
do filídio./ Leaf apex.

Grimmia atrata

D E F

Grimmia elongata

G J

I
Grimmia laevigata

K L M N

Grimmia longirostris

636 637
 L M O P
N
A B C

Grimmia navicularis Grimmia trichophylla

D E G

Grimmia ovalis

H I J K

Figura/Figure 85. Grimmia navicularis Herzog. A. Filídios./ Leaves. B–C.

Seção transversal do filídio./ Leaf section. Grimmia ovalis (Hedw.) Lindb.
Grimmia pulvinata D. Filídios./ Leaves. E–F. Seção transversal do filídio./ Leaf section. G.
Ápice do filídio./ Leaf apex. Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. H. Filídios./
Leaves. I–J. Seção transversal do filídio./ Leaf section. K. Ápice do filídio./
Leaf apex. Grimmia trichophylla Grev. L. Hábito com esporófito./ Habit
with sporophyte. M. Filídio./ Leaf. N–O. Seção transversal do filídio./ Leaf
section. P. Ápice do filídio./ Leaf apex.

638 639
 Figura/Figure 86. Racomitrium crispipilum (Taylor) A. Jaeger. A. Filídio./
Leaf. B. Seção transversal do filídio./ Leaf section. C. Células do filídio./
A D
Laminal cells. D. Ápice do filídio./ Leaf apex. Racomitrium didymum
(Mont.) Lorentz. E. Filídio./ Leaf. F. Seção transversal do filídio./ Leaf
B C section. G. Células do filídio./ Laminal cells. H. Ápice do filídio./ Leaf apex.
Racomitrium subsecundum (Hook. & Grev. ex Harv.) Mitt. I. Filídio./ Leaf. J.
Seção transversal do filídio./ Leaf section. K. Células do filídio./ Laminal
cells. L. Ápice do filídio./ Leaf apex. Racomitrium visnadiae W.R. Buck. M.
Filídios./ Leaves. N. Seção transversal do filídio no ápice./ Leaf apex section.
Racomitrium crispipilum O. Seção transversal do filídio./ Leaf section. P. Células do filídio./ Laminal
cells. Q. Ápice do filídio./ Leaf apex.
E F G H

Racomitrium didymum

I J K L

Racomitrium subsecundum

M N O P Q

Racomitrium visnadiae

640 641
 Figura/Figure 87. Braunia plicata (Mitt.) A. Jaeger. A. Filídios./ Leaves. B.
A B Ápice do filídio./ Leaf apex. Braunia subincana Broth. C. Hábito./ Habit. D.
Filídios./ Leaves. E. Ápice do filídio./ Leaf apex. F. Células do filídio./ Laminal
cells. Hedwigia ciliata (Hedw.) P. Beauv. G. Hábito./ Habit. H. Filídios./ Leaves.
I. Ápice do filídio./ Leaf apex. J. Células medianas do filídio./ Median leaf
cells. K. Células basais do filídio./ Basal leaf cells. Hedwigidium integrifolium
(P. Beauv.) Dixon. L. Filídios./ Leaves. M. Ápice do filídio./ Leaf apex. N.
Células do filídio./ Laminal cells.
Braunia plicata

C D E F

Braunia subincana

G I J K

Hedwigia ciliata

L M N

Hedwigidium integrifolium

642 643
 A C Figura/Figure 88. Crossomitrium epiphyllum (Mitt.) Müll. Hal. A. Hábito./
Habit. B. Filídios./ Leaves. C. Margem do filídio./ Leaf margin. D. Ápice
do filídio./ Leaf apex. Crossomitrium patrisiae (Brid.) Müll. Hal. E. Hábito./
B D Habit. F. Filídios./ Leaves. G. Gemas./ Gemmae. H. Ápice do filídio./ Leaf
apex. I. Margem do filídio./ Leaf margin. Hookeria acutifolia (Hook.) Grev.
J. Hábito/. Habit. K. Filídios./ Leaves. L. Ápice do filídio./ Leaf apex. M.
Células medianas do filídio./ Median leaf cells. N. Margem do filídio./
Leaf margin. Hydropogon fontinaloides (Hook.) Brid. O. Hábito./ Habit.
P. Filídios./ Leaves. Q. Ápice do filídio./ Leaf apex. R. Células do filídio./
Crossomitrium epiphyllum Laminal cells. S. Células alares./ Alar cells.
E
F

H I
G
Crossomitrium patrisiae

J K L M N

Hookeria acutifolia

O P Q R S

Hydropogon fontinaloides

644 645
 Figura/Figure 89. Hydropogonella gymnostoma (Schimp.) Cardot ex Le
A B C D Jol. A. Filídios. Leaves./ B. Margem do filídio./ Leaf margin. C. Células do
filídio./ Laminal cells. D. Seção transversal do caulídio./ Stem cross-section.
Chryso-hypnum diminutivum (Hampe) W.R. Buck. E. Filídios./ Leaves. F.
Pseudoparáfilos./ Pseudoparaphyllia. G. Células do filídio./ Laminal cells.
H. Ápice do filídio./ Leaf apex. Chryso-hypnum elegantulum (Hook.) Hampe.
I. Filídios./ Leaves. J. Pseudoparáfilos./ Pseudoparaphyllia. K. Células
do filídio./ Laminal cells. L. Ápice do filídio./ Leaf apex. Ectropothecium
Hydropogonella gymnostoma aeruginosum (Müll. Hal.) Mitt. M. Hábito./ Habit. N. Filídios./ Leaves. O.
Ápice do filídio./ Leaf apex.
E G H

Chryso-hypnum diminutivum

I J K L

Chryso-hypnum elegantulum

M N O

Ectropothecium aeruginosum

646 647
 Figura/Figure 90. Ectropothecium leptochaeton (Schwägr.) W.R. Buck. A.
A B C Filídios./ Leaves. B. Margem do filídio./ Leaf margin. C. Células basais do
filídio./ Basal leaf cells. Hypnum amabile (Mitt.) Hampe. D. Hábito./ Habit.
E. Filídios./ Leaves. F. Células alares do filídio./ Alar cells. Isopterygium
affusum Mitt. G. Hábito./ Habit. H. Filídios./ Leaves. I. Pseudoparáfilos./
Pseudoparaphyllia. J. Ápice do filídio./ Leaf apex. Isopterygium byssobolax
(Müll. Hal.) Paris. K. Hábito./ Habit. L. Filídios./ Leaves. M. Cápsula./
Capsule. N. Células alares do filídio./ Alar cells.

Ectropothecium leptochaeton

D E F

Hypnum amabile

G H I J

Isopterygium affusum

K L M N

Isopterygium byssobolax

648 649
 Figura/Figure 91. Isopterygium subbrevisetum (Hampe) Broth. A. Hábito./
Habit. B. Filídios./ Leaves. C. Cápsula./ Capsule. D. Células basais do filídio./
Basal leaf cells. Isopterygium tenerifolium Mitt. E. Hábito./ Habit. F. Filídios./
A B C D Leaves. G. Cápsula./ Capsule. H. Pseudoparáfilos./ Pseudoparaphyllia.
I. Células alares do filídio./ Alar cells. Isopterygium tenerum (Sw.) Mitt. J.
Hábito./ Habit. K. Filídio./ Leaf. L. Cápsula./ Capsule. M. Pseudoparáfilos./
Pseudoparaphyllia. N. Células alares do filídio./ Alar cells. Mittenothamnium
reptans (Hedw.) Cardot. O. Hábito./ Habit. P. Filídios./ Leaves. Q. Células
alares do filídio./ Alar cells. R. Ápice do filídio./ Leaf apex.
Isopterygium subbrevisetum

E F G I
H

Isopterygium tenerifolium

J K L N

Isopterygium tenerum

O P Q R

Mittenothamnium reptans

650 651
 Figura/Figure 92. Phyllodon truncatulus (Müll. Hal.) W.R. Buck. A. Hábito./
Habit. B. Filídios./ Leaves. C. Margem do filídio./ Leaf margin. D. Células
do filídio./ Laminal cells. Rhacopilopsis trinitensis (Müll. Hal.) E. Britton
A B C
& Dixon. E. Hábito./ Habit. F. Filídios./ Leaves. G. Pseudoparáfilos./
Pseudoparaphyllia. H. Ápice do filídio./ Leaf apex. Taxiphyllum ligulaefolium
D (E.B. Bartram) W.R. Buck. I. Hábito./ Habit. J. Filídios./ Leaves. K. Células
alares do filídio./ Alar cells. L. Ápice do filídio./ Leaf apex. Taxiphyllum
taxirameum (Mitt.) M. Fleisch. M. Hábito./ Habit. N. Filídios./ Leaves. O.
Pseudoparáfilos./ Pseudoparaphyllia. P. Ápice do filídio./ Leaf apex.
Phyllodon truncatulus

E F G H

Rhacopilopsis trinitensis

I J K L

Taxiphyllum ligulaefolium

M N O P

Taxiphyllum taxirameum

652 653
 Figura/Figure 93. Vesicularia vesicularis (Schwägr.) Broth. var. vesicularis.
A B C A. Filídios./ Leaves. B. Pseudoparáfilos./ Pseudoparaphyllia. C. Ápice do
filídio./ Leaf apex. Vesicularia vesicularis var. portoricensis (Brid.) W.R. Buck.
D. Hábito./ Habit. E. Filídios./ Leaves. F. Células do filídio./ Laminal cells.
G. Ápice do filídio./ Leaf apex. Vesicularia vesicularis var. rutilans (Brid.)
W.R. Buck. H. Hábito./ Habit. I. Filídios./ Leaves. J. Pseudoparáfilos./
Pseudoparaphyllia. K. Ápice do filídio./ Leaf apex. Orthostichella
pachygastrella (Müll. Hal. ex Ångstr.) B.H. Allen & Magill. L. Hábito./ Habit.
M. Filídio./ Leaf. N. Ápice do filídio./ Leaf apex. O. Base do filídio./ Leaf
Vesicularia vesicularis var. vesicularis
base.

D E F G

Vesicularia vesicularis var. portoricensis

H I J K

Vesicularia vesicularis var. rutilans

L M O

Orthostichella pachygastrella

654 655
 Figura/Figure 94. Orthostichella rigida (Müll. Hal.) B.H. Allen & Magill.
A B C D A. Hábito./ Habit. B. Filídio./ Leaf. C. Ápice do filídio./ Leaf apex. D.
Células alares do filídio./ Alar cells. Pilotrichella flexilis (Hedw.) Ångstr. E.
Hábito./ Habit. F. Filídio./ Leaf. G. Ápice do filídio./ Leaf apex. H. Células
alares do filídio./ Alar cells. Lepyrodon tomentosus (Hook.) Mitt. I. Hábito
com esporófito./ Habit with sporophyte. J. Filídios./ Leaves. K. Margem
do filídio./ Leaf margin. L. Células alares do filídio./ Alar cells. M. Ápice
do filídio./ Leaf apex. Schwetschkea fabronioides (Welw. & Duby) Broth. N.
Orthostichella rigida Hábito./ Habit. O. Filídio./ Leaf. P. Ápice do filídio./ Leaf apex. Q. Células
alares do filídio./ Alar cells.

E F G H

Pilotrichella flexilis

I J K L M

Lepyrodon tomentosus

N O P Q

Schwetschkea fabronioides

656 657
 A C Figura/Figure 95. Atractylocarpus brasiliensis (Müll. Hal.) R.S. Williams. A.
Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte. B. Cápsula./ Capsule. C.
Filídio./ Leaf. D. Células basais da lâmina do filídio./ Basal laminal cells. E.
B Seção transversal do filídio./ Leaf section. Atractylocarpus longisetus (Hook.)
E.B. Bartram. F. Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte. G. Filídio./
Leaf. H. Células basais da lâmina do filídio./ Basal laminal cells. I. Seção
D E transversal do filídio./ Leaf section. Campylopus arctocarpus (Hornsch.)
Mitt. J. Seção transversal do filídio./ Leaf section. K. Filídio. L. Células
basais da lâmina do filídio./ Basal laminal cells. M. Células superiores
Atractylocarpus brasiliensis da lâmina do filídio./ Upper laminal cells. Campylopus carolinae Grout.
N. Hábito./ Habit. O. Filídio./ Leaf. P. Seção transversal do filídio./ Leaf
F G
section. Leaf section. Q. Células basais da lâmina do filídio./ Basal laminal
cells. R. Células superiores da lâmina do filídio./ Upper laminal cells.

H I

Atractylocarpus longisetus

K M

J L

Campylopus arctocarpus

N O

P Q O

Campylopus carolinae

658 659
 Figura/Figure 96. Campylopus cuspidatus (Hornsch.) Mitt. A. Filídio./
Leaf. B. Seção transversal do filídio./ Leaf section. C. Células basais da
A lâmina do filídio./ Basal laminal cells. D. Células superiores da lâmina do
filídio./ Upper laminal cells. Campylopus fragilis subsp. fragiliformis (J.-P.
Frahm) J.-P. Frahm. E. Filídio./ Leaf. F. Seção transversal do filídio./ Leaf
section. G. Células basais da lâmina do filídio./ Basal laminal cells. H.
B C D
Células superiores da lâmina do filídio./ Upper laminal cells. Campylopus
gardneri (Müll. Hal.) Mitt. I. Filídio./ Leaf. J. Seção transversal do filídio./
Campylopus cuspidatus Leaf section. K. Células basais da lâmina do filídio./ Basal laminal cells. L.
Células superiores da lâmina do filídio./ Upper laminal cells. Campylopus
heterostachys (Hampe) A. Jaeger. M. Filídio./ Leaf. N. Seção transversal do
filídio./ Leaf section. O. Células basais da lâmina do filídio./ Basal laminal
E G H cells. P. Células superiores da lâmina do filídio./ Upper laminal cells.

Campylopus fragilis
I

J K L

M Campylopus gardneri

N O P

Campylopus heterostachys

660 661
 Figura/Figure 97. Campylopus julaceus A. Jaeger. A. Filídio./ Leaf. B. Seção
transversal do filídio./ Leaf section. C. Células superiores da lâmina
do filídio./ Upper laminal cells. D. Células basais da lâmina do filídio./
Basal laminal cells. Campylopus julicaulis Broth. E. Filídio./ Leaf. F. Seção
transversal do filídio./ Leaf section. G. Células basais da lâmina do filídio./
Basal laminal cells. H. Células superiores da lâmina do filídio./ Upper
laminal cells. Campylopus lamellinervis (Müll. Hal.) Mitt. I. Filídio./ Leaf.
J. Seção transversal do filídio./ Leaf section. K. Células basais da lâmina
D do filídio./ Basal laminal cells. L. Células superiores da lâmina do filídio./
A Upper laminal cells.
B C

Campylopus julaceus

E
H
G

I Campylopus julicaulis
K
L

Campylopus lamellinervis

662 663
 Figura/Figure 98. Campylopus occultus Mitt. A. Filídio./ Leaf. B. Seção
transversal do filídio. Leaf section. C. Células basais da lâmina do filídio./
A Basal laminal cells. D. Células superiores da lâmina do filídio./ Upper
laminal cells. Campylopus pilifer Brid. E. Filídio./ Leaf. F. Seção transversal
do filídio./ Leaf section. G. Células basais da lâmina do filídio./ Basal laminal
B C
cells. H. Células superiores da lâmina do filídio./ Upper laminal cells.
D Campylopus richardii Brid. I. Filídio./ Leaf. J. Seção transversal do filídio./
Leaf section. K. Células basais da lâmina do filídio./ Basal laminal cells. L.
Campylopus occultus Células superiores da lâmina do filídio./ Upper laminal cells. Campylopus
E savannarum (Müll. Hal.) Mitt. M. Filídio./ Leaf. N. Seção transversal do
filídio./ Leaf section. O. Células basais da lâmina do filídio./ Basal laminal
cells. P. Células superiores da lâmina do filídio./ Upper laminal cells.

F G H

I Campylopus pilifer

J K L

Campylopus richardii

N O P

Campylopus savannarum

664 665
 Figura/Figure 99. Campylopus surinamensis Müll. Hal. A. Filídio./ Leaf.
B. Seção transversal do filídio./ Leaf section. C. Células superiores da
lâmina do filídio./ Upper laminal cells. D. Células basais da lâmina do
A filídio./ Basal laminal cells. Campylopus thwaitesii (Mitt.) A. Jaeger. E.
Filídio./ Leaf. F. Seção transversal do filídio./ Leaf section. G. Células
B C D basais da lâmina do filídio./ Basal laminal cells. H. Células superiores da
lâmina do filídio./ Upper laminal cells. Campylopus trachyblepharon (Müll.
Hal.) Mitt. I. Filídio./ Leaf. J. Seção transversal do filídio./ Leaf section. K.
Células superiores da lâmina do filídio./ Upper laminal cells. L. Células
Campylopus surinamensis basais da lâmina do filídio./ Basal laminal cells. Campylopus uleanus (Müll.
Hal.) Broth. M. Filídio./ Leaf. N. Seção transversal do filídio./ Leaf section.
O. Células basais da lâmina do filídio./ Basal laminal cells. P. Células
E superiores da lâmina do filídio./ Upper laminal cells.
F G H

I Campylopus thwaitesii

J K L

M Campylopus trachyblepharon

N O P

Campylopus uleanus

666 667
 Figura/Figure 100. Dicranodontium pulchroalare subsp. brasiliense (Herzog)
A B C D J.-P. Frahm. A. Hábito./ Habit. B. Filídio./ Leaf. C. Seção transversal do
filídio./ Leaf section. D. Células da lâmina do filídio./ Laminal cells.
Leucobryum albicans (Schwägr.) Lindb. E. Hábito./ Habit. F. Cápsula com
caliptra./ Capsule with calyptra. G. Filídios./ Leaves. H. Seção transversal
do filídio./ Leaf section. Leucobryum albidum (Brid. ex P. Beauv.) Lindb. I.
Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte. J. Filídios./ Leaves. K–L.
Seções transversais do filídio (ápice, meio e base)./ Leaf sections (apical,
median and basal). (redesenhado de Yano 1992). Leucobryum clavatum
Dicranodontium pulchroalare Hampe. M. Hábito./ Habit. N. Filídios./ Leaves. O–Q. Seções transversais
E
do filídio (ápice, meio e base)./ Leaf sections (apical, median and basal).
H (redesenhado de Yano 1992).

Leucobryum albicans

I J K

Leucobryum albidum
M N O Q

Leucobryum clavatum

668 669
 Figura/Figure 101. Leucobryum crispum Müll. Hal. A. Hábito./ Habit. B.
Filídios./ Leaves. C. Ápice do filídio./ Leaf apex. D. Cápsulas./ Capsules.
A B C E G E–G. Seção transversal do filídio (meio, base e ápice)./ Leaf sections
(median, basal and apical). (redesenhado de Yano 1992). Leucobryum
giganteum Müll. Hal. H. Hábito./ Habit. I. Filídio./ Leaves. J–L. Seções
D F transversais do filídio (ápice, meio e base)./ Leaf sections (apical, median
and basal). M. Cápsula./ Capsule (redesenhado de Yano 1992). Leucobryum
martianum (Hornsch.) Hampe ex Müll. Hal. N. Hábito./ Habit. O. Filídio./
Leaf. P–Q. Seções transversais do filídio (ápice e base)./ Leaf sections
Leucobryum crispum (apical and basal). R. Cápsulas./ Capsules (redesenhado de Gradstein et al.
H I 2001). Leucobryum subobtusifolium (Broth.) B.H. Allen. S. Filídios./ Leaves.
T. Ápice do filídio./ Leaf apex. U. Células da base do filídio./ Basal leaf cells.
V. Seção transversal do filídio (meio)./ Leaf section (median) (redesenhado
de Eliana Calzadilla).
J K L M

Leucobryum giganteum
N O

P Q

Leucobryum martianum

S T U V Q

Leucobryum subobtusifolium

670 671
 A B Figura/Figure 102. Microcampylopus curvisetus (Hampe) Giese & J.-P.
Frahm. A. Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte. B. Filídio./ Leaf.
C. Seção transversal do filídio./ Leaf section. D. Células superiores da lâmina
do filídio./ Upper laminal cells. E. Células basais da lâmina do filídio./
C D E Basal laminal cells. Ochrobryum gardneri (Müll. Hal.) Mitt. F. Hábito com
gemas nos ápices dos filídios./ Habit with sporophyte and gemmae at leaf
apex. G. Gemas./ Gemmae. H. Filídios./ Leaves. I–J, L. Seções transversais
do filídio (ápice, meio e base)./ Leaf sections (apical, median and basal).
F Microcampylopus curvisetus K. Ápice do filídio./ Leaf Apex. (redesenhado de Yano 1992). Ochrobryum
subulatum Hampe in Bescherelle. M. Hábito./ Habit. N. Gemas./ Gemmae.
I K O. Filídio./ Leaf. P. Ápice do filídio./ Leaf apex. Q, U–V. Seções transversais
do filídio (ápice, meio e base)./ Leaf sections (apical, median and basal).
R. Caliptra./ Calyptra. S. Cápsula./ Capsules. T. Opérculo./ Operculum
(redesenhado de Yano 1992). Pilopogon guadalupensis (Taylor) J.-P. Frahm.
W. Hábito com esporófito./ Habit with sporophyte. X. Filídio./ Leaves. Y.
G H J L
Seção transversal do filídio./ Leaf section. Z. Células basais da lâmina do
filídio./ Basal laminal cells. AA. Células superiores da lâmina do filídio./
Ochrobryum gardneri Upper laminal cells.
M P
R U

S T
O Q
V
N

Ochrobryum subulatum
W X

AA

Y Z

Pilopogon guadalupensis

672 673
 Figura/Figure 103. Pilopogon laevis (Taylor) Thér. A. Hábito com esporófito./
Habit with sporophyte. B. Seção transversal do filídio./ Leaf section. C.
Filídio./ Leaf. D. Células basais da lâmina do filídio./ Basal laminal cells.
A C D E E. Células superiores da lâmina do filídio./ Upper laminal cells. Pilopogon
peruvianus (R.S. Williams) J.-P. Frahm. F. Hábito com esporófito./ Habit
B with sporophyte. G. Filídio./ Leaf. H. Seção transversal do filídio./ Leaf
section. I. Células superiores da lâmina do filídio./ Upper laminal cells. J.
Células basais da lâmina do filídio./ Basal laminal cells. Pterogoniadelphus
assimilis (Müll. Hal.) Ochyra & Zijlstra. K. Hábito com esporófito./ Habit
with sporophyte. L. Filídios./ Leaves. M. Margem do filídio./ Leaf margin.
G Pilopogon laevis N. Células da lâmina do filídio./ Laminal cells. O. Células basais do filídio./
F Basal laminal cells. Rhynchostegiopsis flexuosa (Sull.) Müll. Hal. P. Hábito./
Habit. Q. Filídio./ Leaf. R. Ápice do filídio./ Leaf apex.

H I J

Pilopogon peruvianus

K L M N O

Pterogoniadelphus assimilis

P Q R

Rhynchostegiopsis flexuosa

674 675