UNIVERSIDADE PÚNGUÈ
Faculdade de Ciências Agrárias e Biológicas
Os Agnatha
Placodermi
Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia com Habilitações em Ensino de Química
Zoologia Sistemática de Vertebrados
Isabel Pinto Mugaua
Tete
Abril, 2025
Isabel Pinto Mugaua
Os Agnatha
Placodermi
Trabalho de Zoologia Sistemática a ser
apresentado à Faculdade de Ciências Agrárias
e Biológicas da Universidade Púnguè, como
requisito parcial para a avaliação sob
orientação da Dra. Catarina Fridomo
Tete
Abril, 2025
Índice
1. Introdução...............................................................................................................................1
1.1. Objectivos:...........................................................................................................................1
1.1.1. Geral:.................................................................................................................................1
1.1.2 Específicos.........................................................................................................................1
1.2 Metodologia de trabalho.......................................................................................................2
2. Contextualização Histórica.....................................................................................................2
2.1. O Significado dos Agnatos e Placodermos na Evolução.....................................................2
2.2. Primeiras Descobertas Paleontológicas...............................................................................3
2.3. Contexto Temporal e Geológico..........................................................................................3
2.4. Impacto na Sistemática e Classificação...............................................................................4
3. Os Agnatha..............................................................................................................................4
3.1 Grupos Extintos....................................................................................................................5
3.2 Grupos Viventes....................................................................................................................5
2.3 Importância Evolutiva...........................................................................................................6
4. Os Placodermi.........................................................................................................................6
4.1 Características Anatómicas...................................................................................................6
4.2 Diversidade e Adaptações.....................................................................................................7
4.3 Importância Evolutiva...........................................................................................................7
5. Aspectos Biológicos................................................................................................................8
5.1 Estratégias Alimentares........................................................................................................8
5.2 Adaptação ao Habitat............................................................................................................9
5.3 Importância Evolutiva...........................................................................................................9
6. Conclusão................................................................................................................................9
7. Referências Bibliográficas....................................................................................................10
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1. Introdução
A história evolutiva dos vertebrados é marcada por transformações profundas que moldaram
as características anatómicas e biológicas dos organismos modernos. Os agnatos, conhecidos
como vertebrados primitivos sem mandíbulas, representam um estágio inicial na
diversificação dos vertebrados, enquanto os placodermos trouxeram inovações cruciais, como
o surgimento das mandíbulas. Ambos os grupos desempenharam papéis fundamentais na
evolução dos ecossistemas aquáticos e deixaram um legado significativo no registo fóssil.
Este trabalho tem como objectivo analisar a evolução, anatomia e biologia dos agnatos e
placodermos, contextualizando as suas características no panorama da biologia evolutiva.
Com base numa abordagem interdisciplinar, propõe-se explorar a relevância histórica e
adaptativa desses organismos para compreender melhor as transições evolutivas que
influenciaram os vertebrados modernos.
Com este trabalho pretende-se:
1.1. Objectivos:
1.1.1. Geral:
Falar dos aspectos evolutivos e biológicos dos agnatos e placodermos.
1.1.2 Específicos
Descrever os grupos extintos dos agnatos e os seus fósseis mais relevantes;
Investigar os grupos viventes dos agnatos e as suas adaptações ecológicas;
Analisar os aspectos anatómicos e biológicos dos placodermos;
Comparar as características morfológicas entre agnatos e placodermos;
Destacar a contribuição dos placodermos para o surgimento das mandíbulas.
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1.2 Metodologia de trabalho
A metodologia usada para a elaboração deste trabalho foi fundamentada, basicamente, na
pesquisa bibliográfica baseada em fontes científicas de livros e artigos indexados, com
análise comparativa entre fósseis e espécies modernas. A abordagem interdisciplinar
considera aspectos evolutivos e anatómicos para desenvolver um entendimento holístico dos
grupos abordados.
Segundo Gil, a pesquisa Bibliográfica é feita a partir do levantamento de referências teóricas
já analisadas e publicadas por meios escritos e electrónicos, como livros, artigos científicos e
páginas de web sites. (Gil, 2008).
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2. Contextualização Histórica
A história evolutiva dos vertebrados começa com grupos pioneiros que marcaram a transição
entre organismos simples e as formas de vida mais complexas que conhecemos hoje. Dentro
desse cenário, os agnatos e os placodermos ocupam posições centrais, sendo frequentemente
referenciados como os primeiros passos no caminho evolutivo dos vertebrados.
2.1. O Significado dos Agnatos e Placodermos na Evolução
Os Agnatha, popularmente conhecidos como “vertebrados sem mandíbulas,” representam
uma fase fundamental no processo evolutivo dos vertebrados. Como o nome sugere, a
principal característica que os distingue é a ausência de mandíbulas, uma condição primitiva
que lhes conferiu limitações específicas no comportamento alimentar. Apesar disso, os
agnatos foram extraordinários ao se adaptarem a diferentes habitats e desempenharem papéis
importantes nos ecossistemas da sua época.
Os placodermos, que surgiram mais tarde no tempo geológico, marcaram um avanço notável
com o desenvolvimento das mandíbulas. Estas estruturas revolucionárias permitiram aos
placodermos explorar nichos ecológicos que antes eram inacessíveis, sendo fundamentais no
estabelecimento de estratégias predatórias mais avançadas. Este facto estabelece uma clara
distinção entre os dois grupos, ao mesmo tempo que realça a sua continuidade evolutiva.
2.2. Primeiras Descobertas Paleontológicas
Os fósseis de agnatos extintos, como os ostracodermos, foram encontrados em formações
sedimentares que datam do período Ordoviciano e Silúrico (aproximadamente 485 a 419
milhões de anos atrás). Estes fósseis, frequentemente bem preservados graças às suas placas
ósseas externas, forneceram informações cruciais sobre a sua morfologia e hábitos de vida.
Descobertas em regiões como América do Norte, Europa e Austrália ajudaram a reconstituir a
história de vida desses organismos primitivos.
Para os placodermos, as descobertas mais marcantes incluem fósseis de espécies como
Dunkleosteus, um dos maiores predadores marinhos do Devónico. Este género é
frequentemente usado como exemplo de placodermos altamente especializados, apresentando
mandíbulas poderosas e um corpo protegido por placas ósseas. Estes fósseis foram
encontrados em formações sedimentares do período Devónico, em locais como o Ohio Shale,
nos Estados Unidos.
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2.3. Contexto Temporal e Geológico
Os agnatos floresceram principalmente nos períodos Ordoviciano e Silúrico, uma época
caracterizada por mudanças ambientais significativas, incluindo o aumento do nível do mar e
a diversificação de ecossistemas marinhos. Estas condições possibilitaram a proliferação de
uma grande diversidade de agnatos, com adaptações anatómicas específicas que lhes
permitiam ocupar habitats bentónicos e explorar fontes alimentares limitadas.
Os placodermos surgiram e prosperaram durante o Devónico (419 a 359 milhões de anos
atrás), muitas vezes referido como a “Idade dos Peixes.” Este período foi marcado por uma
explosão de diversidade em vertebrados aquáticos, e os placodermos desempenharam um
papel fundamental nessa diversificação. O seu desaparecimento, no final do Devónico, está
associado a eventos de extinção em massa que transformaram significativamente os
ecossistemas marinhos.
2.4. Impacto na Sistemática e Classificação
Os agnatos são divididos em dois grupos principais: os extintos (como os ostracodermos) e os
viventes, representados pelos mixinóides e lampreias. A classificação baseia-se
principalmente em características anatómicas como a ausência de mandíbulas, a presença de
esqueleto cartilagíneo e as adaptações ao ambiente marinho. Estudos sistemáticos recentes
têm destacado a importância de técnicas de filogenética molecular para investigar as relações
evolutivas desses grupos.
No caso dos placodermos, a sua sistemática é igualmente interessante, sendo frequentemente
classificados como um grupo parafilético dentro dos vertebrados mandibulados. Os avanços
em estudos paleogenéticos têm desafiado o entendimento clássico dos placodermos,
sugerindo que eles possam ser os ancestrais diretos de muitos grupos de vertebrados
modernos.
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3. Os Agnatha
Os Agnatha, conhecidos como os primeiros vertebrados, representam um grupo crucial na
história evolutiva. Estes organismos destacam-se por não possuírem mandíbulas,
característica que influenciou significativamente o seu comportamento alimentar e as suas
adaptações ecológicas. O grupo é composto por espécies extintas e viventes, cujas
particularidades biológicas e anatómicas fornecem uma visão detalhada sobre os primeiros
estágios da diversificação dos vertebrados.
3.1 Grupos Extintos
Os agnatos extintos incluem grupos como os ostracodermos, cefalaspidomorfos e
pteraspidomorfos, que floresceram nos períodos Ordoviciano e Silúrico. Estes organismos
possuíam corpos revestidos por placas ósseas, oferecendo proteção contra predadores.
Ostracodermos: Eram bentónicos e adaptados a habitats marinhos rasos. As suas placas
dérmicas externas não apenas forneciam proteção, mas também desempenhavam um papel na
regulação da flutuabilidade.
Pteraspidomorpha: Este subgrupo destacava-se pelo endoesqueleto cartilagíneo e
exoesqueleto ósseo. Adaptavam-se a diferentes ambientes marinhos, sendo conhecidos por
estruturas corporais robustas.
Cephalaspidomorpha: Caracterizavam-se pela cabeça protegida por placas ósseas
intricadas, que lhes conferiam resistência contra predadores. Estes organismos são
frequentemente considerados precursoras de algumas características vistas em vertebrados
modernos.
Estudos paleontológicos indicam que os ostracodermos foram os primeiros vertebrados a
desenvolver estruturas ósseas, elemento-chave na evolução dos vertebrados. Como Benton
(2015) afirma: “Os fósseis destes organismos ilustram as primeiras tentativas de vertebrados
em se protegerem de pressões predatórias através de inovações ósseas.”
3.2 Grupos Viventes
Entre os agnatos ainda existentes, destacam-se os lampreias (Petromyzontoidea) e as mixinas
(Myxinoidea). Embora sejam frequentemente classificados como “fósseis vivos” devido às
suas características primitivas, cada grupo apresenta adaptações únicas:
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Lampreias (Petromyzontoidea): Organismos parasíticos, conhecidos pelo seu ciclo de vida
anádromo, em que se deslocam de águas salgadas para doces durante a reprodução. Possuem
uma boca circular rodeada por dentes córneos, facilitando a fixação em hospedeiros. Estudos
indicam que o parasitismo das lampreias teve implicações significativas na dinâmica dos
ecossistemas aquáticos (Nelson, 2016).
Mixinas (Myxinoidea): Estes animais destacam-se por serem detritívoros, alimentando-se de
restos orgânicos no fundo do mar. O seu sistema de defesa, baseado na produção de muco,
tem sido amplamente estudado por biólogos evolutivos devido à sua eficiência em afastar
predadores (Janvier, 1996).
2.3 Importância Evolutiva
Os agnatos representam um modelo crucial para compreender a transição de vertebrados
simples para formas mais complexas. De acordo com Janvier (1996), “os agnatos ilustram a
plasticidade evolutiva dos primeiros vertebrados e fornecem um quadro para explorar a
origem de estruturas mais avançadas, como mandíbulas e apêndices locomotores.”
4. Os Placodermi
Os placodermos são um grupo extinto de peixes que desempenhou um papel fundamental na
história evolutiva dos vertebrados. Este grupo, que floresceu principalmente durante o
período Devónico (419 a 359 milhões de anos atrás), é amplamente reconhecido como um
marco na transição evolutiva que levou ao surgimento das mandíbulas nos vertebrados. A sua
estrutura anatómica única e as suas adaptações ecológicas destacam os placodermos como um
dos grupos mais significativos da “Idade dos Peixes.”
4.1 Características Anatómicas
Os placodermos são caracterizados pela presença de um exoesqueleto ósseo, composto por
placas articuladas que protegiam a cabeça e o tórax, enquanto a região posterior do corpo
permanecia relativamente flexível. Este tipo de armadura conferia resistência contra
predadores, ao mesmo tempo que permitia movimentos necessários para a natação eficiente.
Segundo Long (1995), “as placas dérmicas dos placodermos demonstram um equilíbrio
fascinante entre proteção e funcionalidade, características que contribuíram para o seu
sucesso em ambientes aquáticos variados.”
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A principal inovação dos placodermos foi o desenvolvimento de mandíbulas articuladas, uma
característica que lhes permitiu explorar uma maior variedade de estratégias alimentares.
Estas mandíbulas, associadas a dentes ósseos derivados das placas dérmicas, facilitaram
comportamentos predatórios altamente eficazes, colocando os placodermos no topo da cadeia
alimentar de muitos ecossistemas devonianos.
4.2 Diversidade e Adaptações
Os placodermos exibiam uma diversidade morfológica impressionante, com subgrupos como
os arthrodira e antiarchi a ocupar nichos ecológicos distintos.
Arthrodira: Este subgrupo, que incluía géneros como Dunkleosteus, era composto por
grandes predadores marinhos. Dunkleosteus, em particular, apresentava mandíbulas
poderosas e um corpo aerodinâmico que lhe permitia capturar presas com velocidade e
precisão.
Antiarchi: Eram placodermos de menor porte, adaptados a habitats bentónicos. Possuíam
apêndices em forma de remo que facilitavam a locomoção em substratos lamacentos,
permitindo-lhes explorar fontes alimentares como pequenos invertebrados.
De acordo com Janvier (1996), “a diversidade dos placodermos reflete a capacidade deste
grupo de se adaptar a mudanças ambientais e ecológicas, preenchendo múltiplos papéis no
ecossistema devoniano.”
4.3 Importância Evolutiva
A contribuição evolutiva mais significativa dos placodermos foi o desenvolvimento das
mandíbulas, que marcou uma mudança revolucionária na história dos vertebrados. Esta
inovação permitiu o acesso a novas fontes alimentares e incentivou interações ecológicas
mais complexas. Long (1995) sugere que “o surgimento das mandíbulas nos placodermos não
foi apenas um avanço anatómico, mas também uma mudança evolutiva que pavimentou o
caminho para a radiação adaptativa subsequente de vertebrados.”
A análise de fósseis de placodermos continua a fornecer informações valiosas sobre as
pressões seletivas e os processos evolutivos que ocorreram durante o Devónico. O estudo das
suas placas ósseas tem ajudado a compreender a transição de exoesqueletos para
endoesqueletos nos vertebrados modernos.
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5. Aspectos Biológicos
Os agnatos e os placodermos diferem significativamente em termos biológicos, devido às
suas características anatómicas, modos de alimentação e adaptação aos ambientes em que
viviam. Este ponto explora como esses grupos extintos e viventes se posicionaram dentro dos
ecossistemas históricos, refletindo estratégias de sobrevivência que influenciaram a evolução
dos vertebrados.
5.1 Estratégias Alimentares
Os agnatos viventes e extintos apresentavam modos de alimentação distintos. Os
ostracodermos, por exemplo, dependiam de um sistema de alimentação filtradora, utilizando
a abertura bucal para capturar partículas alimentares suspensas na água. Esta estratégia era
favorecida por habitats bentónicos e águas pouco profundas (Benton, 2015).
Entre os agnatos viventes, as lampreias adotaram uma abordagem parasítica, fixando-se a
hospedeiros e sugando fluidos corporais. Este comportamento parasítico foi particularmente
útil para a sobrevivência em ambientes aquáticos dinâmicos, permitindo-lhes explorar uma
fonte alimentar específica e constante. Por outro lado, as mixinas demonstraram um
comportamento detritívoro, alimentando-se de matéria orgânica em decomposição no fundo
do mar. Como Janvier (1996) salienta: “As estratégias alimentares das mixinas refletem a
capacidade adaptativa dos agnatos viventes para ocupar nichos ecológicos únicos.”
Os placodermos, por outro lado, exibiam adaptações alimentares mais sofisticadas, graças ao
desenvolvimento de mandíbulas articuladas. Estes peixes predadores podiam capturar e
rasgar presas com eficiência, o que os colocava no topo da cadeia alimentar do período
Devónico. Espécies como o Dunkleosteus demonstraram um comportamento predatório
avançado, incluindo a capacidade de triturar conchas e armaduras de outros organismos
(Long, 1995).
5.2 Adaptação ao Habitat
Os agnatos extintos eram frequentemente encontrados em ambientes bentónicos, onde
podiam explorar recursos alimentares limitados. A estrutura das suas placas dérmicas oferecia
proteção contra predadores, enquanto permitia uma mobilidade suficiente para buscar
alimento no substrato. As lampreias e mixinas, por outro lado, adaptaram-se a habitats
marinhos e de água doce, mostrando uma ampla distribuição geográfica.
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Os placodermos apresentavam uma maior diversificação de habitats. Algumas espécies
viviam em águas profundas e abertas, enquanto outras ocupavam regiões costeiras. Esta
diversidade reflete a capacidade dos placodermos de se adaptar a diferentes condições
ecológicas, aproveitando os seus mecanismos de locomoção e alimentação para prosperar em
vários nichos.
5.3 Importância Evolutiva
Os aspectos biológicos dos agnatos e placodermos revelam dinâmicas evolutivas importantes.
Enquanto os agnatos mostram características primitivas que se mantêm em espécies viventes,
os placodermos representam um avanço significativo na estrutura e funcionalidade dos
vertebrados. Segundo Nelson (2016): “Os placodermos marcaram uma transição crucial na
biologia dos vertebrados, criando novos padrões ecológicos através da introdução de
mandíbulas articuladas.”
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6. Conclusão
A análise dos agnatos e placodermos revela a importância dos primeiros vertebrados na
construção de ecossistemas diversificados e na origem de inovações adaptativas, como
mandíbulas e placas ósseas. Os agnatos viventes, como lampreias e mixinas, proporcionam
insights sobre características primitivas que persistem até hoje, enquanto os fósseis dos
placodermos destacam uma revolução anatómica com impacto profundo na evolução dos
vertebrados. Estudos futuros podem integrar análises genéticas e paleontológicas avançadas
para aprofundar o entendimento das ligações evolutivas entre os organismos extintos e as
espécies modernas. Esta investigação ressalta como o registo fóssil oferece uma janela rica
para explorar os caminhos evolutivos que moldaram a biodiversidade no planeta.
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7. Referências Bibliográficas
Benton, M.J. (2015). Palaeontologia dos Vertebrados. (4ª ed.). Wiley-Blackwell.
Janvier, P. (1996). Early Vertebrates. Clarendon Press.
Nelson, J.S. (2016). Os peixes do mundo. (5ª ed. ). Wiley.
Long, J.A. (1995). The Rise of Fishes: 500 Million Years of Evolution. Johns Hopkins
University Press.
