Anales Instituto Patagonia (Chile), 2011.

39(1):23-41 23

DIVERSIDAD, HÁBITO Y HÁBITAT DE MACRÓFITOS ACUÁTICOS

EN LA PATAGONIA OCCIDENTAL (REGIÓN DE AISÉN, CHILE)

DIVERSITY, HABIT AND HABITAT OF AQUATIC VASCULAR MACROPHYTES

OF THE WESTERN PATAGONIA (AISÉN REGION, CHILE)

Cristina San Martín1, Yessica Pérez1, Drina Montenegro1 & Miguel Álvarez2

ABSTRACT

We studied the abundance, phytogeographycal origin, biological spectrum and the habitats of the
aquatic macrophyte flora in the limnic (lotic and lentic) wetlands and in salt marshes of the Aisén Region,
Chile. We found 86 species of vascular macrophytes including in 54 genera and 33 families. Only 8
species are abundant (Myriophyllum quitense, Potamogeton stenostachys, Glyceria multiflora, Hippuris
vulgaris, Marsippospermum grandiflorum, Tetroncion magellanicum, Scirpus californicus and Gunnera
magellanica), most of them occurring in swampy habitats from the river banks. Of the total species num-
ber, 73 are native and 13 introduced, indicating little human disturbance in those wetlands. The biological
spectrum consists of 54 perennial herbs (hemicryptophytes) and 23 tall herbs with underwater rhizomes
and aerial culms (cryptophytes). The tall perennial herbs (chamaephytes) are represented by 6 species
and the annuals (therophytes) by 3. Sixty seven swampy emergent forms (helophytic) and 19 species of
aquatic plants (submerged, with floating leaves and free floating hydrophytes) were collected. The wetlands
with higher species richness were the lowland ponds with 44 species and streams with 37 species. Small
stands of coastal marshes were the only brackish habitat studied here, containing 5 halophytes (Cotula
coronopifolia, Puccinellia glaucescens, Triglochin concinna, Ruppia filifolia y Zannichellia palustris). We
analyzed the historical development of the knowledge of the aquatic macrophytes in the Aisén Region,
concluding that the most of the species had been prospected before. Only Veronica Anagallis-aquatica
and Lycopus europaeus, can be considered as newly introduced neophytes, being the first an invasive
species. Finally, we discuss the results compared with those found in aquatic environments in other water
bodies from northern parts of central Chile.

Key words: Aquatic plants, vascular macrophytes, biodiversity, Chilean Patagonia.

1
Instituto de Botánica, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile. [email protected]

2
INRES, Vegetation Ecology Group, University Bonn, Bonn, Alemania.

Recibido: Dic. 14, 2010 Aceptado: May. 16, 2010

24 C. San Martín et al.

RESUMEN

Se estudió la abundancia, el origen, el espectro biológico y los hábitats de la flora de macrófitos

acuáticos en los cuerpos límnicos (lóticos y lénticos) y en las marismas salobres de la Patagonia occidental
de la Región de Aisén, Chile. Se encontraron 86 especies de macrófitos vasculares incluidos en 54 géne-
ros y 33 familias. Sólo 8 especies son abundantes (Myriophyllum quitense, Potamogeton stenostachys,
Glyceria multiflora, Hippuris vulgaris, Marsippospermum grandiflorum, Tetroncion magellanicum,
Scirpus californicus y Gunnera magellanica) la mayoría de ellas ocupando los hábitats que ofrecen los
abundantes pantanos ribereños. Del total de especies 73 son autóctonas y sólo 13 son alóctonas, lo que
señala escasa intervención humana en estos cuerpos acuáticos. El espectro biológico está integrado por
54 hierbas perennes (hemicriptófitos) y 23 hierbas grandes con rizomas subacuáticos y culmos aéreos
(criptófitos). Hierbas erguidas y subarbustos (caméfitos) presentaron 6 especies y las hierbas anuales
(terófitos) 3. De las formas palustres emergidas (helófitos) se colectaron 67 especies y de las acuáticas
(sumergidas, natantes y flotantes libre) 19. Los cuerpos acuáticos con mayor riqueza florística fueron las
lagunas de tierras bajas con 44 especies y esteros con poca corriente con presencia de 37 especies.
Pequeños rodales de marismas litorales fueron los únicos ambientes salobres encontrados y, en ellos,
se colectaron 5 halófitos (Cotula coronopifolia, Puccinellia glaucescens, Triglochin concinna, Ruppia
filifolia y Zannichellia palustris). Además se analizó el desarrollo histórico del conocimiento que se tiene
de la flora acuática macrofítica de la región de Aisén, concluyendo que la mayoría de las especies encon-
tradas había sido prospectada con anterioridad. Sólo Verónica anagallis-aquatica y Lycopus europaeus,
pueden considerarse neófitos de reciente introducción, la primera con carácter de invasora. Por último,
se discuten los resultados comparándolos con los encontrados en ambientes acuáticos de otras regiones
más septentrionales de Chile central.

Palabras clave: Plantas acuáticas, macrófitos vasculares, biodiversidad, Patagonia chilena.

INTRODUCCION las características de los ecosistemas de esta región

para planificar un manejo racional, que será muy
La Región de Aisén del General Carlos Ibá- necesario a futuro cuando, al mejorar la conectivi-
ñez del Campo (Chile) es una región aislada, aún dad, aumente la población y los efectos antrópicos
de escasa conectividad con el resto del país (Rojas negativos se multipliquen.
& Leidich 2006) y, por ello, con una baja densidad También el cambio climático está afectando
poblacional y una ganadería que, aunque extensiva, la ecología y el equilibrio ambiental de la Región de
ejerce una fuerte presión de cambio de uso en los Aisén, ya que el retroceso de los glaciares disminuye
bosques, los que son transformados en praderas o las reservas de agua, fenómeno que ha sido estu-
en silvopastoreo (Vidal et al. 2011). Producto de diado en detalle por Fernández et al. (2006). Los
ello, el cambio de uso del suelo y la introducción de fenómenos “GLOF” (Glacial Lake Outburst Floods)
malezas, impiden la regeneración de la vegetación están variando el régimen de crecidas de los ríos y
boscosa (Ramírez et al. 1996). Además, la rigurosidad éstas se están haciendo cada año más frecuentes
del clima exige el uso de calefacción doméstica de (CECS 20081, Rojas & Leidich 2009). Junto con
manera intensa, lo que representa una fuerte presión lo anterior, se ha observado sequedad en turberas
de uso sobre los bosques (Murúa et al. 1993). Otro esfagnosas y reemplazo de Sphagnum magellanicum
factor importante es el consumo de madera para por Marsippospermum grandiflorum (Villagra et
construcción sin condiciones silviculturales, lo cual
degrada los bosques de Nothofagus pumilio (Lenga) 1
Centro de Estudios Científicos del Sur (CECS). 2008. Lago
y, especialmente, las poblaciones vulnerables de Cachet 2 vuelve a “vaciarse” en Patagonia. Comunicado
Pilgerodendron uviferum (Ciprés de las Guaitecas) de Prensa del 10.10.08. (http://www.glaciologia.cl/colonia.
(Rovere et al. 2002). De esta manera urge conocer html).
 MACRÓFITOS ACUÁTICOS de aisén, chile 25

al. 2009), aumento de líquenes epifíticos, muerte gión de Aisén. La abundancia de estos ambientes
de líquenes terrestres, sequía en especies de flora permite suponer a priori la presencia de una gran
e incluso muerte de bosques de Lenga (observacio- diversidad de plantas acuáticas en la región, aunque
nes no publicadas de los autores). Todo lo anterior el clima más frío, reduciría la diversidad de formas y
demanda una mayor preocupación por los estudios el tamaño de las poblaciones (Ramírez et al. 1986).
biológicos, hídricos y climáticos.
La mejor manera de planificar su protección MATERIAL Y MÉTODOS
es conocer la naturaleza y las características de estos
cuerpos de agua, cuyas cuencas muestran una gran Desde el año 2000 hasta la fecha y con fre-
dinámica (Mardones et al. 2007). Un componente cuentes visitas, se realizaron exhaustivas colectas
importante de estos ecosistemas son los macrófi- de plantas hidrófilas (acuáticas y palustres) en la
tos acuáticos que allí forman hábitats para otros gran variedad de ambientes acuáticos existentes en
organismos. En ese contexto, el presente trabajo la Región de Aisén del General Carlos Ibáñez del
pretende ser una contribución al conocimiento Campo, Chile, incluyendo algunas islas del litoral, lo
de los macrófitos acuáticos que colonizan dichos que permitió compilar un catálogo de la flora hidrófila
ambientes, dada la dispersión de la literatura y la de esa región (Fig. 1). Los ejemplares colectados
ausencia de revisiones sobre esta flora para la Re- se determinaron utilizando la literatura disponible

Fig. 1. Región de Aisén, Patagonia chilena.

26 C. San Martín et al.

Tabla 1. Esquema de clasificación taxonómica usada en este

(Arber 1963, Cook et al. 1974, Hutchinson 1975, trabajo.
Ramírez et al. 1982, Rodríguez & Dellarossa 1998).
La nomenclatura sigue a Marticorena & Quezada Grupo Grupo
Orden Orden
(1985) aunque se agregaron cambios nomenclaturales
Familia Familia
más actuales (Matthei 1995, Ramírez & San Martín
Dicotiledóneas Monocotiledóneas
2006a). De la misma manera, la nomenclatura de
Apiales Alismatales
Pteridófitos sigue a Rodríguez (1995). Para la clasifi- Apiaceae Araceae
cación de las angiospermas se usó la información de Araliaceae Juncaginaceae
la página “Angiosperm Phylogeny Website” (http:// Asterales Potamogetonaceae
www.mobot.org/mobot/research/apweb), adminis- Asteraceae Ruppiaceae
trada por el Missouri Botanical Gardens, mientras Campanulaceae Poales
que para la clasificación de pteridófitos se usó como Brassicales Cyperaceae
referencia “USDA Plants Database” (http://plants. Brassicaceae Juncaceae
usda.gov). Dicho esquema se detalla en la Tabla 1. Caryophyllales Poaceae
Dado el carácter autóctono o alóctono de las Polygonaceae
especies se estableció que en base a Ramírez & San Portulacaceae Pteridófitas
Martín (2006a, 2006c) la proporción de estos dos Dipsacales Equisetales
elementos en la flora permitirán extraer conclusiones Valerianaceae Equisetaceae
respecto del grado de alteración antrópica actual Ericales Hydropteridales
presentada por los cuerpos acuáticos estudiados Primulaceae Azollaceae
Gunnerales Isoetales
(Frey & Lösch 1998).
Gunneraceae Isoetaceae
Para la clasificación del cuerpo vegetativo de
Lamiales Polypodiales
las plantas colectadas se utilizaron las formas de vida
Calceolariaceae Blechnaceae
de Raunkiaer que incluyen fanerófitos, caméfitos, Lamiaceae
hemicriptófitos, criptófitos y terófitos, revisadas por Phrymaceae
Mueller-Dombois & Ellenberg (1974). Las formas Plantaginaceae
de crecimiento específicas de plantas acuáticas se Scrophulariaceae
tomaron de la clasificación de Ramírez & Stegmaier Malpighiales
(1982) actualizada en Ramírez & San Martín (2006a), Euphorbiaceae
la que diferencia entre helófitos (plantas palustres) e Myrtales
hidrófitos (plantas acuáticas). Los últimos se clasifica- Lythraceae
ron en sumergidas, natantes y flotantes libres. Con Onagraceae
las formas de vida se determinaron los espectros Ranunculales
biológicos, que entregan referencias respecto de Ranunculaceae
las características físicas de los cuerpos acuáticos Rosales
estudiados. Rosaceae
También se ingresó en la lista de las espe- Saxifragales
Crassulaceae
cies los valores indicadores para luz, temperatura,
Haloragaceae
reacción del suelo (pH), contenido de nitrógeno
aprovechable en el suelo, y humedad, con el fin de
confeccionar espectros indicadores. Dichos valores Ramsar (Davis et al. 1996) y Ramírez et al. (2002).
se obtuvieron del trabajo de San Martín et al. (2003) Con lo anterior, se estableció una clasificación de
y se expresan con la escala de 1 a 9 propuesta por cuerpos acuáticos que permite incluir todos los am-
Ellenberg (1979) y utilizada recientemente en Chile bientes acuáticos límnicos (dulciacuícolas) y salobres
por San Martín et al. (2009). estudiados en esta investigación y analizar la flora
Los cuerpos acuáticos fueron clasificados de específica de cada grupo. También se diferenció
acuerdo a las indicaciones de Campos (1979) dife- entre cuerpos acuáticos límnicos y salobres, estos
renciando entre lóticos y lénticos y se completaron últimos representados únicamente por pequeños
con las clasificaciones de humedales, propuestas por rodales de marismas litorales colonizadas por
 MACRÓFITOS ACUÁTICOS de aisén, chile 27

halófitos muy especializados (Álvarez et al. 2010, milia Cyperaceae, con 12 representantes, la más
Ramírez et al. 1989). numerosa. Le siguen en importancia las familias
La composición florística de los distintos Plantaginaceae y Ranunculaceae, con 9 especies
tipos de humedales fue comparada a través de una cada una, y Juncaceae, con 7. En el histograma de
ordenación “nMDS (Escalamiento multidimensio- la Fig. 2 se puede observar que no existen familias
nal no métrico). Para ello se calculó una matriz de con los rangos de 8, 10 y 11 especies. Los rangos
distancia usando la presencia de las especies en los de 3, 4, 5, 6, 9 y 12 especies, poseen solamente
distintos tipos de hábitats y el índice de Jaccard, una familia en cada caso. Más frecuentes son las 19
restringiendo la ordenación a dos dimensiones. familias con sólo una especie, representando un 57,58
También se superpuso la posición de las especies % del total de familias. Finalmente, con 2 especies
calculando sus centroides en el diagrama de orde- existen 6 familias (Brassicaceae, Campanulaceae,
nación (Lepš & Šmilauer 2003, Leyer & Wesche Gunneraceae, Onagraceae, Potamogetonaceae y
2007). Además, se calcularon modelos de regresión Rosaceae) y con 9 especies 2 (Plantaginaceae y
logística (Menard 2002) entre las coordenadas del Ranunculaceae).
nMDS y las características de cada especie. Dichos El promedio de especies por género fue de
modelos fueron comparados usando el índice de 1,6, siendo los géneros más importantes Ranuncu-
Akaike (AIC: Akaike’s Information Criterion). lus, con 8 especies, junto a Carex y Juncus, con 6
Por último, se compararon los resultados de especies cada uno. Por último, la cantidad promedio
este trabajo con aquellos presentados por las distintas de géneros por familia fue de 1,6, siendo las familias
prospecciones de flora acuática y terrestre realizada Plantaginaceae y Poaceae las que presentaron más
por varios autores desde 1935 a la actualidad en géneros (5 cada una), seguidas por Asteraceae y
la Región de Aisén. Esto permitió establecer una Cyperaceae, ambas con 4 géneros cada una, y por
revisión histórica del conocimiento de las plantas Juncaginaceae, con 3. Las restantes familias, menos
acuáticas en la región y la presencia de neófitos diversas, poseen de 1 a 2 géneros.
que pudiesen transformarse a futuro, en posibles Muy pocas especies acuáticas del catálogo
invasores. presentan grandes poblaciones, entre ellas, la hierba
sumergida Myriophyllum quitense y las especies
RESULTADOS natantes Potamogeton stenostachys y Glyceria
multiflora que crecen en ambientes lóticos, a veces
La Región de Aisén del General Carlos Ibáñez con bastante corriente. Hippuris vulgaris es una
del Campo posee una variada gama de ambientes
acuáticos, en los cuales y, debido a su gran diversidad,
es posible encontrar muchas especies de macrófitos
hidrófilos. En estos hábitats se encontró un total de
86 especies de plantas acuáticas y palustres distri-
buidas en 19 órdenes (Tabla 1). El grupo de especies
mejor representado fueron las dicotiledóneas, con
50 especies, lo cual equivale a un 58,14 % del total.
Las monocotiledóneas están representadas por 32
especies, es decir, 37,21 % del total, mientras que
los pteridófitos solamente por 4 especies (Azolla
filiculoides, Blechnum chilense, Equisetum bogo-
tense e Isoetes savatieri), alcanzando un 4,65 %
del número total de especies. Un completo catálogo
de la flora acuática y palustre de Aisén se presenta
en el anexo 1.
Las especies prospectadas se agrupan en
33 familias y 54 géneros. El número promedio
de especies por familia fue de 2,6, siendo la fa- Fig. 2. Histograma de frecuencia de las especies por familias.
28 C. San Martín et al.

especie introducida abundante en ambientes lén- alcanzan al 15,12% de la flora total con 13 especies
ticos, especialmente lagunas de pequeño tamaño (Tabla 2). Como la presencia de elementos alócto-
donde crece asociado a un alga Carácea del género nos se corresponde positivamente con el grado de
Nitella. Esta especie es la única que está restringida alteración antrópica de un lugar, se puede concluir
al extremo Sur del país, es decir, Regiones de Aisén que el grado de disturbio de los hábitats acuáticos
y Magallanes. Marsippospermum grandiflorum y estudiados, especialmente de los límnicos, es aún
Tetroncion magellanicum son muy abundantes en reducido (Hauenstein et al. 1996).
lagunas y arroyos de turberas esfagnosas. Scirpus El espectro biológico de la flora de los cuer-
californicus forma grandes poblaciones en lagunas pos acuáticos descritos es incompleto, faltando en
de tierras bajas, pero también se presenta en altura, él los fanerófitos leñosos que tienen representantes
aunque con menor abundancia. Por último, cabe palustres, principalmente en los trópicos. Aunque
mencionar a Gunnera magellanica especie muy las Coniferas nativas Lepidothamnus fonckii y
frecuente y abundante en ambientes con menor Pilgerodendron uviferum podrían considerarse
anegamiento, incluso terrestres. plantas leñosas palustres, no se incluyeron en esta
Según su origen fitogeográfico, las especies lista por colonizar ambientes turbosos no estudiados
se pueden agrupar en nativas e introducidas. No en este trabajo. De las especies encontradas, 54
obstante, como las plantas acuáticas constituyen corresponden a hierbas perennes hemicriptofíticas,
una flora de tipo azonal, es decir, que no depende lo que representa un 62,79 %, del total, siendo la
tanto del macroclima, sino del agua del suelo, las forma de mayor abundancia (Tabla 2 y Fig. 3). En
especies presentan áreas de distribución muy am- segundo lugar están los criptófitos (hierbas grandes con
plias, incluso cosmopolitas, por lo que es muy difícil culmos aéreos de corta vida y órganos subterráneos
establecer el origen fitogeográfico con toda certeza perdurantes) con 23 especies (26,74 %), éstos son
para cada caso. El mayor porcentaje de abundancia comunes en lugares palustres de sustrato inestable
lo obtuvieron las plantas nativas con 73 especies y con anegamiento fluctuante, que corresponden a
(84,88 %), mientras que las malezas introducidas solo situaciones desfavorables incluso para los helófitos.
Tabla 2. Diversidad de los macrófitos a distintos niveles taxonómicos y su distribución en los grupos funcionales.
Especies Géneros Familias Órdenes
Taxa totales 86 54 33 19
Grupos vegetales
pteridófitas 4 4 4 4
dicotiledóneas 50 32 22 13
monocotiledóneas 32 18 7 2
Origen
nativas 73 45 30 19
introducidas 13 13 10 7
Formas de vida según Ramírez & Stegmeier
helófitas 68 40 23 16
natantes 4 4 3 3
flotantes libres 2 2 2 2
submersas 12 10 10 7
Formas de vida según Raunkiaer
caméfitas 6 4 4 2
hemicriptófitas 54 31 18 14
criptófitas 23 20 17 12
terófitas 3 3 3 3
Salinidad preferencial
dulce 71 43 30 18
salobre 5 5 5 3
ambas 10 9 8 7
 MACRÓFITOS ACUÁTICOS de aisén, chile 29

los pelágicos, donde el arraigamiento está limitado

por la mayor profundidad y la corriente.
Las 18 especies de hidrófitos se clasificaron en
12 especies sumergidas, 4 natantes y sólo 2 flotan-
tes libres (Azolla filiculoides y Lemna minima), de
menor abundancia (Tabla 2 y Fig. 4). Las primeras
colonizan aguas transparentes y oligotróficas, bajo
condiciones climáticas más adversas, ya que ellas
logran una mayor protección al sumergirse en
el medio acuático. Las especies natantes poseen
dimorfismo foliar y, por ello, al aumentar mucho la
corriente en épocas de mayor escorrentía o de bajas
temperaturas, pueden sobrevivir desprendiéndose de
su hojas natantes y manteniendo solo las sumergidas.
Las formas flotantes libres sólo se encuentran en
Fig. 3. Distribución del número de especies por forma de vida. pequeñas lagunas protegidas, ubicadas en las islas
del Pacífico, donde no se presentan heladas.
Los cuerpos acuáticos de la Región de Aisén
Escasamente representadas se encuentran las formas van desde ambientes con corriente (lóticos), agrupa-
camefíticas (hierbas erguidas) con 6 especies y 6,97 dos en 7 tipos (ríos, arroyos, arroyos de turberas,
% y los terófítos o hierbas anuales con 3 especies saltos de agua, arroyuelos, arroyuelos de bosque
y 3,5 %. Este bajo número de especies se debe y vertientes), a ambientes acuáticos sin corriente
principalmente, a que esta forma de vida es típica (lénticos), representado por 6 situaciones distintas
de ambientes con sequía. Este espectro biológico (lagos, lagunas de tierras bajas, lagunas de turberas
corresponde a lo que es dable esperar en la flora de esfagnosas, lagunas de altura, charcos y marismas)
los ambientes dulciacuícolas estudiados. (Tabla 3). Los cuerpos acuáticos con corriente pre-
De acuerdo al tipo de anegamiento del am- sentaron una mayor cantidad de especies (129) de
biente acuático que colonizan los macrófitos hidrófilos la flora macrofítica hidrófila, mientras que aquellos
se pueden separar en hidrófitos y helófitos. Los lénticos sin corriente, sólo presentaron en conjun-
primeros corresponden a aquellos que dependen to 99 especies (anexo 2). El número de especies
del anegamiento para subsistir y, por ello, incluyen acuáticas contabilizadas es superior al número de
las formas: sumergidas (viven mayoritariamente macrófitos prospectados, debido a que muchas
bajo la superficie, no obstante en primavera suelen especies se presentan en varios cuerpos acuáticos.
emerger sus flores), natantes (arraigadas al sustra- No obstante, el promedio de especies por cuerpo
to, poseen hojas sumergidas y otras que flotan en
superficie) y flotantes libres (flotan libremente sobre
la superficie, sin arraigo al sustrato). Estos grupos
en conjunto, presentaron 18 especies, aportando
con sólo el 20,93 % del total (Tabla 2). Los helofitos
palustres, considerados tambien plantas acuáticas
emergidas, son los mejor representados con el 79,07
% y 68 especies. Esta situación se corresponde con
la abundancia de hábitats para esta forma de vida
en el gradiente ribereño, donde el diferente nivel
de anegamiento y la depositación de sedimentos
condicionan variaciones de los biótopos en espacios
muy reducidos, haciéndolos muy diversos. Por lo
demás, son precisamente los ambientes palustres Fig. 4. Distribución de las especies de hidrófitas en tres subtipos:
ribereños los colonizados por los macrófitos y no sumergidas, natantes y flotantes libres.
30 C. San Martín et al.

Tabla 3. Número de especies en los diferentes tipos de cuerpos acuáticos de la región de Aisén. Abreviaturas entre paréntesis.
Cuerpo acuático Característica Especies
Ríos (R) Con mucha corriente 30
Arroyos (A) De menor tamaño 22
Arroyos de turbera (At) Cruzan o salen de una turbera 6
Saltos de agua (S) En cualquier situación 9
Arroyuelos (Ar) En cualquiera situación 37
Arroyuelos de bosques (Ab) En bosques 2
Vertientes (V) Taludes de camino 23
Lagos (L) Lénticos con termoclina 27
Lagunas de tierras bajas (Lb) Cuerpos lénticos pequeños 44
Lagunas de turberas esfagnosas (Lt) Cuerpos lénticos turbosos 6
Lagunas de altura (La) Cuerpos lénticos de altura 2
Charcos (Ch) Estacionales 11
Marismas salobres (M) En el litoral pacífico 9

de agua no presenta grandes diferencias variando de especies por cuerpo de agua, que se presentaron
16,5 en aquellos ambientes sin corriente, a 18,4 en tanto en ambientes lóticos (arroyuelos de bosque)
lugares con corriente. En todo caso, esta diferencia como lénticos (lagunas de altura). En ambos casos
está dada por los helófitos ribereños que abundan hay limitaciones para el crecimiento de los macrófitos,
en los ambientes lóticos, los hidrófitos propiamente en el primero por falta de luz y en el segundo, por
tal están representados en ellos por solo 9 especies. bajas temperaturas.
La mayor cantidad de especies (44) la presen- Varias especies, especialmente de helófitos se
taron las lagunas de tierras bajas de los ambientes presentaron en más de un cuerpo acuático. Las más
lénticos. Los menores valores correspondieron a 2 frecuentes fueron Aster vahlii y Polypogon australis

Fig. 5. Espectros de valores indicadores de la flora de los humedales de Aisén. NA indica

valores ausentes.
 MACRÓFITOS ACUÁTICOS de aisén, chile 31

que aparecen en 9 de los 13 ambientes acuáticos

estudiados. Juncus microcephalus aparece en 8 de
ellos. Holcus lanatus, Hydrocotyle chamaemorus,
Juncus procerus, Rumex conglomeratus y Scirpus
californicus se presentaron en 7 de los cuerpos acuá-
ticos investigados. Por último, Juncus pallescens,
Ranunculus repens y Veronica anagallis-aquatica
colonizan 6 de los 13 ambientes acuáticos diferen-
ciados. La última especie se presenta también como
hidrófito, especialmente en ambientes lóticos.
Tomando en cuenta la distribución de los
indicadores ecológicos disponibles sólo para los
factores de luz y temperatura se observa una clara
tendencia unimodal (Figs. 5 y 6), dominando en el Fig. 6. Espectros de valores indicadores para humedad de la
factor luz el valor 8 (luminosidad media a alta) y en flora de los humedales de Aisén. NA indica valores ausentes.
el factor temperatura, el valor 5 (clima moderado
con oscilaciones térmicas y presencia de heladas). En litoral pacífico. Solo se encontraron 5 especies cre-
el resto de los casos la frecuencia de los valores es ciendo en dichos ambientes (Cotula coronopifolia,
relativamente homogénea e incluso para la humedad Puccinellia glaucescens, Triglochin concinna, Ruppia
edáfica (Fig. 6) se observa una tendencia bimodal con filifolia y Zannichellia palustris), las 3 primeras con
mayores dominancias en los extremos del espectro. características de helófitos emergidos y las 2 últimas,
Cabe destacar que para todos los factores, más del como plantas acuáticas sumergidas. Todas estas
50 % de las especies no contienen datos, lo cual especies tienen un comportamiento de halófitos,
puede estar explicando las tendencias poco claras es decir, son plantas que soportan salinidad. En un
de los espectros. lugar intermedio se encuentran las especies capaces
Las especies acuáticas son más específicas al de desarrollarse en ambos hábitat (dulciacuícola y
seleccionar su ambiente. La forma de vida sumergida salobre), con 10 especies y un 11,63 %.
que tiene mayor número de especies, crece mayo- En el diagrama de ordenación se puede ver
ritariamente en ambientes lénticos sin corriente (14 la distribución de los tipos de humedales según su
especies) encontrándose sólo 5 de ellas en los cuerpos composición florística con una clara tendencia de los
de agua lóticos. La forma de vida natante, que en cuerpos lóticos hacia el lado izquierdo del diagrama,
total reunió 4 especies (Agrostis stolonifera, Calli- mientras que los cuerpos lénticos lo hacen hacia el
triche palustris, Glyceria multiflora y Potamogeton derecho (Fig. 7). Cerca de este mismo grupo tienden
stenostachys) no tiene grandes diferencias en cuanto a conglomerarse los saltos de agua, las vertientes y
al tipo de cuerpo de agua en el cual se desarrolla, los arroyuelos, mientras que el resto de los hume-
presentándo valores relativamente similares en am- dales adopta posisiones extremas en el diagrama
bos casos (Fig. 4). Finalmente, la forma flotante, la de ordenación. La agrupación de los arroyos de
menos frecuente, tiene sus únicos 2 representantes turbera, las lagunas de turberas esfagnosas y las
(Azolla filiculoides y Lemna minima) en el ambiente lagunas de altura en la parte superior del diagrama
léntico, no presentándose en condiciones lóticas. junto con la ubicación de los charcos en la parte
Su condición de flotantes libres les impide vivir y inferior puede estar indicando un gradiente de
perdurar en lugares con corriente. temperatura y/o contenido de nutrientes en el suelo
La mayoría (12 de 13) de los cuerpos acuáticos desde arriba (bajas temperaturas y bajos contenidos
estudiados en este trabajo corresponden a ambien- de nutrientes) hacia abajo (mayores temperaturas y
tes límnicos, en los cuales fueron prospectadas 71 contenidos de nutrientes).
(82,56 %) especies de plantas hidrófilas (Tabla 3). La historia de las prospecciones sistemáticas
El único ambiente salobre encontrado correspondió de la flora de la Región de Aisén es reciente y relati-
a marismas que se presentan en pequeños rodales vamente corta, ya que se inició en el año 1935 con
en las escasas playas y riberas bajas de las islas del Espinosa y hasta la fecha se han podido reunir 13 de
32 C. San Martín et al.

con 42, Álvarez et al. (2010) con 40 y Rodríguez

et al. (2008) que citan 38 macrófitos. La mayor
cantidad de citas las tiene Gunnera magellanica,
especie frecuente en toda la región. Aster vahlii,
Marsippospermum grandiflorum, Senecio smithii
y Valeriana lapathifolia han sido citadas 9 veces
y Myriophyllum quitense, 8. La única especie no
mencionada por los autores revisados es Veronica
anagallis-aquatica, maleza muy frecuente en la re-
gión que, seguramente corresponde a una neófito
de reciente introducción y rápida expansión, que
eventualmente podría transformarse en invasora.
Un caso parecido presenta el helófito Lycopus
europaeus, especie que desde su aparición en la
Región de Los Ríos con posterioridad a los sismo de
mayo de 1960, ha extendido su área de distribución
hacia el Sur por el litoral
Fig. 7. Distribución de los tipos de hábitats en el nMDS. Pun-
tos grises marcan los centroides de las especies. R: ríos, A: DISCUSION
arroyos, At: arroyos de turbera, S: saltos, Ar: arroyuelos, Ab:
arroyuelos de bosques, V: vertientes, L: lagos, Lb: lagunas de
tierras bajas, Lt: lagunas de turberas esfagnosas, La: lagunas La baja riqueza específica de la flora macrofítica
de altura, Ch: charcos, M: marismas salobres. de Aisén corresponde a los patrones normales de
distribución latitudinal descritos para plantas acuáticas
por Chambers et al. (2008). Comparando la flora
ellas, excluyendo este trabajo (Tabla 4). De este total acuática de Aisén con la citada en otras localidades
9 se refieren especificamente a algún lugar o a toda de Chile Central (lago Budi, lago Villarrica, lago
la Región de Aisén, 3 a la Región de Magallanes y Vichuquén, laguna de Torca, laguna el Peral y San-
uno, a la distribución de plantas acuáticas en todo tuario de la Naturaleza del río Cruces, por ejemplo)
el país. Nueve fueron escritos en el siglo pasado y 4 la de Aisén aparece como bastante pobre, lo que
en lo que va corrido del presente. Moore (1982) cita contrasta con la gran diversidad de ambientes límnicos
el mayor número de especies acuáticas en sentido allí existentes (Hauenstein et al. 1992, Hauenstein
amplio (45), le siguen Teiller & Marticorena (2002) et al. 1996, Ramírez et al. 2004, Ramírez & San
Tabla 4. Número de macrófitos reportados para la zona de estudio a lo largo del tiempo.
Número de especies
Trabajo Lugar por trabajo acumulada
Espinosa (1935) Aysén 9 9
Hambleton (1936) Canal y Río Baker 14 20
Burkart (1945) Aysén 8 24
Gunckel (1970) Patagonia occidental chilena 16 35
Pisano (1976) Magallanes 35 55
Moore (1982) Magallanes 46 63
Ramírez et al. (1986) Chile 13 64
Pisano (1988) Laguna San Rafael 22 66
Hildebrand-Vogel (1988) Patagonia occidental 12 69
Teiller & Marticorena (2002) Laguna San Rafael 42 73
Vidal (2007) Torres del Paine 17 73
Rodríguez et al. (2008) Cuencas ríos Baker y Pascua 38 77
Alvarez et al. (2010) Archipiélago de Los Chonos 40 85
Este trabajo Aisén 86 86
 MACRÓFITOS ACUÁTICOS de aisén, chile 33

Martín 1984, Ramírez et al. 1987, Ramírez et al. la especie europea Hippuris vulgaris, especie muy
1991). Las causas de esta escasa representación hay abundante en la Patagonia de la cual se desconoce
que buscarlas primero en las diferencias climáticas la época y forma de arribo a Chile y cuya dispersión
(mucho más frío en Aisén) pero sobre todo, en las se detuvo en la Patagonia chilena, sin avanzar hacia
características de los cuerpos de agua de esa región el centro el país (Pisano 1976).
que son extremadamente oligotróficos debido a El espectro biológico de Raunkiaer correspon-
su origen glaciar (De los Ríos & Soto 2009). Pero de a lo indicado en la literatura para esas latitudes,
también influye la escasa alteración humana de como lo demuestra la escasez de planta anuales
dichos cuerpos que ha permitido la mantención indicadoras de sequía, que sólo están presentes en
de esa oligotrofía, como lo señala la presencia de las riberas más secas de los ríos y lagos. La pro-
Isoetes savatierii, Marsippospermum grandiflorum, porción entre plantas palustres y plantas acuáticas
Potamogeton stenostachys y Tetroncion magella- corresponde a la proporción normal, ya que como
nicum, indicadores de condiciones prístinas (San se dijo solo indica la abundancia de hábitats palustres
Martín et al. 2003). En Chile central y, especial- en la zonación ribereña. La ausencia de grandes
mente, en los humedales de la cordillera costera, macrófitos flotantes libres está de acuerdo con la
la eutroficación es un problema muy grande que abundancia de ambientes de fuerte corriente y con
facilita el desarrollo exagerado de la flora acuática, el clima más frío (Meerhoff & Mazzeo 2004, Hajek
especialmente sumergida y natante, lo que dificulta & Di Castri 1975).
su uso (Ramírez et al. 2004). En la Región de Aisén Es difícil separar con exactitud las especies de
en cambio, pocas especies de plantas acuáticas flora acuática perteneciente a los diferentes ambientes
son abundantes, formando grandes poblaciones. con y sin corriente ya que en los ríos prospectados
Ellas aseguran la mantención de la transparencia la mayor cantidad y diversidad de macrófitos se en-
del agua impidiendo el paso a un estado turbio en cuentra en bañados, remansos o “aguas muertas”
el cual dominen especies fitoplanctónicas (Scheffer que precisamente tienen características de lagunas
et al. 1993). lénticas que se forman en el curso inferior (pota-
La proporción de especies por grupos ve- mon), por lo demás, a menudo el gran caudal del
getales, es la normal para los cuerpos acuáticos curso intermedio (rithron) de los ríos, no permite la
chilenos, aunque la diversidad de familias y géneros colonización de las riberas (Ramírez & San Martín
es un poco menor. No obstante, revisiones sistemá- 2006b). Esta tendencia también se puede observar
ticas de grupos como Ranunculus (especialmente en el diagrama de ordenación mostrado en la Fig.
el complejo R. aquatilis que tiene poca afinidad 7. Los lagos y las lagunas de tierras bajas están
con las especies europeas, como se las considera bastante cerca de los arroyos y ríos, lo que indica
actualmente) podrían incrementar la diversidad de una alta similitud florística entre ellos.
especies. La flora de arroyuelos y lagunas de altura
El carácter azonal de la flora acuática no está integrada solo por especies nativas, debido al
permite determinar con exactitud el origen fito- carácter extremo de los biótopos, en los primeros
geográfico de las especies, también influyen los son importantes Ourisia coccinea y O. ruelloides.
problemas sistemáticos existentes, como Ranunculus Los ambientes acuáticos de tierras bajas son los más
aquatilis, que podría ser una especie nativa. De favorables para el desarrollo de la flora estudiada.
la misma manera se considera que Potamogeton Las vertientes de tierras bajas, muchas de ellas en
natans (especie introducida) en la Región de Aisén, taludes de camino, tienen una flora muy especial
corresponde a Potamogeton stenostachys (especie dominada por la robusta hierba Gunnera tinctoria,
nativa). En todo caso el predominio de especies na- acompañada de Valeriana lapathifolia y V. carnosa.
tivas confirma la poca intervención humana de los Aunque no fueron prospectadas en la región de Aisén
hábitats. Sin embargo, últimamente han comenzado existen lagunas efímeras estacionales, que podrían
a aflorar neófitos (Lycopus europaeus y Verónica contribuir con una mayor cantidad de especies a la
anagallis-aquatica) lo que señala una incipiente flora hidrófila, especialmente con plantas anfibias,
intervención humana, que habría que considerar y sin embargo estas lagunas exigen estacionalidad
tratar de controlar. Un caso interesante lo constituye en el muestreo, lo cual no siempre es posible. Los
34 C. San Martín et al.

macrófitos natantes presentan grandes tamaños Similar es el caso de las hidrófitas flotantes (AIC
y, además, colonizan ambientes lóticos de mucha = 28,27), las cuales están representadas por sólo
corriente. dos especies (Azolla filiculoides y Lemna minima),
Los cuerpos de agua se clasifican según su ambas presentes en las lagunas bajas. A estos grupos
nivel de salinidad en salinos (marinos), dulces (lím- de características les sigue el de las terófitas (AIC =
nicos) y salobres (estuarinos). En los primeros y en 37,37), representado por sólo tres especies (Juncus
las regiones de clima templado, no existen plantas bufonius, Montia fontana y Ranunculus uniflorus)
acuáticas y la vegetación ribereña está formada exclu- que aparecen en los charcos, en las marismas y en
sivamente por algas y los últimos son ocupados por las lagunas bajas.
marismas, que contienen halófitos muy especializa- Los resultados de la prospección histórica
dos. Hasta el momento se desconocía la existencia deben ser evaluados de acuerdo con la naturaleza
de marismas en las islas del Archipiélago de Los de los trabajos florísticos revisados. Especialmente
Chonos, seguramente ellas eran más abundantes cuando se trata de los trabajos de Moore (1982) y Vidal
en el pasado, ya que con los sismos de mayor de (2007), las floras de Tierra del Fuego y del Parque
1960, experimentaron un alzamiento del terreno, Nacional Torres del Paine, respectivamente. Con
dejando secos muchos ambientes costeros (Plafker excepción del trabajo de Pisano (1976) la mayoría
1972, Fuenzalida 1978). El pequeño tamaño de de los existentes se refiere específicamente a la flora
los rodales existentes actualmente, está indicando terrestre, por lo que no hay un especial énfasis en el
una recuperación de ellas. Cabe mencionar que, al grupo de plantas acuáticas. No obstante, y a pesar
igual a lo reportado por Eskuche (2005) para hu- de eso, el presente trabajo sólo contribuyó con una
medales litorales en los canales magallánicos más especie no citada Verónica anagallis-aquatica, que
al sur, las altas precipitaciones reducen el efecto de seguramente es un neófito. A ella podría sumarse
la salinidad, por lo cual también se podría observar Lycopus europaeus también con carácter de neófito,
una flora no especializada en las marismas de esta aunque aún sin características de invasor. Dado que
región. Los resultados de los modelos de regresión el carácter de especies introducidas presenta poca
se muestran en la Tabla 5. Siguiendo el valor de AIC correlación con la diversidad florística según los mo-
son las plantas de aguas salobres las que están más delos de regresión logística (Tabla 5), la distribución
fuertemente correlacionadas con la ordenación (AIC de neófitas es relativamente homogénea en todos
= 18,37), ello debido a que estas plantas sólo están los tipos de ambientes acuáticos. Sin embargo, es
presentes en las marismas, por ello mismo el efecto necesario hacer revisiones más exhaustivas de los
del eje 1 (e β1) es bastante alto, pues las marismas se trabajos existentes, ya que en ellos hay valiosa infor-
encuentran al extremo derecho de la ordenación. mación dispersa, que debe ser actualizada sistemática
Tabla 5. Parámetros de los modelos de correlación logística entre las características específicas y la distribución de la vegetación
en el nMDS. β0 es el intercepto de la función linearizada, e β1 y e β2 son los efectos de la primera y segunda dimensión del diagrama
de ordenación, respectivamente, y AIC es el criterio de Akaike.
Factor b0 eb1 (nMDS1) eb2 (nMDS2) AIC
De agua salobre -35,10 227.761,45 0,00 18,37
Hidrófitas flotantes -4,90 1,92 1,06 28,27
Terófitas -6,27 2,70 0,08 37,37
Caméfitas -3,56 0,47 0,73 72,02
Hidrófitas natantes -2,87 1,91 2,27 96,98
Hidrófitas submersas -2,98 2,17 0,53 117,97
Helófitas 2,01 0,43 0,96 178,12
De agua dulce 1,85 0,33 1,12 195,61
Ambos tipos de salinidad -1,75 1,66 1,22 195,97
Introducidas -1,63 1,22 0,71 221,74
Nativas 1,63 0,82 1,41 221,74
Criptófitas -1,10 1,79 1,79 243,31
Hemicriptófitas 0,87 0,63 0,86 277,30
 MACRÓFITOS ACUÁTICOS de aisén, chile 35

Tabla 6. Aparición de especies neófitas en los registros por décadas. Década 00’ contiene todos los registros a la fecha.
Especies acumuladas
Década Nuevos registros
total introducidas
30’ 20 2 Juncus bufonius, Rumex conglomeratus
70’ 55 5 Carex pseudocyperus, Hippuris vulgaris, Ranunculus repens
80’ 69 8 Agrostis stolonifera, Callitriche palustris, Holcus lanatus
Cotula coronopifolia, Lycopus europaeus, Lythrum portula, Potentilla
00’ 86 13
anserina, Veronica anagallis-aquatica

y nomenclaturalmente. Todo esto permitirá conocer, Davis, J., D. Blasco & M. Carbonell 1996. Manual
manejar y conservar la biodiversidad de la región. de la Convención Ramsar – una guía a la
Un detalle del incremento en registros de convención sobre los humedales de impor-
plantas introducidas (neófitas) se muestra en la Tabla tancia internacional. Gland 211 pp.
6. Aquí cabe mencionar que la aparición de las es- De los Ríos, P. & D. Soto 2009. Estudios limnoló-
pecies en los registros no se asocia necesariamente gicos en lagos y lagunas del Parque Nacional
a su introducción. La proporción de neófitos en los Torres del Paine (51º S, Chile). Anales Instituto
registros estudiados ha ido en incremento, de un 9 Patagonia (Chile) 47(1):63-71
a 10 % entre las décadas de los 1930’ y 1970’, hasta Ellenberg, H. 1979. Zeigerwerte der Gefässpflanzen
un 15 % en los registros actuales. Dicha tendencia Mitteleuropas. Scripta Geobotanica 9:5-97
no está libre de sesgos en los muestreos, sin em- Eskuche, U. 2005. Las comunidades vegetales lito-
bargo representa un tema interesante de estudiar rales de los lagos patagónicos y de los canales
más a fondo. magallánicos. Folia Botanica et Geobotanica
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38 C. San Martín et al.

Anexo 1. Especies, Familia, Nombre común Origen fitogeográfico (O), Hábitat (H). Forma de vida (FV)
y Salinidad del agua (Ha) de la flora acuática de Aysén.

Especie Familia Nombre común O H FV Ha

Agrostis stolonifera L. Poaceae Chépica rastrera I Hi Cr D
Anagallis alternifolia Cav. Primulaceae Pimpinela N He H D, S
Aster vahlii (Gaud.) H. et A. Asteraceae Margarita del pantano N He Cr D, S
Azolla filiculoides Lam. Azollaceae Flor del pato N Hi Cr D
Baccharis sagittalis (Less.) DC. Asteraceae Verbena de tres esquinas N He C D, S
Blechnum chilense (Kaulf.) Mett. Blechnaceae Quil-Quil N He H D
Calceolaria tenella Poep. Calceolariaceae Topa-Topa chica N He H D
Callitriche lechleri (Hegelm.) Fasset Callitrichaceae Estrella de agua N Hi Cr D
Callitriche antarctica Hegelm. ex Hegelm. Yerbecilla N Hi Cr D
Callitriche terrestris Rafin. Huenchecó N Hi Cr D
Callitriche palustris L Estrella de agua I Hi Cr D
Caltha sagittata Cav. Ranunculaceae Maicillo N He H D
Cardamine bonariensis A.L. Juss. ex Pers. Brassicaceae Berro blanco N He H D
Cardamine glacialis (G. Forst.) DC. No conocido N He H D
Carex banksii Boot. Cyperaceae Cortadera N He H D
Carex curta Good. Cortadera chica N He H D
Carex darwinii Boot. No conocido N He H D
Carex macloviana D’Urv. No conocido N He H D
Carex pseudocyperus L. Cortadera grande I He H D
Carex riparia Curtis Cortadera azul N He H D
Cotula coronopifolia L. Asteraceae Botón de oro africano I He H S
Crassula peduncularis (Schlecht.) Reiche Crassulaceae Chacalcura N Hi Cr D
Cyperus eragrostis Lam. Cyperaceae Cortadera N He H D
Dysopsis glechomoides (A.Rich.) Muell. Arg. Euphorbiaceae No conocido N He H D
Epilobium australe Poepp. et Hausskn. Onagraceae Epilobio N He H D
Epilobium ciliatum Raf. Epilobio N He H D
Eleocharis melanostachys (D’Urv.) C.B. Clar. Cyperaceae Quilmén negro N He H D
Eleocharis pachycarpa Desv. Quilmén N He H D
Equisetum bogotense H.B.K. Equisetaceae Limpiaplata N He Cr D
Geum magellanicum Pers. Rosaceae Llallante N He H D
Glyceria multiflora Steud. Poaceae Gliceria N Hi Cr D
Gunnera magellanica Lam. Gunneraceae Dinacho N He H D
Gunnera tinctoria (Mol.) Mirb. Pangue N He H D
Hippuris vulgaris L. Hippuridaceae Pinito de agua I He Cr D
Holcus lanatus L. Poaceae Pasto dulce I He H D
Hydrocotyle chamaemorus Cham. et Schlecht. Hydrocotylaceae Tembladerilla N He H D
Isoetes savatieri Franchet Isoetaceae Isete N Hi Cr D
Juncus bufonius L. Juncaceae Junquillo anual I He T D
Juncus microcephalus H.B.K. Junquillo rojo N He H D
Juncus pallescens Lam. Hierba de la vaca N He H D
Juncus planifolius R. Br. Junquillo N He H D
Juncus procerus E. Mey. Junquillo grande N He H D
Juncus stipulatus Nees. Et Meyen Junquillito N He H D
Lemna minima Phil. Lemnaceae Lenteja de agua N Hi Cr D
Lilaeopsis macloviana (Gaud.) A.W. Hill. Apiaceae No conocido N Hi Cr D
Lilaea scilloides (Poir.) Haum. Lilaeaceae Lilea N He H D
Limosella australis R. Br. Scrophulariaceae Limosela N Hi Cr D
Litorella australis Griseb. Plantaginaceae Litorela N He H D
 MACRÓFITOS ACUÁTICOS de aisén, chile 39

Lobelia alata (Wedd.) Lammers Lobeliaceae No conocido N He C D, S

Lycopus europaeus L. Lamiaceae Pata de lobo I He C D
Lythrum portula L. Lythraceae Romerillo rojo I Hi Cr D
Marsippospermum grandiflorum (L.f.) Hook. Juncaceae Junco canasto N He H D
Mimulus parviflorus Lindl. Scrophulariaceae Berro chico N He C D
Mimulus glabratus H.B.K. Berro amarillo N He C D
Mimulus luteus L. Placa N He C D
Montia fontana L. Portulacaceae No conocido N He T D
Myriophyllum quitense H.B.K. Haloragaceae Hierba del sapo N Hi Cr D,S
Ourisia coccinea (Cav.) Pers. Scrophulariaceae Placa roja N He H D
Ourisia ruelloides (L.f.) Kuntze Plaquita N He H D
Polypogon australis (Cav.) Trin. Ex Steud. Poaceae Cola de zorro N He H D
Potamogeton stenostachys K. Schum. Potamogetonaceae Huiro N Hi Cr D
Potentilla anserina L. Rosaceae Canelilla I He H D, S
Pratia repens Gaud. Campanulaceae No conocido N He H D
Puccinellia glaucescens (Phil.) Parodi Poaceae Pasto azul de marisma N He H S
Ranunculus biternatus J.E. Sm. Ranunculaceae No conocido N He H D
Ranunculus uniflorus Phil. Ex Reiche Penchaico N He T D, S
Ranunculus aquatilis L. Hierba del sapo N Hi Cr D
Ranunculus cymbalaria Pursch. Oreja de gato N He H D
Ranunculus minutiflorus Bert. ex Phil. Botón de oro chico N He H D
Ranunculus peduncularis J.E. Sm. Hierba de la vaca N He H D, S
Ranunculus pseudotrullifolius Skottsb. Botón de oro N He H D
Ranunculus repens L. Botón de oro I He H D
Rumex conglomeratus Murr. Polygonaceae Romaza I He H D
Ruppia filifolia (Phil.) Skottsb. Ruppiaceae Maleza de marisma N Hi Cr S
Scirpus californicus (C.A. Mey.) Steud. Cyperaceae Totora N He Cr D,S
Scirpus cernuus Vahl. Can-Can N He H D
Scirpus inundatus (R. Br.) Poir. Chan-Chan N He H D
Senecio acanthifolius Hombr. et Jacquinot Asteraceae No conocido N He H D
Senecio fistulosus Poepp. ex Less. Hualtata N He H D
Senecio smithii DC. Lampazo N He H D
Tetroncium magellanicum Willd. Juncaginaceae No conocido N He H D
Triglochin concinna Davy Hierba de la paloma N He H S
Triglochin striata R. et P. Hierba de la paloma N He H D, S
Valeriana lapathifolia Vahl. Valerianaceae Valeriana N He Cr D
Veronica anagallis-aquatica L. Scrophulariaceae No me olvides del campo I He H D
Zannichellia palustris L. Zannichelliaceae Cachagüita N Hi Cr S
La ausencia de familia indica que vale la inmediatamente superior. Origen: N = nativo, I = introducido. Hábitat: Hi = hidrófitos
(plantas acuáticas), He = helófitos (plantas palustres). Formas de vida: C = caméfitos, H = hemicriptófitos, Cr = criptófitos, T =
terófitos. El género Mimulus se puede considerar parte de la familia Phrymaceae.
Salinidad del agua: A = dulce, S = salobre.
40 C. San Martín et al.

Anexo 2. Presencia de especies de macrófitos en los diferentes ambientes acuáticos. Abreviaturas de los
ambientes acuáticos en TABLA 3.

Especie R A At S Ar Ab V L Lb Lt La Ch M Total
Aster vahlii X X X X X X X X X 9
Polypogon australis X X X X X X X X X 9
Juncus microcephalus X X X X X X X X 8
Holcus lanatus X X X X X X X 7
Hydrocotyle chamaemorus X X X X X X X 7
Juncus procerus X X X X X X X 7
Rumex conglomeratus X X X X X X X 7
Scirpus californicus X X X X X X X 7
Juncus pallescens X X X X X X 6
Ranunculus repens X X X X X X 6
Veronica anagallis-aquatica X X X X X X 6
Blechnum chilense X X X X X 5
Potamogeton stenostachys X X X X X 5
Litorella australis X X X X 4
Equisetum bogotense X X X X 4
Carex banksii X X X X 4
Carex darwinii X X X X 4
Carex macloviana X X X X 4
Agrostis stolonifera X X X 3
Carex pseudocyperus X X X 3
Carex riparia X X X 3
Cyperus eragrostis X X X 3
Myriophyllum quitense X X X 3
Glyceria multiflora X X X 3
Senecio smithii X X X 3
Gunnera magellanica X X X 3
Potentilla anserina X X X 3
Pratia repens X X X 3
Ranunculus uniflorus X X X 3
Senecio fistulosus X X 2
Limosella australis X X 2
Lilaeopsis macloviana X X 2
Anagallis alternifolia X X 2
Triglochin striata X X 2
Baccharis sagittalis X X 2
Geum magellanicum X X 2
Callitriche palustris X X 2
Scirpus cernuus X X 2
Calceolaria tenella X X 2
Caltha sagittata X X 2
Cardamine glacialis X X 2
Epilobium australe X X 2
Epilobium ciliatum X X 2
Lobelia alata X X 2
Ourisia coccinea X X 2
Ourisia ruelloides X X 2
Carex curta X X 2
Lilaea scilloides X X 2
 MACRÓFITOS ACUÁTICOS de aisén, chile 41

Ranunculus cymbalaria X X 2
Ranunculus minutiflorus X X 2
Ranunculus peduncularis X X 2
Ranunculus pseudotrullifolius X X 2
Juncus planifolius X X 2
Juncus stipulatus X X 2
Valeriana lapathifolia X X 2
Eleocharis pachycarpa X X 2
Isoetes savatierii X X 2
Ranunculus biternatus X X 2
Eleocharis melanostachys X X 2
Scirpus inundatus X 1
Senecio acanthifolius X 1
Cardamine bonariensis X 1
Mimulus parviflorus X 1
Mimulus glabratus X 1
Mimulus luteus X 1
Dysopsis glechomoides X 1
Gunnera tinctoria X 1
Azolla filiculoides X 1
Callitriche lechleri X 1
Callitriche antarctica X 1
Callitriche terrestris X 1
Hippuris vulgaris X 1
Lemna minima X 1
Lycopus europaeus X 1
Ranunculus aquatilis X 1
Marsippospermum grandiflorum X 1
Tetroncium magellanicum X 1
Crassula peduncularis X 1
Juncus bufonius . X 1
Lythrum portula X 1
Montia fontana X 1
Cotula coronopifolia X 1
Puccinellia glaucescens X 1
Ruppia filifolia X 1
Triglochin concinna X 1
Zannichellia palustris X 1
Total (86 especies) 30 22 6 9 37 2 23 27 44 6 2 11 9
42 C. San Martín et al.