IPTEK TANAMAN PANGAN VOL. 8 NO.

1 2013

Potensi Cendawan Mikoriza Arbuskular sebagai Media

Pengendalian Penyakit Busuk Pelepah pada Jagung
Soenartiningsih
Balai Penelitian Tanaman Serealia
Jl. Dr. Ratulangi No. 174, Maros, Sulawesi Selatan
Email: [email protected]

Naskah diterima 12 Desember 2012 dan disetujui diterbitkan 4 April 2013

ABSTRACT
Utilization of Arbuscular Mycorrhizal Fungi in Controlling Sheath Blight Disease on Maize. Sheath blight
is soil borne disease caused by Rhizoctonia solani, an important disease in maize. It could cause 100%
yield loss on susceptible varieties. R. solani infects lower sheath, spreading upward to the ear, causing ear
rot. Symbiosis of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) and maize, in addition to improving growth of plant by
increasing the absorption of nutrients, especially P, was reported that the fungus was capable of inhibiting
the growth of soil borne pathogens. Inhibition or control of soil borne pathogen was probably due to the
increase of fenol, to stimulate the formation of flavonoids which increase the activation of phenyl alanine
ammonium lyase (PAL) enzyme. Increasing flavonoid structure, however, was not directly involved in plant
resistance, but it serves to synthesize chitinase and phenyl alanine ammonium lyase enzyme, which induces
plant resistance. The association between AMF and maize was also causing the occurrence of lignified of
the roots so that the plant was forming a physical barrier to the entry of pathogens. The development of
disease caused by R. solani on the mycorrhizal roots was relatively lower compared with that of uninfected
mycorrhiza. The AMF decreased the intensity of sheath blight disease up to 41% based on research
conducted in the greenhouse. The AM fungi trial in the field was able to suppress sheath blight disease
by 36% when in symbiotic growth with Glomus sp, while symbiosis with Acaulospora mellea suppresses the
disease up to 28%.
Keywords: Maize, Arbuscular mycorrhizal fungi, Sheath blight, Rhizoctonia solani, symbiosis.

ABSTRAK
Busuk pelepah yang disebabkan oleh cendawan tular tanah Rhizoctonia solani merupakan penyakit penting
pada tanaman jagung karena menyebabkan kehilangan hasil hingga 100% pada varietas rentan. R. solani
menginfeksi pelepah bagian bawah dan terus menjalar sampai ke tongkol, sehingga menyebabkan kerugian
yang signifikan. Simbiosis cendawan mikoriza arbuskula (CMA) dan jagung di samping meningkatkan
pertumbuhan tanaman dengan meningkatkan penyerapan nutrisi terutama P, juga dilaporkan bahwa CMA
mampu menghambat pertumbuhan patogen tular tanah. Penghambatan atau pengendalian patogen tular
tanah kemungkinan karena peningkatan kandungan fenol akibat stimulasi dengan mikoriza arbuskular
dan membentuk struktur flavonoid, sehingga meningkatkan aktivasi enzim phenyl alanine ammonium lyase
(PAL). Selain meningkatkan kandungan fenol, hubungan antara CMA dan jagung juga menyebabkan
terjadinya lignifikasi pada akar, sebagai penghalang fisik untuk masuknya patogen. Perkembangan penyakit
yang disebabkan oleh R. solani pada akar mikoriza relatif lebih rendah dibandingkan dengan yang tidak
terinfeksi mikoriza. Penurunan intensitas penyakit busuk pelepah 22-41% dari hasil penelitian di rumah
kaca. CMA yang diuji di lapangan mampu menekan penyakit busuk pelepah 35-36% apabila bersimbiosis
dengan Glomus sp, sedangkan Acaulospora mellea hanya dapat menekan 24-28%.
Kata kunci: Jagung, Mikoriza arbuskula, busuk pelepah, Rhizoctonia solani, simbiosis.

48
 SOENARTININGSIH: CENDAWAN MIKORIZA ARBUSKULAR SEBAGAI PENGENDALI BUSUK PELEPAH JAGUNG

PENDAHULUAN POTENSI CENDAWAN MIKORIZA

ARBUSKULAR
Penyakit busuk pelepah pada jagung disebabkan oleh
cendawan Rhizoctonia solani. Di Indonesia, penyakit ini Cendawan Mikoriza Arbuskular (CMA) dapat melakukan
bisa menyebabkan kehilangan hasil jagung sampai 100% simbiosis atau asosiasi dengan akar tanaman dengan
pada varietas rentan, bergantung pada intensitas membentuk jalinan interaksi yang kompleks. Mikoriza
penularan (Sudjono 1995). Upaya pengendaliannya adalah dikenal sebagai cendawan tanah karena habitatnya
dengan menggunakan varietas tahan, tetapi R. solani berada di dalam tanah dan di area perakaran tanaman
mempunyai viabilitas yang sangat tinggi sehingga mudah (rizosfer), sehingga disebut sebagai cendawan tanah atau
terjadi perubahan status ketahanan. Selain itu, cendawan cendawan akar. Keistimewaan cendawan ini adalah
R.solani mempunyai banyak tanaman inang dan mampu kemampuannya dalam membantu tanaman untuk
bertahan hidup di tanah dalam bentuk sklerotium dan menyerap unsur hara, terutama P (Syib’li 2008). Mikoriza
miselia, terutama pada tanah-tanah yang banyak dapat bersimbiosis mutualistik dengan akar tanaman,
mengandung bahan organik (Semangun 1993). tetapi tidak semua cendawan mikoriza efektif menekan
Pengendalian penyakit busuk pelepah juga dapat patogen. Jenis mikoriza yang efektif biasanya mampu
dilakukan dengan rotasi tanaman dan aplikasi fungisida. meningkatkan pengambilan unsur hara oleh tanaman,
Penggunaan fungisida yang efektif dan terus-menerus sehingga tanaman sama-sama memperoleh keuntungan
menyebabkan terjadinya resistensi tanaman terhadap dari simbiosis ini. Di lain pihak, cendawan dapat
patogen tertentu, bahkan dapat menimbulkan strain baru, memenuhi keperluan hidupnya karena tersedianya
sehingga penggunaan mikroorganisme sebagai karbohidrat dan keperluan tumbuh lainnya dari tanaman
pengendali hayati mulai dilakukan (Semangun 2001). inang (Buntan et al. 1997).
Gejala penyakit busuk pelepah pada tanaman jagung Suatu simbiosis terjadi apabila cendawan masuk ke
terdapat di pelepah daun, berupa bercak berwarna agak dalam akar atau melakukan infeksi. Proses infeksi dimulai
kemerahan, kemudian berubah menjadi abu-abu dan dengan perkecambahan spora di dalam tanah. Hifa yang
bercak meluas, yang seringkali diikuti oleh pembentukan tumbuh melakukan penetrasi ke akar dan berkembang
sklerotium dengan bentuk tidak beraturan, mula-mula di dalam korteks. Pada akar yang terinfeksi akan
berwarna putih kemudian berubah menjadi coklat. Gejala terbentuk arbuskula, vesikel intraseluler, hifa internal di
hawar (busuk) dimulai dari bagian tanaman yang paling antara sel-sel korteks, dan hifa ekternal. Penetrasi hifa
dekat dengan tanah dan menjalar ke bagian atas (Pascual dan perkembangannya biasanya terjadi pada bagian yang
et al. 2000). Pada varietas rentan, penularan penyakit masih mengalami proses pertumbuhan dan hifa
bisa mencapai pucuk atau tongkol. berkembang tanpa merusak sel (Clark 1997)
Pengendalian penyakit dengan menggunakan Cendawan mikoriza arbuskular termasuk
mikroorganisme mulai diperhatikan oleh para peneliti. Endomikoriza mempunyai beberapa sifat, antara lain akar
Pengendalian secara hayati ini dimaksudkan untuk yang kena infeksi tidak membesar, lapisan hifa pada
menghindari dampak negatif pengendalian secara kimiawi, permukaan akar tipis, hifa masuk ke individu sel jaringan
yaitu terjadinya resistensi patogen dan pencemaran korteks, adanya bentukan khusus berbentuk oval yang
lingkungan. Simbiosis antara cendawan mikoriza disebut vasiculae (vesikel) dan sistem percabangan hifa
arbuskular (CMA) dan tanaman dilaporkan dapat yang dichotomous disebut arbuscules (arbuskula)
meningkatkan ketahanan dan telah banyak diuji, misalnya (Brundrett 2004).
pada jeruk, kapas, kedelai, dan tomat (Cordier et al. 1998).
Meningkatnya ketahanan tanaman terhadap penyakit
Manfaat Cendawan dalam Pengendalian Patogen
karena adanya asosiasi antara tanaman dengan CMA,
beberapa jenis cendawan mikoriza yang diuji terbukti Terbungkusnya permukaan akar oleh mikoriza
mampu menurunkan tingkat kerusakan tanaman yang menyebabkan akar terhindar dari serangan hama dan
disebabkan oleh beberapa pathogen, terutama patogen penyakit, infeksi patogen akar terhambat. Selain itu,
tular tanah (Agrios 1997). Smith et al. (2003) mikoriza menggunakan semua kelebihan karbohidrat dan
mengemukakan bahwa kondisi optimum dan jenis CMA eksudat akar lainnya, sehingga tercipta lingkungan yang
yang diintroduksi dapat meningkatkan keefektifan dan tidak cocok bagi patogen. Di lain pihak, cendawan
kemampuan bersaing dengan CMA alami. mikoriza ada yang dapat mengeluarkan antibiotik yang
Makalah ini membahas simbiosis CMA dengan dapat mematikan patogen (Sharman et al. 2007)
tanaman jagung untuk menekan perkembangan penyakit Peranan jamur mikoriza dalam meningkatkan
busuk pelepah pada jagung. ketahanan tanaman dapat disebabkan oleh pengaruh

49
 IPTEK TANAMAN PANGAN VOL. 8 NO. 1 2013

ketahanan terimbas (induksi). Pada tanaman strawberry, lapisan kedua, sedang lapisan kedua dengan tebal 0,2
infeksi jamur mikoriza hingga 55-70% ternyata dapat mm dan lapisan ketiga 0,5 mm dengan moronim
mengurangi gejala nekrosis penyakit yang disebabkan oleh A(LU)B(M)C(MM) (Trappe and Schenck 1982).
Phytophthora fragaria 30-60% (Norman and Hooker 2000).
Pengaruh mikoriza pada akar tomat dan ketimun Pengendalian Penyakit Busuk Pelepah
menunjukkan terjadinya perubahan morfologi atau dengan Cendawan MA
anatomi, yaitu terbentuknya lignin pada bagian
endodermis dari akar sehingga dapat menjadi penghalang Infeksi cendawan MA dapat menekan perkembangan
terhadap penetrasi patogen, terjadinya lignin patogen tular tanah. Hasil pengujian di rumah kaca
menyebabkan tanaman tomat lebih tahan terhadap membuktikan bahwa CMA Glomus sp. yang diinokulasi
Fusarium oxysporum (Scheffknecht et al. 2006). Infeksi pada jagung varietas Wisanggeni dengan bobot inokulum
jamur MA dapat meningkatkan konsentrasi kitinase dan 10 g dengan kerapatan 100 spora dapat menekan
kandungan asam amino terutama arginin, yang merupakan intensitas penyakit busuk pelepah. Simbiosis akan
hasil akumulasi pada akar tanaman. Peningkatan asam optimum apabila inokulasi dengan 20 g inokulum atau 200
amino dapat menekan terjadinya sporulasi Thielaviopsis spora. Menurut Soenartiningsih (2008), intensitas penyakit
basicola (Morandi 1996). Menurut Scharff et al. (1998), busuk pelepah lebih rendah pada varietas Wisanggeni
pada tanaman kedelai yang terinfeksi jamur mikoriza dibanding yang diinokulasi pada galur GM 30 dengan
terjadi peningkatan konsentrasi fitoaleksin, sehingga kerapatan spora yang sama. Perkembangan penyakit yang
pengaruh simbiosis antara cendawan MA dengan tanaman disebabkan oleh R. solani pada akar yang bermikoriza
inang dapat meningkatkan ketahanan tanaman kedelai relatif lebih rendah dibanding penyakit pada akar yang tidak
terhadap beberapa patogen. Kolonisasi jamur mikoriza terinfeksi mikoriza, penurunan intensitas penyakit busuk
menyebabkan perubahan induksi, seperti terjadinya pelepah berkisar antara 22-41% (Tabel 1).
stimulasi biokimia, yaitu peningkatan fenil propanoid dalam Pengujian di lapangan pada kondisi kelembaban nisbi
jaringan inang (Scharff et al. 1998). rata-rata 70 % dan kelengasan tanah 80% menunjukkan
Simbiosis dengan cendawan MA merupakan intensitas penyakit busuk pelepah pada tanaman jagung
pengendalian biologi yang efektif menekan inokulum berumur 80 hari mencapai 70% pada varietas Wisanggeni
patogen yang potensial. Pengaruh cendawan MA dapat dan 74% pada galur GM 30 (Soenartiningsih et al. 2006).
bersifat sistemik atau lokal, dan kedua tipe ini bersifat Intensitas penyakit yang diinokulasi mikoriza Glomus sp.
sebagai ketahanan induksi (Cordier et al. 1998) pada varietas Wisanggeni mencapai 45% dan yang
diinokulasi A mellea 50%. Pada galur GM 30 yang
diinokulasi Glomus sp., intensitas penyakit mencapai
Penggunaan Glomus sp. dan A. mellea 48%, sedang yang diinokulasi A. mellea 56% (Tabel 2).
Inokulasi mikoriza di lapangan menekan penyakit busuk
Dari beberapa jenis cendawan MA yang pernah diteliti
pelepah 24-36%.
yaitu Glomus sp, Entrophospora sp., Acaulospora mellea,
Scutellospora sp. dan Sclerocystis sp., dua di antaranya
(Glomus sp. dan A. mellea) dapat meningkatkan Lignifikasi pada Akar Jagung yang
pertumbuhan tanaman, penyerapan unsur hara P dan Diinokulasi CMA
infeksi MA di perakaran dengan intensitas infeksi yang
tinggi (Bolan 1991). Simbiosis antara CMA dan tanaman mendorong terjadinya
proses lignifikasi dan peningkatan pembentukan fenol
Menurut Powel dan Bagyaraj (1984), Glomus sp. (Scharff et al. 1998). Proses ini menyebabkan tanaman
mempunyai spora berwarna coklat kemerahan, bentuknya menjadi lebih tahan terhadap patogen, terutama patogen
agak membulat, dan dibentuk satu-satu. Satu sporokarp tular tanah.
kadang-kadang hanya mengandung satu atau dua spora
dengan diameter 125-140 μm x 70-80 μm dengan tangkai Pengamatan secara histologi menunjukkan bahwa
spora 58 μm. Dinding spora terdiri atas dua lapisan. tanaman yang diinokulasi cendawan mikoriza mengalami
Lapisan. pertama sangat tipis dengan ketebalan 0,2 μm lignifikasi pada bagian parenkim dari jaringan akar yang
dan lapisan kedua agak tebal (0,4 μm) dengan moronim ditandai oleh perubahan warna menjadi ungu
A(L)B (M). (Soenartiningsih 2011). Sass (1961) juga melaporkan bahwa
jaringan yang mengalami lignifikasi menimbulkan perubahan
Acaulospora mellea membentuk spora berwarna warna menjadi ungu. Menurut Nicholson dan Hammer
kuning kecoklatan, spora berukuran 170-184 μm x 112 - (1992), lignifikasi merupakan pertahanan dari dinding sel
120 μm, dinding spora terdiri atas tiga lapisan. Lapisan terhadap infeksi patogen. Akumulasi lignin selain di akar
pertama dengan ketebalan 3 mm, melekat erat pada juga dapat terjadi di daun atau pada umbi kentang.

50
 SOENARTININGSIH: CENDAWAN MIKORIZA ARBUSKULAR SEBAGAI PENGENDALI BUSUK PELEPAH JAGUNG

Tabel 1. Intensitas penyakit busuk pelepah pada jagung yang diinokulasi Glomus sp. dan A. mellea dengan bobot inokulum propagul dan
dua varietas yang berbeda.

Perlakuan Intensitas penyakit busuk pelepah (%)

Varietas/ Cendawan Berat inokulum

galur MA propagul 10 HSI 20 HSI 30 HSI 40 HSI 50 HSI
jamur MA (g)

Wisanggeni Glomus sp. 0 8,77 19,81 29,90 37,74 42,19

10 3,42 6,85 13,44 21,49 32,95
20 0,00 1,23 7,36 13,50 24,90
30 0,00 2,17 6,92 11,58 25,16

A. mellea 0 9,22 20,60 30,80 38,95 44,72

10 7,04 8,30 16,43 26,43 35,11
20 0,53 4,38 10,69 19,84 27,43
30 0,00 3,42 10,55 15,43 26,80

GM 30 Glomus sp. 0 11,11 22,22 28,56 40,19 45,90

10 8,71 11,85 18,29 24,96 35,12
20 0,55 4,36 13,44 16,31 27,85
30 0,17 3,42 11,70 17,54 28,13

A. mellea 0 11,76 21,89 30,75 41,70 47,67

10 6,04 11,51 20,16 24,83 37,43
20 1,23 4,39 15,43 18,28 29,70
30 0,00 2,17 10,75 17,37 29,31

HSI = hari setelah inokulasi.

Sumber: Soenartiningsih 2008.

Tabel 2. Intensitas penyakit busuk pelepah pada varietas/galur jagung yang diinokulasi dengan mikoriza Glomus sp. dan A. mellea.

Perlakuan Intensitas penyakit busuk pelepah (%)

Varietas/galur Mikoriza R. solani 40 HST 60 HST 80 HST

Wisanggeni Glomus sp. R. solani 3,33 15.25 45,39

Tanpa R. solani 0,00 0,00 0,00
A. mellea R. solani 4,00 18,08 49,96
Tanpa R. solani 0,00 0,00 0,01
Tanpa mikoriza R. solani 8,87 38,73 70,05
Tanpa R. solani 0,00 0,00 0,00

GM 30 Glomus sp. R.solani 4,33 19,42 47,52

Tanpa R. solani 0,00 0,00 0,00
A. mellea R. solani 5,33 19,52 56,12
Tanpa R. solani 0,00 0,00 0,02
Tanpa mikoriza R. solani 9,00 32,05 73,79
Tanpa R. solani 0,00 0,00 0,05

HST = Hari setelah tanam

Tanpa R. solani = tidak dilakukan inokulasi R. solani
Tanpa mikoriza = tidak dilakukan inokulasi mikoriza
Sumber: Soenartiningsih et al. 2006.

Senyawa Fenol pada Jaringan yang senyawa fenol. Cendawan MA yang diinokulasikan
Diinokulasi MA bersama R. solani menghasilkan senyawa fenol yang
lebih rendah. Menurut Harrison dan Dixon (1993),
Inokulasi cendawan MA dilaporkan meningkatkan senyawa kandungan flavonoid atau isoflafonoid meningkat pada
fenol dari jenis flavonoid. Pada kisaran spectrum 260 nm, akar Medicago truncatula yang bersimbiosis dengan
termasuk struktur flafonoid (Ranganna 1997). Pada akar Glomus versiforme. Hal ini terjadi karena adanya stimulasi
jagung yang tidak diinokulasi CMA tidak terdeteksi adanya

51
 IPTEK TANAMAN PANGAN VOL. 8 NO. 1 2013

Tabel 3. Kandungan fenol pada akar tanaman jagung yang DAFTAR PUSTAKA
terinfeksi jamur MA pada 15, 30, 45, dan 60 hari setelah
inokulasi HSI dan tanpa diinokulasi mikoriza.
Agrios, G.N. 1997. Plant pathology. E.D. Academic
Kandungan fenol pada akar (ppm) Press, New York. p.190-197.
Infeksi mikoriza Brundrett, M. 2004. Diversity and classification of
Glomus sp. A.mellea
mycorrhizal associations. Biol. Rev. 79:473-495.
15 0,02 0,01 Bolan, N.S. 1991. A critical review on the role of
30 0,06 0,05 mycorrhizal fungi in the uptake of phosphorus by
45 0,08 0,06
60 0,09 0,08
plants. Plant Soil 134:189-207.
Tanpa mikoriza - - Buntan, A.S., Bachrein, M. Rauf, Soenartiningsih, dan
Mikoriza + R. solani 0,04 0,03 Suarni. 1997. Interaksi dan karbohidrat terhadap
- = tidak terdeteksi
pembentukan kolonisasi mikoriza vesicular
Sumber: Soenartiningsih 2011. Arbuskular (MVA) pada tanaman jagung. Penelitian
Pertanian Tanaman Pangan 15(2):18-23.
Clark, R.B. 1997. Arbuscular mycorrhizal adaptation,
spore germination, root colonization, and host plant
pada waktu tanaman terinfeksi CMA sehingga terjadi
growth and mineral acquisition at low pH. Plant Soil
kolonisasi pada perakaran. Terjadinya akumulasi flavonoid
192:15-22.
pada CMA dapat meningkatkan aktivasi dari enzim
phenylalanine ammonium lyase (PAL). Shaul et al. (2001) Cordier, C., M.J. Pozo., J.M. Barea., S. Gianinazzi, and
melaporkan bahwa peningkatan struktur flavonoid tidak V. Pearson. 1998. Cell defence responses
langsung berperan dalam ketahanan patogen, tetapi associated with localized and systemic resistance
berfungsi mensintesis chitinase dan enzim phenylalanine to Phytophtora parasitica induced in tomato by an
ammonium lyase yang secara fungsional berguna untuk arbuscular mycorrhizal fungus. Mol Plant- Microbe
sifat ketahanan. Interac. 11: 1017-1028.
Harrison, M.J. and R.A. Dixon. 1993. Isoflavonoid
Asosiasi cendawan MA mengakibatkan peningkatan
accumulation and expression of defence gene
enzim phenylalanine ammonium lyase yang berfungsi
transcripts during the establishment of vesicular-
menginduksi ketahanan (Volpin et al. 1994). Hal ini
arbuscular arbuscular mycorrhizal association in
memberi kesan bahwa cendawan MA mempunyai respons
roots of medicago truncatula. Mol Plant Plant
ketahanan karena dapat menekan patogen, walaupun
Microbe Interact 6: 643-654.
peningkatan struktur fenol sangat rendah dilaporkan sudah
dapat menekan penyakit. Hal ini sesuai dengan hasil Morandi, D. 1996. Occurrence of phytoalexins and
penelitian Soenartiningsih (2011) yang menunjukkan phenolic compounds in endomycorrhizal interactions
tanaman yang diinokulasi cendawan MA mengalami and their potential role in biological control. Plant
pembentukan senyawa fenol, sedang yang tidak Soil 185: 241-251.
diinokulasi cendawan MA tidak terdeteksi adanya Nicholson, R.L. and R.S. Hammer. 1992. Phenolic
senyawa tersebut (Tabel 3). compound and their role in disease resistance.
Annual Review of Phytopathology 30: 369-389.
Norman, J.R. and J.E. Hooker. 2000. Sporulation of
KESIMPULAN Phytophthora fragaria shows greater stimulation by
exudates of non-mycorrhizal than by mycorrhizal
Cendawan MA Glomus sp. dan A. mellea dapat
strawberry roots. Mycol. Res. 104: 1069-1073.
menghambat perkembangan cendawan R. solani,
penyebab penyakit busuk pelepah. Penekanan cendawan Pascual, C.B., A.D. Raymundo, and M. Hhyakumachi.
MA terhadap penyakit busuk pelepah berkisar 22–41% 2000. Efficacy of hypovirulent binucleat Rhizoctonia
di rumah kaca dan 24–36% di lapangan Penekanan CMA sp. to control banded leaf and shath blight in corn.
terhadap R. solani karena terjadinya lignifikasi pada J. Gen Plant Pathol. 66: 95-106.
jaringan akar dan meningkatnya senyawa fenol dalam Powel, C.L. and D.J. Bagyaraj. 1984. VA Mycorrhiza.
bentuk flavonoid, sehingga meningkatkan ketahanan CRC Press, Inc. Boca Katon Florida. p: 73-89.
tanaman jagung terhadap penyakit busuk pelepah. Ranganna, S. 1997. Manual of analysis of fruit and
vegetable product. Tata MC Graw-Hill Publish
Company Limited New Delhi.

52
 SOENARTININGSIH: CENDAWAN MIKORIZA ARBUSKULAR SEBAGAI PENGENDALI BUSUK PELEPAH JAGUNG

Sass, J.E.1961. Botanical microtechnique. The Iowa Soenartiningsih. 2011. Infeksi jamur mikoriza arbuskular
State University Press Ames, Iowa. 219 p. berdampak dalam meningkatkan ketahanan tanaman
Scharff, A.M., I. Jakobsen, and L. Rosendahl. 1998. The jagung. Seminar dan Pertemuan Tahunan XXI PEI,
effect of symbiotic Microorganisms on phytoalexin PFI Komda Sulawesi Selatan dan Dinas Perkebunan
content of soybean roots. J. Plant Physiol. 151:716- Pemerintah Provinsi Sulawesi Selatan, 7 Juni 2011
723. di Makassar.
Scheffknecht, S., R. Mammerler, S. Steinkellner, and H. Soenartiningsih. 2008. Use of Arbuscular mycorrhizae in
Vierheilig, 2006. Root exudates of mycorrhizal control of sheath blight (Rhizoctonia solani) on
tomato plants exhibit a different effect on microconidia maize. Proceeding of the 10th Asian Regional Maize
germination of Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici Workshop. Makassar, Indonesia, 20-23 October
than root exudates from non-mycorrhizal tomato 2008.
plants. Mycorrhiz 16: 365-370. Soenartiningsih, Ambarwati T.J., Nursamsi Pusposenjoyo,
Semangun, H. 1993. Penyakit-penyakit tanaman pangan dan John Baco Baon. 2006. Pengaruh inokulasi jamur
di Indonesia. Gadjah Mada University Press. 449 p. mikoriza arbuskular terhadap penyakit busuk pelepah
pada jagung di lapangan. Majalah Ilmiah Biologi
Semangun, H. 2001. Pengantar ilmu penyakit tumbuhan.
Biosfera 23 (2): 86-91.
Gadjah Mada University Press. 754 p.
Syib’li. M.A. 2008. Jati mikoriza, sebuah upaya
Sharman, M.P., A. Gaur, and K.G. Mukerji. 2007.
mengembalikan eksistensi hutan dan ekonomi
Arbuscular mycorrhizal mediated plant pathogen
Indonesia. http://-www.kabarindonesia.com. Diakses
interaction and the mechanisms involved in biological
25 Januari 2011.
control of plant disease. Haworth press,
Binghamton, USA. p. 47-63. Sudjono, M.S. 1995. Mikroba antagonistik terhadap
penyakit busuk pelepah dan dan busuk tongkol
Shaul, O., R David., G. Sinvani., Ginzberg., D. Ganon.,
jagung oleh Rhizoconia solani di lapangan. Prosiding
S. Wininger., H. Badani., N. Ovdat and Y. Kapulnik.
Kongres Nasional XII dan Seminar Ilmiah
2001. Plant defence response during arbuscular
Perhimpunan Fitopatologi Indonesia. p. 545- 549.
mycorriza symbiosis. Current advances in
mycorrhizae research. The American Trappe, J.M. and N.C. Schenck. 1982. Taxonomy of the
Phytopathological Society St Paul Minnesota. p.61- fungi forming endomycorrhizae, p. 1-9. In: Methods
68. and Principles of Mycorrhizal Research, The
American Phytopathology Society, St. Paul,
Smith, S.E., F.A. Smith & I. Jacobsen (2003).
Minnesota.
Mycorrhizal fungi can dominate phosphate supply
to plants irrespective of growth responses. Plant Volpin, H., Y. Elkind., Y. Okon., Y. Kapulnik. 1994.
Physiol. 133:16-20. Vesicular-arbuscular mycorrhizal Fungus (Glomus
intraradix) induce defence respons in alfalfa roots.
Plant Physiology. 104: 683-689.

53