As borboletas, panapanás ou panapanãs,[1] são insetos da
ordem Lepidoptera classificados nas super famílias Hesperioidea e Papilionoidea, que
constituem o grupo informal "Rhopalocera". Como outros insectos
de holometabolismo, o seu ciclo de vida consiste em quatro
fases: ovo, larva, pupa e imago (adulto). Os fósseis mais antigos conhecidos de
borboletas são do meio do Eoceno, entre 40 a 50 milhões de anos.[2]
As borboletas demonstram polimorfismo, mimetismo e aposematismo. Algumas, como
a Borboleta-monarca, migram longas distâncias. Algumas borboletas desenvolveram
relações simbióticas e parasíticas com insectos sociais tais como as formigas. Já outras
espécies são pestes, pois enquanto larvas podem danificar culturas ou árvores; porém,
algumas espécies são agentes de polinização de algumas plantas e as lagartas de
algumas borboletas (por exemplo, as da subfamília Miletinae) comem insectos
nefastos. Culturalmente, as borboletas são um tema popular nas artes visuais e
literárias.
Etimologia
A origem do termo "Borboleta" é obscura, havendo diversas teorias sobre a sua
origem. Enquanto alguns defendem que ela deriva do latim “papillitta”,[3] outros
conjecturam que “borboleta” vem de "belbellita", termo originado na palavra "belo".
[1]
"Panapaná" e "panapanã" vêm do tupi panapa'ná.[4] Na língua portuguesa, o termo
"panapaná" também é um substantivo coletivo para borboleta.[5]
Anatomia
Lepidoptera é uma ordem de insetos que inclui as borboletas e mariposas. Os
lepidópteros compõem a segunda maior diversidade de insetos do planeta e são
encontrados em quase todas as regiões do mundo, principalmente em locais tropicais.
São estimadas 180 000 espécies de lepidópteros distribuídas em 34 superfamílias e 130
famílias.[1] Deles, 12% são borboletas, sendo a segunda maior ordem de insetos em
número de espécies. No Brasil, mais de 5 000 espécies já foram descritas.
O grupo é de grande importância econômica, pois a maioria das larvas é fitófaga e
muitas espécies são pragas de cultivos agrícolas. Por outro lado, os adultos são
agentes polinizadores fundamentais para o equilíbrio dinâmico de ecossistemas,
servindo como indicadores no monitoramento da diversidade biológica, na integridade
de paisagens e uso sustentável de recursos naturais.[2]
São insetos holometabólicos, ou seja, realizam metamorfose completa, e apresentam
muitas vezes dimorfismo sexual entre machos e fêmeas,[3] tendo a vida dividida em
quatro estágios distintos: ovo, larva, pupa e imago. Seus estágios de larva e pupa
recebem denominação típica, sendo chamados respectivamente de lagarta e crisálida.
[4]
Etimologia
O nome Lepidoptera é derivado do grego e significa “asa com escamas”. Essa é a
característica mais marcante da Ordem: dois pares de asas membranosas cobertas por
escamas. São as escamas, inclusive, que dão às borboletas e mariposas as cores e
desenhos pelos quais são conhecidas.[5] Rhopalocera e Heterocera também tem seus
nomes intimamente ligados às características que os classificam, sendo que
Rhopalocera, também do grego, quer dizer “Antenas clavadas” (rhopalo = clave, kera =
chifre/antena)[6] e Heterocera, de mesma origem, portanto, “antenas diversas” (hetero
= diverso).[7] A palavra “mariposa” vem, aparentemente do espanhol, da expressão
“Mari, posa!” (Maria, pousa!), como uma brincadeira infantil.[8] Quanto a "borboleta",
há controvérsias. Uma hipótese é que proveio de papilio ("borboleta", em latim), como
os romanos as chamavam.[9]
Evolução
Fóssil de uma mariposa datado do Priaboniano
A monofilia de Lepidoptera é bastante robusta, sendo esta corroborada por um
número impressionante de sinapomorfias, bem como a sua posição na árvore dos
insetos como grupo irmão de Trichoptera, formando o clado Amphiesmenoptera, que
parece estar inserido no clado Endopterygota de acordo com a seguinte topologia:[10][11]
Diptera
Mecoptera
Siphonaptera
Amphiesmenoptera
Trichoptera
Lepidoptera
Hymenoptera
Os mais antigos fósseis do grupo datam do Paleogeno, com 50 milhões de anos de
idade, e já apresentavam características morfológicas atuais,[12] mas fósseis de escamas
de asas encontrados em sedimentos transicionais do período Triássico para
o Jurássico colocam a origem do grupo muito anteriormente, precedendo a origem
das Angiospermas e desbancando teorias de uma associação ancestral entre os
primeiros membros do grupo e tais plantas.[13] Uma maior diversificação parece ter
ocorrido no Cretáceo Inferior, ao mesmo tempo das principais irradiações dessas
plantas, porém a relação de coevolução entre esses grupos ainda é debatida.[12]
Morfologia
A ordem Lepidoptera apresenta muitas características comuns a outros insetos. O
corpo dos indivíduos pertencente ao grupo é dividido em três tagmas (cabeça, tórax e
abdômen), seis pernas articuladas terminadas por uma garra, dois olhos compostos e
quatro asas relativamente grandes. As características discutidas logo abaixo são
características importantes para conseguir caracterizar os organismos presentes nesse
grupo.
Asas
Caligo beltrao
Detalhes da asa de uma borboleta
Os indivíduos desse grupo apresentam quatro asas relativamente grandes quando
comparadas com outros grupos de insetos. As asas são membranas, finas e frágeis,
além de serem recobertas por escamas, que podem ser facilmente destacáveis.
[14]
Contudo, as escamas são microscópicas, pequenas demais para conseguir observá-
las a olho nu. Quando uma pessoa toca na asa de uma borboleta, por exemplo, uma
fina poeira é depositada em seus dedos. Essa fina poeira são justamente as escamas
que se destacaram da asa após o toque. Ao contrário do que dito popular diz, essa
poeira não causa cegueira nas pessoas, apesar de poder causar uma leve irritação nos
olhos.
Outra característica importante para a classificação dos indivíduos desse grupo é a
posição das asas quando pousam. As borboletas apresentam normalmente um hábito
diurno, sendo assim voam durante o dia e quando pousam elas mantêm as asas
elevadas em um sentido perpendicular ao corpo. Já as mariposas apresentam um
hábito normalmente noturno e, ao pousarem, dispõem suas asas distendidas para os
lados, no mesmo plano do corpo do indivíduo.[14]
Antenas
Como dito anteriormente, os indivíduos presentes na ordem Lepidoptera apresentam
duas antenas. Contudo, assim como as asas, existem diferenças entre essas estruturas
sensoriais quando comparadas borboletas e mariposas. Quando as antenas são
filiformes e intumescidas na extremidade apical, ou seja, antenas que se assemelham a
um fio com um inchaço na sua extremidade, têm-se antenas de borboletas. Já antenas
que não apresentam intumescimento na extremidade apical, mesmo sendo filiforme,
ou que apresentam outras estruturas que aumentam sua percepção sobre o meio,
caracterizam uma mariposa.[14] Essas estruturas são secções que aumentam a
superfície, apresentando uma maior concentração de receptores que são utilizados
para uma melhor navegação durante o voo. Sendo assim, estão bastante adaptadas a
um hábito noturno, em um ambiente onde não é possível enxergar muito bem.[15]
Borboleta Episcada hymenaea - em destaque:
espirotromba
Espirotromba
Outra característica bastante importante para caracterizar o grupo das lepidópteros e
diferenciá-lo de outros é a presença de uma probóscide de sucção. Os indivíduos
adultos não apresentam aparelho bucal triturador, o que acaba diferenciando esse
grupo entre muitos insetos. Nesse grupo a probóscide não é perfurante e apresenta-se
em forma de um tromba que se enrola em espiral. Com base em todas essas
características, essa peça bucal chama-se espirotromba.[15] A espirotromba consiste em
duas regiões muito estendidas do primeiro par de maxilas chamadas de gáleas, que a
partir de músculos distendem-se funcionando como um tubo sugador de néctar.
Entretanto, apenas os indivíduos adultos apresentam a espirotromba; os indivíduos em
fase larval apresentam um aparelho bucal triturador que é utilizado para se alimentar
de folhas até o momento da fase de pupa.
Ciclo de Vida
Ovos de borboleta do gênero Mechanitis
Ovo
O número de ovos postos varia muito, de um pouco menos de cem em algumas
espécies a mais de mil em outras. Os ovos são postos de maneira específica,
geralmente sobre ou próximos a uma fonte de alimento. Em muitas espécies, são
colocados individualmente e espalhados; em outras são colocados juntos e então
cobertos por uma secreção rígida vinda das glândulas abdominais da fêmea.
Em alguns grupos, os últimos segmentos do abdômen da fêmea são bem alongados, e
os ovos são colocados em partes macias da planta ou em fendas. Em algumas
mariposas da família Prototheoridae, a fêmea às vezes espalha os ovos durante o voo,
sempre próximos há uma fonte viável de alimentos.
O desenvolvimento do embrião e eclosão das larvas é controlado por um mecanismo
fisiológico chamado diapausa que pode envolver a diminuição
do metabolismo regulando a eclosão para um momento em que as condições
ambientais estejam favoráveis. No caso de algumas mariposas da família
das Blastobasidae, a larva choca dentro do útero da fêmea.[16]
Larvas de borboletas do gênero Mechanitis
Larva ou lagarta
O estágio larval é a principal, e muitas vezes a única, fase de alimentação do ciclo de
vida, na qual o animal ingere grande quantidade de alimento para as próximas fases da
vida. A maioria das larvas muda quatro a cinco vezes à medida que crescem,
desfazendo o seu exoesqueleto, num processo conhecido como ecdise.
A maioria das larvas sintetiza fios de seda que conferem aderência ao substrato. A seda
também é usada na construção de ninhos e abrigo que protegem a larva de
predadores.
A aparência das lagartas varia bastante, principalmente quando levamos em conta a
sua coloração, que mostra também a sua capacidade de se defender de predadores.
Muitas possuem uma coloração parecida com o ambiente que habitam. Essa coloração
é alterada conforme a larva cresce. Em alguns casos a coloração é muito aparente, e
em outros há características específicas como manchas que parecem com olhos, que
servem para enganar ou afugentar predadores.
Pupa de borboleta Methona themisto
O momento adequado de desenvolvimento e atividades larvares é importante para
espécies em que um período de dormência é necessário.[17]
Pupa
A pupa é a fase na qual a lagarta passa por grandes transformações corporais, seus
tecidos são reconstruídos até que ele eclode como um adulto.
A duração da fase pupal varia muito dentro do grupo e às vezes até entre as gerações
de uma mesma espécie. Pode durar de sete a dez dias, durante o verão ou meses em
caso de hibernação ou dormência.[18]
Imago de borboleta: Mechanitis polymnia
Adulto
Apesar de completamente formado, o adulto pode permanecer quiescente dentro do
casulo pupal por um longo tempo, até que as condições sejam ideais para a sua
eclosão.
Quando sai do casulo, o indivíduo se move até um lugar no qual possa se prender, com
a cabeça voltada para cima e o dorso para baixo. O inseto então começa a forçar seus
fluidos corporais para o tórax, através da contração do abdômen e bombeando sangue
para as asas, fazendo com que elas tomem o tamanho e formato de um indivíduo
adulto, que poderá voar em alguns minutos.
A fase adulta é a fase reprodutiva, na qual a mobilidade do indivíduo garante que os
adultos possam copular e ocupar novas áreas.[4]
Diversidade e filogenia
Depois de Coleoptera, Lepidoptera é o grupo mais diverso de insetos,[19] contando
quase 200 000 espécies conhecidas, sendo a grande maioria de mariposas e apenas
cerca de 15 mil espécies, de borboletas.[5] As lepidópteras são uma ordem da classe
Insecta (ou Hexapoda), no filo Arthropoda, reino Animalia e fazem parte de um grupo
de animais conhecido como “invertebrados”.[20]
A classificação das Lepidopteras é feita por caracteres morfológicos do adulto (imago),
uma vez que indivíduos de estágios imaturos (larvas, crisálidas e ovos) ainda são muito
pouco estudados e há poucas informações acerca de sua classificação.[19] Antigamente
os autores também faziam essa divisão em duas sub-
ordens: Rhopalocera e Heterocera. A divisão era baseada nas antenas,[21] tendo as
rhopaloceras antenas com o ápice em forma de clave e as heterocéras antenas de
diversos tipos.[19] Rhopalocera compreende o grupo das borboletas. As ropalóceras tem
voo diurno, antenas dilatadas no ápice (clavadas), asas sem frenulum e com a região
umeral consideravelmente expandida. Em repouso as asas ficam “fechadas”. Suas
crisálidas ficam expostas.[19] Já Heterocera compreende o grupo das mariposas, que,
geralmente, tem voo noturno, antenas de várias formas (incluindo algumas espécies
com antenas clavadas, como nas borboletas); geralmente as asas são frenadas
(possuem frenulum, estrutura filamentosa que liga as asas anteriores às posteriores).
Podem ter a região umeral expandida ou não. Quando em repouso suas asas ficam de
forma “aberta”. Suas crisálidas são, no geral, protegidas por casulo.[19] As Heteroceras,
também são subdividas em macrolepidopteras e microlepidopteras. No entanto, essa
divisão é muito artificial e muito contestada por não apresentar bases taxonômicas que
a sustentem.[5] Posteriormente, a ordem Lepidoptera foi dividida em duas subordens
tendo por base a venação e o acoplamento das
asas: Jugatae (ou Homoneura) e Frenatae (ou Heteroneura). Os Jugatae possuem
jugum, não tem frenulum e possuem venação similar das asas anteriores e posteriores;
e os Frenatae possuem frenulum (sem possuir jugum) e têm uma venação reduzida nas
asas posteriores.[21]
