Jurnal EduMatSains, 1 (2) Januari 2017, 95-106

Respon Anatomis Jagung (Zea mays L.) ‘Sweet Boy-02’ pada Perbedaan
Intensitas Cahaya dan Penyiraman

Hafidha Asni Akmalia1*, E. Suharyanto2

1,2
Program Studi Biologi, Fakultas Biologi Universitas Gadjah Mada
*e-mail: [email protected]

Abstract
The difference of environmental condition makes the change of anatomical structure related to its
growth. This phenomenon gives an information about maize’s adaptation. The aims of the research
was to evaluate anatomical response of maize in different light and water treatment. This research
used Randomized Completed Design with 3 regimes of light intensity ( L1 (63694); L2 (11408);
L3(3897) Lux) and 3 regimes of watering (2 L/ 1,6 L/ and 1,2 L). Each combination was done with 3
replications. Maize was harvested in 75 days after treatment and the parts of plant including leaf, stem,
and root were preserved using paraffin embedding method. The measured anatomical responses were
leaf thickness; stomatal indeks; root and stem tracheal diameter. Data were analyzed by Anava and
DMRT test with significance level of 5%. The results showed that the light intensity L1(63694 Lux)
and watering W1(2 L) caused thicker leaf, the larger stomatal index and root’s tracheal diameter. The
leaf thickness was 368,67 µm, stomatal index was 31,37 %, and root’s tracheal diameter was 176,10
µm in L1W1 treatment showing the value was the largest and different significantly than the other
treatments. While, the stem’s tracheal diameter was not significant because the stem was the last part
of plant affected by the treatment.

Keywords : maize, Sweet Boy-02, anatomical response, adaptation.

PENDAHULUAN anatominya. Menurut Trontin et al. (2011),

Tanaman menghadapi perubahan kondisi kekeringan menyebabkan tanaman
kondisi lingkungan sekitar lebih berat akan cenderung menutup stomata dan
daripada organisme yang dapat berpindah memaksimalkan penyerapan air agar
tempat seperti hewan. Hal ini dikarenakan kebutuhan air bagi tanaman terpenuhi.
tanaman tidak dapat menghindar dan Selain itu, juga menekan tinggi tanaman
mencari habitat yang cocok (Juenger, 2013) dan luas permukaan daun serta
sehingga tanaman perlu melakukan adaptasi menginduksi pemanjangan akar untuk
terhadap lingkungannya yang berubah peningkatan penyerapan air dalam tanah
(Trontin et al. 2011). Perubahan lingkungan (Valdes et al. 2013). Trikoma dan kutikula
seperti cekaman kekeringan menyebabkan pada daun juga dapat menjadi bentuk
adanya mekanisme adaptasi yang dilakukan adaptasi yang penting terhadap kekeringan
tanaman meliputi perubahan proses (Daubenmire, 1974).
fisiologis, morfologi, maupun struktur

95
Hafidha Asni Akmalia, et al Jurnal EduMatSains, Januari 2017|Vol.1|No.2

Tanaman yang tidak berhasil kualitas (Jia et al. 2011; Mercer et al. 2012;
beradaptasi untuk menyeimbangkan Stagnari et al. 2014).
transpirasi dan penyerapan airnya akan mati Penelitian ini dilakukan untuk melihat
apabila suhu yang ada melebihi batas yang bagaimana pengaruh perbedaan intensitas
dapat ditolerir tanaman sehingga adaptasi cahaya dan penyiraman terhadap respon
sangat penting dilakukan agar tanaman anatomis tanaman jagung. Adaptasi
tetap bertahan hidup. Akumulasi anatomis dari organ daun, akar, dan batang
perubahan-perubahan yang terjadi pada tanaman jagung penting diketahui karena
tanaman pada titik tertentu akan mendorong menunjukkan informasi bagaimana
terbentuknya fenotip tanaman yang berbeda tanaman jagung mempertahankan
dengan tanaman yang tumbuh pada kondisi kehidupannya. Perubahan karakter anatomi
normal. Fenotip yang terbentuk merupakan dapat mempengaruhi pertumbuhan dan
hasil interaksi antara genetik dan perkembangan tanaman misalnya
lingkungan sekitar tanaman tumbuh. Hal ini banyaknya stomata yang terbentuk akan
menunjukkan adanya adaptasi yang mempengaruhi jumlah CO2 yang masuk
merupakan kemampuan makhluk hidup sementara trikomata dapat mempengaruhi
untuk menyesuaikan diri dengan laju transpirasi tanaman. Hal ini tentu saja
lingkungan agar tetap bertahan hidup mengakibatkan perubahan fisiologi dalam
(Yatim, 2007). tanaman sehingga pada kondisi yang
Tanaman jagung merupakan tanaman berbeda akan memunculkan fenotip yang
yang memiliki distribusi yang luas dari berbeda pula.
daerah tinggi sampai rendah. Kedua daerah
tersebut memiliki karakteristik lingkungan METODE PENELITIAN
yang berbeda akibat perbedaan kondisi Alat dan Bahan
abiotik seperti intensitas cahaya dan Bahan penelitian yang akan
ketersediaan air. Intensitas cahaya yang digunakan antara lain biji jagung ‘Sweet
terlalu tinggi diiringi ketersediaan air yang Boy-02’ produksi PT BISI International
rendah membuat tanaman menghadapi Tbk Jawa Timur, media tanam (tanah dan
cekaman kekeringan. Dampak lebih lanjut, pupuk kandang), lem alteco untuk preparasi
cekaman kekeringan dapat menurunkan preparat stomata pada epidermis bawah
tingkat produktivitas tanaman (Edreira et al. daun jagung. Bahan pembuatan preparat
2012) baik secara kuantitas maupun anatomi daun, akar dan batang meliputi

96
 Respon Anatomis Jagung (Zea mays L.)

alkohol 70 %; 80 %; 95%; 100%, xilol, cm dengan 2 helai daun) ditanam dan diberi
parafin, 1% safranin O, gliserin-albumin, perlakuan sampai tanaman berumur 75 hari.
dan balsam Kanada. Pengamatan Parameter Anatomis
Alat yang digunakan dalam penelitian Parameter yang diukur meliputi tebal
ini adalah polibag ukuran 10 x 10 cm dan daun serta indeks stomata dengan daun
40 x 40 cm, paranet 50% berwarna hitam, yang digunakan adalah daun ke-6 dari
bambu, plastik UV, meteran. Alat untuk pangkal batang. Tebal daun yang diukur
mengukur kondisi abiotik meliputi luxmeter berjarak 200 μm dari tulang daun utama.
LX-107, pH meter model DM-15, altimeter Parameter diameter trakea batang yang
Hattori. Alat untuk pembuatan preparat diukur merupakan bagian perifer dengan
anatomi meliputi petridish, oven, gelas batang yang digunakan adalah ruas batang
benda, gelas penutup, mikrotom putar berjarak 1,5 cm dari dasar malai. Parameter
Shibuya Optical. Alat untuk pengamatan diameter trakea akar menggunakan
preparat anatomi meliputi mikrometer potongan akar dengan jarak 3 cm dari ujung
objektif, mikroskop cahaya NIKON, dan akar.
Optilab. Penentuan tebal daun, diameter trakea
Rancangan Penelitian akar, dan batang dilakukan dengan cara
Penelitian ini dilakukan pada bulan membuat preparat awetan penampang
Desember 2014 sampai April 2015. melintang menggunakan metode paraffin
Penanaman dilakukan di Sawit Sari, embedding menurut metode yang
Yogyakarta. Rancangan penelitian yang dikembangkan Ruzin (1999), tanpa
digunakan adalah Rancangan Acak modifikasi meliputi tahapan fiksasi,
Lengkap pola faktorial dengan 3 faktor pencucian dan dehidrasi, infiltrasi,
intensitas cahaya (63694 Lux, 11408 Lux, embedding, pengirisan, perekatan,
dan 3897 Lux) dan penyiraman (2 L/ 1,6 L/ pewarnaan dan penutupan. Preparat
dan 1,2 L). anatomi yang diperoleh selanjutnya diamati
Penanaman dan Perlakuan di bawah mikroskop cahaya yang
Media tanam yang digunakan adalah dihubungkan dengan Optilab dan
campuran tanah dan pupuk kandang dengan menggunakan program Image Raster
perbandingan 3:1. Media tanam selanjutnya sebagai aplikasi untuk pengukuran.
dimasukkan ke dalam polibag sebanyak 10 Pembuatan preparat stomata
kg. Benih jagung berumur 6 hari (tinggi 7 dilakukan dengan cara plastik transparansi

97
Hafidha Asni Akmalia, et al Jurnal EduMatSains, Januari 2017|Vol.1|No.2

diolesi lem alteco kemudian direkatkan sehingga indeks stomata yang dihasilkan
pada epidermis bawah daun. Penghitungan pun lebih besar. Hasil penelitian ini sejalan
indeks stomata dihitung berdasarkan rumus dengan penelitian Turner (1970); Fernandez
perbandingan jumlah stomata dengan & Mujica (1973); Gay & Hurd (1975);
jumlah sel epidermis dan stomata dikali Turner & Singh (1984); serta O’Carrigan et
100%. al. (2014) yang menyatakan bahwa
peningkatan intensitas cahaya
HASIL DAN PEMBAHASAN menyebabkan peningkatan jumlah maupun
Berdasarkan Tabel 1 dapat diketahui indeks stomata.
bahwa penurunan intensitas cahaya secara Hasil ini menunjukkan bahwa
signifikan menyebabkan penurunan indeks cahaya kemungkinan berperan penting
stomata epidermis bawah daun jagung. untuk pembentukan stomata terkait regulasi
Semakin turun intensitas cahaya maka gen pembentuk stomata (Casson & Gray
semakin kecil pula nilai indeks stomata. 2007). Reseptor cahaya yakni fitokrom dan
Indeks stomata terbesar terdapat pada kriptokrom bertanggungjawab dalam
perlakuan L1W1 yakni 31,37 % dan indeks pengaktifan gen-gen untuk
stomata terkecil terdapat pada perlakuan fotomorfogenesis salah satunya adalah gen
L3W3 yakni 18,70%. untuk pembentukan dan perkembangan
Peningkatan intensitas cahaya pada stoma (Yamamoto et al. 1998; Kang et al.
L1 dan L2 menyebabkan bertambahnya 2009).
jumlah sel stoma maupun epidermis

Tabel 1. Rerata Indeks Stomata (%) Epidermis Bawah Daun Jagung Akibat Perbedaan
Intensitas Cahaya dan Penyiraman
Intensitas Penyiraman Rata-rata
Cahaya W1 W2 W3
d c
L1 31.37 24.54 22.96c 26.29r
L2 23.32c 21.38b 19.98ab 21.56q
L3 20.04ab 19.19a 18.70a 19.31p
Rata-rata 24.91z 21.70y 20.55x (+)

Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris dan kolom setiap nomor yang sama
menunjukkan tidak adanya perbedaan yang signifikan pada uji Duncan taraf 5%. (+) : ada interaksi
antar perlakuan

98
 Respon Anatomis Jagung (Zea mays L.)

Kriptokrom (CRY) dan fitokrom (phyA dan ketersediaan air tanah cukup sehingga tidak
phyB) akan aktif apabila terpapar cahaya terjadi penurunan indeks stomata yang
sehingga dapat menghambat ekspresi gen signifikan. Sekalipun demikian, tetap terjadi
COP1 yang merupakan gen penghambat kecenderungan penurunan indeks stomata
pembentukan stoma (Yamamoto et al. seiring dengan penurunan volume
1998). Inaktifnya gen COP1 akan penyiraman.
menyebabkan bekerjanya fungsi gen SPCH Penelitian oleh Xu & Zhou (2008),
(berperan dalam diferensiasi sel pada Leymus chinensis (sejenis rerumputan)
protodermal menjadi meristemoid), MUTE juga menunjukkan penurunan jumlah
(menginduksi pembelahan asimetris stomata yang mempengaruhi besaran indeks.
meristemoid menjadi sel induk Air diduga dapat menjadi faktor yang
penjaga/GMC dan membatasi jumlah mempengaruhi pembentukan stoma melalui
pembelahan meristemoid), serta FAMA mekanismenya dalam menghambat
(menginduksi pembelahan simetris GMC pembentukan stoma. Pada Arabidopsis sp,
menjadi 2 sel penjaga) sehingga terbentuk faktor transkripsi GTL1 meregulasi
stoma (Casson & Gray 2007; Kang et al. pembentukan stoma bersama-sama dengan
2009). gen SDD1 (Yoo et al. 2010). Ekspresi
Selain faktor cahaya, cekaman GTL1 dihambat oleh cekaman kekeringan
kekeringan juga dapat menurunkan indeks dan diinduksi oleh ketersediaan air yang
stomata seperti yang terlihat pada Tabel 1 cukup. Cekaman kekeringan menurunkan
sekalipun tidak semua perlakuan ekspresi faktor transkripsi GTL1 sehingga
menunjukkan beda nyata. Penurunan indeks gen SDD1 aktif untuk menghambat
stomata yang tidak signifikan pada tanaman pembentukan stoma. SDD1 adalah gen
W2 terhadap tanaman W3 baik di bawah yang menghambat pembelahan sel stoma
intensitas L1 maupun L2. Selain itu, indeks dan distribusinya (Casson & Gray 2007).
stomata tanaman-tanaman W1, W2, dan Pada Tabel 2 dapat terlihat bahwa
W3 di bawah intensitas L3 juga tidak beda tebal daun pada intensitas cahaya L1 lebih
nyata satu sama lain. Suhu lingkungan besar daripada daun yang terpapar
tanaman-tanaman dengan intensitas cahaya intensitas cahaya L2 dan L3. Semakin
L2 dan L3 lebih rendah sehingga sekalipun tinggi intensitas cahaya menyebabkan daun
diberikan volume penyiraman yang sedikit, semakin tebal dimana pada perlakuan
tanah tetap lembap. Ini menunjukkan bahwa L1W1 memiliki daun tertebal yakni 368,67

99
Hafidha Asni Akmalia, et al Jurnal EduMatSains, Januari 2017|Vol.1|No.2

µm sedangkan perlakuan L3W3 memiliki et al. (1982), berpendapat bahwa di bawah

daun tertipis yakni 187,10 µm. Tebal daun intensitas cahaya tinggi, mesofil menebal
pada intensitas cahaya L1 dan L2 lebih sehingga dapat mempengaruhi tebal daun.
besar secara signifikan daripada tebal daun Hal ini dikarenakan daun yang terpapar
pada intensitas cahaya L3 dikarenakan intensitas cahaya tinggi memiliki ukuran
intensitas cahaya tinggi menyebabkan laju sel-sel penyusun mesofil lebih besar serta
fotosintesis maksimal dan dapat jumlahnya lebih banyak dibandingkan daun
menyediakan fotosintat dalam bentuk yang terpapar intensitas cahaya rendah
sukrosa yang berpengaruh dalam ukuran sel. sehingga daunnya menjadi lebih tebal
Sel-sel penyusun daun pada tanaman (Wilson & Cooper 1969).
di bawah intensitas cahaya L1 lebih tebal Tabel 2 menunjukkan bahwa
karena sukrosa hasil fotosintesis dapat penyiraman mempengaruhi ketebalan daun
menjadi stimulator pembesaran ukuran sel. secara nyata. Semakin sedikit volume
Hal ini dikarenakan keberadaan sukrosa penyiraman menyebabkan penurunan
dapat meningkatkan potensial osmotik sel ketebalan kecuali pada tebal daun L3W2
sehingga mengakibatkan air akan masuk ke dan L3W3 yang tidak berbeda.Hal ini
dalam sel dan tekanan turgor pun membesar. membuktikan bahwa pengaruh perbedaan
Lebih lanjut, ukuran sel akan membesar penyiraman dibawah intensitas cahaya
(Wang & Ruan 2013), sehingga daun rendah L3 tidak menjadi cekaman yang
menjadi lebih tebal pada intensitas cahaya dapat menurunkan tebal daun. Secara
tinggi dibandingkan pada intensitas cahaya umum, cekaman kekeringan cenderung
rendah. Chabot & Chabot (1977) dan Jurik menurunkan tebal daun.

Tabel 2. Rerata Tebal Daun (µm) Jagung Akibat Perbedaan Intensitas

Cahaya dan Penyiraman
Intensitas Penyiraman Rata-rata
Cahaya W1 W2 W3
L1 368.67 363.00 343.66f
h g
358.45r
L2 267.40e 263.66d 258.40c 263.16q
L3 196.90b 187.70a 187.10a 190.57p
Rata-rata 277.66z 271.46y 263.06x (+)

Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris dan kolom setiap nomor yang sama
menunjukkan tidak adanya perbedaan yang signifikan pada uji Duncan taraf 5%. (+) : ada interaksi
antar perlakuan

100
 Respon Anatomis Jagung (Zea mays L.)

Hal ini terjadi sebagai akibat dari sementara diameter trakea akar terkecil
penurunan air jaringan daun sehingga daun yakni 90,77 µm terdapat pada perlakuan
mengalami penurunan turgor dan ukuran sel L3W3.
berkurang. Pada daun tanaman alpokat Penurunan intensitas cahaya akan
terjadi penurunan tebal daun dan epidermis menurunkan suhu lingkungan. Hasil
sebagai respon terhadap kekeringan penelitian ini tidak sejalan apabila dikaitkan
(Chartzoulakis et al. 2002). dengan penelitian Kiel & Stamp (1992),
Trakea merupakan salah satu unsur dimana pada tanaman jagung yang tumbuh
xilem yang penting untuk transportasi air pada suhu rendah memiliki diameter trakea
dan nutrient dari akar menuju daun. yang lebih besar. Perbedaan kultivar jagung
Perubahan karakter trakea seperti diameter dapat menjadi penyebab mengapa respon
biasanya terjadi sebagai akibat dari anatomis akar tanaman jagung terhadap
pengaruh lingkungan yang ekstrim. intensitas cahaya berbeda. Sekalipun hasil
Perubahan diameter trakea pada akar dan ini tidak sesuai dengan penelitian di atas,
batang tanaman jagung sebagai akibat dari namun hasil penelitian Doley (1979), pada
perbedaan intensitas cahaya dan spesies E. grandis juga mendapatkan hasil
ketersediaan air memiliki kecenderungan bahwa diameter trakea pada tanaman yang
yang tidak sama (Tabel 3). ternaungi lebih kecil daripada tanaman
Pada Tabel 3 dapat diketahui bahwa yang terpapar cahaya. Begitu pula hasil
semakin menurun intensitas cahaya maka penelitian Cochard et al. (1999) pada
diameter trakea akar semakin mengecil. tanaman Fagus dan Gebauer et al. (2012)
Diameter trakea akar terbesar terdapat pada pada cemara.
perlakuan L1W1 yaitu 176,10 µm
Tabel 3. Rerata Diameter Trakea (µm) Akar Jagung Akibat Perbedaan
Intensitas Cahaya dan Penyiraman
Intensitas Penyiraman Rata-rata
Cahaya W1 W2 W3
L1 176.10 134.70 109.97e
h g
140.26q
L2 220.70i 125.10f 104.83d 150.21r
L3 92.07c 76.80b 57.50a 75.46p
Rata-rata 162.96z 112.20y 90.77x (+)

Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris dan kolom setiap nomor yang
sama menunjukkan tidak adanya perbedaan yang signifikan pada uji Duncan taraf 5%.%. (+) :
ada interaksi antar perlakuan
101
Hafidha Asni Akmalia, et al Jurnal EduMatSains, Januari 2017|Vol.1|No.2

Menurut Doley (1979) dan Gebauer et al. (2011), pada apel. Dengan penurunan
(2012), hal ini dimungkinkan karena diameter trakea akar maka air dalam tanah
berkurangnya fotosintat sehingga yang sedikit dapat diserap menggunakan
menghambat perkembangan trakea. Sel tekanan yang besar dibandingkan bila
inisal xilem yang kekurangan energi akan diameter trakeanya besar sehingga lebih
mengalami penghambatan pertumbuhan sel efektif dan efisien dalam penyerapan air.
sehingga sel yang dihasilkan lebih kecil. Menurut Lovisolo & Schubert (1998),
Cekaman kekeringan ternyata juga pengecilan diameter trakea ini sebagai
berpengaruh nyata terhadap penurunan adaptasi untuk mengontrol aliran air. Pada
diameter trakea akar. Parameter ini semakin kondisi kekeringan, air beserta udara juga
mengecil seiring dengan penurunan volume masuk ke dalam trakea. Keberadaan udara
penyiraman. Menurut Baruch dan Merida dapat menjadi gelembung udara yang dapat
(1999), perubahan karakter anatomi pada menghambat aliran air sehingga dengan
akar yang terjadi di suatu lingkungan menurunnya diameter trakea dapat
tertentu merupakan salah satu bentuk meminimalisasi terbentuknya gelembung
adaptasi. Penurunan diameter trakea udara yang besar.
merupakan respon yang umum terjadi Pada Tabel 4 dapat diketahui bahwa
terhadap kekeringan (Bauerle et al. 2011) diameter trakea batang cenderung
seperti penelitian oleh Wilson dan Jackson berkurang akibat penurunan intensitas
(2006), pada spesies Juniperus; Makbul et cahaya.
al. (2011), pada kedelai; dan Baurle et al.

Tabel 4. Rerata Diameter Trakea (µm) Batang Jagung Pada Perlakuan Perbedaan
Intensitas Cahaya dan Penyiraman
Intensitas Penyiraman Rata-rata
Cahaya W1 W2 W3
b b
L1 47.50 47.33 47.77b 47.53q
L2 45.67ab 46.70b 47.23b 46.53q
L3 44.17a 45.00ab 43.57a 44.25p
Rata-rata 45.78x 46.34x 46.19x (+)

Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris dan kolom setiap nomor yang sama
menunjukkan tidak adanya perbedaan yang signifikan pada uji Duncan taraf 5%. (+) : ada interaksi
antar perlakuan

102
 Respon Anatomis Jagung (Zea mays L.)

Akan tetapi, penurunan yang nyata hanya perlakuan L1W1. Pada akar terjadi
terjadi pada tanaman yang tumbuh di bawah peningkatan diameter trakea dengan
intensitas cahaya L3 sedangkan tanaman di diameter trakea terbesar terdapat pada
bawah intensitas cahaya L1 dan L2 tidak perlakuan L1W1 yakni 176,10 µm.
mengalami perubahan diameter trakea Diameter trakea batang ternyata tidak
batang yang nyata. Sementara itu, diameter terpengaruh intensitas cahaya dan
trakea batang juga tidak terpengaruh penyiraman secara signifikan ditandai
dengan cekaman kekeringan pada semua dengan nilai parameter yang hampir sama
perlakuan. Hal ini diduga karena organ pada semua perlakuan.
tanaman jagung yang terkena cekaman
intensitas cahaya langsung adalah daun UCAPAN TERIMAKASIH
sedangkan akar merespon terhadap Terimakasih ditujukan pada
cekaman kekeringan sehingga organ batang Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi atas
cenderung tidak mengalami efek cekaman. dana penelitian yang diberikan melalui
Menurut Taiz & Zeiger (2002), selain Beasiswa Pascasarjana. Selain itu
respon anatomis terdapat pula respon terimakasih kepada laboran Laboratorium
fisiologis akar saat tercekam kekeringan Struktur dan Perkembangan Tumbuhan
yakni terjadi pemanjangan akar. Hal ini serta Laboratrium Mikroteknik, Fakultas
terjadi karena hasil asmiliasi akan Biologi, Universitas Gadjah Mada atas
ditranslokasikan ke akar untuk bantuannya selama penelitian ini.
pemanjangan akar sebagai adaptasi untuk
mencari air. Hal ini menunjukkan bahwa DAFTAR PUSTAKA
organ batang tidak mengalami cekaman Baruch, Z., and Merida, T. 1999. Effects of
langsung seperti daun dan akar. drought and flooding on root anatomy
in four tropical forage grasses.
KESIMPULAN International Journal of Plant
Respon anatomis daun terhadap Sciences. 156 (4) : 514-521.
peningkatan intensitas cahaya dan Bauerle, T.L., Centinari, M, and Bauerle,
penyiraman yakni indeks stomata epidermis W.L. 2011. Shifts in xylem vessel
bawah besar dan daun lebih tebal dimana diameter and embolism in grafted
indeks sotamata terbesar yaitu 31,37 %, dan apple trees of differing rootstock
daun tertebal 368,67 µm terdapat pada

103
Hafidha Asni Akmalia, et al Jurnal EduMatSains, Januari 2017|Vol.1|No.2

growth potential in response to biomass partitioning and reserves use.

drought. Planta. 234 (5) : 1045-1054. Field Crops Research. 130 : 87-98.
Casson, S., and Gray, J.E. 2007. Influence Fernandez, O.A., and Mujica, B. 1973.
of environmental factors on stomatal Effects of some environmental factors
development. New Phytologist. 178 on the differentiation of stomata in
(1) : 9-23. Spirodela intermedia W.Koch.
Chabot, B.F., and Chabot, J.F. 1977. Botanical Gazette. 134 (2) : 117-121.
Effects of light and temperature on Gay, A.P., and Hurd, R.G. 1975. The
leaf anatomy and photosynthesis in influence of light on stomatal density
Fragaria vesca. Oecologia. 26 (4) : in the tomato. New Phytologist. 75 :
363-377. 37-46.
Chartzoulakis, K., Patakas, A., Kofidis, G., Gebauer, R., Volarik, D., Urban, H., Borja,
Bosabalidis, A., and Nastou, A. 2002. I., Nagy, N.E., Eldhuset, T.D.
Water stress affects leaf anatomy, gas Krokene, P. 2012. Effects of
exchange, water relations and growth different light conditions on the
of two avocado cultivars. Scientia xylem structure of Norway spruce
Horticulturae. 95 : 39-50. needle. Trees. 26 : 1079-1089.
Cochard, H., Lemoine, D., dreyer, E. 1999. Jia, S., Li, C., Dong, S., and Zhang, J. 2011.
The effects of acclimation to sunlight Effects of shading at different stages
on the xylem vulnerability to after anthesis on maize grain weight
embolism in Fagus sylvatica L. Plant and quality at cytology level.
Cell Environment. 22 : 101-108. Agricultural Sciences in China. 10
Daubenmire, R.F. 1974. Plants and (1) : 58-69.
Environment 3rd Edition. John Wiley Jurik, T.W., Chabot, J.F, and Chabot, B.F.
and Sons, Inc Canada. Pp. 228-230. 1982. Effects of light and nutrients on
Doley, D. 1979. Effects of shade on xylem leaf size, CO2 exchange, and anatomy
development in seedlings of in wild strawberry (Fragaria
Eucalyptus grandis Hill Ex. Maiden. Virginia). Plant Physiology. 70 :
New Phytologist. 82 (2) : 545-555. 1044-1048.
Edreira, J.I., and Otegui, M.E. 2012. Heat Kang, C.Y., Lian, H.L., Wang, F.F., Huang,
stress in temperate and tropical maize J.R., and Yang, H.Q. 2009.
hybrids : Differences in crop growth, Cryptochrome, phytochrome, and

104
 Respon Anatomis Jagung (Zea mays L.)

COP1 regulate light-controlled Environmental and Experimental

stomatal development in Arabidopsis. Botany. 98 : 65-73.
The Plant Cell. 21 : 2624-2641. Ruzin, S.E. 1999. Plant Microthecnique
Kiel, C., and Stamp, P. 1992. Internal root and Microscopy. Oxford University
anatomy of maize seedlings (Zea Press, Inc. Pp. 2.
mays L.) as influenced by temperature Stagnari, F., Galieni, A., Speca, S., and
and genotype. Annals of Botany. 70 Pisante, M. 2014. Water stress effects
(2) : 125-128. on growth, yield and quality traits of
Lovisolo, C., and Schubert, A. 1998. red beet. Scientia Horticulturae. 165 :
Effects of water stress on vessel 13-22.
xylem size and xylem hydraulic Taiz, L. and Zeiger, E. 2002. Plant
conductivity in Vitis vinifera L. Physiology Third Edition. Sinauer
Journal of Experimental Botany. 49 Associates, Inc.Publisher. Sunderland,
(321) : 693-700. Massachussets. Pp. 133, 375-403, 567.
Makbul, S., guler, N.S., Durmus, N., Guven, Trontin, C., Tisne, S., Bach, L., and Loudet,
S. 2011. Changes in anatomical and O. 2011. What does Arabidopsis
physiological parameters of soybean natural variation teach us (and does
under drought stress. Turki Journal of not teach us) about adaptation in
Botany. 35 : 369-377. plants? Current Opinion in Plant
Mercer, K.L., Perales, H.R., and Biology. 14 : 225-231.
Wainwright, J.D. 2012. Climate Turner, N.C. 1970. Response of adaxial and
change and the transgenic adaptation abaxial stomata to light. New
strategy : Smallholder livelihoods, Phytologist. 69 : 647-653.
climate justice, and maize landraces Turner, N.C., and Singh, D.P. 1984.
in Mexico. Global Environmental Response of adaxial and abaxial
Change. 22 : 495-504. stomata to light and water deficits in
O’Carrigan, A., Hinde, E., Lu, N., Xu, X-Q., sunflower and sorghum. New
Duan, H., Huang, G., Mak, M., Phytologist. 96 : 187-195.
Belloti,B., and Chen, Z-H. 2014. Valdes, A.E., Irar, S., Majada, J.P.,
Effects of light irradiance on stomatal Rodriguez, A., Fernandez, B., and
regulation and growth of tomato. Pages, M. 2013. Drought tolerance
acquation in Eucalyptus globulus

105
Hafidha Asni Akmalia, et al Jurnal EduMatSains, Januari 2017|Vol.1|No.2

(Labill.) : A research on plant proteomics. Journal of Proteomics.

morphology, physiology and 75 : 263-276.
Wang, L., and Ruan, Y.L. 2013. Regulation COP1 interactive protein in mediating
of cell division and expansion by light-regulated gene expression in
sugar and auxin signaling. Frontiers Arabidopsis. The Plant Cell. 10 (7) :
in Plant Sciences. 4 (163) : 1-9. 1083-1094.
Wilson, C.J., and Jackson, R.B. 2006. Yatim, Wildan. 2007. Kamus Biologi.
Xylem cavitation caused by drought Jakarta : Yayasan Obor Indonesia.
and freezing stress in four co- Yoo, C.Y., Pence, H.E., Jin, J.B., Miura, K.,
occuring Juniperus species. Gosney, M.J., Hasegawa, P.M., and
Physiologia Plantarum. 127 : 374- Mickelbart, M.V. 2010. The
382. Arabidopsis GTL1 transcription
Xu, Z., and Zhou, G. 2008. Responses of factor regulates water use efficiency
leaf stomatal density to water status and drought tolerance by modulating
and its relationship with stomatal density via tranpression of
photosynthesis in a grass. Journal of SDD1. The Plant Cell. 22 : 4128-
Experimental Botany. 59 (12) : 3317- 4141.
3325.
Yamamoto, Y.Y., Matsui, M., Ang, L-H.,
and Deng, X-W. 1998. Role of a

106