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Subfilo Vertebrata Gnathostomata

Os Gnathostomata, peixes com mandíbula, surgiram no Siluriano Inferior, destacando-se pela evolução das maxilas que permitiu uma dieta diversificada e modos de vida adaptativos. A origem das maxilas é atribuída a modificações dos arcos branquiais, com evidências de que a musculatura mandibular é homóloga à musculatura branquial. Os primeiros Gnathostomata se diversificaram em cinco linhagens principais durante o Devoniano, incluindo os Placodermi e Acanthodii.

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Subfilo Vertebrata Gnathostomata

Os Gnathostomata, peixes com mandíbula, surgiram no Siluriano Inferior, destacando-se pela evolução das maxilas que permitiu uma dieta diversificada e modos de vida adaptativos. A origem das maxilas é atribuída a modificações dos arcos branquiais, com evidências de que a musculatura mandibular é homóloga à musculatura branquial. Os primeiros Gnathostomata se diversificaram em cinco linhagens principais durante o Devoniano, incluindo os Placodermi e Acanthodii.

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GNATHOSTOMATA

PEIXES COM MANDÍBULA

PROFA. MARIA JOSÉ DA COSTA GONDIM


CLADOGRAMA DOS PEIXES

2
ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS GNATHOSTOMATA

• Fósseis dos vertebrados mandibulados, ainda que


fragmentados, são conhecidos desde o Siluriano
Inferior (440 m.a) convivendo com os Ostracodermos
antes da grande irradiação destes.

• O mais importante avanço evolutivo foi o


aparecimento das maxilas, considerado uma
revolução no modo de vida dos primeiros vertebrados.

• A evolução das maxilas permitiu que os peixes e seus


descendentes usassem alimentos mais duros e
maiores, se adaptando a modos de vida novos e
diversificados.
3
• Novas possibilidades: agarrar firmemente objetos, escavar
galerias, transportar seixos e vegetação, agarrar parceiros na
corte, explorar novos itens alimentares.

• Gnathostomados passaram
a ocupar uma posição de domínio
entre os organismos da fauna Paleozóica !

• Algumas pesquisas apontam os Ostracodermos Cephalaspida


como os ancestrais de mandibulados.

• Os primeiros gnatostomados indiscutivelmente reconhecidos


são do Siluriano inferior, mas escamas, semelhantes às de
tubarões, sugerem que eles tenham se originado antes,4 no
Ordoviciano Médio.
PEIXES DO PALEOZÓICO

5
PEIXES DO PALEOZÓICO

6
ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS GNATHOSTOMATA
• ORIGEM DAS MAXILAS
 TEORIA CLÁSSICA(1878): MODIFICAÇÃO E EVOLUÇÃO
DOS ARCOS BRANQUIAIS ANTERIORES.

 ESTUDOS DE ANATOMIA E EMBRIOLOGIA APONTAM


PARA A ORIGEM A PARTIR DE MODIFICAÇÕES DO
ESQUELETO BRANQUIAL FORMADO A PARTIR DE
MIGRAÇOES DE CÉLULAS DA CRISTA NEURAL.

 EVIDÊNCIAS:
1. ARCOS BRANQUIAIS E MANDÍBULAS SÃO DERIVADAS
DAS CÉLULAS DA CRISTA NEURAL E NÃO DE TECIDO
MESODÉRMICO (FONTE MAIORIA DOS OSSOS).

7
ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS GNATHOSTOMATA
Crista neural: folheto embrionário exclusivo dos
Vertebrata (Tetrablásticos).
 Células originam-se da borda lateral da placa neural e
migram posteriormente para formar uma variedade de
estruturas, principalmente na região cefálica (órgãos
sensoriais).

A CRISTA
A migração das
NEURAL
células da
é uma
Crista Neural
população
ocorre
que migra da
durante o
região mais
fechamento do
dorsal do
Tubo Neural
Tubo Neural

8
ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS GNATHOSTOMATA
2. A MUSCULATURA DA MANDÍBULA É HOMÓLOGA À
MUSCULATURA QUE SUPORTA AS BRÂNQUIAS.

 MAIS PRECISAMENTE AS MAXILAS SE ORIGINARAM DO


PRIMEIRO ARCO BRANQUIAL, CHAMADO ARCO
MANDIBULAR
• O 1º ARCO BRANQUIAL (ARCO MANDIBULAR)
COMPOSTO PELAS CARTILAGENS PALATOQUADRADO
E MANDIBULAR (CARTILAGEM DE MECKEL) VAI SE
DIFERENCIAR EM MAXILA SUPERIOR E MAXILA
INFERIOR (MANDÍBULA);

• O 2º ARCO BRANQUIAL (ARCO HIÓIDEO) LIGARIA AS


MAXILAS AO CRÂNIO ATRAVÉS DO MAIOR OSSO
HIOMANDIBULAR. 9
TEORIA CLÁSSICA

ORIGEM DAS
MAXILAS

10
TEORIA CLÁSSICA

ORIGEM DAS
MAXILAS

11
ORIGEM DAS MAXILAS

Dentes aparecem para aumentar a capacidade de segurar presas


12
ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS GNATHOSTOMATA
• Outro grande avanço refere-se a presença de
apêndices pareados com esqueleto interno (cinturas)
e raios cartilaginosos.
• Nadadeiras peitorais e dorsal são conhecidas em
alguns agnatos, assim como prolongamentos das
carapaças dérmicas.

AGNATHA

13
ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS GNATHOSTOMATA

COMO AS NADADEIRAS PARES EVOLUÍRAM???


 TEORIA DAS DOBRAS CORPORAIS
1. NADADEIRAS TERIAM SURGIDO ATRAVÉS DA ADIÇÃO
DE PEÇAS CARTILAGINOSAS E OSSOS DERMAIS
(CINTURAS) À DOBRAS DA PELE.
2. COM A EVOLUÇÃO, DIVERSOS ELEMENTOS TERIAM SE
FORMADO PARA SUSTENTAR AS NADADEIRAS.

 VANTAGENS
1. LOCOMOÇÃO APERFEIÇOADA, POIS ATUAM COMO
ESTABILIZADORES.
2. NATAÇÃO DIRECIONADA, PRECISA E CONTROLADA.
14
ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS GNATHOSTOMATA
 NADADEIRAS PARES ASSOCIADA COM NADADEIRA
CAUDAL HETEROCERCA: ACELERAÇÃO RÁPIDA.

TIPOS DE
NADADEIRAS

15
ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS GNATHOSTOMATA
ALÉM DAS MAXILAS E NADADEIRAS PARES, OUTROS ASPECTOS
MOSTRAM UM PLANO CORPORAL COMPLEXO

PROGRESSO NA CAPACIDADE LOCOMOTORA E PREDATÓRIA

Peixe Gnatostomado generalizado, mostrando aspectos derivados comparados com


a condição Agnata 16
ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS GNATHOSTOMATA
1. Maxilas com dentes – mordedura firme
2. Rastros branquiais – protegem as brânquias
3. Musculatura hipobranquial- forte sucção e melhor oxigenação
4. Bulbos olfatórios para duas narinas
5. Espiráculo – peixes bentônicos
6. Três canais no ouvido interno - equilíbrio
7. Cone arterial no coração – suporta o forte bombeamento
ventricular
8. Linha lateral com órgãos sensoriais
9. Vértebras com centros e costelas – suporte para os músculos
axiais

Rastros branquiais

17
Qual a origem
ORIGEM da diversidade
E EVOLUÇÃO das novas
DOS estruturas e sistemas
GNATHOSTOMATA
nos Vertebrados Gnathostomata?

Gene Homeóticos,
Homeobox ou HoX

Genes de segmentação
que controlam o plano
corporal dos embriões

Multiplicação dos gene Homeobox (Hox) nos Vertebrados!

Surgimento de caracts Surgimento dos


Duplicação do gene Hox
mais complexas Vertebrados
18
Qual a origem
ORIGEM da diversidade
E EVOLUÇÃO das novas
DOS estruturas e sistemas
GNATHOSTOMATA
nos Vertebrados Gnathostomata?

-Na linhagem
Gnathostomata ocorre
novamente a
duplicação dos genes
Hox!

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ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS GNATHOSTOMATA
• PRIMEIROS GNATHOSTOMATA
 GNATHOSTOMADOS APARECEM COMO 5 LINHAGENS
DISTINTAS (DEVONIANO):

1. PLACODERMI †
2. CONDRICHTHYES (PEIXES CARTILAGINOSOS)
3. ACANTHODII †
4. SARCOPTERIGII (PEIXES NADADEIRAS LOBADAS)
5. ACTINOPTERIGII (PEIXES NADADEIRAS RAIADAS)

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ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS GNATHOSTOMATA

21
ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS GNATHOSTOMATA

22
ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS GNATHOSTOMATA

1. PLACODERMOS
 Peixes nos quais evoluíram as maxilas, nadadeiras pares e
as vesículas de ar (bexiga natatória).
 Assim como Agnatos possuíam notocorda persistente.
 Maioria com escamas ósseas ou placas de revestimento no
corpo (armadura cefalotorácica).
 Articulação entre o crânio e a 1ª vértebra do tronco.
23
PLACODERMOS

ARTHRODIRA 24
 Marinhos, mas algumas espécies se adaptaram aos
ambientes estuarinos e de água doce.
 Maioria bentônicos; predadores de tamanho variável (6-10 m)
 Ausência de dentes, apenas projeções de ossos dérmicos
modificados não substituíveis.
 Alta diversidade até serem extintos no final do Devoniano
(consequência da armadura pesada/maxilas com força limitada).

25
PLACODERMOS

26
ARTHRODIRA
ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS GNATHOSTOMATA

2. ACANTHODII (“forma espinhosa”)

 Um dos primeiros grupos de Gnatostomados (Ordoviciano S.),


marinhos e de água doce
 Nadadeiras ímpares suportadas por esqueleto cartilaginoso
fino, que não se retraíam; nadadeiras peitorais e pélvicas
modificadas em espinhos longos
 Pequenos (~20cm), corpos hidrodinâmicos, grandes olhos
laterais (águas profundas e abertas ?) e bocas amplas
 Escamas pequenas, espessas e duras, maioria sem dentes.
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 Espinhos do corpo e nadadeiras podem ter sido usados
primariamente como defesa.
 Desaparecem durante o início do Permiano.

28
• Relações de parentesco entre Acanthodii e Condrichtyes:
 Escamas na linha lateral
 Esqueleto craniano e branquial

• Relações de parentesco entre Acanthodii e Osteichtyes:


 Opérculo ósseo
 Esqueleto branquial
 Vários caracteres morfológicos e funcionais (crânio e maxilas)

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