QUÍMICA E BIOLOGIA DOS SOLOS E NUTRIÇÃO DE

PLANTAS

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 SUMÁRIO
1. Introdução a Fertilidade do Solo ......................................................................................................... 3
1.1. Elementos Essenciais e Benéficos ............................................................................................... 3
1.2. Critérios da Essencialidade.......................................................................................................... 3
1.3. Macro e Micronutrientes ............................................................................................................ 4
1.4. Elementos Benéficos ................................................................................................................... 4
2. Química do solo ................................................................................................................................... 5
2.1. Funções dos Nutrientes / Funções dos Elementos Essenciais .................................................... 5
2.2. Funções dos Elementos Benéficos ............................................................................................ 10
3. Biologia do solo ................................................................................................................................. 12
3.1. Características Gerais Dos Microrganismos .............................................................................. 12
3.2. Organismos do Solo .................................................................................................................. 14
3.2.1. Organismos do Solo: Microrganismos e Fauna do Solo ......................................................... 14
3.2.2. Microrganismos ..................................................................................................................... 14
4. Densidade, biomassa e funções dos microrganismos e da fauna do solo ........................................ 21
4.1. Densidade e Biomassa .............................................................................................................. 21
4.2. Principais Funções dos Microrganismos e Da Fauna do Solo ................................................... 21
4.3. Fatores que Afetam os Microrganismos e a Fauna do Solo ...................................................... 23
5. INTRODUÇÃO À NUTRIÇÃO DE PLANTAS .......................................................................................... 25
5.1. Conceitos em Nutrição de Plantas e a sua Relação com as Disciplinas Afins ........................... 25
5.2. Composição relativa de nutrientes nas plantas ........................................................................ 26
5.3. Nutrição de Plantas ................................................................................................................... 27
5.3.1 Elementos Essenciais ........................................................................................................ 28
5.3.2. Composição Elementar da Planta .......................................................................................... 31
5.4. Relações Entre Nutrição Mineral, Fertilidade do Solo e Adubação ...................................... 32
Referências ............................................................................................................................................ 34

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A nossa missão é oferecer qualidade em conhecimento e cultura de forma confiável e

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serviço oferecido.

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1. INTRODUÇÃO A FERTILIDADE DO SOLO
1.1. Elementos Essenciais e Benéficos

Ao analisar-se quimicamente um solo, inúmeros elementos podem ser

encontrados na amostra e, de forma semelhante, o mesmo pode ser observado nos
vegetais superiores. De maneira geral, qualquer elemento que se encontre na forma
disponível pode ser absorvido. No entanto, a presença de um elemento químico no
tecido vegetal não implica que este seja fundamental para a nutrição da planta. Em
decorrência a este fato, foi necessário separar os elementos que são essenciais para
o crescimento e desenvolvimento das plantas, daqueles que sem ser essenciais, são
benéficos. Para tanto, foram definidos os critérios de essencialidade dos nutrientes.
1.2. Critérios da Essencialidade

Para que um elemento seja classificado como essencial, deve satisfazer alguns
critérios (Arnon & Stout, 1939):
a) A ausência do elemento impede que a planta complete seu ciclo;
b) A deficiência do elemento é específica, podendo ser prevenida ou corrigida
somente mediante seu fornecimento;
c) O elemento deve estar diretamente envolvido na nutrição da planta, sendo
que sua ação não pode decorrer de correção eventual de condições químicas ou
microbiológicas desfavoráveis do solo ou do meio de cultura, ou seja, por ação
indireta.
Epstein (1975), de maneira simples e direta, funde os dois últimos critérios em
apenas um, mais objetivo:
- O elemento faz parte da molécula de um constituinte essencial à planta.
Um exemplo clássico de um elemento que satisfaz este critério é o Mg, que
toma parte da molécula de clorofila.
Desde o início do Século XX foram realizadas inúmeras pesquisas visando à
caracterização dos elementos fundamentais para o ciclo vital das plantas. Com o
desenvolvimento dos cultivos em soluções hidropônicas ou, simplesmente, técnica de
hidroponia, as pesquisas puderam rapidamente evoluir tornando-se mais fácil à
supressão de um determinado elemento e a tentativa de sua substituição por outro,
prática fundamental para a caracterização de essencialidade de um elemento.

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1.3. Macro e Micronutrientes

Como todo ser vivo, as plantas necessitam de água e de diferentes moléculas

orgânicas para sua sobrevivência. Portanto, os elementos que compõem a água (H2O)
e qualquer molécula orgânica (C, O, H) obviamente têm sua essencialidade totalmente
comprovada. Esses elementos são absorvidos pelas plantas a partir da água
absorvida pelas raízes e do CO2 absorvido via fotossíntese.
Juntamente a esses três elementos, mais seis são absorvidos e exigidos em
quantidades superiores aos demais: nitrogênio (N), fósforo (P), enxofre (S), potássio
(K), cálcio (Ca) e magnésio (Mg), formando os chamados macronutrientes. Já os
micronutrientes, que são exigidos em quantidades inferiores aos nove anteriormente
citados, são: ferro (Fe), manganês (Mn), zinco (Zn), cobre (Cu), boro (B) molibdênio
(Mo) e cloro (Cl).
Cerca de 90 % da matéria seca de uma planta consiste de C, H e O. De maneira
geral, no estudo da fertilidade do solo esses três elementos não são considerados,
uma vez que o solo não é a maior fonte destes.
A separação entre macro e micronutrientes é principalmente didática, pois esta
separação quantitativa pode variar entre as diferentes espécies. Plantas como
palmeiras (Cocus nucifera L) ou cebola (Allium cepa L) podem apresentar em seus
tecidos o Cl em concentrações equivalentes ou superiores a de alguns
macronutrientes como P e Mg, por exemplo.
1.4. Elementos Benéficos

Com a evolução das pesquisas na área de nutrição mineral de plantas, foram

identificados alguns elementos que podem ser considerados essenciais para algumas
espécies ou mesmo substituir parcialmente a função de elementos essenciais. Outros
quando em concentrações muito baixas, estimulam o crescimento de plantas, porém
sua essencialidade não é demonstrada ou, apenas demonstrada sob determinadas
condições especiais. Esses elementos têm sido classificados como elementos
benéficos.
Existem casos em que o efeito positivo do elemento no crescimento da planta
decorre de aumento da resistência a pragas e a doenças, ou favorecem a absorção
de outros elementos essenciais.
São considerados elementos benéficos Al, Co, Ni, Se, Si, Na, V.

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2. QUÍMICA DO SOLO
2.1. Funções dos Nutrientes / Funções dos Elementos Essenciais

 Nitrogênio (N)
O N geralmente é exigido em grandes quantidades pelos vegetais,
encontrando-se em concentrações que variam de 1 a 5 dag/kg da matéria seca. De
maneira geral, é observado em maiores concentrações nos tecidos das espécies
pertencentes à família Leguminoseae.
Para a maioria das culturas, sua absorção ocorre preferencialmente na forma
de NO3- , exceto em solos sob condições adversas a nitrificação. Uma vez absorvido
o NO3- é reduzido e incorporado em compostos orgânicos.
Sua forma mais abundante é como um peptídeo ligado as proteínas, uma
ligação muito estável graças a sua configuração eletrônica que permite fortes ligações
covalentes com dois átomos adjacentes de C. Assim, o N é constituinte de
aminoácidos, nucleotídeos, coenzimas, clorofila, alcalóides, e outros.
Na ausência desse elemento, o principal processo bioquímico afetado na planta
é, justamente, a síntese protéica, com conseqüências no seu crescimento. O
amarelecimento ou clorose das folhas mais velhas, como sintoma de deficiência de N,
decorre da inibição da síntese de clorofila. Plantas com excesso de N apresentam
folhas de coloração verde escura, com folhagem suculenta, tornando-a mais
susceptível às doenças e ataque de insetos ou déficits hídricos.
O N apresenta interações com P, S e K. A absorção de NO 3- estimula a
absorção de cátions, enquanto que a absorção de NH4 + pode restringir a absorção
de cátions como o Ca 2+, por exemplo.

 Fósforo (P)
O P, apesar de seu papel fundamental como componente energético, sua
concentração nos tecidos vegetais pode variar de 0,10 a 1,0 dag/kg da matéria seca,
sendo que a faixa de suficiência para a maioria das culturas pode variar de 0,12 a 0,30
dag/kg. Da solução do solo, é absorvido nas formas aniônicas (H2PO4- e HPO4 2- ), as
quais apresentam uma forte ligação covalente com o átomo de O, que é mantida
mesmo após sua incorporação aos tecidos vegetais. Ao ligar-se a átomos de C, forma
complexos polifosfatados como adenosina trifosfato (ATP) e adenosina difosfato

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(ADP), vitais para o metabolismo energético, ou seja, para processos de conversão
de energia nas plantas.
Além de formar ATP e ADP, o P atua em outras funções vitais. Participa de
reações de esterificação com açúcares e outros compostos envolvidos na fotossíntese
e na respiração. Componente dos ácidos ribonucléicos (DNA e RNA) e formando
fosfolipídeos nas membranas, sua maior concentração pode ser observada nas
sementes e frutos. O P pode apresentar interações com N, S e micronutrientes como:
Cu, Fe, Mn e Zn.
A carência de fosfato causa distúrbios severos no metabolismo e
desenvolvimento das plantas, levando a menor perfilhamento em gramíneas, redução
no número de frutos e sementes. Inicialmente, em folhas mais velhas, a deficiência de
P mostra-se sob a forma de clorose, ou redução no brilho e um tom verde-azulado.
Os sintomas de excesso aparecem, principalmente, na forma de deficiência de
micronutrientes, como Fe e Zn.
 Enxofre (S)
Assim como o P e a maior parte do N, o S é absorvido do solo sob a forma
aniônica de sulfato (SO42-) e, posteriormente, reduzido e incorporado a compostos
orgânicos. Pode ser encontrado em concentrações que variam de 0,1 a 0,4 dag/kg,
não sendo incomum apresentar-se em valores superiores ao P.
Como o N, sua estrutura química permite a formação de ligações covalentes
estáveis, principalmente com o C e com outros átomos de S. A ligação estável com o
C nos aminoácidos cisteína (-C-SH), metionina (-C-S-CH3) e cistina (-C-S-S-C) que
formam as proteínas, compõem a maior parte do S contido nas plantas.
Quando o fornecimento de sulfato é grande, sua absorção pode ser mais rápida
que sua redução e assimilação em compostos orgânicos. Fração apreciável do S total
pode, por isso, estar na forma de sulfato - uma fração maior que a correspondente ao
nitrato em relação ao N total.
O S pode apresentar interações notadamente com o N, P, B e Mo.
Plantas deficientes em S tornam-se cloróticas devido a redução da biossíntese
de proteínas que formam complexos com a clorofila nos cloroplastos. A deficiência de
S pode, ainda, levar a um baixo nível de carboidratos e a um acúmulo das frações
nitrogenadas solúveis como o nitrato. Dessa forma, observa-se, além da redução da
fotossíntese (devido ao baixo nível de carboidratos), a impossibilidade dos substratos
nitrogenados serem utilizados na síntese de proteínas. Dada a baixa mobilidade

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interna do S, a sintomatologia de sua deficiência normalmente é inicialmente
manifestada em tecidos mais jovens.
 Potássio (K)
A concentração de K nos tecidos vegetais pode apresentar grande variabilidade
em função da espécie e do manejo cultural utilizado. Valores mais comumente
encontrados situam-se na faixa de 1,0 a 3,5 dag/kg. Seu papel tem pouco em comum
com o desempenhado pelo N, P e S. Sua estrutura química não conduz à formação
de ligações covalentes e, portanto, não forma complexos de grande estabilidade.
Assim como o P, e contrariamente ao que ocorre com o N e com o S, durante sua
assimilação não sofre alteração em seu estado redox, permanecendo na mesma
forma iônica em que foi absorvido.
Seu principal papel é o de ativador enzimático, com participações no
metabolismo protéico, fotossíntese, transporte de assimilados e potencial hídrico
celular. Como principal componente osmótico das células guardas, a transferência de
K dentro e fora destas células regula a abertura e o fechamento dos estômatos. Junto
com Ca e Mg participa da importante função de manutenção do equilíbrio iônico com
os ânions.
Como ativador de inúmeras enzimas, sua deficiência conduz a profundas
alterações no metabolismo. Compostos nitrogenados solúveis acumulam-se,
indicando a redução na síntese protéica. Em condições de deficiência de K, as plantas
tendem a apresentar diminuição da dominância apical, internódios mais curtos e
clorose seguida de necrose das margens e pontas de folhas mais velhas.
 Cálcio (Ca)
O Ca é comumente encontrado nos tecidos vegetais em concentração que
pode variar entre 0,5 a 3 dag/kg da matéria seca. A maior parte do Ca nas plantas
ocorre formando ligações intermoleculares nas paredes celulares e membranas,
contribuindo, assim, para a estabilidade estrutural e o movimento intercelular de vários
metabólitos. Atua, ainda, como catalisador de várias enzimas.
Níveis adequados de Ca ajudam a planta a evitar estresse decorrente da
presença de metais pesados e, ou, salinidade. A substituição do cálcio por metais
pesados pode causar um desequilíbrio estrutural e alterar a rigidez estrutural da
parede celular. Apresenta interações com Mg e K a ponto de um excesso do nutriente
promover deficiências nos últimos.

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 Como o Ca não se movimenta via floema, sua redistribuição entre os órgãos
da planta praticamente não ocorre, podendo existir, simultaneamente, carência do
elemento nas partes mais novas da planta e excesso nas partes mais velhas. Dessa
forma, a deficiência de Ca mostra-se inicialmente nos tecidos mais jovens.
 Magnésio (Mg)
A concentração de Mg nos tecidos dos vegetais pode variar de 0,15 a 1,0
dag/kg da matéria seca. Mais da metade do Mg contido nas folhas pode estar
formando clorofila, já que esta possui um átomo central de Mg. Além de seu papel na
clorofila, o Mg é ativador das enzimas relacionadas com o metabolismo energético,
além de servir de ligação entre as estruturas de pirofosfato do ATP e ADP. Apresenta
interações com Ca e K. A deficiência de Mg afeta parte do metabolismo das plantas,
sendo a clorose internerval das folhas velhas o sintoma inicial, seguido da redução da
fotossíntese decorrente da menor síntese de clorofila. Em casos extremos de
deficiência, são observadas necroses inclusive nas folhas novas.
 Ferro (Fe)
O Fe é constituinte de inúmeros metabólitos, podendo ser parte integrante de
proteínas (ferrodoxinas p.e.) e de enzimas mitrocondriais relacionadas com o
transporte de elétrons, ou mesmo cofator de outras enzimas. Participa da redução do
nitrato e do sulfato e da produção de energia. Sendo essencial para a síntese de
clorofila, podem ser observadas correlações significativas entre o teor de Fe e de
clorofila na planta. Esse fato proporciona certa semelhança entre as deficiências de
Mg e de Fe, sendo, contudo, a deste último manifestada inicialmente nas folhas novas,
dada a pouca mobilidade do Fe na planta. Em casos extremos a folha inteira pode
apresentar clorose intensa manifestada por um branqueamento foliar. Sua
concentração normal em plantas cultivadas pode variar de 50 a 150 mg/kg na matéria
seca de folhas. Elevadas concentrações de P na planta reduzem a solubilidade interna
do Fe.
 Zinco (Zn)
Atuando como constituinte de algumas enzimas (desidrogenases, p. e.) ou
como cofator destas, sua faixa de concentração normal nos tecidos foliares pode
variar de 27 a 150 mg/kg na matéria seca, conforme a espécie. Sua deficiência talvez
seja uma das que mais afeta o crescimento de plantas, resultando em pequena
expansão foliar e encurtamento dos internódios (formação de "roseta"). Essa
manifestação deve-se a seu papel na síntese de triptofano, importante aminoácido

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precursor das auxinas. O P pode interferir no metabolismo de Zn assim como em sua
absorção pelas raízes. Altas concentrações de Zn podem induzir deficiências de Fe.
 Manganês (Mn)
Com concentração variando entre 20 e 100 mg/kg na matéria seca de folhas, o
Mn atua como ativador de muitas enzimas. Está envolvido em processos de oxidação
e redução no sistema de transporte de elétrons. Sua deficiência tem efeito direto na
respiração, podendo, ainda, afetar a formação de vários metabólitos. Os sintomas
manifestam-se inicialmente nas folhas novas na forma de clorose internerval, ou de
pequenas manchas necróticas ou mesmo de, até, dimorfismo foliar.
 Cobre (Cu)
Assim como o Zn, o cobre atua como constituinte e cofator de enzimas,
participa do metabolismo de proteínas e de carboidratos e na fixação simbiótica de
N2. Concentrações foliares normais podem variar de 5 a 30 mg/kg. Dada sua pouca
mobilidade interna, sua deficiência inicialmente manifesta-se como clorose nas pontas
e margens, encurvamento das folhas mais novas, permitindo que as nervuras fiquem
mais salientes. Observa-se, ainda, acúmulo de compostos nitrogenados solúveis e
menor absorção de O2. O cobre pode interferir no metabolismo do Fe, resultando no
desenvolvimento de deficiências de Fe.
 Boro (B)
Existindo nas plantas na forma do ânion borato (BO 3 3-) o principal papel do B
nas plantas é o de regulador do metabolismo de carboidratos. Acredita-se que seja
importante na síntese de uma das bases que forma o RNA (uracil). Está associado à
germinação do pólen e à formação do tubo polínico. Sua concentração foliar pode
variar de 1 a 6 mg/kg nas monocotiledôneas; de 20 a 70 mg/kg nas dicotiledôneas e
de 80 a 100 mg/kg nas dicotiledôneas produtoras de látex. Sintomas de deficiência
podem ser identificados pela formação de folhas de menor tamanho, com clorose
irregular, deformadas, quebradiças e morte do meristema apical, entre outros.
Elevadas concentrações de Ca na planta podem proporcionar maior requerimento de
B.
 Molibdênio (Mo)
O Mo está envolvido com várias enzimas, principalmente naquelas que atuam
na fixação de N2 atmosférico (nitrogenase) e na redução do nitrato (nitrato-redutase).
Plantas dependentes da simbiose ou aquelas nutridas apenas por nitrato, quando
ausente o Mo, apresentam deficiência de N. O teor foliar de Mo normalmente é inferior

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a 1 mg/kg na matéria seca Os sintomas de deficiência manifestam-se sob a forma de
clorose geral, manchas amarelo-esverdeadas em folhas mais velhas, seguida de
necrose. Podem ser observados, ainda, murchamento das margens e encurvamento
do limbo foliar.

 Cloro (Cl)
O Cl não é encontrado em nenhum metabólito em plantas superiores. Sua
atuação parece estar relacionada a um papel de neutralizador de cátions e do
equilíbrio osmótico de planta. Existem evidências de que o elemento esteja envolvido
na evolução do oxigênio nos processos fotossintéticos. Plantas como coqueiro e
dendê são muito responsivas ao cloro, podendo, nessas plantas, apresentar-se em
concentrações foliares de até 2 dag/kg de matéria seca. Como sintomas de sua
deficiência podem ser observados redução do tamanho de folhas, clorose de folhas
novas, bronzeamento e necrose.
2.2. Funções dos Elementos Benéficos

 Alumínio (Al)
O Al é reconhecidamente um elemento tóxico para inúmeras espécies
cultivadas. No entanto, trabalhos empregando solução nutritiva purificada procuraram
demonstrar efeito benéfico do elemento quando suprido em baixas concentrações.
Asher (1991) cita exemplos de trabalhos clássicos que demonstram efeitos benéficos
do Al, tanto em plantas acumuladoras desse elemento (chá, Camellia sinensis L.),
como no milho, onde a concentração de 7,4 µmol de Al/L na solução nutritiva resultou
em aumento da produção de matéria seca.
A literatura é vasta de trabalhos que procuram caracterizar o elemento como
benéfico, quando suprido em baixas concentrações, no entanto, nos módulos
seguintes o enfoque prioritário será com relação à sua toxicidade às plantas e sua
capacidade de gerar acidez no solo.
 Cobalto (Co)
O Co pode ser encontrado nas folhas dos vegetais em concentrações que
variam de 0,03 a 1,0 mg/kg de matéria seca. Condições especiais de solos ricos em
Co podem propiciar o acumulo nos tecidos de algumas espécies a teores de 0,2 a 0,4
dag/kg.

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 Existem evidências de que o elemento seria essencial para leguminosas em
associação simbiótica com bactérias fixadoras de N2 atmosférico. O Co é tido como
elemento importante na síntese de vitamina B12, a qual, provavelmente, é importante
para a síntese da leghemoglobina. Essa proteína possui papel primordial na
manutenção do ambiente redutor nos nódulos, necessário à fixação do N 2 pelas
bactérias do gênero Rhizobium.
 Níquel (Ni)
Diferentes pesquisas têm demonstrado a capacidade do Ni em prevenir e
reduzir a infecção de plantas por fungos que promovem a ferrugem em trigo.
Entretanto, sua utilização como fungicida é restrita pois se trata de um metal pesado.
De acordo com resultados de trabalhos com diferentes espécies submetidas a
soluções com ou sem Ni, e pela detecção desse elemento na urease contida nos
tecidos vegetais, alguns autores propuseram a inclusão do elemento na lista dos
essenciais.
 Selênio (Se)
O Se encontra-se nos tecidos vegetais em concentrações inferiores a 1 mg/kg.
Em solos com elevada disponibilidade do elemento, espécies forrageiras podem
apresentar concentrações excessivamente elevadas a ponto de serem constatados
casos de toxicidade em animais.
Quanto a seus efeitos benéficos, existem poucos casos na literatura com
relatos de respostas positivas, os quais se restringem a poucas espécies e em
concentrações muito baixas.
 Silício (Si)
O Si é elemento abundante na litosfera e, por isso mesmo, os trabalhos que
procuram determinar sua essencialidade, ou mesmo efeitos benéficos ao crescimento,
requerem especiais precauções quanto à contaminação.
Grande diversidade de efeitos benéficos do Si tem sido descrita para diferentes
espécies. Resistência à infecção por fungos, a ataques de insetos, e à toxidez de Mn
são exemplos clássicos. A deposição de SiO2 na parede celular de folhas e do caule,
de cana-de-açúcar, de arroz e de sorgo, parece conferir considerável rigidez a essas
estruturas.
Ensaios utilizando solo demonstraram efeitos indiretos do Si no crescimento de
plantas. Aumento da disponibilidade de P e decréscimo na solubilidade de Al e de

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metais pesados são exemplos. No entanto, evidências claras de sua essencialidade
não foram observadas.
 Sódio (Na)
O Na não é considerado um nutriente essencial para a maioria das plantas,
mas para algumas espécies pertencentes ao gênero Atriplex encontrados na Austrália
e no Chile sua essencialidade tem sido demonstrada. Alguns trabalhos sugerem que
o
Na, quando em baixas concentrações, propicia maior crescimento a plantas C4.
Na realidade, o íon Na+ tem-se mostrado capaz de substituir o K+ em algumas funções
relacionadas com o equilíbrio iônico interno das plantas.
Mais comentários sobre o Na poderão ser encontrados no módulo referente a
correção de solos sódicos.
 Vanádio (V)
Os efeitos benéficos do V são citados em maior intensidade apenas para vegetais
inferiores. Poucas referências citam efeitos benéficos em milho quando suprido por
solução nutritiva contendo 0,25 mg/L (Singh, 1971; Tisdale & Nelson, 1975).

3. BIOLOGIA DO SOLO

3.1. Características Gerais Dos Microrganismos

Os microrganismos, os quais são os principais componentes da biota do solo e

têm desempenhado um papel importante nos últimos anos como célula modelo para
os estudos dos processos biológicos básicos como, por exemplo, nas áreas de
genética, fisiologia e bioquímica. Isso se deve à facilidade e rapidez com que células,
principalmente de bactérias, podem ser manuseadas em laboratório. Após estudos
com bactérias, processos genéticos e bioquímicos podem ser estudados em
organismos superiores com maior facilidade.
Se as bactérias são os ancestrais de todos os organismos vivos presentes no
planeta terra, tudo o que aprendermos com o cultivo e funcionamento básico das
células bacterianas pode ser verdadeiro para organismos formados por tecidos e
órgãos. Apenas a complexidade dos sistemas aumentará.

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 Será dada ênfase maior nesse capítulo à descrição, ainda que sucinta, das
células procarióticas, que correspondem às bactérias, as quais incluem as
cianobactérias. Isso em função do elevado número de processos microbianos
importantes no solo desempenhados pelas bactérias, conforme será detalhado na
parte aplicada desta disciplina, nos capítulos relativos aos ciclos biogeoquímicos de
alguns elementos.
De todos os organismos vivos, nenhum é tão versátil e diverso quanto o grupo
das bactérias. Em qualquer ambiente em que um organismo superior está presente,
bactérias também estão presentes. Em ambientes onde seres superiores estão
ausentes como, por exemplo, em locais com temperaturas elevadas (águas termais)
e extremamente ácidos, muitas vezes encontramos bactérias.
Embora uma grande diversidade estrutural exista entre bactérias, sua
versatilidade e diversidade são expressas primeiramente em termos de
particularidades metabólicas com respeito ao tipo de metabolismo responsável pela
produção de energia. Os principais tipos de metabolismo energético encontrados
entre eucarióticos, tais como fotossíntese, respiração aeróbica e fermentação,
também ocorrem entre procarióticos e em adição temos outros. Somente bactérias
(algumas) possuem:
- Tipo especial de fotossíntese. A fonte de elétrons não é a água para a maioria
das bactérias que realizam a fotossíntese e, portanto, a fotossíntese bacteriana não
libera oxigênio, sendo, por isso, denominada de fotossíntese anoxogênica. No caso
das cianobactérias, a fonte de elétrons é a água e ocorre a produção de oxigênio,
como ocorre na fotossíntese dos vegetais;
- Respiração anaeróbica. O oxigênio não é o receptor final de elétrons na
cadeia respiratória. Outros íons, como o nitrato (NO3- ), o sulfato (SO42-) e o ferro (Fe3+)
podem exercer essa função; - Fermentação com maior gama de produtos. Os tipos
de rotas fermentativas são mais diversos em bactérias do que em microrganimos
unicelulares fermentadores eucarióticos, como as leveduras;
- Oxidação de compostos inorgânicos. Algumas bactérias podem oxidar
compostos inorgânicos para a produção de energia como, por exemplo, a amônia e
compostos reduzidos de enxofre (S0 e H2S) e ferro (Fe2+).

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3.2. Organismos do Solo

O solo é considerado um dos mais importantes reservatórios de biodiversidade

do planeta terra, devido a enorme diversidade de organismos vivos que habitam esse
ambiente. Os organismos do solo são classificados em microrganismos e
macrorganismos (fauna do solo). Esses dois grupos de organismos, principalmente
os microrganismos, são responsáveis pela realização de processos chaves para a
manutenção da vida no planeta, sendo a atividade dos organismos bastante
influenciada pelas práticas agrícolas.
3.2.1. Organismos do Solo: Microrganismos e Fauna do Solo

Os organismos do solo são diversos e numerosos. Em função do seu tamanho

eles podem ser divididos em microrganismos e macrorganismos. O grupo dos
microrganismos é formado por bactérias, fungos, algas e protozoários. Esse grupo
também é denominado de microflora. Já o grupo dos macrorganismos inclui, por
exemplo, nematóides, minhocas e cupins. Embora os protozoários sejam
considerados microrganismos juntamente com os macrorganismos eles compõem a
fauna do solo.

 SAIBA MAIS:
O termo microflora é originado da primeira classificação dos microrganismos
realizada por Linnaeus quando esses eram agrupados junto com as plantas
(flora) no Reino Vegetal (Plantae). Considerando a classificação atual dos
microrganismos o termo microflora não é adequado para representar os
microrganismos.

3.2.2. Microrganismos

 Bactérias
As bactérias são consideradas os organismos mais antigos da Terra.
Atualmente elas estão classificadas em dois grandes grupos: Bactéria e Archaea. O
grupo Bactéria engloba a maioria das bactérias presentes no solo e o grupo Archaea
é composto principalmente por bactérias extremófilas e metanogênicas. Com exceção
das metanogênicas, que estão presentes em solos cultivados com arroz irrigado por

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inundação, os extremófilos não são habitantes comuns de solos agrícolas. As
bactérias extremófilas são capazes de crescer sob condições extremas de
temperaturas e pH. Essas condições são encontradas principalmente em fontes
termais e em áreas de mineração.
A morfologia das células bacterianas é bastante variável (Figura 1). Entre os
diversos tipos morfológicos observados, os mais freqüentes são os cocos (célula
esférica ou ovalada), os bacilos (célula cilíndrica) e os espirilos (célula em forma de
espiral). Embora todas as bactérias sejam unicelulares, algumas espécies
permanecem agrupas após a divisão celular (diplococos, sarcina e tétradas) que em
alguns casos formam longas cadeias de células.
Figura 1: Formas celulares (morfologia) representativas de procariotos e arranjos das células
bacterianas após sua divisão.

Fonte: https://educacao.uol.com.br/disciplinas/biologia/bacterias-2-estrutura-modo-de-vida-e-
classificacao.htm.
No solo existem também bactérias filamentosas, denominadas de
actinomicetos. Essas bactérias formam filamentos ramificados que darão origem ao
micélio. Embora de dimensões bacteriana, o micélio é em vários aspectos, parecido
ao micélio formado por fungos filamentosos.
As bactérias são os menores organismos encontrados no solo, sendo que a
unidade de medida usada para expressar o tamanho das células bacterianas é o
micrômetro (1 µm = 0,001 mm). As bactérias apresentam tamanhos variáveis, desde
células muito pequenas, com diâmetro de 0,1-0,2 µm, até outras com mais de 50 µm
de diâmetro. As dimensões médias de uma bactéria em forma de bacilo, como, por
exemplo, a bactéria Escherichia coli, correspondem a cerca de 1x3 µm.
A maioria das bactérias presentes no solo é aeróbia, ou seja, necessitam do O 2
para seu crescimento. No solo existem também as bactérias que conseguem viver na
presença e/ou na ausência de O2 (p.ex. Pseudomonas aeruginosa). Além dessas

15
existem aquelas que crescem somente na ausência de O 2, como as bactérias do
gênero Clostridium. Um outro exemplo de bactérias que não toleram o O 2 são as
metanogênicas do grupo Archaea. Essas bactérias são as principais responsáveis
pelo metano (gás natural) presente na Terra. As metanogênicas também são
responsáveis pela produção de metano nas lavouras de arroz irrigado por inundação.
Porém nesse caso o metano é emitido para a atmosfera contribuindo para o efeito
estufa.
As cianobactérias são classificadas como bactérias (grupo Bactéria)
fotossintetizantes, seu metabolismo gera oxigênio molecular (O2) da mesma maneira
que nas plantas. Alguns estudos demonstraram que as cianobactérias
desempenharam papel importante na evolução da vida, pois foram os primeiros
organismos fototróficos oxigênicos a surgir na Terra.
As cianobactérias apresentam enorme diversidade morfológica. São
conhecidas tanto formas unicelulares quanto filamentosas, com variações
consideráveis entre esses tipos morfológicos. Algumas espécies de cianobactérias
filamentosas podem apresentar heterocistos, os quais atuam na fixação de nitrogênio.
As células de cianobactérias variam quanto ao tamanho, desde o típico tamanho
bacteriano (diâmetro de 0,5-1 µm) até células grandes, com diâmetro de 40 µm
(Oscillatoria princeps).
Além da diversidade morfológica, a diversidade bioquímica e fisiológica é uma
característica marcante das bactérias. Devido a essa característica, esses organismos
são capazes de colonizar ambientes inabitados pelos eucariotos. A diversidade
bioquímica e fisiológica permite que as bactérias utilizem várias fontes de energia e
utilizem diversos tipos de substrato (alimento) e tolerem ambientes com condições
extremas.
 Fungos
Os fungos são microrganismos eucartiotos que apresentam hábitats
relativamente diversos, sendo que a maioria vive no solo ou sobre material vegetal
morto. Todos os fungos são organismos heterotróficos e apresentam exigências
nutricionais simples. Várias espécies podem crescer em ambientes de pH baixo ou
com altas temperaturas (até 62°C). Essas características associadas a sua
capacidade de produzir esporos, torna-os organismos contaminantes, comumente
isolados de produtos alimentícios e da maioria das superfícies. São reconhecidos três
principais grupos de fungos: os bolores também conhecidos como fungos

16
filamentosos (Aspergillus, Fusarium, Penicilium), os cogumelos e as leveduras. Esse
último grupo são fungos unicelulares com células esféricas, ovais ou cilíndricas. As
leveduras crescem abundantemente em hábitats onde há a presença de açúcares,
como frutas, flores e cascas de árvores. As principais leveduras de importância
econômica correspondem ao gênero Saccharomyces, utilizadas na panificação e na
produção de bebidas alcoólicas.
Os fungos filamentosos encontram-se amplamente disseminados na natureza.
Cada filamento cresce principalmente na extremidade, pela extensão da célula
terminal. Um único filamento recebe a denominação de hifa. As hifas geralmente
crescem em conjunto, ao longo de uma superfície, formando tufos compactos, sendo
este conjunto denominado micélio, que pode ser facilmente visualizado sem o auxílio
de um microscópio. O micélio surge porque as hifas individuais, ao crescerem, formam
ramificações que se entrelaçam, resultando em uma massa compacta.
Cogumelos correspondem a basidiomicetos filamentosos, que formam grandes
corpos de frutificação (p.ex. Coriolus, Marasmius). Durante a maior parte de sua
existência, o cogumelo vive como um simples micélio, crescendo no solo, em restos
de folhas, ou troncos em decomposição. No entanto, quando as condições ambientais
tornam-se favoráveis, geralmente após períodos de clima úmido e frio, os corpos de
frutificação se desenvolvem, inicialmente como uma estrutura pequena, em forma de
botão, abaixo da superfície, que depois se expande, formando o corpo de frutificação
totalmente desenvolvido, que observamos acima do solo. Esporos sexuais,
denominados basidiósporos são formados na face inferior do corpo de frutificação, em
regiões achatadas denominadas lamelas, que se encontram ligadas ao píleo do
cogumelo. Os basidiósporos dos cogumelos são dispersos pelo vento.
Diversas espécies de fungos do grupo dos filamentosos e dos cogumelos
podem formar simbioses mutualisticas com plantas, denominadas micorrizas. Essa
associação será tratada com mais detalhes quando abordaremos o ciclo
biogeoquímico do fósforo.
 Algas
As algas compõem um grande e diverso grupo de organismos eucarióticos que
contêm clorofila e realizam a fotossíntese (liberam O2). As algas não devem ser
confundidas com as cianobactérias, que também são fototróficas, pertencentes ao
grupo Bacteria e, desse modo, bastante distintas evolutivamente das algas. Embora
a maioria das algas apresente tamanho microscópico, correspondendo claramente a

17
microrganismos, algumas formas são macroscópicas, com algumas algas marinhas
podendo atingir mais de 30 m de comprimento.
As algas podem ser unicelulares ou coloniais, sendo as últimas
correspondentes a agregados celulares. Quando as células assumem um arranjo
linear, a alga é denominada filamentosa. Dentre as formas filamentosas, ocorrem
filamentos não ramificados e ramificados. As algas contêm clorofila e,
conseqüentemente, exibem coloração verde. No entanto, alguns tipos de algas
comuns não são verdes, exibindo coloração marrom ou vermelha devido à presença
de outros pigmentos tais como xantofilas, além da clorofila, os quais mascaram a
coloração verde. As células de algas contêm um ou mais cloroplastos - estruturas
membranosas que armazenam os pigmentos fotossintéticos. Os cloroplastos podem
freqüentemente ser reconhecidos microscopicamente no interior das células de algas
por sua coloração verde distinta.
 Fauna do solo
O termo fauna do solo é utilizado quando se deseja referenciar a comunidade
de organismos que vivem permanentemente ou que passa um ou mais ciclos de vida
no solo. Entre os organismos que formam a fauna do solo temos os unicelulares
(protozoários) e organismos multicelulares (nematóides, minhocas, insetos). Com o
objetivo de facilitar o estudo da funcionalidade dos diferentes grupos taxonômicos que
compõem a fauna do solo diversas classificações foram propostas. A seguir serão
apresentadas algumas dessas classificações. Considerando o tamanho e a
mobilidade dos organismos a fauna do solo é dividida em três grandes grupos.
Figura 2: Classificação da fauna do solo em função do seu tamanho e da mobilidade dos
organismos no solo.

Fonte: https://slideplayer.com.br/slide/13954146/.

18
 A microfauna vive nos filmes de água presentes nas superfícies dos agregados
e, ou na água que ocupa os espaços porosos do solo. Os principais integrantes desse
grupo são os protozoários e os nematóides. Os dois organismos são eucariotos e se
alimentam preferencialmente de bactérias e fungos. A maioria dos protozoários
alimenta-se por ingestão através da fagocitose. Alguns protozoários são literalmente
capazes de engolir células bacterianas ou pequenas células eucarióticas pela ação
de uma estrutura especial denominada citóstoma.

 Glossário:
Fagocitose: processo no qual os protozoários ingerem partículas de
alimento e microrganismos pela membrana celular. O alimento no
interior da célula permanece dentro de um vacúolo digestivo, o qual
realizara a digestão da partícula.

Os nematóides também se destacam por serem parasitas de plantas

(fitonematóides), infectando principalmente o sistema radicular das mesmas e
provocando alterações nas raízes (p.ex. galhas) que reduzem a absorção de água e
nutrientes pela planta.
A mesofauna habita os espaços porosos do solo e é altamente restrita pela
existência desses espaços. Os colêmbolos juntamente com os ácaros constituem a
maior parte da mesofauna edáfica. Os colêmbolos são coloridos ou de cor branca,
possuem peças bucais mastigadoras. Esses organismos podem viver junto aos
resíduos vegetais ou no interior do solo. A alimentação dos colêmbolos é constituída
principalmente de fungos ou de restos de folhas. Os colêmbolos do solo podem
consumir tecidos vegetais vivos ao passo que outros se alimentam de folhas em
decomposição.
A macrofauna tem a habilidade de criar seus espaços através da sua atividade,
gerando bioporos e galerias no interior do solo. Esse grupo é composto principalmente
pelas minhocas, formigas e térmitas (cupins), os quais são considerados os
engenheiros do ecossistema. As minhocas aparecem com maior abundância em solos
de floresta e pastagens naturais. As formigas são insetos com organização social
bastante evoluída e constituem um dos grupos mais importantes da fauna edáfica,
particularmente em regiões tropicais e subtropicais. Isso devido principalmente pela
sua influência na regulação do equilíbrio ecológico (muitas espécies são parasitas ou
predadores de várias pragas de insetos) e pela sua ação pedológica. Os cupins

19
alimentamse principalmente de material vegetal ingerido geralmente misturado com
solo. São os únicos insetos com capacidade de digerir a celulose a qual é obtida na
madeira. Alguns cupins possuem protozoários no tubo digestivo, em simbiose, para
digerir a celulose.
Em função do seu habitat a fauna do solo é classificada em dois grupos.
Organismos que passam o ciclo completo de sua vida no solo são denominados de
geobiontes (p.ex. minhocas e colêmbolos). Já os organismos que passam apenas
uma parte de sua vida no solo são chamados de geófilos (p.ex. dípteros e
coleópteros).
Considerando a posição em que os organismos vivem no solo, os mesmos
podem ser classificados em epiedáficos (vivem na superfície do solo), hemiedáficos
(habitantes da camada orgânica) e euedáficos (vivem junto à camada mineral do solo).
Baseado em aspectos ecológicos, os organismos que compõem a fauna do
solo podem ser agrupados em três categorias:
 Micropredadores: microfauna, principalmente nematóides e protozoários que
ingerem os microrganismos.
 Transformadores de serrapilheira: mesofauna, principalmente colêmbolos que
fragmentam os resíduos vegetais aumentando a superfície de ataque para os
microrganismos.
 Engenheiros do ecossistema: macrofauna, principalmente minhocas, cupins e
formigas, os quais alteram a estrutura do solo influenciando os fluxos de nutrientes e
energia.

20
4. DENSIDADE, BIOMASSA E FUNÇÕES DOS MICRORGANISMOS E DA FAUNA
DO SOLO

4.1. Densidade e Biomassa

Quanto menor o tamanho dos organismos maior é a sua densidade no solo.

Bactérias destacam-se pela maior densidade e juntamente com os fungos apresentam
também maior biomassa. Embora os componentes da fauna do solo apresentem-se
em menor número e biomassa do que os microrganismos, as atividades realizadas
por esses organismos são de grande importância, pois afetam a estrutura do solo e a
dinâmica da matéria orgânica e a ciclagem de nutrientes.
Atualmente mais de 4.700 espécies de bactérias foram identificadas no solo.
Algumas estimativas indicam que esse número pode chegar a 53.000. No caso de
fungos são conhecidas aproximadamente 75.000 espécies, representando apenas
5% do número de espécies de fungos que estima-se que estejam habitando o solo. O
gênero Bacillus é uma das bactérias mais comumente encontrada nos solos, a qual
pode representar até 67% das bactérias do solo. Possivelmente isso esteja
relacionado a sua capacidade de produzir endósporo em condições adversas de
umidade e temperatura.

 Glossário:
Condições edafoclimáticas são as condições de solo e clima
como, por exemplo, temperatura e umidade e pH do solo.

4.2. Principais Funções dos Microrganismos e Da Fauna do Solo

No solo as bactérias realizam diversos processos essenciais no ciclo da vida

como:
 Decomposição de resíduos orgânicos de origem vegetal e animal;
 Transformações biogeoquímicas e ciclagem de elementos como nitrogênio (N),
fósforo (P) e enxofre (S);
 Síntese de substâncias húmicas;
 Fixação de N2 atmosférico;
 Agregação do solo;

21
 Degradação de xenobióticos;
 Produção de antibióticos (p.ex. Streptomyces).
A principal atividade da maioria dos fungos corresponde à decomposição de
materiais vegetais ricos em celulose e lignina. Os fungos através de suas hifas
também auxiliam na agregação do solo unindo partículas minerais e microagregados
em macroragregados. Além disso, podem agir como agentes de controle biológico e
formar simbiose mutualística com plantas (micorrizas) e algas ou cianobactérias
(liquens).
Embora os microrganismos sejam responsáveis por mais de 90% da atividade
que ocorre no solo, a fauna apresenta importante função nesse ambiente. A
microfauna em função de seu tamanho reduzido apresenta pouco efeito sobre
alterações diretas na estrutura do solo. Todavia eles afetam a disponibilidade de
nutrientes no solo através de interações com microrganismos. Protozoários e alguns
nematóides são predadores de bactérias e fungos e, dependendo da intensidade de
predação, eles podem diminuir significativamente o número de microrganismos,
influenciando a taxa de renovação da biomassa microbiana. Com isso, são afetadas
a taxa de mineralização da matéria orgânica do solo e a disponibilidade de nutrientes.
A mesofauna do solo apresenta uma grande diversidade de estratégias de
alimentação e de funções em processos do solo. Os colêmbolos atuam na regulação
das populações de fungos e da microfauna além de atuar na fragmentação de
resíduos orgânicos, como por exemplo a palhada das culturas após a colheita. Outros
componentes ativos da mesofauna, com destaque para os enquitreídeos, além de
participarem ativamente da fragmentação de resíduos orgânicos também contribuem
para a agregação do solo, através de excreções fecais.
Quanto à macrofauna, ela participa no fracionamento dos resíduos orgânicos e
na sua redistribuição ao logo do perfil do solo, aumentado a superfície de contato e,
portanto a disponibilidade de substrato orgânico à atividade microbiana. Certos
grupos, com destaque para termitas e minhocas, podem modificar substancialmente
a estrutura do solo pela formação de macroporos biológicos e agregados. Isto pode
influenciar a infiltração de água e a lixiviação de solutos no solo e, portanto, a
capacidade do solo funcionar como um tampão ambiental.
As minhocas estão entre os principais componentes da fauna do solo, atuando
na porosidade biológica e na estabilidade dos agregados. Existem cada vez mais
evidências sugerindo que, além do efeito positivo das minhocas na estrutura do solo,

22
através da abertura de galerias, elas também podem afetar significativamente a
fertilidade do solo pela sua influência em atributos biológicos e químicos.
A partir do exposto observa-se que os organismos do solo apresentam grande
influência sobre a ciclagem de nutrientes e a estruturação do solo.
4.3. Fatores que Afetam os Microrganismos e a Fauna do Solo

As práticas de manejo utilizadas em sistemas agrícolas podem afetar de forma

direta e indireta os organismos do solo. Os impactos diretos correspondem à ação
mecânica de equipamentos, efeitos tóxicos do uso de agroquímicos e ação do fogo.
Os efeitos indiretos estão relacionados à modificação do ambiente e dos recursos
alimentares. Os organismos apresentam alguma variação sazonal, principalmente,
associada aos fatores climáticos, como temperatura e umidade.
As principais práticas de manejo do solo que exercem impactos negativos sobre
os organismos do solo são:
 Preparo do solo. O uso repetido do preparo do solo com lavração e gradagens
ocoasiona um empobrecimento gradativo do solo em nutrientes e em matéria
orgânica. Uma conseqüência disso é a diminuição da diversidade no solo, já que a
cadeia alimentar dos organismos do solo depende da ciclagem de nutrientes,
garantida pela decomposição da matéria orgânica.
 Queima de áreas para fins de plantio ou colheita. Além da eliminação direta de
praticamente todos os organismos que vivem na superfície do solo, a eliminação dos
resíduos culturais altera o ambiente e reduz a fonte de alimento. - Remoção dos
resíduos culturais da superfície do solo. Essa prática promove a perda de umidade
pelo solo e proporciona maiores variações de temperatura o que afeta negativamente
as populações de organismos do solo. Além disso, ocorre uma diminuição de alimento
para os organismos do solo, haja vista, que os resíduos culturais são a principal fonte
de C para o solo.
 Uso de monocultura. Essa prática torna o sistema mais simplificado, por
ocasionar uma diminuição na diversidade de organismos no solo. Isso em função da
monocultura favorecer apenas os organismos que se adaptarem aquela condição.
Além disso, a monocultura leva normalmente a uma maior incidência de organismos
considerados patôgenos.
 Aplicação ou deposição de xenobióticos tóxicos e uso de agroquímicos. Quanto
aos agroquímicos, os herbicidas em geral têm um efeito inibidor nas populações da

23
fauna do solo, no entanto, menos pronunciado que os fungicidas e inseticidas. Os
inseticidas apresentam efeitos negativos tanto sobre a macrofauna quanto a
mesofauna.
Os organismos do solo constituem um dos marcadores biológicos mais
sensíveis e mais úteis para classificar sistemas degradados ou contaminados uma
vez que a sua diversidade pode ser afetada por pequenas mudanças que ocorrem em
um ecossistema. Nesse sentido vários estudos estão sendo realizados na busca de
selecionar os organismos que poderiam ser utilizados como indicadores das
alterações do sistema. Atualmente considera-se que as minhocas estão entre esses
organismos. No preparo convencional ocorre a destruição das galerias e a mudanças
nas condições físicas, com destaque para a umidade e a temperatura do solo. Aliado
a isso ocorre o empobrecimento do solo em matéria orgânica. Isto sugere que a
diminuição na população de minhocas, encontrada freqüentemente sob condições de
preparo convencional, esteja diretamente relacionada à degradação do solo,
associada a sistemas agrícolas meramente extrativistas.
A densidade e a atividade dos organismos do solo podem ser favorecidas pela
adoção das seguintes práticas:
 Redução nas práticas de uso e manejo que provocam distúrbios no solo.
 Retorno dos resíduos culturais e materiais orgânicos ao solo.
 Cultivo diversificado de plantas, tanto em culturas consorciadas como solteiras.
 Melhoria no condicionamento físico e químico do solo.
 Inoculações com microrganismos desejáveis como, por exemplo, os fixadores
de N.
Uma vez que o solo é um ambiente cuja quantidade de C disponível é
usualmente limitada, os organismos do solo, principalmente os microrganismos,
respondem rapidamente à adição de materiais orgânicos. Assim pode-se dizer que,
sistemas de culturas que promovam elevado aporte de resíduos culturais ao solo, são
benéficos para os organismos do solo.

24
5. INTRODUÇÃO À NUTRIÇÃO DE PLANTAS

5.1. Conceitos em Nutrição de Plantas e a sua Relação com as Disciplinas

Afins

O conhecimento atual do conceito de nutrição de plantas é historicamente

recente. Resumidamente, serão apresentadas algumas ocorrências ao longo da
história da nutrição de plantas. A primeira inferência sobre alguns aspectos da nutrição
mineral de plantas teve início na antigüidade quando Aristóteles (384-322 a.C.) filósofo
e biólogo grego, já fazia afirmações de como as plantas se alimentavam. Nessa época,
afirmava que as plantas são como animais invertidos e mantêm a boca no chão. Para
ele, os alimentos seriam previamente digeridos pela terra uma vez que os vegetais
não apresentavam excreções visíveis como o fazem os animais.
As investigações a respeito das formas pelas quais as plantas se alimentavam
prosseguiram e, a cada fase da história da humanidade, era dado ao conhecimento
novas descobertas.
No século XIX, o pesquisador suíço Saussure (1804), fez uma importante
publicação, estabelecendo que a planta obtinha C do CO 2 da atmosfera, energia da
respiração, hidrogênio e oxigênio eram absorvidos junto com o carbono. Essa
publicação estabelecia, ainda, que o aumento da matéria seca da planta era,
principalmente, devido ao C, H e O absorvidos e que o solo era o fornecedor de
minerais indispensáveis à vida da planta. Nesse mesmo século, Just Von Liebig
(1803-1873) “pai da nutrição mineral de plantas” estabelecia que os alimentos de
todas as plantas verdes são as substâncias inorgânicas ou minerais. Portanto,
segundo Epstein (1975), a principal contribuição de Liebig à nutrição de plantas foi a
de ter liquidado com a “teoria do húmus” de que a matéria orgânica do solo era a fonte
do carbono absorvido pelas plantas. Dessa forma, segundo a teoria de Liebig, a planta
vive de ácido carbônico, amoníaco (ácido azótico), água, ácido fosfórico, ácido
sulfúrico, ácido silícico, cal magnésia, potassa (soda) e ferro. Definindo-se, assim, a
exigência das plantas aos macronutrientes. E ainda, Liebig contribuiu para o
surgimento das indústrias de adubos. No século XX é que se definiu o conceito de
micronutrientes, ou seja, aqueles igualmente essenciais, porém exigidos em menores
quantidades pelas plantas. No Brasil, nesta época foram criadas as primeiras
instituições de ensino e pesquisa (UFBA em 1877; IAC em 1887 e ESALQ em 1901),

25
estabelecendo a base dos estudos em nutrição de plantas, com início na década de
50.
Assim, estudo de nutrição de plantas estabelece quais são os elementos
essenciais para o ciclo de vida da planta, como são absorvidos, translocados e
acumulados, suas funções, exigências e os distúrbios que causam quando em
quantidades deficientes ou excessivas.
É pertinente, ressaltar a relação da nutrição de plantas e a agronomia. Deste
modo, os objetivos principais da ciência agronômica, estão voltados para a produção
de alimentos, fibras e energia. Para isso, existem mais de cinqüenta fatores de
produção que devem ser considerados para atingir a máxima eficiência dos sistemas
de produção agrícolas. Esses fatores de produção estão arranjados em três grandes
sistemas como: solo, planta e ambiente. A área de nutrição de plantas está centrada
no sistema planta, assim como outras (fitopatologia, fisiologia vegetal, melhoramento
vegetal, fitotecnia, etc.). No solo, estão as áreas de fertilidade do solo,
fertilizantes/corretivos, adubação, mecanização, etc. e no ambiente irrigação e
drenagem, climatologia, etc. Ressalta-se que a maioria destes fatores de produção
pode ser controlado, no campo, pelo produtor; entretanto, alguns são de difícil
controle, como a luz e a temperatura.
Especificamente, a nutrição de plantas, tem relação estreita com as disciplinas
de fertilidade do solo, fertilizantes/corretivos e a adubação das culturas. Adubação =
(QP–QS) ÷ fator f; QP = Quantidade de nutriente requerida pela planta (exigência
nutricional); QS=Quantidade de nutriente contido no solo; f= fator de eficiência de
fertilizantes, que pode ser reduzido pelas perdas (volatilização; adsorção; lixiviação,
erosão, etc.) no solo. Admite-se fator de eficiência de 50; 30 e 70% para N, P e K,
respectivamente, correspondendo ao valor de f igual a: 0,50; 0,30; 0,70
respectivamente. Assim, observa-se que são utilizados na adubação 2 vezes mais N;
3,3 vezes mais P e 1,4 vezes mais K para garantir a adequada nutrição das plantas.
Existem outras áreas correlatas à nutrição de plantas, como fitopatologia,
microbiologia, melhoramento vegetal e, até da mecanização.
5.2. Composição relativa de nutrientes nas plantas

Em uma planta colhida fresca, dependendo da espécie, pode-se observar que

a maior proporção de sua massa, de 70 até 95%, é constituído por água (H 2O). Após
a secagem desta planta em estufa (circulação forçada de ar, a 70oC por 24-48 horas),

26
evapora-se a água e obtém-se a matéria seca ou massa seca e quando submetida a
mineralização seja em forno mufla (300oC) ou ácido forte, separa-se o componente
orgânico e o mineral (nutrientes). Realizando-se análise deste material vegetal seco,
observa-se de uma maneira geral, o predomínio de C, H e O, compondo 92% da
matéria seca das plantas. Salienta-se que os resultados da análise química do
material vegetal é expresso com base na matéria seca pois esta é mais estável que a
fresca que varia de acordo com meio ou seja com a hora do dia, com água disponível
no solo, temperatura, entre outros.
Ressalta-se que o C provém do ar atmosférico na forma de gás carbono, CO 2;
o H e O vêm da água, H2O; enquanto os minerais (macro e micronutrientes) vêm do
solo, direta ou indiretamente; portanto, percebe-se que o nutriente das plantas provém
de três sistemas ar, água e solo. Assim, cerca de 92% da matéria seca das plantas
provém dos sistemas ar e água e apenas 8% provém do solo, entretanto, embora este
último seja menos importante, quantitativamente, em relação aos demais, é o mais
discutido nos estudos de nutrição de plantas e, também, o mais dispendioso aos
sistemas de produção agrícola, especialmente se considerarmos que o ar e água da
chuva têm “custo zero” (em sistema de produção não irrigado).

5.3. Nutrição de Plantas

As plantas são organismos autotróficos que vivem entre dois ambientes

inteiramente inorgânicos, retirando CO2 da atmosfera e água e nutrientes minerais do
solo. O crescimento e o desenvolvimento das plantas dependem, fundamentalmente,
de um fluxo contínuo de sais minerais, que são essenciais para o desempenho das
principais funções metabólicas das células.
Os nutrientes são adquiridos primariamente na forma de íons inorgânicos e
entram na biosfera predominantemente através do sistema radicular da planta. A
grande área superficial das raízes e sua grande capacidade para absorver íons
inorgânicos em baixas concentrações na solução do solo, tornam a absorção mineral
pela planta um processo bastante efetivo. Alternativamente, a aquisição pode ser
através da cutícula das folhas. Depois de absorvido, os íons são transportados para
as diversas partes da planta, onde são assimilados e utilizados em importantes
funções biológicas.

27
 O estudo de como as plantas absorvem, transportam, assimilam e utilizam os
íons é conhecido como nutrição mineral. Esta área do conhecimento busca o
entendimento das relações iônicas sob condições naturais, porém, o seu maior
interesse está ligado diretamente à agricultura e à produtividade das culturas. Alta
produção agrícola depende fortemente da fertilização com elementos minerais. No
entanto, as plantas cultivadas, tipicamente, utilizam menos da metade dos fertilizantes
aplicados. O restante pode ser lixiviado para os lençóis subterrâneos de água, tornar-
se fixado ao solo ou contribuir para a poluição do ar. Assim, torna-se de grande
importância aumentar a eficiência de absorção e de utilização de nutrientes, reduzindo
os custos de produção e contribuindo para evitar prejuízos ao meio ambiente.
5.3.1 Elementos Essenciais

O crescimento e o desenvolvimento das plantas dependem, além de outros

fatores como luz, água e gás carbônico, de um fluxo contínuo de sais minerais. Os
minerais, embora requeridos em pequenas quantidades, são de fundamental
importância para o desempenho das principais funções metabólicas da célula. O efeito
benéfico da adição de elementos minerais no crescimento das plantas foi idealizado
pela primeira vez pelo químico alemão Justus von Liebig (Figura 1), que ficarão
conhecidas como “Lei dos Mínimos” (Figura 2) e que compõe as bases da Nutrição
Mineral. Este cientista descobriu que o crescimento das plantas é limitado pelo
nutriente da planta que estiver presente em menor quantidade relativa e que este
elemento limita a sua produtividade. Ele concluiu, também, que alguns elementos
químicos como o nitrogênio, fósforo, potássio, cálcio, magnésio, enxofre, silício, sódio
e o ferro eram elementos essenciais ao crescimento e produção das plantas. Estas
conclusões se mostraram bastante corretas, mesmo que baseadas em observação e
especulação.

28
 Figura 1 – Químico alemão Justus von Liebig (1803 – 1873).

Fonte: https://www.semagro.ms.gov.br/a-verdade-sobre-a-nutricao-de-plantas/.
O progresso na química analítica, especialmente o desenvolvimento de
técnicas de purificação de sais e determinação de elementos minerais em quantidades
traços, associado ao desenvolvimento de técnicas de cultivo de planta em solução
nutritiva, permitiram o estabelecimento dos critérios de essencialidade de um
elemento como nutriente, que, segundo Arnon & Stout (1939), necessitam atender a
dois critérios de essencialidade:
 Direto

o O elemento participa de algum composto ou de alguma reação, sem a qual a

planta não vive;

 Indireto
o Na ausência do elemento a planta não completa o seu ciclo de produção
(vegetativo e reprodutivo);
o O elemento não pode ser substituído por nenhum outro.
As plantas tem capacidade limitada de distinguir e/ou selecionar dentre os
elementos disponíveis a elas. Desta forma, absorvem, sem muita discriminação, os
elementos essenciais, os benéficos e os tóxicos, podendo estes últimos, inclusive,
levá-las à morte. Isto porque, segundo Arnon & Stout (1939), ”Todos os elementos
essenciais devem estar presentes nos tecidos das plantas, mas nem todos os
elementos presentes são essenciais”.
A literatura mundial considera dezesseis elementos químicos como nutrientes
de plantas, a saber: carbono (C), hidrogênio (H), oxigênio (O), nitrogênio (N), fósforo

29
(P), potássio (K), cálcio (Ca), magnésio (Mg), enxofre (S), ferro (Fe), manganês (Mn),
zinco (Zn), cobre (Cu), boro (B), cloro (Cl) e molibdênio (Mo). Os nutrientes são
importantes para a vida, porque desempenham funções importantes no metabolismo
da mesma, seja como substrato (composto orgânico) ou em sistemas enzimáticos. De
forma geral, tais funções podem ser classificadas como:
 Estruturais (fazem parte da estrutura de qualquer composto orgânico vital para
a planta);
 Constituintes de enzimas (faz parte de uma estrutura específica, grupo
prostético/ativo de enzimas);
 Ativadores enzimáticos (não fazem parte da estrutura). Salienta-se que o
nutriente, não só ativa como, também, inibe sistemas enzimáticos, afetando a
velocidade de muitas reações no metabolismo do vegetal.
Os elementos químicos carbono, hidrogênio e oxigênio atendem aos três
critérios mencionados anteriormente. Na realidade, estes três elementos são os
principais constituintes do material vegetal. No entanto, eles são obtidos
primariamente da água (H2O) e do ar (O2 e CO2), não sendo considerados elementos
minerais.
Os demais elementos essenciais são classificados como elementos minerais,
estando envolvidos em diversas funções nas plantas, afetando diversos processos
fisiológicos importantes (fotossíntese, respiração, etc) que influem no crescimento e
produção das culturas. Estes elementos minerais essenciais são classificados como
macro ou micronutrientes, de acordo com a sua concentração relativa no tecido ou de
acordo com a concentração requerida para o crescimento adequado da planta, como
segue:
 Macronutrientes: N, P, K, Ca, Mg e S;– Micronutrientes: B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo
e Zn.
Os macronutrientes têm, em geral, seus teores expressos em percentagem (%)
e os micronutrientes em partes por milhão (ppm), todos na forma elementar. Estes
elementos, ao lado de fatores tais como luz, água e gás carbônico constituem a
matéria prima que a maquinaria biossintética da célula utiliza para crescer e se
desenvolver. Embora constituam apenas de 4 a 6% da biomassa seca total, os
elementos minerais, além de serem componentes das moléculas essenciais, fazem
parte de estruturas como membranas e estão envolvidos com a ativação enzimática,

30
controle osmótico, transporte de elétrons, sistema tampão do protoplasma e controle
de permeabilidade.
Cabe salientar que a única distinção na classificação entre macro e
micronutrientes é quantitativa, não significando diferentes níveis de importância para
a nutrição das plantas. Isto porque, os macronutrientes ocorrem nas plantas em
concentrações de 10 a 5.000 vezes superior à dos micronutrientes, dependendo da
planta e do órgão analisado.

5.3.2. Composição Elementar da Planta

Em uma planta colhida fresca, pode-se observar que a maior proporção de sua
biomassa, entre 70 a 95% dependendo da espécie, é constituída de água. A análise
da biomassa seca, pela separação dos componentes orgânicos e minerais, mostra
que cerca de 90% do total de elementos corresponde ao carbono (C), oxigênio (O) e
hidrogênio (H). O restante corresponde aos minerais.São três os meios que
contribuem com elementos químicos para a composição das plantas:
 Do ar as plantas obtém o carbono (via captação de CO2);
 Da água são obtidos o hidrogênio e o oxigênio;
 Do solo as plantas obtém os demais elementos, chamados minerais.
O solo, do ponto de vista quantitativo, é o meio menos importante no
fornecimento de elementos minerais às plantas, sendo considerado, entretanto, o
mais facilmente modificável, tanto física como quimicamente. Do ponto de vista
econômico, a fertilização (adubação) e a correção da acidez (calagem) são os meios
mais rápidos e baratos para a obtenção de produções elevadas de alimentos, fibras e
energia.
Do ponto de vista da exigência nutricional, admite-se que a extração dos
nutrientes do solo não ocorre de forma constante ao longo do ciclo da planta (mancha
de absorção). A extração segue o crescimento da planta, sendo caracterizada por uma
fase inicial de baixo crescimento e absorção, passando para um crescimento e
absorção mais acelerados, passando a posterior estabilização, durante a fase de
desenvolvimento/produção. Entretanto, no final da última fase, o acúmulo de certos
nutrientes, como o potássio e o nitrogênio, pode estabilizar ou até sofrer diminuição
no acúmulo, devido às perdas de folhas senescentes e também perda do nutriente da

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própria folha. Este padrão de absorção de nutrientes ocorre tanto em culturas perenes
como em anuais.
A solução do solo é o compartimento de onde a raiz retira ou absorve os
elementos essenciais. Quando a fase sólida (matéria orgânica + minerais) não
consegue transferir para a solução do solo quantidades adequadas de um nutriente
qualquer, é necessária sua aplicação mediante o emprego de fertilizantes que
contenham o elemento em falta, e esta pode se dar de através da aplicação no solo
ou através de aplicação específica do elemento, via foliar.

5.4. Relações Entre Nutrição Mineral, Fertilidade do Solo e Adubação

A adubação pode ser definida como a adição de nutrientes de que a planta

necessita para viver, com a finalidade de obter colheitas compensadoras de produtos
de boa qualidade nutritiva ou industrial, provocando-se o mínimo de perturbação no
ambiente. Sempre que o fornecimento dos nutrientes pelo solo for menor que a
exigência da cultura, torna-se necessário recorrer ao uso de adubos
Para que as relações sejam perfeitamente estabelecidas, visando a obtenção
do máximo potencial da cultura com a mínima interferência no ambiente é necessário
o estabelecimento de determinadas avaliações com base nas análises e/ou sintomas
de carência e nos aspectos de rendimento e qualidade do produto obtido:
 Determinação dos elementos limitantes;
 Estabelecimento das quantidades necessárias;
 Época de aplicação;
 Localização;
 Rentabilidade;
 Efeito na qualidade do produto colhido;
 Efeito na qualidade do ambiente.
A fertilidade do solo e nutrição de plantas são alguns dos aspectos mais
importantes da agricultura.
Devido à sua complexidade, muitas vezes é difícil explicar ganhos ou perdas
em produtividade agrícola apenas pela análise química do solo.
No entanto, é de fundamental importância que você acompanhe o conteúdo de
nutrientes de sua área com frequência, porque muitas práticas agrícolas como
adubação e correção do solo dependem das informações contidas nela.

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 Através de uma boa gestão agrícola, considerando as análises e programas de
correção e adubação, é possível evitar excessos ou deficiências, obtendo altas
lucratividades.

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REFERÊNCIAS

MOREIRA, F.; SIQUEIRA, J. O. Microbiologia e Bioquímica do Solo. 2ª edição,

Editora UFLA, 2006. 623 p.

CARDOSO, E. J. B. N TSAI, S. M.; NEVES, M.C.P. Microbiologia do solo.

Campinas, SBCS. 1992. 360p.

MADIGAN, M.T., MARTINKO, J.M., PARKER, J. Brock : Microbiologia de Brock.

São Paulo: Prentice-Hall, 2004. 608p.

TORTORA, G.J., FUNKE, B.R., CASE, C.L. Microbiologia. Porto Alegre: Artmed,
2005. 894 p

ANTONIOLLI, Z.I.; MENEZES, J.P. & MELLO, A.H. Apostila de Biologia do Solo.
Santa Maria: Departamento de Solos. UFSM, 2007. 122p.

PRIMAVESI, A. O manejo ecológico do solo: agricultura em regiões tropicais .

São Paulo. Nobel. 1980.541p.

ALVAREZ V., V. H. Avaliação da fertilidade do solo (Superfícies de resposta -

Modelos aproximativos para expressar a relação fator-resposta). Viçosa, Impr.
Univ., UFV, 1985. 75 p.

BRAGA, J. M. Avaliação da fertilidade do solo (ensaios de campo). Viçosa, Impr.

Univ., UFV, 1983. 101 p.

CASAGRANDE, J. C. & SOUZA, O. C. Efeitos de níveis de enxofre sobre quatro

gramíneas forrageiras tropicais em solos sob vegetação de cerrado do Estado
de Mato Grosso do Sul, Brasil. Pesq. agropec. bras. , Brasília, 17 : 21-25. 1982.

CATANI, R.A.; GALLO, J.R.; GARGANTINI, H. & CONAGIN, A. 1954. Amostragem

de solos para estudos de fertilidade. Bragantia, 14:19-26.

EPSTEIN, E. Nutrição mineral das plantas - Princípios e perspectivas. Tradução e

notas de E. Malavolta. São Paulo, Livros Técnicos e Científicos. Ed. S.A. , 1975. 341
p.

FASSBENDER, H. W. Química de suelos. San José, IICA, 1978. 398 p.

FONSECA, D. M. Níveis críticos de fósforo em amostras de solos para o

estabelecimento de Brachiaria decumbens, Andropogon gayanus e Hyparrhenia
rufa. Viçosa, UFV , 1986. 148 p. (Tese de Mestrado)

MALAVOLTA, E. Manual de química agrícola: Nutrição de plantas e fertilizantes

do solo. São Paulo, Editora Agronômica Ceres, 1976. 528 p.

34
MALAVOLTA, E. Elementos de nutrição mineral de plantas. São Paulo, Editora
Agronômica Ceres, 1980. 254 p.
MENGEL, K. & KIRBY, E. A. Principles of plant nutrition. 3a ed., Bern, International
Potash Institute, 1982. 655 p.

PIMENTEL GOMES, F. Curso de estatística experimental. 11a ed. Piracicaba,

Livraria Nobel, S.A. , 1985. 466 p.

RAIJ, B. VAN. Avaliação da fertilidade do solo. Piracicaba, Instituto de Potassa

& Fosfato, Instituto Internacional da Potassa, 1981. 142 p.

RIBEIRO, A. C. ; NOVAIS, R. F. de & ALVAREZ V., V. H. Propriedades físico-

químicas do solo. In: V. H. ALVAREZ V. (coord.). Química e fertilidade do solo.
Teoria. Viçosa, Impr. Equipe, 1987. p. 15-50.

VITTI, G. C. & MALAVOLTA E. Fosfogesso - Uso agrícola. In: E. MALAVOLTA

(coord.). Seminário sobre corretivos agrícolas. Campinas, Fundação Cargill, 1985.
p. 159- 201.

35