Capítulo 1

Divisão Cyanophyta

Número de táxons

Calcula-se cerca de 150 gêneros e 2.000 espécies (Fott, 1971).

Caracteres derivados próprios

As cianobactérias possuem clorofila a (e não bacterioclorofila) e os fotossistemas I e

II (ao contrário das outras bactérias fotossintéticas), realizando, assim, a fotossínte-
se em presença de oxigênio. São também as únicas a possuírem ficobilissomos, com
os pigmentos acessórios ficoeritrina, ficocianina e aloficocianina. Alguns desses ca-
racteres encontram-se nos plastídios dos eucariontes originados das cianobactérias
(ver Reviers, 2002).

Estrutura vegetativa

■ CARACTERÍSTICAS GERAIS. Essas algas são conhecidas como “algas azuis” (blue-

green algae, para os anglófonos), devido à sua pigmentação, ou como “cianobacté-

rias”, por serem procariontes. Os microbiologistas classificam as cianobactérias no
reino das Eubacteria. São as únicas algas procariontes.
A estrutura vegetativa é do tipo cocóide (Fig. 1.1a, 1.11), colonial (Fig. 1.1b) ou
filamentoso (Fig. 1.2 a 1.4). Os filamentos, sem a bainha de mucilagem, são denomina-
dos “tricomas”. Nas Rivulariaceae, a extremidade dos filamentos é afilada e constituída
de células alongadas, estreitas, incolores, muito vacuoladas e que não têm capacidade
de crescimento ulterior; essas estruturas são, às vezes, denominadas “pêlos” (Fig. 1.3c).
Nesses tricomas, o crescimento ocorre na parte mediana. Um tricoma pode se romper no
interior da bainha gelatinosa; o crescimento das duas partes, cujas extremidades encon-
tram-se face à face, provoca uma curvatura desses filamentos, que continuam a crescer
perpendicularmente ao eixo inicial, produzindo uma falsa ramificação (Fig. 1.3f, g).*
* N. de T. Bourrelly (1970, 1985) descreve e ilustra falsas ramificações e ramificações verdadeiras (ver Fig. 1.4b, e,
f), apresentadas por alguns gêneros de algas azuis.

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 22 Bruno de Reviers

Mu
EX
Mu

10 µm
10 µm

a 10 µm

b c

En f 10 µm
FiR En

10 µm

d e

Fig. 1.1. Diversidade das Cyanophyta: exemplos de Chroococcales e de Pleurocapsales. a-c. Chroococ-
cales. a. Chroococcus turgidus. b. Merismopedia elegans. c. Chamaesiphon curvatus. d-f. Pleurocapsales. d.
Pleurocapsa minor. e, f. Cyanocystis valiae-allorgei (f, liberação de endósporos). En = endósporo (ou baeóci-
to). Ex = brotamento de exósporos. FiR = filamento ramificado. Mu = mucilagem. (Seg. Bourrelly, 1970).

BM

BM

c
10 µm
10 µm
b 10 µm
a
d 200 µm 10 µm

Fig. 1.2. Diversidade das Cyanophyta: exemplos de Oscillatoriales. a. Arthrospira (Spirulina) platensis. b. Os-
cillatoria margaritifera. c. Lyngbya majuscula. d. Microcoleus (à esquerda, disposição dos filamentos na bainha
mucilaginosa de M. acutissimus; à direita, M. vaginatus). BM = bainha mucilaginosa. (Seg. Bourrelly, 1970).

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 Biologia e Filogenia das Algas 23

MM H

H
Ac

10 µm 200 µm

b
c

a 10 µm

e 200 µm

10 µm

BM f

10 µm
g 10 µm
d

Fig. 1.3. Diversidade das Cyanophyta: exemplos de Nostocales. a. Nostoc parmelioides. b. Anabaena
spiroides. c, d. Rivularia haematites. e, f. Scytonema millei (f, falsa ramificação). g. Scytonema javanicum.
Falsa ramificação. Ac = acineto. BM = bainha mucilaginosa. H = heterocisto. MM = massa mucilaginosa. (Seg.
Bourrelly, 1970).

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 24 Bruno de Reviers

10 µm 10 µm
c

10 µm

RV
10 µm
RV

50 µm

50 µm e
d
f

Fig. 1.4. Diversidade das Cyanophyta: exemplos de Stigonematales. a-c. Stigonema mamillosum (c, seção
transversal). d-f. Stigonema minutum. Os filamentos são plurisseriados, e estruturas semelhantes às sinapses
das algas vermelhas estão presentes entre as células. RV = ramificação verdadeira. (Seg. Bourrelly, 1970).

As cianobactérias nunca apresentam flagelos.

A organização celular (Fig. 1.5) é do tipo procarionte, sem núcleo nem organe-
las. A respiração ocorre no nível do plasmalema e dos tilacóides. No centro (nucleo-
plasma), as células contêm seu genoma e plasmídeos circulares. Há vários tipos de
reservas. As reservas nitrogenadas são constituídas de cianoficina (polipeptídeo for-
mado de arginina e asparagina). As reservas carbonadas são formadas pelo amido das
cianofíceas e de pequenas gotas lipídicas. Existem também grânulos de polifosfatos
que se tingem pelo azul de toluidina. Algumas cianobactérias possuem vesículas de
ácido poli-β-hidroxibutírico, produto de reserva encontrado em numerosas bactérias.
Observam-se também carboxissomos (reserva de rubisco) e vacúolos gasosos (Quadro
1.1; Fig. 1.5). As paredes celulares com mureína (= peptideoglicano), características
das eubactérias, são de tipo gram-negativo (ver Reviers, 2002). As cianobactérias,
muitas vezes, também possuem uma bainha mucilaginosa comum a vários tricomas
(Fig. 1.2d, por exemplo). Esses organismos contêm diversos pigmentos carotenóides,
em particular, a mixoxantofila, que não ocorre em nenhum outro grupo de algas.

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 Biologia e Filogenia das Algas 25

GL GAC

Po
Rib GCi

VG(T) Np
Til
Carb
IP
Incl

VG(L)
MP 3 µm
ParT
ParD
Par
EM

Fig. 1.5. Organização celular de uma cianobactéria. Carb = carboxissomo (aparecendo como um corpo polié-
drico), reserva de rubisco (200-300 nm). EM = envoltório mucilaginoso. GAC = grânulo de amido das cianofíceas
(ø ≈ 30 nm), visível somente em microscopia eletrônica. GCi = grânulos de cianoficina (ø ≈ 0,5 µm), visíveis em
microscopia óptica. GL = gota lipídica (ø ≈ 30-90 nm). Incl = inclusão semelhante a um vacúolo, mas não envolta
por uma membrana. IP = invaginação do plasmalema. MP = membrana plasmática (7 nm de espessura). Np =
nucleoplasma: uma ou várias moléculas circulares, cada uma correspondendo a um genoma. Par = parede. ParD
= jovem parede transversal, formando-se como um diafragma que se fecha. ParT = parede (septo) transversal.
Po = poros (ø ≈ 70 nm). Rib = ribossomo (tipo procarionte: ≈ 20 x 30 nm; os ribossomos das células eucariontes
medem ≈ 22 x 32 nm). Til = tilacóides periféricos (portam ficobilissomos, invisíveis na figura; o conjunto forma o
cromatoplasma; a disposição dos tilacóides é idêntica àquela observada nas algas vermelhas e nas Glaucophyta).
Os pigmentos lipossolúveis estão localizados na membrana dos tilacóides; os carotenóides também estão pre-
sentes no plasmalema e na membrana lipopolissacarídica. VG(L) = vesículas gasosas em vista longitudinal. VG(T)
= vesículas gasosas em vista transversal. (Seg. Pankratz & Bowen, redesenhado seg. Hoek et al., 1995).

Aprofundamento

1.1. Certas cianobactérias podem controlar sua flutuabilidade

As cianobactérias possuem vacúolos gaso- íons K+ depende da intensidade luminosa, au-
sos constituídos de vesículas gasosas, cujas mentando mais a pressão. Quando a pressão,
paredes são protéicas, permeáveis, portanto, associada à intensidade luminosa, ultrapassa
aos gases, não à água. Estabelece-se, assim, um valor crítico, os vacúolos se rompem, e a
um equilíbrio com os gases dissolvidos no alga desce novamente. Ela pode, assim, situ-
citoplasma. Essas estruturas permitem à alga ar-se em um optimum para sua fotossíntese.
controlar sua flutuabilidade (p. ex., em Ana- Em Microcystis, os vacúolos são resistentes e
baena flos-aquae, Aphanizomenon spp.) e não se rompem; essa cianobactéria sintetiza,
mover-se em direção à superfície ou a zonas então, amido, que é pesado e funciona como
mais profundas. As células situadas a uma um lastro (ou um balastro). Observa-se tam-
profundidade onde a luminosidade é fraca bém um fototactismo em algumas espécies
produzem mais vacúolos gasosos, o que as bentônicas ou que vivem sobre o solo: mo-
faz subir novamente em direção à luz. O resul- vem-se em direção à luz, quando esta é fraca,
tado dessa migração é o aumento da atividade e depois em sentido contrário, quando se tor-
fotossintética; os açúcares de pequena massa na muito forte. Essas estruturas ocorrem em
molecular são sintetizados, o que aumenta a outras bactérias, mas não nos organismos
pressão osmótica. Além disso, a entrada de eucariontes.

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 26 Bruno de Reviers

Uma outra característica referente a seus pigmentos é de nunca possuírem luteína. As

cianobactérias apresentam dispositivos de proteção contra os raios ultravioletas: uti-
lizam mecanismos ativos de reparação, ácidos aminados semelhantes à micosporina,
bainhas polissacarídicas absorventes, e fotoantioxidantes, como os carotenóides.
■ MOVIMENTO. Algumas espécies, como Cyanothece aeruginosa, deslizam e deixam
atrás de si um rastro de mucilagem, como ocorre nas diatomáceas (Ochrophyta) ou
desmídias (algas verdes). As Oscillatoria, como seu nome indica, realizam movimen-
tos oscilatórios, facilmente observáveis ao microscópio (foram medidas velocidades de
oscilações da ordem de 2 a 11 µm.s-1). As Spirulina, por sua vez, deslocam-se de modo
semelhante a um parafuso cravando a madeira. Essa mobilidade é conhecida desde o
século XVII. Acreditava-se que esses fenômenos fossem resultado da secreção de muci-
lagem. Na realidade, ocorrem devido ao movimento de microfibrilas protéicas externas.
■ TIPO DE NUTRIÇÃO. Algumas cianobactérias são estritamente fototróficas, outras o são
de modo facultativo: são fototróficas quando em presença de luz, mas podem crescer na
obscuridade utilizando uma fonte de carbono orgânico. Outras, enfim, são capazes de
utilizar uma fonte de carbono orgânico tanto quanto de carbono inorgânico, mas apenas
em presença de luz. As cianobactérias possuem os dois fotossistemas e, portanto, podem
utilizar a água como doadora de elétron, mas também H2S, H2 ou compostos orgânicos.

Multiplicação e reprodução

A multiplicação se realiza principalmente por divisão celular. Se essa divisão é intensa

e sem aumento do tamanho das células-filhas, estas são denominadas nanócitos (cé-
lulas anãs que funcionam como esporos, antigamente denominadas gonídios). Para-
lelamente a essas simples divisões celulares, podem existir diversos tipos de esporos.
No caso dos endósporos, também denominados baeócitos, o conteúdo de uma célula
vegetativa se divide em esporos; na maturidade, a parede da célula-mãe, agora um es-
porocisto, se abre ou se geleifica (Fig. 1.1d-f). No caso dos exósporos, uma sucessão de
divisões transversais produz esporos, que podem permanecer unidos uns aos outros no
ápice do esporocisto (Fig. 1.1c). Fragmentos de talos liberados podem se desenvolver
e formar um novo talo; esses fragmentos são denominados hormogônios*. Nas Rivula-
riaceae, o pêlo terminal (ver p. 21, 24) se destaca, e é a parte mediana, meristemática,
que constitui o hormogônio. Células com parede espessada, cheias de reservas nitroge-
nadas (cianoficina), carbonadas (amido), mas não-fosfatadas, aparecem nas popula-
ções senescentes por um mecanismo desconhecido. São esporos de resistência (fase de
repouso) ou acinetos (Fig. 1.3b), que podem permanecer viáveis durante vários anos:
64 anos em Anabaena! Quando as condições se tornam favoráveis, esses acinetos ger-
minam.
Não existe reprodução sexuada verdadeira, mas uma parassexualidade como
nas outras bactérias. O fenômeno de parassexualidade ocorre seja por transformação
(passagem de um fragmento de DNA de uma célula doadora a uma célula receptora,
com substituição de partes homólogas de DNA), seja por conjugação (a transferência
de DNA se efetua através de um canal estreito).

* N. de T. A produção de hormogônios está associada à formação de necrídios (células mortas), que originarão discos
de separação nos tricomas (ver Graham & Wilcox, 2000, p.102).

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 Biologia e Filogenia das Algas 27

Hábitat e simbiose

As cianobactérias são encontradas em hábitats extremamente variados. Há espécies

dulciaqüícolas e marinhas, tanto planctônicas quanto bentônicas, assim como espé-
cies aéreas encontradas na atmosfera, na poeira doméstica, sobre ou nos solos úmi-
dos, sobre os muros ou mesmo no interior de certas rochas. Presentes em quase todos
os ambientes, elas são, no entanto, raras ou ausentes nos mares polares. Gloeocapsa e
Pleurocapsa são exemplos de cianobactérias epilíticas; algumas são endolíticas e per-
furam o carbonato de cálcio, especialmente nos recifes de corais. Microcoleus chtho-
noplastes e diversas espécies de Lyngbya formam revestimentos gelatinosos na super-
fície de lodos salgados. As cianobactérias também podem ser epífitas ou endofíticas:
podem, por exemplo, ser observadas entre os utrículos de Codium (Paerl, 1992).
A diversidade de condições que são suscetíveis de suportar é muito grande: ne-
ves, geleiras, águas termais ou as mais áridas regiões desérticas, onde, provavel-
mente, utilizam o orvalho. Nas regiões áridas ou semi-áridas, constituem um dos
elementos fundamentais dos cryptogamic crusts (= algal ou microbiotic crusts; ver o
artigo de Johansen, 1993). Mastocladus laminosus e Phormidium laminosum vivem
em fontes de águas termais, a 50 °C, e podem tolerar temperaturas de até 70 °C. Sobre
as rochas de altas montanhas, assim como nas zonas tropicais, elas suportam uma
radiação intensa e grandes variações de temperatura. De modo con-
trário, algumas delas podem utilizar intensidades luminosas extre-
mamente fracas.
Nostoc
Podem ser encontradas em águas apresentando uma gama
H de salinidade muito ampla, desde águas muito puras de lagos de
montanha até águas de salinas, saturadas em sal. Algumas dessas
algas podem viver em águas poluídas ou de vasa, ricas em H2S. Em
geral, preferem hábitats neutros ou ligeiramente alcalinos, ainda
que certas espécies possam viver nos pântanos ácidos de pH = 4.
100 µm
As cianobactérias podem ocorrer em simbiose com organis-
mos de diversos grupos vegetais: Trichormus nas folhas de Gun-
nera ou Anabaena nas frondes de Azolla; Nostoc nas raízes de
Cycas e nos tecidos de certos briófitos do gênero Anthoceros (ver a
síntese de Caiola, 1992). Elas podem ser epizoóicas (Cyanoderma
Fig. 1.6. Geosiphon pyri- é conhecida somente sobre os pêlos da “preguiça” [mamífero da
forme, Zygomycetes con- família dos bradipodídeos]) ou endozoóicas, muitas vezes simbi-
tendo filamentos simbióti- óticas (Kies, 1992; Laval-Peuto, 1992), em particular, nas espon-
cos de Nostoc. H = hete-
rocisto. (Seg. Scagel et al.,
jas; participam na constituição de 8% dos liquens (Büdel, 1992).
redesenhado seg. Hoek et Em Geosiphon (Zygomycetes em simbiose com Nostoc; Fig. 1.6),
al., 1995). os dois simbiontes podem ser cultivados separadamente, o que
não ocorre em numerosos casos de simbioses.

Importância ecológica, utilidades e efeitos prejudiciais

As cianobactérias mais conhecidas são as Spirulina, tradicionalmente consumidas

no Tchad (norte da África) (o lago Tchad é alcalino, rico em carbonatos e bicarbonatos
de sódio) e no México. São vendidas nas lojas de produtos dietéticos por serem ricas
em proteínas (45-60 %); a tendência atual é substituí-las pelo gênero Aphanizome-
non, também muito rico em proteínas, mas apresentando algumas espécies tóxicas.
As cianobactérias cocóides são abundantemente distribuídas no picoplâncton
(0,2-2 µm) ou no nanoplâncton (2-20 µm) dos oceanos temperados e tropicais e contri-

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 28 Bruno de Reviers

buem para uma parte importante (na ver-

PSI + PSII
dade, a mais importante) de sua produção
fotossíntese aeróbia
primária. O microplâncton (20-200 µm)
marinho contém, sobretudo, diatomáce-
nódulo
polar canais finos as e dinoflagelados. Certas cianofíceas
são capazes de metabolizar o nitrogênio
energia atmosférico; essa capacidade é facilitada
luminosa pela presença de células especializadas:
carboidratos O2
importados os heterocistos (Quadro 1.2; Fig. 1.7); no
PSI O2 entanto, os gêneros desprovidos de hete-
rocistos também são capazes de utilizar o
respiração
ATP nitrogênio atmosférico (Carpenter & Pri-
NADPH
ce, 1976). Mastigocoleus testarum fixa o
nitrogenase
+
nitrogênio atmosférico e enriquece os am-
N2 NH4
bientes formados de corais, habitualmen-
armazenamento do nitrogênio na te oligotróficos. Trichodesmium é planc-
forma de cianoficina tônico e pode produzir extensas florações
exportação do nitrogênio na
forma de glutamina (blooms), formando manchas castanho-
alaranjadas na superfície dos oceanos
tropicais e subtropicais; é provavelmente
o fixador de nitrogênio atmosférico mais
citoplasma
hialino, muitas importante em alto mar. A fixação do ni-
vezes amarelado trogênio realizada pelas algas azuis sim-
bióticas de Azolla tem um papel econômi-
?
co importante nas zonas de arrozais da
Ásia (Caiola, 1992). As espécies de Ana-
Fig. 1.7. Papel funcional de um heterocisto. Ver texto. baena que vivem livremente nos arrozais

Aprofundamento

1.2. Como os heterocistos permitem a fixação do nitrogênio atmosférico?

A nitrogenase é uma enzima muito sensível A presença do fotossistema I, em compensa-
ao oxigênio. Ora, a atmosfera que circunda ção, permite a síntese de ATP (energia quími-
as células é oxidante, e a fotossíntese aeróbia ca) e de NADPH (poder redutor), necessários
produz O2 diretamente no citoplasma. A pre- ao metabolismo celular e, especialmente,
sença dos heterocistos permite atenuar estes à redução do nitrogênio gasoso (N2) em íon
dois inconvenientes. Por um lado, a parede amônio (NH4+). A energia é também fornecida
espessada do heterocisto impede a entrada para a respiração. A parede espessa dos hete-
de oxigênio e permite sua completa utilização rocistos comporta, além disso, uma ou duas
pela respiração. Por outro, o citoplasma dessa zonas salientes direcionadas para o interior
célula mostra-se castanho, amarelado, e não da célula. Essas zonas, situadas nos pólos do
azul-esverdeado ou avermelhado, pois não heterocisto, são denominadas “nódulos po-
contém o fotossistema II, cujos pigmentos da lares”. Esses nódulos contêm canais muito
antena coletora são responsáveis por essas finos, que permitem o contato do citoplasma
cores. A ausência do fotossistema II evita uma do heterocisto com aquele da célula vizinha.
liberação de oxigênio, e, em conseqüência, a Quando o heterocisto localiza-se na extremi-
nitrogenase atua em condição anaeróbia local. dade de um filamento (heterocisto terminal),
continua

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 Biologia e Filogenia das Algas 29

continuação

possui um único nódulo polar (Fig. 1.3d), ao desde que o meio seja anaeróbio. Por exem-
passo que, quando é intercalar, possui dois plo, Microcoleus chthonoplastes e Lyngbya
nódulos polares (Fig. 1.3b). O nitrogênio, de aestuarii, que vivem na superfície de lodos
início, é armazenado na forma de cianoficina; anóxicos, realizam fotossíntese aeróbia du-
depois, sai do heterocisto, através dos canais rante o dia, em presença de luz. A resultante
nodulares, na forma de glutamina. Em senti- liberação de O2 inibe a ação da nitrogenase
do contrário, esses canais permitem a entrada durante esse período. Em compensação, à
de glicídios de pequena massa molecular. Nas noite, a fotossíntese não pode ser realizada,
cianobactérias que possuem heterocistos, a devido à falta de luz; como o meio é anaeró-
fotossíntese aeróbia e a fixação do nitrogê- bio, essas algas podem, então, fixar o nitro-
nio ocorrem, portanto, em locais diferentes gênio. A fotossíntese aeróbia e a fixação do
do talo. As algas que não possuem hetero- nitrogênio ocorrem, neste caso, em momen-
cistos também podem fixar o nitrogênio, tos distintos.

fixam 40 kg de nitrogênio por hectare e por ano; em simbiose com Azolla, fixam 120 a
310 kg a mais por hectare e por ano.
As cianobactérias estão na origem da presença do O2 na atmosfera de nosso pla-
neta (ver Reviers, 2002). Há cerca de 2,5 Ga, a atmosfera se tornou oxidante. A presen-
ça prévia ou o aparecimento de mecanismos de proteção contra os raios ultravioletas,
assim como a presença protetora do O2 e do ozônio (O3), permitiu, então, a colonização
progressiva de meios mais expostos, das partes menos profundas dos oceanos e, depois,
dos ambientes terrestres. Por outro lado, os teores de O2 tornaram-se tóxicos para a ni-
trogenase, o que conferiu uma vantagem às cianobactérias que possuíam heterocistos
(ver Quadro 1.2).
As algas azuis são responsáveis por florações às vezes espetaculares, ocasional-
mente vermelhas (Oscillatoria rubescens) em vez de azuis ou verdes, em certos casos
ligadas à eutrofização, e eventualmente tóxicas ou nocivas. Anabaena flos-aquae
contém anatoxinas (a, b, c, …); Aphanizomenon flos-aquae contém saxitoxina (tam-
bém presente na Dinophyceae Protogonyaulax tamarensis): esses compostos (Fig.
1.8) são alcalóides tóxicos de ação neuromuscular. Microcystis aeruginosa, por sua
vez, contém microcistina (polipeptídeo cíclico hepatotóxico).

Afinidades

De acordo com a análise de seqüências gênicas realizadas por Woese (1987), as cia-
nobactérias são filogeneticamente relacionadas com as bactérias púrpuras e com as
bactérias gram-positivo.

Fósseis e estromatólitos

Os vestígios de cianobactérias fósseis datam de ao menos 2,7 Ga (Brocks et al., 1999)

e talvez mesmo de 3,5 Ga (ver Reviers, 2002).
Na superfície de lodos salgados, pode se formar uma película contendo ciano-
bactérias (muitas vezes, pertencentes aos gêneros Lyngbya e Microcoleus). Nas zo-
nas tropicais ou subtropicais, quando essa lama seca, a superfície racha, formando
placas poligonais. A reumidificação pela maré alta possibilita um novo depósito de
sedimentos. Se este fenômeno perdura durante anos, formam-se colunas: os estro-
matólitos (do grego strôma = tapete [camada] e líthos = pedra). Essas colunas pe-
trificadas são encontradas no interior dos atóis de corais, em mares tropicais. Além

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 30 Bruno de Reviers

O CH3
10 4 6
+ – 5
H3NCl HN
3 NMe2
9 1N
1 2
2 O
8 3

6 5
P OMe
NH2 –O
7 +

4 O
Anatoxina -a diidroclorada Me = – CH3 = Radical metila,
Anatoxina -a
H2N O
21 14
19
13
20 OH
O H
–O
6 NH 3SO O
7
RN 5
1 + –
8 NH2CI
16 N NH HN NH
15 2 4
– + 9 Me +
3 NH
CIH2N N 18 N O
12 OH
H
17 OH
10 11

R=H, saxitoxina diidroclorada Me = – CH3 = Radical metila,

R=OH, neosaxitoxina diidroclorada Cilindrospermopsina

Fig. 1.8. Compostos tóxicos de ação neuromuscular extraídos de cianobactérias. A cilindrospermopsina

é produzida por Cylindrospermopsis raciborskii e Umezakia natans. (Seg. Carmichael, 1997).

disso, as cianobactérias são capazes de fixar carbonato de cálcio nas suas bainhas
mucilaginosas, o que facilita a construção do estromatólito e garante sua perenidade.
Os estromatólitos mais conhecidos são aqueles do oeste da Austrália (em especial, da
região resguardada de Shark Bay), que atingem 50 cm de altura. Os estromatólitos
são numerosos nos sedimentos datados do Pré-Cambriano. Sua presença foi muito
abundante entre 0,5 e 2 Ga: idade das cianobactérias.

Divergência

As cianobactérias situam-se entre os primeiros seres vivos que apareceram na Terra.

É difícil estabelecer se foram os primeiros ou se estiveram entre os primeiros seres
vivos, como podem levar a crer certos dados discutidos anteriormente em Reviers
(2002); ou, ao contrário, se divergiram bem tardiamente na árvore filogenética dos
procariontes, como parecem indicar os resultados da análise das seqüências que co-
dificam para a pequena subunidade dos RNA ribossômicos. Na primeira hipótese,
elas teriam aparecido há cerca de 3,5 Ga.

Classificação

A classificação das cianobactérias foi particularmente modificada e tornou-se objeto

de numerosas controvérsias (resumidas por Turner, 1997). Os estudos moleculares

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 Biologia e Filogenia das Algas 31

recentes, com base na análise das seqüências que codificam para a pequena subu-
nidade dos RNA ribossômicos, resultaram na definição de uma dezena de grupos
(Fig. 1.9). Esse tipo de estudo mostra que numerosos gêneros são polifiléticos, como
Synechococcus e Leptolyngbya. Fica claro que os caracteres morfológicos utilizados
até o momento não permitem a definição de grupos naturais, e que serão necessárias
novas alterações na classificação do grupo.
Na árvore filogenética das cianobactérias (Fig. 1.9), Gloeobacter violaceus (Fig.
1.10) é o primeiro organismo a divergir, e considera-se que ele tenha conservado
caracteres primitivos; de fato, ele não possui tilacóides; os ficobilissomos estão dis-
postos sobre o plasmalema, e falta-lhe uma categoria particular de lipídios, presente

Synechococcus
Prochlorococcus

Phormidium
Prochlorothrix

Leptolyngbya
Chamaesiphon

Nostoc, Calothrix, Scytonema,

Anabaena, Cylindrospermum

Oscillatoria, Trichodesmium,
Microcoleus, Arthrospira, Lyngbya

Gloeothece, Gloeocapsa, Synechocystis,

Microcystis, Pleurocapsa, Prochloron

Plastídios

Pseudanabaena
Limnothrix

Unicelulares termófilos

Culturas filogeneticamente
próximas de Gloeobacter

Gloeobacter

Fig. 1.9. Árvore sintética das relações filogenéticas entre os diversos grupos de cianobactérias (incluindo
os plastídios), segundo os resultados da análise das seqüências que codificam para os RNA ribossômicos. A
figura, simplificada, baseia-se nos resultados de Turner (1997). Essa análise é, obrigatoriamente, limitada:
nem todas as espécies podem ser representadas, e aquelas utilizadas não são, pois, necessariamente re-
presentativas dos gêneros indicados na árvore filogenética (levando-se em conta que esses gêneros, tendo
sido definidos somente a partir de características morfológicas, podem se revelar polifiléticos). Além disso, a
análise deste único gene poderá, eventualmente, ser contestada mais tarde.

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 32 Bruno de Reviers

nas outras cianobactérias (Selstam & Campbell, 1996;

Par MP Turner, 1997).
Entre os grupos que se individualizam (Fig. 1.9),
Fib os plastídios formam um único clado, bem-definido, o
que defende a idéia de um só evento de endossimbiose
GCi
(ver Reviers, 2002). Isso é comparável ao fato de que,
nos liquens, por exemplo, a maioria das simbioses se
efetua apenas com a alga verde do gênero Trebouxia,
ainda que ocorrendo com Ascomycetes muito variados;
do mesmo modo, o essencial das simbioses com corais,
GP anêmonas do mar ou outros cnidários se efetua apenas
0,5 µm
com o gênero Symbiodinium (Dinophyta).
As espécies unicelulares termófilas também for-
Fig. 1.10. Representação esquemática
de Gloeobacter. Notar a ausência de ti- mam um grupo. Durante muito tempo, essas algas fo-
lacóides e a presença de ficobilissomos ram consideradas pertencentes ao gênero Synechococ-
sobre a membrana plasmática. Fib = fico- cus, devido à sua morfologia, mas as técnicas molecula-
bilissomos. GCi = grão de cianoficina. GP res indicam que isso não é verdade.
= grão de polifosfatos. MP = membrana
plasmática. Par = parede. (Seg. Ripka et Do mesmo modo, as espécies que possuem hetero-
al., redesenhado seg. Lee, 1989). cistos são reunidas em um único grupo.
As “proclorofitas” não constituem um grupo, es-
tando dispersas entre as cianobactérias (Fig. 1.9). São
procariontes, muito semelhantes às outras cianobactérias por suas características
gerais, mas possuindo clorofilas a e b, tilacóides empilhados e desprovidas de fi-
cobilinas (Fig. 1.11). Tornaram-se conhecidas, primeiramente, apenas como sim-
biontes de ascídias: gênero Prochloron (Lewin, 1975; Lewin & Cheng, 1989; Pardy
& Royce, 1992); depois, foram descobertos organismos de vida livre: Prochlorothrix
é um gênero filamentoso de água doce (Burger-Wiersma et al., 1986), Prochlorococ-
cus é um gênero unicelular marinho (Chisholm et al., 1988; 1991). Um quarto gêne-
ro, Acaryochloris, unicelular, marinho (vivendo em ascídias), dessa vez possuindo
clorofila d, foi finalmente descoberto em 1996 (Miyashita et al., 1996; Marquardt
et al., 1997). Supôs-se que esses organismos pudessem ser os ancestrais dos clo-
roplastos (Lewin & Cheng, 1989). Na verdade, as análises de seqüências gênicas
sugerem que não existe uma estreita relação filogenética entre os plastídios dos
vegetais verdes e as proclorofitas conhecidas (ver, por exemplo, Giovannoni et al.,
1988; Bremer & Bremer, 1989; Turner et al., 1989; Golden et al., 1992; Urbach et
al., 1992; Kowallik, 1993; Swift & Palenik, 1993; Turner, 1997). Os estudos mole-
culares de filogenia, realizados a partir dos genes da RNA polimerase e dos RNA
ribossômicos 16S, também indicam que as proclorofitas são polifiléticas e que sua
composição pigmentar particular apareceu várias vezes dentro do grupo das cia-
nobactérias (Urbach et al., 1992; Swift & Palenik, 1993). Não há, portanto, razão
em criar-se uma divisão distinta das outras cianobactérias; seu agrupamento seria
artificial.
As informações atuais são ainda muito insuficientes para estabelecer uma clas-
sificação filogenética das cianobactérias. A classificação mantida por Hoek et al.
(1995)*, com base naquela do Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology (Staley et
al., 1989), é apresentada a seguir, a título de exemplo (Tabela 1.1).

* N. de T. Neste sistema de classificação, é mantida a classe única Cyanophyceae dentro da divisão Cyanophyta (=
Cyanobacteria).

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 Biologia e Filogenia das Algas 33

Par MP

VG

Til

Carb
Fib
Rib

Np
GM
DNA
GCi
0,5 µm
a

Par
Rib
MP
Fig. 1.11. Ultra-estrutura comparada dos gêneros
Synechocystis e Prochloron. a. Synechocystis. b. Pro-
TilA chloron. Synechocystis possui tilacóides isolados, que
portam ficobilissomos. Prochloron possui tilacóides em
grupos de dois e desprovidos de ficobilissomos. BM =
bainha mucilaginosa. Carb = carboxissomo (aparecen-
Til do como um corpo poliédrico). DNA = microfibrilas de
Carb DNA. Fib = ficobilissomo. GCi = grão de cianoficina. MP
= membrana plasmática. Np = nucleoplasma. Par = pa-
ADN rede. Rib = ribossomo. Til = tilacóides. TilA = tilacóide
0,5 µm
b alargado em forma de vacúolo central. VG = vesículas
gasosas. (Seg. Hoek et al., 1995).

Tabela 1.1. Exemplo de classificação das cianobactérias (seg. Hoek et al., 1995)

Ordem Características morfológicas Tipo de multiplicação Heterocistos

Chroococca- Unicelulares ou células reunidas em Divisão celular, incluindo Ausentes.

les (Fig. 1.1, uma mucilagem. formação de nanócitos e
pro parte) brotação de exósporos.

Pleurocapsa- Unicelulares, colônias de poucas célu- Divisão celular e formação Ausentes.

les (Fig. 1.1, las, ou agregados irregulares de células de endósporos.
pro parte) portadoras de filamentos ramificados
ou não, muitas vezes unidos, formando
um pseudoparênquima.

Oscillatoriales Filamentos não-ramificados ou apresen- Hormogônios. Ausentes.

(Fig. 1.2) tando falsas ramificações.

Nostocales Filamentos não-ramificados ou apresen- Hormogônios, Acinetos. Presentes.

(Fig. 1.3) tando falsas ramificações.

Stigonemata- Filamentos muitas vezes plurisseriados, Hormogônios, Acinetos. Presentes.

les (Fig. 1.4) com ramificações verdadeiras.

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