GNATHOSTOMATA
PEIXES COM MANDÍBULA
PROFA. MARIA JOSÉ DA COSTA GONDIM
CLADOGRAMA DOS PEIXES
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ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS GNATHOSTOMATA
• Fósseis dos vertebrados mandibulados, ainda que
fragmentados, são conhecidos desde o Siluriano
Inferior (440 m.a) convivendo com os Ostracodermos
antes da grande irradiação destes.
• O mais importante avanço evolutivo foi o
aparecimento das maxilas, considerado uma
revolução no modo de vida dos primeiros vertebrados.
• A evolução das maxilas permitiu que os peixes e seus
descendentes usassem alimentos mais duros e
maiores, se adaptando a modos de vida novos e
diversificados.
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• Novas possibilidades: agarrar firmemente objetos, escavar
galerias, transportar seixos e vegetação, agarrar parceiros na
corte, explorar novos itens alimentares.
• Gnathostomados passaram
a ocupar uma posição de domínio
entre os organismos da fauna Paleozóica !
• Algumas pesquisas apontam os Ostracodermos Cephalaspida
como os ancestrais de mandibulados.
• Os primeiros gnatostomados indiscutivelmente reconhecidos
são do Siluriano inferior, mas escamas, semelhantes às de
tubarões, sugerem que eles tenham se originado antes,4 no
Ordoviciano Médio.
PEIXES DO PALEOZÓICO
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PEIXES DO PALEOZÓICO
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ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS GNATHOSTOMATA
• ORIGEM DAS MAXILAS
TEORIA CLÁSSICA(1878): MODIFICAÇÃO E EVOLUÇÃO
DOS ARCOS BRANQUIAIS ANTERIORES.
ESTUDOS DE ANATOMIA E EMBRIOLOGIA APONTAM
PARA A ORIGEM A PARTIR DE MODIFICAÇÕES DO
ESQUELETO BRANQUIAL FORMADO A PARTIR DE
MIGRAÇOES DE CÉLULAS DA CRISTA NEURAL.
EVIDÊNCIAS:
1. ARCOS BRANQUIAIS E MANDÍBULAS SÃO DERIVADAS
DAS CÉLULAS DA CRISTA NEURAL E NÃO DE TECIDO
MESODÉRMICO (FONTE MAIORIA DOS OSSOS).
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ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS GNATHOSTOMATA
Crista neural: folheto embrionário exclusivo dos
Vertebrata (Tetrablásticos).
Células originam-se da borda lateral da placa neural e
migram posteriormente para formar uma variedade de
estruturas, principalmente na região cefálica (órgãos
sensoriais).
A CRISTA
A migração das
NEURAL
células da
é uma
Crista Neural
população
ocorre
que migra da
durante o
região mais
fechamento do
dorsal do
Tubo Neural
Tubo Neural
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ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS GNATHOSTOMATA
2. A MUSCULATURA DA MANDÍBULA É HOMÓLOGA À
MUSCULATURA QUE SUPORTA AS BRÂNQUIAS.
MAIS PRECISAMENTE AS MAXILAS SE ORIGINARAM DO
PRIMEIRO ARCO BRANQUIAL, CHAMADO ARCO
MANDIBULAR
• O 1º ARCO BRANQUIAL (ARCO MANDIBULAR)
COMPOSTO PELAS CARTILAGENS PALATOQUADRADO
E MANDIBULAR (CARTILAGEM DE MECKEL) VAI SE
DIFERENCIAR EM MAXILA SUPERIOR E MAXILA
INFERIOR (MANDÍBULA);
• O 2º ARCO BRANQUIAL (ARCO HIÓIDEO) LIGARIA AS
MAXILAS AO CRÂNIO ATRAVÉS DO MAIOR OSSO
HIOMANDIBULAR. 9
TEORIA CLÁSSICA
ORIGEM DAS
MAXILAS
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TEORIA CLÁSSICA
ORIGEM DAS
MAXILAS
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ORIGEM DAS MAXILAS
Dentes aparecem para aumentar a capacidade de segurar presas
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ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS GNATHOSTOMATA
• Outro grande avanço refere-se a presença de
apêndices pareados com esqueleto interno (cinturas)
e raios cartilaginosos.
• Nadadeiras peitorais e dorsal são conhecidas em
alguns agnatos, assim como prolongamentos das
carapaças dérmicas.
AGNATHA
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ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS GNATHOSTOMATA
COMO AS NADADEIRAS PARES EVOLUÍRAM???
TEORIA DAS DOBRAS CORPORAIS
1. NADADEIRAS TERIAM SURGIDO ATRAVÉS DA ADIÇÃO
DE PEÇAS CARTILAGINOSAS E OSSOS DERMAIS
(CINTURAS) À DOBRAS DA PELE.
2. COM A EVOLUÇÃO, DIVERSOS ELEMENTOS TERIAM SE
FORMADO PARA SUSTENTAR AS NADADEIRAS.
VANTAGENS
1. LOCOMOÇÃO APERFEIÇOADA, POIS ATUAM COMO
ESTABILIZADORES.
2. NATAÇÃO DIRECIONADA, PRECISA E CONTROLADA.
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ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS GNATHOSTOMATA
NADADEIRAS PARES ASSOCIADA COM NADADEIRA
CAUDAL HETEROCERCA: ACELERAÇÃO RÁPIDA.
TIPOS DE
NADADEIRAS
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ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS GNATHOSTOMATA
ALÉM DAS MAXILAS E NADADEIRAS PARES, OUTROS ASPECTOS
MOSTRAM UM PLANO CORPORAL COMPLEXO
PROGRESSO NA CAPACIDADE LOCOMOTORA E PREDATÓRIA
Peixe Gnatostomado generalizado, mostrando aspectos derivados comparados com
a condição Agnata 16
ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS GNATHOSTOMATA
1. Maxilas com dentes – mordedura firme
2. Rastros branquiais – protegem as brânquias
3. Musculatura hipobranquial- forte sucção e melhor oxigenação
4. Bulbos olfatórios para duas narinas
5. Espiráculo – peixes bentônicos
6. Três canais no ouvido interno - equilíbrio
7. Cone arterial no coração – suporta o forte bombeamento
ventricular
8. Linha lateral com órgãos sensoriais
9. Vértebras com centros e costelas – suporte para os músculos
axiais
Rastros branquiais
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Qual a origem
ORIGEM da diversidade
E EVOLUÇÃO das novas
DOS estruturas e sistemas
GNATHOSTOMATA
nos Vertebrados Gnathostomata?
Gene Homeóticos,
Homeobox ou HoX
Genes de segmentação
que controlam o plano
corporal dos embriões
Multiplicação dos gene Homeobox (Hox) nos Vertebrados!
Surgimento de caracts Surgimento dos
Duplicação do gene Hox
mais complexas Vertebrados
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Qual a origem
ORIGEM da diversidade
E EVOLUÇÃO das novas
DOS estruturas e sistemas
GNATHOSTOMATA
nos Vertebrados Gnathostomata?
-Na linhagem
Gnathostomata ocorre
novamente a
duplicação dos genes
Hox!
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ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS GNATHOSTOMATA
• PRIMEIROS GNATHOSTOMATA
GNATHOSTOMADOS APARECEM COMO 5 LINHAGENS
DISTINTAS (DEVONIANO):
1. PLACODERMI †
2. CONDRICHTHYES (PEIXES CARTILAGINOSOS)
3. ACANTHODII †
4. SARCOPTERIGII (PEIXES NADADEIRAS LOBADAS)
5. ACTINOPTERIGII (PEIXES NADADEIRAS RAIADAS)
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ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS GNATHOSTOMATA
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ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS GNATHOSTOMATA
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ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS GNATHOSTOMATA
1. PLACODERMOS
Peixes nos quais evoluíram as maxilas, nadadeiras pares e
as vesículas de ar (bexiga natatória).
Assim como Agnatos possuíam notocorda persistente.
Maioria com escamas ósseas ou placas de revestimento no
corpo (armadura cefalotorácica).
Articulação entre o crânio e a 1ª vértebra do tronco.
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PLACODERMOS
ARTHRODIRA 24
Marinhos, mas algumas espécies se adaptaram aos
ambientes estuarinos e de água doce.
Maioria bentônicos; predadores de tamanho variável (6-10 m)
Ausência de dentes, apenas projeções de ossos dérmicos
modificados não substituíveis.
Alta diversidade até serem extintos no final do Devoniano
(consequência da armadura pesada/maxilas com força limitada).
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PLACODERMOS
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ARTHRODIRA
ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS GNATHOSTOMATA
2. ACANTHODII (“forma espinhosa”)
Um dos primeiros grupos de Gnatostomados (Ordoviciano S.),
marinhos e de água doce
Nadadeiras ímpares suportadas por esqueleto cartilaginoso
fino, que não se retraíam; nadadeiras peitorais e pélvicas
modificadas em espinhos longos
Pequenos (~20cm), corpos hidrodinâmicos, grandes olhos
laterais (águas profundas e abertas ?) e bocas amplas
Escamas pequenas, espessas e duras, maioria sem dentes.
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Espinhos do corpo e nadadeiras podem ter sido usados
primariamente como defesa.
Desaparecem durante o início do Permiano.
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• Relações de parentesco entre Acanthodii e Condrichtyes:
Escamas na linha lateral
Esqueleto craniano e branquial
• Relações de parentesco entre Acanthodii e Osteichtyes:
Opérculo ósseo
Esqueleto branquial
Vários caracteres morfológicos e funcionais (crânio e maxilas)
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