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Genetics Genomics and Breeding of Tomato 1st

Edition Barbara E. Liedl

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breeding-of-tomato-1st-edition-barbara-e-liedl/

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Genetics Genomics and Breeding of Soybean Genetics

Genomics and Breeding of Crop Plants 1st Edition
Kristin Bilyeu

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soybean-genetics-genomics-and-breeding-of-crop-plants-1st-
edition-kristin-bilyeu/

Genetics Genomics and Breeding of Oilseed Brassicas 1st

Edition Dave Edwards (Editor)

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oilseed-brassicas-1st-edition-dave-edwards-editor/

Ribonucleotide Reductase Family Genetics and Genomics

1st Edition Eduard Torrents

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genetics-and-genomics-1st-edition-eduard-torrents/

Genetics and Genomics of Neurobehavioral Disorders

Contemporary Clinical Neuroscience 1st Edition. Edition
Gene S. Fisch

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neurobehavioral-disorders-contemporary-clinical-neuroscience-1st-
edition-edition-gene-s-fisch/
Cardiovascular Genetics and Genomics for the
Cardiologist 1st Edition Victor J. Dzau Md

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genomics-for-the-cardiologist-1st-edition-victor-j-dzau-md/

From Molecular Genetics to Genomics The Mapping

Cultures of Twentieth Century Genetics Studies in the
History of Science Technology and Medicine Jean-Paul
Gaudillie
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genomics-the-mapping-cultures-of-twentieth-century-genetics-
studies-in-the-history-of-science-technology-and-medicine-jean-
paul-gaudillie/

Developmental Genetics of the Flower 1st Edition

Douglas E. Soltis

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flower-1st-edition-douglas-e-soltis/

Molecular Methods for Evolutionary Genetics 1st Edition

Emily E. Hare

https://ebookname.com/product/molecular-methods-for-evolutionary-
genetics-1st-edition-emily-e-hare/

Chronic Lymphocytic Leukemia Molecular Genetics Biology

Diagnosis and Management 1st Edition Gerald E. Marti Md

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molecular-genetics-biology-diagnosis-and-management-1st-edition-
gerald-e-marti-md/
GENETICS, GENOMICS
AND BREEDING OF
TOMATO
 Genetics, Genomics and Breeding of Crop Plants

Series Editor
Chittaranjan Kole
Department of Genetics and Biochemistry
Clemson University
Clemson, SC
USA
Books in this Series:
Published or in Press:
• Jinguo Hu, Gerald Seiler & Chittaranjan Kole:
Sunflower
• Kristin D. Bilyeu, Milind B. Ratnaparkhe &
Chittaranjan Kole: Soybean
• Robert Henry & Chittaranjan Kole: Sugarcane
• Kevin Folta & Chittaranjan Kole: Berries
• Jan Sadowsky & Chittaranjan Kole: Vegetable
Brassicas
• James M. Bradeen & Chittaranjan Kole: Potato
• C.P. Joshi, Stephen DiFazio & Chittaranjan Kole:
Poplar
• Anne-Françoise Adam-Blondon, José M. Martínez-
Zapater & Chittaranjan Kole: Grapes
• Christophe Plomion, Jean Bousquet & Chittaranjan
Kole: Conifers
• Dave Edwards, Jacqueline Batley, Isobel Parkin &
Chittaranjan Kole: Oilseed Brassicas
• Marcelino Pérez de la Vega, Ana María Torres,
José Ignacio Cubero & Chittaranjan Kole: Cool
Season Grain Legumes
• Yi-Hong Wang, Tusar Kanti Behera & Chittaranjan
Kole: Cucurbits
• Albert G. Abbott & Chittaranjan Kole: Stone Fruits
• Byoung-Cheorl Kang & Chittaranjan Kole: Peppers
and Eggplants
GENETICS, GENOMICS
AND BREEDING OF
TOMATO

Editors
Barbara E. Liedl
West Virginia State University
Gus R. Douglass Institute
Agricultural and Environmental Research Station
Institute, WV
USA
Joanne A. Labate
USDA-ARS Plant Genetic Resources Unit
Geneva, NY
USA
John R. Stommel
USDA-ARS Vegetable Laboratory
BARC-West
Beltsville, MD
USA
Ann Slade
Arcadia Bioscience
Seattle, WV
USA
Chittaranjan Kole
Department of Genetics and Biochemistry
Clemson University
Clemson, SC
USA

p,
A SCIENCE PUBLISHERS BOOK
CRC Press
Taylor & Francis Group
6000 Broken Sound Parkway NW, Suite 300
Boca Raton, FL 33487-2742
© 2013 by Taylor & Francis Group, LLC
CRC Press is an imprint of Taylor & Francis Group, an Informa business

No claim to original U.S. Government works

Version Date: 20130321

International Standard Book Number-13: 978-1-4665-6325-4 (eBook - PDF)

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 Dedication

This book is dedicated to Professor Steven D. Tanksley, Liberty Hyde Bailey

Professor of Plant Breeding Cornell University and CEO/Chief Scientific
Officer of Nature Source Genetics for his innovative research to identify
and study genes responsible for the variation found in tomato and a variety
of other crops. His work with tomato began with his graduate work at
the University of California-Davis under the guidance of Dr. Charles M.
Rick, plant geneticist and botanist. The work in his early career to develop
molecular markers and a saturated linkage map for tomato served as a
critical resource for his and other laboratories to ask the larger questions
about tomatoes and in other plant species. In 1993, scientists in his lab
successfully cloned the first gene in tomato using a technique known as
map-based cloning. His lab was also responsible for demonstrating that
quantitatively inherited traits scattered across the genome can be dissected
into Mendelian factors, called quantitative trait loci. This work has laid
the ground work for understanding the inheritance of complex traits but
opened up research avenues researchers in all areas of the life sciences. He
was also involved in the international group responsible for sequencing the
vi Genetics, Genomics and Breeding of Tomato

tomato genome. He has been recognized for his numerous accomplishments

including being elected to the National Academy of Sciences and receiving
awards such as Alexander von Humboldt Foundation Award, Martin Gibbs
Medal of the ASPP, Wolf Foundation Prize in Agriculture and the Kumho
Award in Plant Molecular Biology and Technology. His enduring legacy
will not be only the bounty of research he has published and directed, but
also the undergraduate, graduate and post graduate students from around
the world as well as collaborators from all fields that have benefitted from
his teaching, expertise, philosophy and passion for plants, particularly
tomato.
 Preface to the Series

Genetics, genomics and breeding has emerged as three overlapping and

complimentary disciplines for comprehensive and fine-scale analysis of
plant genomes and their precise and rapid improvement. While genetics
and plant breeding have contributed enormously towards several new
concepts and strategies for elucidation of plant genes and genomes as well
as development of a huge number of crop varieties with desirable traits,
genomics has depicted the chemical nature of genes, gene products and
genomes and also provided additional resources for crop improvement.
In today’s world, teaching, research, funding, regulation and utilization
of plant genetics, genomics and breeding essentially require thorough
understanding of their components including classical, biochemical,
cytological and molecular genetics; and traditional, molecular, transgenic
and genomics-assisted breeding. There are several book volumes and
reviews available that cover individually or in combination of a few of these
components for the major plants or plant groups; and also on the concepts
and strategies for these individual components with examples drawn
mainly from the major plants. Therefore, we planned to fill an existing gap
with individual book volumes dedicated to the leading crop and model
plants with comprehensive deliberations on all the classical, advanced and
modern concepts of depiction and improvement of genomes. The success
stories and limitations in the different plant species, crop or model, must
vary; however, we have tried to include a more or less general outline of
the contents of the chapters of the volumes to maintain uniformity as far
as possible.
Often genetics, genomics and plant breeding and particularly their
complimentary and supplementary disciplines are studied and practiced
by people who do not have, and reasonably so, the basic understanding of
biology of the plants for which they are contributing. A general description
of the plants and their botany would surely instill more interest among
them on the plant species they are working for and therefore we presented
lucid details on the economic and/or academic importance of the plant(s);
historical information on geographical origin and distribution; botanical
origin and evolution; available germplasms and gene pools, and genetic
and cytogenetic stocks as genetic, genomic and breeding resources; and
viii Genetics, Genomics and Breeding of Tomato

basic information on taxonomy, habit, habitat, morphology, karyotype,

ploidy level and genome size, etc.
Classical genetics and traditional breeding have contributed enormously
even by employing the phenotype-to-genotype approach. We included
detailed descriptions on these classical efforts such as genetic mapping
using morphological, cytological and isozyme markers; and achievements
of conventional breeding for desirable and against undesirable traits.
Employment of the in vitro culture techniques such as micro- and megaspore
culture, and somatic mutation and hybridization, has also been enumerated.
In addition, an assessment of the achievements and limitations of the basic
genetics and conventional breeding efforts has been presented.
It is a hard truth that in many instances we depend too much on a few
advanced technologies, we are trained in, for creating and using novel or
alien genes but forget the infinite wealth of desirable genes in the indigenous
cultivars and wild allied species besides the available germplasms in national
and international institutes or centers. Exploring as broad as possible
natural genetic diversity not only provides information on availability of
target donor genes but also on genetically divergent genotypes, botanical
varieties, subspecies, species and even genera to be used as potential parents
in crosses to realize optimum genetic polymorphism required for mapping
and breeding. Genetic divergence has been evaluated using the available
tools at a particular point of time. We included discussions on phenotype-
based strategies employing morphological markers, genotype-based
strategies employing molecular markers; the statistical procedures utilized;
their utilities for evaluation of genetic divergence among genotypes, local
landraces, species and genera; and also on the effects of breeding pedigrees
and geographical locations on the degree of genetic diversity.
Association mapping using molecular markers is a recent strategy to
utilize the natural genetic variability to detect marker-trait association and
to validate the genomic locations of genes, particularly those controlling the
quantitative traits. Association mapping has been employed effectively in
genetic studies in human and other animal models and those have inspired
the plant scientists to take advantage of this tool. We included examples of
its use and implication in some of the volumes that devote to the plants for
which this technique has been successfully employed for assessment of the
degree of linkage disequilibrium related to a particular gene or genome,
and for germplasm enhancement.
Genetic linkage mapping using molecular markers have been discussed
in many books, reviews and book series. However, in this series, genetic
mapping has been discussed at length with more elaborations and examples
on diverse markers including the anonymous type 2 markers such as
RFLPs, RAPDs, AFLPs, etc. and the gene-specific type 1 markers such as
EST-SSRs, SNPs, etc.; various mapping populations including F2, backcross,
 Preface to the Series ix

recombinant inbred, doubled haploid, near-isogenic and pseudotestcross;

computer software including MapMaker, JoinMap, etc. used; and different
types of genetic maps including preliminary, high-resolution, high-density,
saturated, reference, consensus and integrated developed so far.
Mapping of simply inherited traits and quantitative traits controlled
by oligogenes and polygenes, respectively has been deliberated in the
earlier literature crop-wise or crop group-wise. However, more detailed
information on mapping or tagging oligogenes by linkage mapping or
bulked segregant analysis, mapping polygenes by QTL analysis, and
different computer software employed such as MapMaker, JoinMap, QTL
Cartographer, Map Manager, etc. for these purposes have been discussed
at more depth in the present volumes.
The strategies and achievements of marker-assisted or molecular
breeding have been discussed in a few books and reviews earlier. However,
those mostly deliberated on the general aspects with examples drawn mainly
from major plants. In this series, we included comprehensive descriptions
on the use of molecular markers for germplasm characterization, detection
and maintenance of distinctiveness, uniformity and stability of genotypes,
introgression and pyramiding of genes. We have also included elucidations
on the strategies and achievements of transgenic breeding for developing
genotypes particularly with resistance to herbicide, biotic and abiotic
stresses; for biofuel production, biopharming, phytoremediation; and also
for producing resources for functional genomics.
A number of desirable genes and QTLs have been cloned in plants since
1992 and 2000, respectively using different strategies, mainly positional
cloning and transposon tagging. We included enumeration of these and
other strategies for isolation of genes and QTLs, testing of their expression
and their effective utilization in the relevant volumes.
Physical maps and integrated physical-genetic maps are now available
in most of the leading crop and model plants owing mainly to the BAC,
YAC, EST and cDNA libraries. Similar libraries and other required genomic
resources have also been developed for the remaining crops. We have
devoted a section on the library development and sequencing of these
resources; detection, validation and utilization of gene-based molecular
markers; and impact of new generation sequencing technologies on
structural genomics.
As mentioned earlier, whole genome sequencing has been completed
in one model plant (Arabidopsis) and seven economic plants (rice, poplar,
peach, papaya, grapes, soybean and sorghum) and is progressing in an
array of model and economic plants. Advent of massively parallel DNA
sequencing using 454-pyrosequencing, Solexa Genome Analyzer, SOLiD
system, Heliscope and SMRT have facilitated whole genome sequencing in
many other plants more rapidly, cheaply and precisely. We have included
x Genetics, Genomics and Breeding of Tomato

extensive coverage on the level (national or international) of collaboration

and the strategies and status of whole genome sequencing in plants for
which sequencing efforts have been completed or are progressing currently.
We have also included critical assessment of the impact of these genome
initiatives in the respective volumes.
Comparative genome mapping based on molecular markers and map
positions of genes and QTLs practiced during the last two decades of the
last century provided answers to many basic questions related to evolution,
origin and phylogenetic relationship of close plant taxa. Enrichment of
genomic resources has reinforced the study of genome homology and
synteny of genes among plants not only in the same family but also of
taxonomically distant families. Comparative genomics is not only delivering
answers to the questions of academic interest but also providing many
candidate genes for plant genetic improvement.
The ‘central dogma’ enunciated in 1958 provided a simple picture of gene
function—gene to mRNA to transcripts to proteins (enzymes) to metabolites.
The enormous amount of information generated on characterization of
transcripts, proteins and metabolites now have led to the emergence of
individual disciplines including functional genomics, transcriptomics,
proteomics and metabolomics. Although all of them ultimately strengthen
the analysis and improvement of a genome, they deserve individual
deliberations for each plant species. For example, microarrays, SAGE, MPSS
for transcriptome analysis; and 2D gel electrophoresis, MALDI, NMR,
MS for proteomics and metabolomics studies require elaboration. Besides
transcriptome, proteome or metabolome QTL mapping and application
of transcriptomics, proteomics and metabolomics in genomics-assisted
breeding are frontier fields now. We included discussions on them in the
relevant volumes.
The databases for storage, search and utilization on the genomes, genes,
gene products and their sequences are growing enormously in each second
and they require robust bioinformatics tools plant-wise and purpose-
wise. We included a section on databases on the gene and genomes, gene
expression, comparative genomes, molecular marker and genetic maps,
protein and metabolomes, and their integration.
Notwithstanding the progress made so far, each crop or model plant
species requires more pragmatic retrospect. For the model plants we need
to answer how much they have been utilized to answer the basic questions
of genetics and genomics as compared to other wild and domesticated
species. For the economic plants we need to answer as to whether they
have been genetically tailored perfectly for expanded geographical regions
and current requirements for green fuel, plant-based bioproducts and for
improvements of ecology and environment. These futuristic explanations
have been addressed finally in the volumes.
 Preface to the Series xi

We are aware of exclusions of some plants for which we have

comprehensive compilations on genetics, genomics and breeding in
hard copy or digital format and also some other plants which will have
enough achievements to claim for individual book volume only in distant
future. However, we feel satisfied that we could present comprehensive
deliberations on genetics, genomics and breeding of 30 model and economic
plants, and their groups in a few cases, in this series. I personally feel also
happy that I could work with many internationally celebrated scientists
who edited the book volumes on the leading plants and plant groups and
included chapters authored by many scientists reputed globally for their
contributions on the concerned plant or plant group.
We paid serious attention to reviewing, revising and updating of the
manuscripts of all the chapters of this book series, but some technical and
formatting mistakes will remain for sure. As the series editor, I take complete
responsibility for all these mistakes and will look forward to the readers
for corrections of these mistakes and also for their suggestions for further
improvement of the volumes and the series so that future editions can serve
better the purposes of the students, scientists, industries, and the society of
this and future generations.
Science publishers, Inc. has been serving the requirements of science
and society for a long time with publications of books devoted to advanced
concepts, strategies, tools, methodologies and achievements of various
science disciplines. Myself as the editor and also on behalf of the volume
editors, chapter authors and the ultimate beneficiaries of the volumes
take this opportunity to acknowledge the publisher for presenting these
books that could be useful for teaching, research and extension of genetics,
genomics and breeding.

Chittaranjan Kole
 Preface to the Volume

What is it about the lowly tomato that makes people wax poetic on eating
tomatoes fresh from the garden? How have tomatoes inspired song writers,
movie makers, artists, and yet risen to be the second most economically
important vegetable in the world with more than 152 million tons produced
in 2009. It all began in the New World where tomatoes originated, but they
didn’t begin to take over the world until they were distributed following
the Spanish colonization of the Americas. Since then tomatoes have been
used in variety of cuisines as both fresh and processed forms as well as
being a good source of vitamins and antioxidants for our diet. Much of the
success of tomato as a crop today is due to the dedicated research of the early
geneticists and breeders in collecting land races and wild relatives, relating
phenotypes to genotypes, and establishing linkage maps. With this firm
foundation, in the last twenty years plant scientists working on tomato have
seen an explosion in the fields of genetics and genomics elevating tomato
to a model crop species as well as revolutionizing tomato breeding.
In this volume we combined the current research in both classical and
molecular genetics and breeding on tomato and its wild relatives. The
first chapter lays the ground work for the rest of the volume introducing
tomato and its wild relatives in regards to their economic importance,
botanical descriptions, taxonomy, diversity and domestication. Classical
genetics and breeding is the subject of Chapter 2, which includes
an updated classical linkage map, a list of major qualitative and quantitative
traits incorporated into varieties and a historical record of critical breeding
achievements. Diversity within cultivated tomato is addressed in Chapter
3 summarizing insights on the genes involved in fruit shape evolution. The
various molecular marker systems are reviewed in Chapter 4 and their use
in linkage disequilibrium analysis, association studies and identification
of candidate genes. Mapping and tagging of simply inherited traits with
emphasis on the fruit qualities of taste and color is covered in Chapter 5. The
markers, statistical methods and software used to map complex trait with a
wide variety of populations is presented in Chapter 6. Applying the work
of the previous chapters is found in Chapter 7 on molecular breeding which
also discusses the application of the new “omics” to the area. Positional
cloning is discussed in Chapter 8 as an approach for functional analysis of
xiv Genetics, Genomics and Breeding of Tomato

genes from mutant phenotypes. Chapter 9 on structural genomics illustrates

how the genotype contributes to phenotype. The work on tomato genome
sequencing project is covered in Chapter 10 which lays the groundwork
for Chapter 11 on the comparative genome sequencing with potato. The
tools and methods used to characterize the tomato transcriptome are
found in Chapter 12. A review of methods and application of proteomic
and metabolomic studies on tomato fruit quality is discussed in Chapter
13. Finally the role of bioinformatics and a guide to available resources as
a tool in research is presented in Chapter 14 to wrap up the volume. This
book is geared to be of use to researchers not only working on tomato and
other Solanaceous crops, but also those working with other crops.
Each chapter is written by authors who are experts, who have worked
tirelessly compiling the research in their respective areas of expertise. We
would like to acknowledge their effort and the time committed to this
book.
Barbara E. Liedl
Joanne A. Labate
John R. Stommel
Ann Slade
Chittaranjan Kole
 Contents

Dedication v
Preface to the Series vii
Preface to the Volume xiii
List of Contributors xxv
Abbreviations xxxi
1. Basic Information about Tomatoes and the Tomato Group 1
Ana Caicedo and Iris Peralta
1.1 Introduction 2
1.2 Economic and Nutritional Importance of Tomato 2
1.2.1 Economic Importance 2
1.2.2 Nutritional Composition 3
1.3 Academic Importance of Tomato and its Wild Relatives 5
1.3.1 Tomato as a Model Species 5
1.3.1.1 The Genetic Basis of Quantitative Traits 6
1.3.1.2 Fruit Development 6
1.3.2 The Tomato Clade as a Model System 7
1.3.2.1 Plant Defense 7
1.3.2.2 Mating System and Speciation 8
1.3.2.3 Adaptation and Divergence 8
1.4 Taxonomy and Evolution 9
1.4.1 Taxonomic Position and Phylogenetic Relationships 9
1.5 Botanical Descriptions 13
1.5.1 Morphology 13
1.5.2 Ploidy Levels, Genome Size and Karyotype 16
1.6 Ecology and Biodiversity of the Tomato Clade 17
1.6.1 Distribution and Habitats 17
1.6.2 Mating System Evolution in the Tomato Clade 18
1.6.2.1 Mating System Diversity 18
1.6.2.2 The Genetic Basis of Mating System Diversity 19
1.6.3 Genetic Diversity in Wild Tomatoes 20
1.6.3.1 Genetic Diversity and Mating System 20
1.6.3.2 Genetic Diversity and Geography in SI Species 21
1.6.3.3 Genetic Diversity and Geography in SC Species 22
xvi Genetics, Genomics and Breeding of Tomato

1.7 Tomato Domestication and Dissemination 23

1.8 Tomato Breeding and Research Resources 24
1.8.1 Genetic Resources 25
1.8.1.1 Mutant Stocks 25
1.8.1.2 Mapping Lines 25
1.8.1.3 Wild and Cultivated Germplasm 26
1.8.2 Genomic Resources 26
1.8.3 Bioinformatic Resources 27
References 27
2. Classical Genetics and Traditional Breeding 37
John W. Scott, James R. Myers, Peter S. Boches,
Courtland G. Nichols and Frederic F. Angell
2.1 Introduction 38
2.2 Classical Mapping Efforts with Morphological and 39
Isozyme Markers
2.3 Limitations of Classical Endeavors and Utility of 40
Molecular Mapping
2.4 Classical Tomato Breeding Achievements 45
2.4.1 Disease Resistance 45
2.4.2 Quantitatively Inherited Traits and 45
Cultivars—Processing Tomatoes
2.4.3 Quantitatively Inherited Traits and 46
Cultivars—Fresh Market Tomatoes
2.4.4 Qualitative Inheritance 51
2.4.5 Allozymes 51
2.4.6 Stress Tolerance 51
2.4.7 Achievement Efforts 53
2.5 Breeding Objectives Positive and Negative 60
2.5.1 Historical Background 60
2.5.2 Jointless Pedicels 60
2.5.3 Parthenocarpy 61
2.5.4 High Pigment 61
2.5.5 Fruit Disorders 62
2.5.6 Flavor 62
2.5.7 Large Fruit Size 63
2.5.8 Multiple Disease Resistance 64
2.5.9 Genetic Backgrounds 65
2.5.10 Environmental Variation/Strong G x E Interactions 65
2.5.11 Combining Ability 66
2.6 Limitations of Traditional Breeding and Rationale for 67
Molecular Breeding
Acknowledgements 68
References 68
 Contents xvii

3. Diversity within Cultivated Tomato 74

Esther van der Knaap, Claire Anderson and Gustavo Rodriguez
3.1 Introduction 74
3.2 Phenotypic Analysis of Tomato Fruit 77
3.3 The Effect of the Tomato Shape Genes on Fruit 80
Morphology
3.4 Genotype-Based Diversity Analysis 82
3.5 Genetic Diversity within Cultivated Tomato Germplasm 83
3.6 Future Prospects 87
Acknowledgements 88
References 88
4. Molecular Markers, Genetic Maps and Association 92
Studies in Tomato
Martin W. Ganal
4.1 Introduction 92
4.2 Molecular Markers for Tomato Genome Mapping and 94
Marker/Trait Association Studies
4.2.1 RFLPs and RFLP-based PCR Markers 95
4.2.2 PCR-based Anonymous Markers 95
4.2.3 Microsatellite or SSR Markers 96
4.2.4 Single Nucleotide Polymorphism (SNP) Markers 97
4.3 Genetic Maps and Available Markers 97
4.4 Population Structure, Linkage Disequilibrium and 98
Association of Markers and Traits
4.4.1 Population Structure in Tomato 98
4.4.2 Linkage Disequilibrium 99
4.4.3 First Efforts towards Association Mapping in Tomato 100
4.4.4 Candidate Gene Analysis 100
4.5 Future Developments 101
4.5.1 Requirements on Markers for Marker/Trait 101
Associations
4.5.2 Large Scale SNP Identification for Marker/Trait 102
Associations
4.5.3 Genome-wide Association Studies 103
4.5.4 The Future—The Tomato Genome Sequence, Large 104
Scale Phenotyping and Association Studies
Acknowledgements 105
References 105
5. Mapping and Tagging of Simply Inherited Traits 109
Ilan Levin and Arthur A. Schaffer
5.1 Introduction 110
xviii Genetics, Genomics and Breeding of Tomato

5.2 Importance of the Simply Inherited Traits 112

5.3 Genetic and Molecular Dissection of Simply Inherited 116
Traits
5.4 Identification of Markers Linked to Traits of Interest 119
5.4.1 Use of NILs to Identify Linkage with Molecular 120
Markers
5.4.2 Use of Bulked Segregant Analysis (BSA) to Identify 121
Linkage with Molecular Markers
5.4.3 Conversion of Dominant to Codominant Markers 123
5.5 Use of Genomics Tools for Mapping 126
5.6 Simply Inherited Traits Associated with Fruit Nutritional 126
Quality
5.7 Simply Inherited Traits Associated with Fruit Taste: 131
Brix, Sugars, Acids and Aroma Volatiles
5.8 Summary 140
Acknowledgements 141
References 142
6. Molecular Mapping of Complex Traits in Tomato 150
Silvana Grandillo, Pasquale Termolino and Esther van der Knaap
6.1 Introduction 151
6.2 Populations used for QTL Mapping 152
6.2.1 Primary Segregating Populations 153
6.2.2 Recombinant Inbred Populations 153
6.2.3 Advanced Backcross Populations 169
6.2.4 Backcross Inbred Lines 170
6.2.5 Introgression Lines 171
6.3 Framework Maps and Markers 171
6.4 QTL Mapping Approaches and Software 172
6.5 Introgression Line Mapping and Breeding Approach 174
6.5.1 Introgression Line Heterosis 177
6.6 Interactions between QTL and Genetic Background 178
6.7 MAS and QTL Pyramiding 179
6.8 Mendelizing QTLs 180
6.9 QTL Mapping on a Trait Basis 181
6.9.1 Disease Resistance 181
6.9.1.1 Viral Resistance 183
6.9.1.2 Bacterial Resistance 183
6.9.1.3 Fungal Resistance 185
6.9.2 Insect Resistance 186
6.9.3 Abiotic Stress Tolerance 187
6.9.3.1 Cold Tolerance 188
6.9.3.2 Drought Tolerance 188
 Contents xix

6.9.3.3 Salt Tolerance 189

6.9.4 Fruit Yield 191
6.9.5 Fruit Quality 192
6.9.5.1 Fruit Weight 193
6.9.5.2 Fruit Shape 194
6.9.5.3 Fruit Color 196
6.9.5.4 Fruit Firmness 197
6.9.5.5 Primary Metabolic Traits 198
6.9.5.6 Sugar and Acid Content 199
6.9.5.7 Nutritional and Antioxidant Compounds 201
6.9.5.8 Volatile Compounds 203
6.9.5.9 Sensory Traits 205
6.9.6 Flowering and Ripening Time 206
6.9.7 Flower Morphology and Reproductive Barriers 207
6.9.8 Leaf, Sepal, and Petal Morphology 209
6.9.9 Seed Weight 210
6.10 Conclusions and Future Prospects 211
Acknowledgments 212
References 213
7. Molecular Breeding 228
Emidio Sabatini, Massimiliano Beretta, Tea Sala,
Nazareno Acciarri, Justyna Milc and Nicola Pecchioni
7.1 Introduction 229
7.2 Germplasm Characterization and Exploitation 230
7.2.1 Pre-breeding 231
7.2.2 Testing for Distinctness, Uniformity and 237
Stability (DUS)
7.2.3 Hybrid Purity Testing 238
7.3 Marker-Assisted Trait Introgression 239
7.3.1 Gene and QTL Introgression 239
7.3.2 Gene Pyramiding 261
7.3.3 Genetic Ideotype Breeding 265
7.4 Advantages, Limitations and Prospects of MAS 266
7.4.1 Advantages 267
7.4.2 Limitations and Solutions 268
7.4.2.1 Unavailability of Closely-linked Markers 270
for Many Traits
7.4.3 Prospects for MAS 271
7.4.3.1 From “MAS” to “GAS” 272
7.5 Transgenic Breeding 275
7.5.1 Traits and Objectives 279
7.5.1.1 Sugars 279
7.5.1.2 Carotenoids 280
xx Genetics, Genomics and Breeding of Tomato

7.5.1.3 Virus Resistance 280

7.5.1.4 Parthenocarpy 282
7.5.1.5 Fruit Firmness 282
7.5.1.6 Prolonged Vine Life 284
7.5.2 Perspectives 285
7.6 Concluding Remarks 286
Acknowledgement 287
References 287
8. Positional Cloning Strategies in Tomato 304
Cornelius S. Barry
8.1 Introduction 305
8.2 Mutant Collections 306
8.3 Strategies for Generating Mapping Populations 308
8.4 Strategies for Extracting DNA for Genetic Mapping 309
8.5 Molecular Markers 311
8.6 Assigning Loci to Chromosomal Regions 312
8.7 Fine Genetic Mapping 313
8.8 Resources for Generating Physical Maps 314
8.9 Identification and Confirmation of Candidate Genes 316
8.10 The Impact of an Emerging Genome Sequence 319
8.11 Alternative Strategies for Identification of Mutant Loci 321
8.12 Future Perspectives 322
Acknowledgements 322
References 323
9. Structural Genomics: Studying Variation in Gene 327
Sequences
Allen E. Van Deynze, Theresa Hill and Hamid Ashrafi
9.1 Introduction 327
9.2 Sources of Sequence 328
9.2.1 Expressed Sequence Tags 328
9.2.1.1 Sources of ESTs 328
9.2.2 Gene Space 330
9.3 Targeted Marker Discovery 331
9.3.1 The Basis of DNA Markers 331
9.3.2 Annotated Sequence 332
9.3.3 Categorizing ESTs for Marker Discovery 333
9.3.4 Diversity of Tomato ESTs 334
9.3.4.1 Diversity in the Gene Space of Tomato 334
9.3.4.2 Mining for Variation 337
9.3.4.3 ESTs as Templates 338
9.3.5 The Next Generation of Discovery 339
9.4 Conclusion 341
References 341
 Contents xxi

10. The Tomato Genome Sequencing Project 345

Lukas A. Mueller
10.1 Introduction 345
10.2 Sequencing Strategy 347
10.2.1 BAC by BAC Approach 348
10.2.2 Whole Genome Shotgun 351
10.3 Genome Annotation by ITAG 352
10.4 Conclusion 354
Acknowledgments 355
References 356
11. Comparative Genome Sequencing of Tomato and 361
Potato: Methods and Analysis
Sanwen Huang and Zhong-hua Zhang
11.1 Introduction 362
11.2 A Pipeline for the Comparative Sequencing of Tomato 362
and Potato Genomes
11.3 Advantages of Comparative Genome Sequencing 365
11.3.1 Improving the Physical Maps 365
11.3.2 Selecting Additional Seed BACs 368
11.3.3 Benefits to BAC Finishing 369
11.4 Comparative Analysis of Syntenic Clones Obtained 370
from Comparative Sequencing
11.4.1 Characterization of Syntenic Sequences 371
11.4.2 Colinearity between Tomato and Potato 373
11.4.3 Content and Distribution of Repetitive Elements 374
11.4.4 Inserted or Deleted (indel) Genes within Syntenic 374
Regions
11.4.5 Divergence of Synteny Length between Tomato 377
and Potato
11.5 Limitations and Opportunities 377
References 379
12. Developments in Tomato Transcriptomics 381
Antonio J. Matas, Zhangjun Fei, James J. Giovannoni and
Jocelyn K.C. Rose
12.1 Introduction 382
12.2 Transcriptomics Tools Developed 382
12.2.1 Microarrays 382
12.2.2 SAGE and Related Technologies 388
12.2.3 Massive Parallel Signature Sequencing 389
xxii Genetics, Genomics and Breeding of Tomato

12.3 Advances in Sequencing Technologies 389

12.3.1 454 Genome Sequencer FLX 390
12.3.2 Illumina 391
12.3.3 ABI Solid Sequencing 391
12.3.4 Third Generation and other Sequencing 392
Technologies
12.3.5 RNA-Seq 392
12.4 Bioinformatic Challenges and Data Analysis 393
12.5 Use of Related Species Resources 395
12.6 Application of Functional Genomics in 395
Genomics-Assisted Breeding
12.7 Summary 397
Acknowledgements 397
References 398
13. Proteomics and Metabolomics 403
Mireille Faurobert, Yoko Iijima and Koh Aoki
13.1 Introduction 404
13.2 Tomato Proteomics: Techniques, Applications, and QTL 406
Analyses
13.2.1 Proteomics Methods 406
13.2.1.1 Protein Extraction 406
13.2.1.2 Traditional 2DE-based Methods 406
13.2.1.3 Mass Spectrometry 407
13.2.1.4 Shotgun Proteomics 407
13.2.1.5 Analysis of Post-translational Modifications 408
13.2.1.6 Protein Complexes 409
13.2.2 Application of Proteomics to Functional Studies 409
13.2.2.1 Fruit Development and Ripening 409
13.2.2.2 Abiotic Stress 409
13.2.2.3 Biotic Stress 411
13.2.3 Proteomics and QTL Mapping 411
13.2.3.1 Pathogen Resistance 411
13.2.3.2 Fruit Quality Traits 412
13.3 Tomato Metabolomics: Techniques, Applications, and 412
QTL Analyses
13.3.1 Metabolomics Tools 412
13.3.1.1 Metabolite Extraction 412
13.3.1.2 GC-MS 413
13.3.1.3 LC-MS 413
13.3.1.4 CE-MS 414
13.3.1.5 NMR 414
13.3.1.6 Analytical Strategies 414
 Contents xxiii

13.3.2 Application of Metabolomics to Functional Studies 416

13.3.2.1 Comprehensive Analysis of Tomato Fruit 416
Metabolites
13.3.2.2 Tissue-dependent Accumulation of 416
Metabolites
13.3.2.3 Metabolome Analysis in Transgenic 417
Tomato Plants
13.3.3 Metabolomics and QTL Mapping 418
13.3.3.1 Metabolic Profiling of Wild Species 418
13.3.3.2 Metabolic Profiling of ILs between 418
S. pennellii and S. lycopersicum
13.4 Application in Phenomics-Assisted Breeding 419
13.4.1 Integrated -omics 419
13.4.2 Databases 420
References 421
14. Role of Bioinformatics as a Tool in Tomato Research 428
Catherine M. Ronning
14.1 Introduction 428
14.2 Gene and Genome Databases 429
14.2.1 International Tomato Genome Sequencing Project 430
14.2.2 Solanum lycopersicum Plant Genome Database 431
(SlGDB)
14.2.3 Solanaceae Genomics Resource 432
14.2.4 Tomato Genome Project at NCBI 433
14.2.5 C.M. Rick Tomato Genetics Resource Center 433
(TGRC)
14.2.6 Genes That Make Tomatoes 434
14.2.7 Real-Time QTL (RTQ) 434
14.2.8 Other Plant Resources 434
14.3 Comparative Genome Databases 435
14.4 Gene Expression Databases 436
14.4.1 Tomato Gene Index (at DFCI) 437
14.4.2 Tomato Functional Genomics Database (TFGD) 439
14.4.3 Kazusa Micro-Tom Database (MiBase) 439
14.4.4 Kazusa Full-Length Tomato cDNA Database 440
(KafTom)
14.4.5 Affymetrix GeneChip® Tomato Genome Array 440
14.4.6 RNA-Seq 440
14.4.7 Applications 440
14.5 Molecular Marker and Genetic Map Databases 442
14.5.1 Maps 443
14.5.1.1 Genetic Maps 443
14.5.1.2 Physical Map 444
xxiv Genetics, Genomics and Breeding of Tomato

14.5.1.3 Cytological Map 444

14.5.1.4 Sequence Progress Map 444
14.5.1.5 Other Maps 445
14.5.2 Transposon Tagging 445
14.5.3 Targeting Induced Local Lesions IN Genomes 445
(TILLING)
14.6 Protein and Metabolome Databases 446
14.6.1 Tomato Metabolite Data at TFGD 446
14.6.2 Secretom 446
14.6.3 Other Plant Resources 447
14.6.4 Applications 448
14.7 Integration of Different Data Types 449
14.7.1 The SOL Genomics Network (SGN) 449
14.7.2 Solanaceous MapMan 450
14.7.3 Fruit Biology Laboratory at INRA Bordeaux 450
14.7.4 MIPSPlantsDB 451
14.7.5 Other Resources 451
14.7.6 Applications 452
14.8 Conclusions 453
Acknowledgements 453
References 454
Index 459
Color Plate Section 469
 List of Contributors

Nazareno Acciarri
C.R.A. Agricultural Research Council, Research Unit #13 for Vegetable
Crops, via Salaria 1, 63077 Monsampolo del Tronto (AP), Italy.
Email: [email protected]
Claire Anderson
Department of Horticulture and Crop Science, The Ohio State University/
Ohio Agricultural Research and Development Center, Wooster, OH 44691,
USA.
Email: [email protected]
Frederic F. Angell
7281 Miller Ave, Gilroy CA 95020, USA.
Email: [email protected]
Koh Aoki
Graduate School of Life and Environmental Sciences, Osaka Prefecture
University, B4-215, 1-1 Gakuen-cho, Naka-ku, Sakai, 599-8531 Japan.
Email: [email protected]
Hamid Ashrafi
Seed Biotechnology Center, University of California, 1 Shields Ave, Davis,
CA, 95616, USA.
Email: [email protected]

Cornelius S. Barry
Department of Horticulture, Michigan State University, East Lansing,
Michigan 48824, USA.
Email: [email protected]
Massimiliano Beretta
C.R.A. Agricultural Research Council, Research Unit #12 for Vegetable
Crops, via Paullese 28, 26836 Montanaso Lombardo (LO), Italy.
Email: [email protected]
xxvi Genetics, Genomics and Breeding of Tomato

Peter S. Boches
Fall Creek Farm and Nursery, 39318 Jasper-Lowell Rd, Lowell, OR 97452,
USA.
Email: [email protected]
Ana Caicedo
Biology Department, University of Massachusetts, 221 Morrill Science
Center, Amherst, MA 01003, USA.
Email: [email protected]
Mireille Faurobert
INRA, Unité Génétique et Amélioration des Fruits et Légumes, UR1052,
84000 Avignon, France.
Email: [email protected]
Zhangjun Fei
Boyce Thompson Institute for Plant Research, Tower Rd., Cornell University
campus, Ithaca, NY 14853 USA
and
USDA-ARS Robert W. Holley Center for Agriculture and Health, Tower
Rd., Cornell University campus, Ithaca, NY 14853 USA.
Email: [email protected]
Martin W. Ganal
Trait Genetics GmbH, Am Schwabeplan 1b, 06466 Gatersleben, Germany.
Email: [email protected]
James J. Giovannoni
Boyce Thompson Institute for Plant Research, Tower Rd., Cornell University
campus, Ithaca, NY 14853 USA
and
USDA-ARS Robert W. Holley Center for Agriculture and Health, Tower
Rd., Cornell University campus, Ithaca, NY 14853 USA.
Email: [email protected]
Silvana Grandillo
CNR-IGV, Inst. of Plant Genetics, Research Division Portici, Via Università
133, 80055 Portici (Naples), Italy.
Email: [email protected]
Theresa Hill
Seed Biotechnology Center, University of California, 1 Shields Ave, Davis,
CA, 95616, USA.
Email: [email protected]
 List of Contributors xxvii

Sanwen Huang
Institute of Vegetables and Flowers, Chinese Academy of Agricultural
Sciences, No. 12, Zhong Guan Cun Nan Da Jie, Beijing, 100081, China.
Email: [email protected]
Yoko Iijima
Department of Nutrition and Life Science, Faculty of Applied Bioscience,
1030 Simo-ogino, Atsugi, Kanagawa, 243-0292 Japan.
Email: [email protected]
Ilan Levin
Department of Vegetable Research, Institute of Plant Sciences, Agricultural
Research Organization, the Volcani Center, P.O. Box 6, Bet Dagan 50250,
Israel.
Email: [email protected]
Antonio J. Matas
Department of Plant Biology, Cornell University, Ithaca, NY 14853, USA.
Email: [email protected]
Justyna Milc
University of Modena and Reggio Emilia, Department of Agricultural and
Food Sciences, via Amendola 2, 42122 Reggio Emilia, Italy.
Email: [email protected]
Lukas A. Mueller
Boyce Thompson Institute for Plant Research, Tower Road, Ithaca, NY
14853 USA.
Email: [email protected]
James R. Myers
Oregon State University, Dept. of Horticulture, ALS 4017, Corvallis, OR
97331-7304 USA.
Email: [email protected]
Courtland G. Nichols
1241Sunset Dr, Hollister, CA 95023, USA.
Email: [email protected]
Nicola Pecchioni
University of Modena and Reggio Emilia, Department of Agricultural and
Food Sciences, via Amendola 2, 42122 Reggio Emilia, Italy.
Email: [email protected]
xxviii Genetics, Genomics and Breeding of Tomato

Iris Peralta
Department of Agronomy, National University of Cuyo, Almirante Brown
500, 5505, Chacras de Coria, Luján, Mendoza, Argentina.
and
IADIZA-CONICET, C.C. 507, 5500, Mendoza, Argentina.
Email: [email protected]
Gustavo Rodriguez
Department of Horticulture and Crop Science, The Ohio State University/
Ohio Agricultural Research and Development Center, Wooster, OH 44691,
USA.
Email: [email protected]
Catherine M. Ronning
Office of Biological and Environmental Research, SC-23.2/Germantown
Building, U.S. Department of Energy, 1000 Independence Ave., SW,
Washington, DC 20585 USA.
Email: [email protected]
Jocelyn K.C. Rose
Department of Plant Biology, Cornell University, Ithaca, NY 14853, USA.
Email: [email protected]
Emidio Sabatini
C.R.A. Agricultural Research Council, Research Unit #13 for Vegetable
Crops, via Salaria 1, 63077 Monsampolo del Tronto (AP), Italy.
Email: [email protected]
Tea Sala
C.R.A. Agricultural Research Council, Research Unit #12 for Vegetable
Crops, via Paullese 28, 26836 Montanaso Lombardo (LO), Italy.
Email: [email protected]
Arthur A. Schaffer
Department of Vegetable Research, Institute of Plant Sciences, Agricultural
Research Organization, the Volcani Center, P.O. Box 6, Bet Dagan 50250,
Israel.
Email: [email protected]
John W. Scott
University of Florida, Gulf Coast Research & Education Center, 14625 CR
672, Wimauma, FL 33598, USA.
Email: [email protected]
 List of Contributors xxix

Pasquale Termolino
CNR-IGV, Inst. of Plant Genetics, Research Division Portici, Via Università
133, 80055 Portici (Naples), Italy.
Email: [email protected]
Esther van der Knaap
Department of Horticulture and Crop Science, The Ohio State University/
Ohio Agricultural Research and Development Center, Wooster, OH 44691,
USA.
Email: [email protected]
Allen E. Van Deynze
Seed Biotechnology Center, University of California, 1 Shields Ave, Davis,
CA, 95616, USA.
Email: [email protected]
Zhong-hua Zhang
Institute of Vegetables and Flowers, Chinese Academy of Agricultural
Sciences, No. 12, Zhong Guan Cun Nan Da Jie, Beijing, 100081, China
Email: [email protected]
 Abbreviations

2TD 2-Tridecanone
AB Advanced backcross
ABG Aubergine gene
AB-QTL Advanced backcross-QTL
AC Ailsa Craig
AGP Accessioned Golden Path
AGPase ADP-glucose pyrophosphorylase
AFLP Amplified fragment length polymorphism
AFT Anthocyanin fruit gene
AGP Accessioned golden path
AMV Alfalfa mosaic virus
ANOVA Analysis of variance
AOX Antioxidant activity
APX Ascorbate peroxidase activity
ARS Agricultural Research Service
AS-PCR Allele-specific polymerase chain reaction
AsA Ascorbic acid content
ASC Alternaria stem canker resistance
ATI Anther tube index (ATL/ATW)
ATL Anther tube length
atv Atroviolacium gene
ATW Anther tube width
AV Aroma volatiles
AVRDC Asian Vegetable Research and Development Center
(Taiwan)
βLCY β-lycopene cyclase gene
B Beta-carotene gene
B Soluble solids content (°Brix)
BAC Bacterial artificial chromosome
BC Backcross
BER Blossom-end rot
BIL Backcross inbred line
BIM Bayesian interval mapping
BLAST Basic Local Alignment Search Tool
xxxii Genetics, Genomics and Breeding of Tomato

BM Biomass
BN Total number of flower buds
bp Base pair
BRN Number of well developed branches
BSA Bulked segregant analysis
BT Flower bud type
BTI Boyce Thompson Institute
BY Brix x Total Yield
BYR Brix x Red Yield
C Cycle of recurrent selection
CA Citric acid content
CaMV35S Cauliflower mosaic virus 35S
CAPS Cleaved amplified polymorphic sequence
CAR β-carotene content
CAT Catalase activity
CDA Canadian Department of Agriculture
cDNA Complementary DNA
Cf Cladosporium fulvum gene
CF Constriction of the fruit
CG Candidate genes
CGEP Center for Gene Expression Profiling
CI Confidence interval
CI Corolla indentation
CIM Composite interval mapping
cM centiMorgan
Cmm Clavibacter michiganensis ssp. michiganensis gene
CMV Cucumber mosaic virus
CNP Cell number of the pericarp
COS Conserved ortholog set
COS Conserved orthologous sequences
COSII Conserverd ortholog set II
COV Cover
CP Coat protein
CREDO Cis regulatory element detection online
cRNA Complementary RNA
CRTISO Carotenoid isomerase gene
CTV Curly top virus
CUL4 Cullin 4
CUTC Cuticular conductance
Cy3 cyanine fluorochrome 3
Cy5 cyanine fluorochrome 5
CZP Cell size of the pericarp
dbSTS Sequence tagged sites database
 Abbreviations xxxiii

DDB1 UV damaged DNA binding protein 1

DE Days to seedling emergence
DEL Delta gene
DET1 Deetiolated1 protein
DFCI Dana-Farber Cancer Institute
DFL Days to first flower
DFR Days to first ripe fruit
DFS Days to first set fruit
DH Doubled haploid
DLW Dry leaf weight
DM Dry matter
DMCP Dry matter content of the pericarp
DNA Deoxyribonucleic acid
dNTP Deoxy nucleotide triphosphate
DRW Dry root weight
DSW Dry stem weight
DTF Flowering time
DTL Days to first true leaf
DUS Distinctness, uniformity and stability
DWP Dry weight of the pericarp
εLCY ε-lycopene cyclase gene
EA Earliness
EBI European Bioinformatics Institute
EGFR Epidermal growth factor receptor
EGO Eukaryotic gene orthologues
EI Eccentricity index
ELA Elasticity
ELISA Enzyme-linked immunosorbent assay
EMBL European Molecular Biology Laboratory
EMS Ethyl methanesulfonate or Ethylenemethane sulfonate
ER Epidermal reticulation
EST Expressed sequence tag
ET Expressed transcript
F Fusarium wilt race 1 resistance
FC Fruit colour
FCR Fruit cracking
FD Fruit equatorial diameter
FDW Total dry matter weight of the fruit
FER Fertility
FF Fusarium wilt races 1&2 resistance
Fgr Fructose to glucose ratio
FIR Firmness
FISH Fluorescence in situ hybridization
xxxiv Genetics, Genomics and Breeding of Tomato

fl Full-length
FL Fruit polar diameter
FLA Total flavonoid content
FLM Flower morphology
FLZ Flower size
FK Fructokinase locus
FM Functional marker
FN Fruit number
FPC Fingerprinted contigs
FRT Fruitiness
FRU Fructose content
FRW Fresh root weight
FS Fruit shape index (FL/FD)
FW Fruit weight or fruit mass
FZ Fruit size
g Gram
GA Glutamic acid
GBNV Groundnut bud necrosis virus
Gbrowse Generic genome browser
GBSSI Granule bound starch synthase sequences
GCA General combining ability
GDPC Genomic diversity and phenotype connection
GEO Gene Expression Omnibus
GLU Glucose content
GMOD Generic Model Organism Database project
GMM Genic molecular marker
GO Gene ontology
GRIN Germplasm Resources Information Network
GRO Growth
GRSV Groundnut ringspot virus
GSS Genome survey sequence
GWAS Genome-wide association study
H4T Height of the 4th truss
HA Horticultural acceptability
HCA Hierarchical cluster analysis
HI Harvest index
HMM Hidden Markov model
hp High pigment genes
hp1 High-pigment 1 gene
HPLC High-performance liquid chromatography
HR Hypersensitive response
HTG High throughput genotyping
HTGS High Throughput Genome Sequence
 Abbreviations xxxv

HTP High-throughput phenotyping

HYI Hybrid incompatibility
IBC Inbred backcross population
ICIM Inclusive composite interval mapping
INL Internode length
IL Introgression line
ILH Introgression line hybrid
IM Interval mapping
indel insertion/deletion
INRA Institut National de la Recherche Agronomique (France)
IPGRI International Plant Genetic Resources Institute
ISO Isozyme marker
ISOL@ Italian SOLAnaceae genomics resource
ISSR Inter-simple sequence repeat
ITAG International Tomato Annotation Group
ITS Internal transcribed spacer
JCVI J Craig Venter Institute
JRC Joint Research Centre
KafTom Kazusa full-length tomato cDNA database
Kb Kilobase
KNOX Knotted1-like homeobox gene
LA Leaf area
LC-PDA-FD Liquid chromatography with photo-diode array and
fluorescence detection
LC-QTOF-MS Liquid chromatography with quadrupole time-of-flight
mass spectrophotometry
LCN Number of locules
LD Linkage disequilibrium
LeGI Tomato gene index
LFR Leaflet width/length ratio
L-GalLDH L-galactono-1,4-lactone dehydrogenase
LM Leaf morphology
LN Number of leaves to the first cluster
LN Leaf number
LNC Leaf sodium concentration
LNO Leaf number
LRR Leucine rich repeat
LRT Lycopene Rich Tomatoes
LS1 Large subunit 1
LTA Leaf total area
LW Leaf weight
LYC Lycopene content
LZ Leaf size
xxxvi Genetics, Genomics and Breeding of Tomato

LZ Leucine zippers
MA Malic acid content
MABC Marker-assisted back cross
MAPK Mitogen-activated protein kinase
MAS Marker-assisted selection
MAT Maturity
Mb Megabase
MEP Methylerythritol phosphate
MF Morphological marker
MIAME Minimum Information About a Microarray Experiment
MiBase Kazusa Micro-Tom database
MIPS Munich Information Center for Protein Sequence
mips-REcat MIPS repeat element catalog
mips-REdat MIPS repeat element database
miRNA microRNA
MNSV Melon necrotic spot virus
MoB Beta modifier gene
MPS Massively parallel sequencing
MPSS Massive parallel signature sequencing
MQM Multiple-QTL Model
mRNA Messenger RNA
ms Male sterility
MS Mass spectrometry
MT/HA Metric ton/hectares
N Root knot nematode resistance
NBS Nucleotide binding site
NCBI National Center for Biotechnology Information
ncRNA Non-coding RNA
NDC Number of nodes to the first cluster
NFL Number of flowers per inflorescence or cluster
NFLP Number of flowers per plant
NFP Number of fruits per plant
NIL Near-isogenic line
nor Non-ripening gene
NPGS National Plant Germplasm System
Nr Never-ripe mutant
NSF National Science Foundation
OA Organic acids
ODO Overdominant
OFP Ovate family protein
og old gold allele of B gene
OL Ovary length
ORF Open reading frame
 Abbreviations xxxvii

OS Ovary shape index (OL/OW)

OW Ovary width
P Bacterial speck resistance
PAT Parthenocarpy
PCA Principal components analysis
PCR Polymerase chain reaction
PEI Pericarp elongation index
PepMV Pepino mosaic virus
PG Polygalacturonase
PGDB Pathway/Genome Databases
PGRU Plant Genetic Resources Unit
pH Fruit pH
PHE Total phenolic content or phenolics
PHT Plant height
PK Protein kinase
PlantGDB Plant genome database
PLDW Total dry weight of aerial portion of the plant
PLFW Total fresh weight of aerial portion of the plant
PLH Plant height
PLRV Potato leaf roll virus
PLW Plant weight
PLZ Plant size
PM Primary metabolites
POC Plant Ontology Consortium
POX Gluthatione peroxidase activity
PR Pathogenesis-related
PSY1 Phytoene synthase 1 gene
PT Pericarp thickness
PTM Petal morphology
PTOX Plastid terminal oxidase gene
Pts Petroselinum gene
PUF Puffiness
PUT Plant genome database-generated unique transcript
PVE Phenotypic variation explained
PVX Potato virus X
PVY Potato virus Y
PYG Percent green yield
QTL/QTLs Quantitative trait locus/loci
QTOF Quadruple time-of-flight
qRT Quantitative reverse transcription
r yellow flesh gene
R Resistance gene
RAPD Random amplified polymorphic DNA
xxxviii Genetics, Genomics and Breeding of Tomato

RAU Root ammonium uptake

RB Reverse breeding
RFLP Restriction fragment length polymorphism
RGA Resistance gene analog
RI Recombinant inbred
RIL Recombinant inbred line
rin ripening inhibitor gene
RL Inflorescence rachis length
RKN Root-knot nematode
RL-SAGE Robust-LongSAGE
RNA Ribonucleic acid
RNA-seq RNA sequencing
RS Reproductive stage
RT Ripening time
RTQ Real-time QTL
Rubisco Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase
SA Sensory attributes
SAGE Serial analysis of gene expression
SAM S-adenosylmethionine
SAM Significance analysis of microarrays
SC Self compatibility or self compatible
SCA Specific combining ability
SCA Sun scald
SCAR Sequence characterized amplified region
SDL Seed length
SDNF Number of seeds per fruit
SDNP Number of seeds per plant
SDS Seed shape index (SDL/SDWI)
SDW Seed weight
SDWF Seed weight per fruit
SDWI Seed width
SDWP Seed weight per plant
SE Stigma exsertion
SFP Single feature polymorphisms
SG Seed germination
SGe Selective genotyping
SGN Solanaceae Genome Network or Sol Genomics Network
Sh Sherry gene
SI Self incompatibility or self incompatible
SlGDB Solanum lycopersicum plant genome database
SIMAP Similarity matrix of proteins
siRNA Small interfering RNA
SME Small to Medium Enterprise
 Abbreviations xxxix

SNI Number of internodes on the primary stem

SNP Single nucleotide polymorphism
SOD Superoxide dismutase
SOL International Solanaceae Genome Project
SolCAP Solanaceae Coordinated Agricultural Project
SOLiD Sequencing by Oligonucleotide Ligation and Detection
SPM Sepal morphology
SPME-GC-MS Solid phase microextraction gas chromatography-mass
spectrophotometry
S-RNases Style-specific ribonucleases
SSH Suppression subtractive hybridization
SSR Simple sequence repeat
STA Starch content
STD Stem diameter at the first internode
STEM Stem diameter
STIL Stile length
STIS Stile shape index (STIL/STIW)
STIW Stile width
STR Stem retention or stem release
STS Stem scar
STS Sequence tagged site
STVM Stem vascular morphology
STW Stem width
SUC Sucrose content
SUG Sugar content
SW Shoot wilting
t Tangerine gene
T/A ton/acre
TA Tomato Analyzer
TA Total or titratable acidity
TACW Total antioxidant capacity
TC Tentative consensus
TCMV Tomato chlorotic mottle virus
TCS Tentative consensus sequences
TCSV Tomato chlorotic spot virus
T-DNA Transfer DNA
TED Tomato expression database
TEV Tobacco etch virus
TFGD Tomato Functional Genomics Database
TGI TIGR gene indices
TGICL TGI clustering
TGRC CM Rick Tomato Genetic Resource Center
TIGR The Institute for Genomic Research
xl Genetics, Genomics and Breeding of Tomato

TILLING Targeting induced local lesions in genomes

TLCV Tomato leaf curl virus
Tm Transmembrane
TMV Tobacco mosaic virus
TN Transported sodium
TNI Total number of internodes
TOA Total organic acids
TOM1 Tomato microarray 1
TOM2 Tomato microarray 2
ToMV Tomato mosaic virus
ToMoV Tomato mottle virus
TS Total solids
TSWV Tomato spotted wilt virus
TW Total fruit weight
TYLCSV Tomato yellow leaf curl sardinia virus
TYLCV Tomato yellow leaf curl virus
TYTV Tomato yellow top virus
UC University of California, Davis
UI Unilateral incongruity or incompatibility
UPOV International Union for the Protection of New Varieties
and Plants
USDA United States Department of Agriculture
USDA-ARS United States Department of Agriculture, Agricultural
Research Service
UTLIEF Ultrathin-layer isoelectric focusing
UTR Untranslated regions
V Verticillium wilt
VG Vegetative growth
VIGS Virus-induced gene silencing
VIS Viscosity
WGS Whole genome shotgun
WUE Water use efficiency
Y Total yield
YAC Yeast artificial chromosome
YG Green yield
YR Red yield
yrGATE Your gene structure annotation tool for eukaryotes
ZE Zeaxanthin epoxidase gene
 1
Basic Information about
Tomatoes and the Tomato Group
Ana Caicedo1,* and Iris Peralta2

ABSTRACT
Domesticated tomato, Solanum lycopersicum, is both an economically
important crop species and a research model organism. Tomatoes are
among the most widely consumed vegetables in the world, and many of
the compounds found in tomatoes have received much interest in recent
years for their potential health benefits. Due to its short generation time
and simple growing requirements, cultivated tomato has been used in
scientific research for more than a hundred years, serving as a model for
fruit development, and for elucidating the genetic basis of quantitative
variation. Cultivated tomato is part of a clade of ~13 closely related
wild species, which have also been instrumental in the development of
the crop as a model system. Wild tomatoes are a rich source of genetic
and morphological diversity, and because most species can be crossed
with cultivated tomato, they have played a role in the generation of
various genetic and breeding resources. Additionally, study of the
wild species themselves has contributed to our understanding of
mating system evolution, plant defense, and how plant species adapt
and diverge. Although questions remain about the exact phylogenetic
relationships among wild tomatoes, and about the history of tomato
domestication, the concerted efforts carried out by the tomato research
community to create access to various genetic, genomic, germplasm,
and bioinformatics resources further contributes to the development
of this species as a model system.

1
Biology Department, University of Massachusetts, 221 Morrill Science Center, Amherst, MA
01003 USA.
2
Department of Agronomy, National University of Cuyo, Almirante Brown 500, 5505, Chacras
de Coria, Luján, Mendoza, Argentina; and, IADIZA-CONICET, C.C. 507, 5500, Mendoza,
Argentina.
*Corresponding author
2 Genetics, Genomics and Breeding of Tomato

Keywords: model system, phylogeny, taxonomy, ecology, biodiversity,

domestication

1.1 Introduction
Domesticated tomato, Solanum lycopersicum, is both an economically
important crop species, and a model organism for genetic, developmental,
and physiological research. A long history of scientific interest in tomato has
culminated in the development of S. lycopersicum as a model genome for
the family Solanaceae, which contains several other important crop species.
Together with the clade containing its wild relatives, tomato is currently
being developed as an unmatched resource-rich system for diverse areas
of biological research.

1.2 Economic and Nutritional Importance of Tomato

1.2.1 Economic Importance
Although botanically a fruit, cultivated tomatoes are consumed primarily as
a vegetable or used for seasoning and flavoring in various processed forms.
Cultivated tomatoes do not form part of the main calorie sources for most
cultures worldwide, but their popularity is such that tomatoes are currently
grown in almost every country in the world (Robertson and Labate 2007).
In 2003, tomato accounted for almost 11% of vegetable calories consumed
per capita per day in the world and for almost 21% of calories consumed
from vegetables per capita per day in the United States (FAOSTAT: http://
faostat.fao.org/site/609/default.aspx#ancor). Consumption of processed
tomatoes far outweighs that of fresh: per capita fresh tomato use in the US
in 2005 was 20.6 pounds, while per capita processed tomato use was 73.6
pounds (USDA-ARS 2006).
Production of cultivated tomatoes has consistently increased in the last
decades, with a 34% increase in worldwide production in the last ten years
(FAOSTAT: http://faostat.fao.org/site/567/default.aspx#ancor; Table 1-1).
World production of tomatoes in 2006 was 125.5 million tons (FAOSTAT).
Increases in tomato production have generally been accompanied by
increases in the amount of land devoted to tomato cultivation (Table 1-1).
However, comparisons among the seven top tomato-producing nations
suggest that there is still much improvement to be made in increasing
the crop’s yield. Tomato production is currently led by China and US
(Table 1-1), but the US is also one of the world’s largest importers of tomatoes.
The greatest exporters are Spain, followed by Mexico (FAOSTAT).
 Basic Information about Tomatoes and the Tomato Group 3

Table 1-1 Production of tomatoes in 1996 and 2006 worldwide and in the seven largest
producing countries. Data adapted from FAOSTAT (http://faostat.fao.org/site/567/default.
aspx#ancor).

1996 2006
Leading Production Area (Ha) Yield Production Area (Ha) Yield (Kg/Ha)
Countries (Tons) (Kg/Ha) (Tons)
(2006)
China 15537463 574382 27051 32540040 1405103 23158
Egypt 5995411 173152 34625 7600000 195000 38974
India 6000000 350000 17143 8637700 497600 17359
Islamic Rep. 2974598 119415 24910 4781018 138791 34448
of Iran
Italy 6527682 123594 52816 6351202 122192 51977
Turkey 7800000 187000 41711 9854877 260000 37903
United States 11874000 186060 63818 11250000 170000 66176
World 93548709 3409872 27435 125543475 4597220 27309

1.2.2 Nutritional Composition

Tomato fruits are not a particularly nutrient-rich food source; however,
tomatoes are consumed in such large quantities, that they make substantial
overall health and nutritional contributions to the human diet. In the US,
consumption of tomatoes is second only to potatoes and lettuce among
fresh vegetables, and tomatoes are the highest consumed canned vegetable
(National Agricultural Statistics Service 2005). Though a poor source of
macronutrients, tomatoes contain high amounts of many minerals and
vitamins (Table 1-2) (Ensminger et al. 1995), which have received much
interest in recent years for their potential health benefits.
Roughly half of the dry matter in tomatoes is made up of sugars,
mainly fructose and glucose (Davies and Hobson 1981). Tomatoes are also
considered a good source of folic acid and potassium, and are noteworthy
for high levels of vitamin C, making tomatoes a substantial contributor of
this vitamin to the US diet after oranges and potatoes (Table 1-2) (Davies
and Hobson 1981; Beecher 1998). The compounds that have received the
most attention for their possible health benefits in tomato, however, have
been the carotenoids (Beecher 1998).
Various carotenoid pigments possess retinoid activity and are
provitamin A compounds. Vitamin A is an essential nutrient in the human
diet, and deficiency can lead to blindness, a depressed immune system,
and increased infant mortality; this nutritional disorder especially afflicts
children in developing countries (Underwood 2004). Provitamin A, in the
form of β-carotene, occurs at high levels in tomatoes (Table 1-2). Although
levels of this nutrient are lower than in carrots or spinach, tomatoes
4 Genetics, Genomics and Breeding of Tomato

Table 1-2 Nutritional composition of raw and processed tomatoes (adapted from Ensminger
1995).

Raw Tomato (100 g) Canned Tomato Paste (100 g)

Calories (kcal) 22 82
Proteins (g) 1 3.4
Fats (g) 0.2 0.4
Carbohydrates (g) 4.7 18.6
Fiber (g) 0.5 0.9
Minerals Ca (mg) 13 27
P (mg) 27 70
Na (mg) 3 790
Mg (mg) 17.7 20
K (mg) 244 888
Fe (mg) 0.5 3.5
Zn (mg) 0.2 0.8
Cu (mg) 0.01 0.59
Vitamins Vitamin A (IU) 900 3300
Vitamin D (IU) 0 -
Vitamin E (mg) 0.4 -
Vitamin C (mg) 23 49
Thiamin (mg) 0.06 0.2
Riboflavin (mg) 0.04 0.12
Niacin (mg) 0.7 3.1
Pantothenic Acid 0.33 0.44
(mg)
Vitamin B-6 (mg) 0.1 0.38
Folic Acid (mg) 39 -
Biotin (mg) 4 -

constitute one of the most important sources of this vitamin A, due to the
amounts consumed (Beecher 1998). Gamma carotene also has vitamin A
activity and is found at high levels in tomatoes (Beecher 1998).
The red color of tomatoes is due to lycopene, a carotenoid compound
that does not have retinoid activity, but has oxygen-radical quenching
capacity. Tomatoes constitute the main source of lycopene to diet in the US
(Beecher 1998; Laquatra et al. 2005), and have been subject of much research
for health benefits related to cancer, cardiovascular disease, and chronic
diseases. Consumption of tomato and tomato products has been shown
to make DNA more resistant to oxidative damage that can lead to cancer
(Ellinger et al. 2006, 2007); however, further studies suggest that this effect
does not come from lycopene alone, but that additive or synergistic effects
 Basic Information about Tomatoes and the Tomato Group 5

from other tomato compounds are involved (Giovannucci 1999; Laquatra

et al. 2005; Ellinger et al. 2006). Likewise, conclusive evidence that the
antioxidant properties of tomato lead to disease prevention has been elusive.
Several studies in the 1990s found tomato consumption associated with
reduced prostrate cancer and heart disease (Giovannucci 1999; Laquatra
et al. 2005), but most studies have been small and inconclusive (Ellinger et
al. 2007). While the antioxidant properties of tomato compounds are not
in dispute, recent reviews suggest that it is unlikely that eating tomatoes
has any effect on the risk for pancreatic, prostate, gastric or ovarian cancer
(Kavanaugh et al. 2007). However, circumstantial evidence is strong enough
that the putative health benefits of tomato consumption are considered as
promising area of research (Giovannucci 2007).
Regardless of the exact health benefits of the various phytonutrients
within tomato, fruit composition is known to vary widely depending on
the cultivated variety and growth conditions. Growth substrate has been
shown to have an effect on nine of 18 major and trace elements measurable
in tomato (Gundersen et al. 2001). Light has an effect on sugar and vitamin
concentrations (Davies and Hobson 1981), and lycopene synthesis is
inhibited at high and low temperatures (Davies and Hobson 1981). Among
tomato cultivars, total carotenoids can vary four-fold, establishing a great
range in variation in antioxidant ability (Leonardi et al. 2000).

1.3 Academic Importance of Tomato and its Wild Relatives

1.3.1 Tomato as a Model Species
Several properties of the plant and the availability of numerous resources
make tomato currently one of the most effective crop model species for
basic and applied research. As a diploid with a short generation time and
simple growing requirements, the value of tomato in scientific research
has been recognized for more than a hundred years. Genetic mapping of
morphological traits in tomato began early in the 20th century (Jones 1917).
Furthermore, tomato’s importance in agriculture has led to breeding efforts
that have yielded numerous spontaneous and induced mutations, which
provide a valuable resource for genetic research (Giovannoni 2004).
This long historical interest in tomato has made it one of the most
resource-rich systems for biological research (see Section 1.6). Among
the numerous tools developed for tomato are: transformation techniques
(McCormick et al. 1986), various mapping populations, molecular markers,
a physical map, microarrays, and expressed sequence tag (EST) collections.
Furthermore, concerted efforts have been made to make these resources
publicly available via stock centers and the development of databases
and websites (e.g., Mueller et al. 2005a). With the advent of the genomic
6 Genetics, Genomics and Breeding of Tomato

era, tomato has been chosen as the representative genome of the crop-rich
Solanaceae family, and international genome sequencing efforts are nearly
complete (Mueller et al. 2005b). The high level of synteny between tomato
and other solanaceous crops, such as potato, pepper, and eggplant, suggests
that many resources developed for tomato will be portable to these other
species, increasing the value of the system (e.g., Livingstone et al. 1999).
Highlighted below are some areas of research to which tomato has made
important contributions.

1.3.1.1 The Genetic Basis of Quantitative Traits

Tomato has been an especially valuable species in understanding the
molecular basis of quantitative variation. The initial molecular linkage
maps were created for tomato in the 1980s (Tanksley et al. 1981; Paterson et
al. 1988), and by the 1990s tomato was one of first plants with high-density
molecular map (Bernatzky and Tanksley 1986; Tanksley et al. 1992). This led
to some of the first efforts in plants using molecular markers for mapping
quantitative variation (Tanksley and Fulton 2007). The early development
of mapping resources has led to other “firsts” for tomato. Tomato was one
of the first species in which successful map-based positional cloning of
quantitative trait loci (QTLs) was carried out (Frary et al. 2000; Fridman et
al. 2000). Tomato is also among the first crops for which marker-assisted
selection techniques were used to improve cultivars. Marker development
has continued for tomato (Frary et al. 2005), facilitating the continued use
of available mapping populations.

1.3.1.2 Fruit Development

Tomato has also emerged as one of the most important model systems
for fleshy fruit development and morphological variation (Giovannoni
2004). In particular, tomato serves as a model for climacteric fruit (those
for which a burst of respiration and ethylene production accompany
ripening). Numerous lines with mutations affecting fruit development are
publicly available at various institutions (e.g., C.M. Rick Tomato Genetic
Resource Center [http://tgrc.ucdavis.edu/]; Hebrew University [http://
zamir.sgn.cornell.edu/mutants/]) (Giovannoni 2004), and there has been
much research focus on mutations associated with physiological and
biochemical changes during ripening (Vrebalov et al. 2002). Other aspects
of fruit development and genetics that have continuously been well studied
include fruit weight (Grandillo et al. 1999; Frary et al. 2000), and fruit shape
(Grandillo et al. 1999; Tanksley 2004), traits that vary within domesticated
 Basic Information about Tomatoes and the Tomato Group 7

tomato. The genetic resources available for tomato have also made it an
important model system for domestication of fruit-bearing crops. Studies
of domestication loci in tomato have been further extended to search for
conservation among domestication loci across crop plants in the Solanaceae,
such as eggplant and pepper (Thorup et al. 2000; Doganlar et al. 2002; Frary
et al. 2003; van der Knaap and Tanksley 2003; Paran and van der Knaap
2007).

1.3.2 The Tomato Clade as a Model System

Cultivated tomato occurs within a clade of ~13 closely related species
(see Section 1.3), which have been instrumental in the development of the
crop as a model system. Early tomato studies that revealed extremely low
levels of genetic diversity within cultivated tomato were accompanied by
the realization that this would be a constraint for mapping efforts. Wild
tomatoes, on the other hand, are a rich source of genetic and morphological
diversity, and most species can be easily crossed with domesticated tomato.
This has led to the development of immortal mapping populations such as
introgression lines (IL) and recombinant inbred lines (RIL), stemming from
interspecific crosses (Eshed and Zamir 1995; Monforte and Tanksley 2000;
Villalta et al. 2005). These mapping populations have been instrumental for
the map-based cloning approaches described previously. The introgression
line approach (ILs are lines carrying a small portion of a foreign genome in
an isogenic background), in particular, was first demonstrated in tomato,
providing a way to avoid difficulties associated with gene interactions in
identifying loci (see Lippman et al. 2007). Given the role of wild tomato
species in the generation of tomato mapping resources, and the prevalence
of wild tomato species in crop improvement efforts, it is perhaps more
accurate to think of the tomato clade as a valuable model system, rather
than cultivated tomato per se.

1.3.2.1 Plant Defense

The tomato clade has been instrumental in dissection of molecular
mechanisms of plant-pathogen interactions (e.g., Rathjen et al. 1999; Luderer
et al. 2001; Kruger et al. 2002; Rooney et al. 2005; Gabriels et al. 2007). One
of the first plant disease resistance (R) genes isolated was cloned in tomato,
and corresponds to an allele introgressed from a wild species (Martin et
al. 1993); many subsequently isolated R-genes correspond to wild alleles
(Jones et al. 1994; Dixon et al. 1996; Thomas et al. 1997; Vos et al. 1998). To
date, tomato and its relatives represent one of limited number of plant
8 Genetics, Genomics and Breeding of Tomato

groups in which R-gene evolution has been explored at the population

and phylogenetic levels (Riely and Martin 2001; Van Der Hoorn et al. 2001;
Caicedo and Schaal 2004a; Kruijt et al. 2005; Rose et al. 2005; Rose et al.
2007; Caicedo 2008).

1.3.2.2 Mating System and Speciation

A variety of mating system occurs within the tomato clade, ranging from
self-incompatibility, to facultative outcrossers, to high levels of autogamy
(inbreeding) (see Sections 1.3 and 1.4), the group has also been instrumental
in research of self-incompatibility and mating system evolution. There has
been extensive research on the genetic mechanisms of self-incompatibility
in the clade (e.g., Kowyama et al. 1994; Bernatzky et al. 1995; Kondo et al.
2002a), which are complemented by molecular evolutionary analyses of
the loci involved (e.g., Richman et al. 1996; Igic et al. 2007). Other research
efforts have centered on QTL mapping and, in some cases, isolation of loci
contributing to floral traits associated with the change from an allogamous
to autogamous mating system (e.g., Bernacchi and Tanksley 1997; Georgiady
and Lord 2002; Chen and Tanksley 2004; Chen et al. 2007). Lastly, the
creation of mapping lines from interspecific crosses in the tomato group
has provided ideal material with which to examine the genetic basis of
species isolating barriers and the process of speciation (Moyle and Graham
2005; Moyle 2007).

1.3.2.3 Adaptation and Divergence

The extension of tomato resources to the entire clade has made this one of
the best model systems for studies of adaptation and divergence. Given the
variety of habitats occupied by wild species of the tomato clade (see Section
1.3), it is not surprising that there is evidence for much morphological and
physiological variation among species (Taylor 1986). Many of the traits
that differ among species may be adaptations to specific environmental
conditions, and are important resources for crop improvement. Thus, there
has been much focus in dissecting the molecular basis of potentially useful
wild traits such as drought tolerance, salt tolerance, chilling tolerance,
and disease and herbivore resistance (e.g., Monforte et al. 1997; Foolad
and Lin 2001; Frankel et al. 2003). The variety of mating systems among
tomato species and differences in levels of genetic diversity, have further
made the clade into rich system in for population studies exploring
relationships between genetic diversity, mating system, and recombination,
and the demographic processes affecting evolution and diversification of
populations (e.g., Baudry et al. 2001; Roselius et al. 2005; Arunyawat et al.
2007).
 Basic Information about Tomatoes and the Tomato Group 9

1.4 Taxonomy and Evolution

1.4.1 Taxonomic Position and Phylogenetic Relationships
Tomatoes were introduced to Europe during the early part of 16th century
by Spaniards (Peralta and Spooner 2006). However, the first references of
tomato cultivation and uses came from the Italian botanist Mattholius (1544),
who described that tomatoes were eaten in the same manner as eggplant in
Italy. Matthiolus (1554) also cited both yellow and red fruits, and mentioned
the Italian name for the tomato “pomi d’oro” and its Latin equivalent “mala
aurea” or golden apple. Early European botanists recognized the close
relationship of tomatoes with the genus Solanum, and commonly referred
to them as S. pomiferum (Luckwill 1943b). Tournefort (1694) was the first
to name cultivated tomatoes as Lycopersicon (“wolf peach” in Greek).
Linnaeus proposed a new nomenclature system and in Species Plantarum
(Linnaeus 1753) he consistently used Latin binomials to name species,
included tomatoes in the genus Solanum and described S. lycopersicum (the
cultivated tomato) and S. peruvianum. One year later Miller (1754) followed
Tournefort and formally described the genus Lycopersicon. Afterward and
following Miller’s early circumscription, tomatoes have been traditionally
recognized under Lycopersicon by the majority of taxonomists.
At present, phylogenetic studies have unambiguously shown tomatoes
to be deeply nested within Solanum, and their inclusion in this genus has
gained wide acceptance supported by evidences from phylogenetic studies
of the Solanaceae family based on molecular and morphological characters
(Spooner et al. 1993; Bohs and Olmstead 1997; Olmstead and Palmer 1997;
Olmstead et al. 1999; Peralta and Spooner 2001; Bohs 2005; Peralta and
Spooner 2005; Spooner et al. 2005).
Recently, Peralta et al. (2008), in the monograph of wild tomatoes
and their relatives, recognized 13 species of wild tomatoes including four
species from the previously polymorphic S. peruvianum sensu lato (Peralta
and Spooner 2005) and the cultivated tomato (Solanum lycopersicum) as
part of the tomato clade (Solanum section Lycopersicon) (Tables 1-3, 1-4).
This taxonomic treatment also includes four species of the closely related
Sections Lycopersicoides and Juglandifolia. Two species of Solanum section
Juglandifolia, S. juglandifolia and S. ochranthum, are distributed in Colombia,
Ecuador, and Peru; and two species of Solanum section Lycopersicoides,
S. lycopersicoides and S. sitiens, are distributed in southern Peru and northern
Chile (Smith and Peralta 2002; Tables 1-3, 1-4).
From an evolutionary point of view the tomato clade is a young group
that diversified recently in Western South America. The age of the genus
Solanum is estimated at 12 million years based on nuclear and chloroplast
markers (Wikström et al. 2001), while the radiation of the tomato clade
10 Genetics, Genomics and Breeding of Tomato

has been estimated as 7 million years based on four nuclear genes (Nesbitt
and Tanksley 2002). Inferring evolutionary relationships within the tomato
clade has been difficult because of the group’s recent diversification, the
presence of shared polymorphism, and the low levels of variation in the
self-compatible species. Inference of wild tomato phylogeny have been
attempted using morphological (Peralta and Spooner 2005) and molecular
characters such as chloroplast and mitochondrial restriction sites, nuclear
restriction fragment length polymorphisms (RFLPs), isozymes, internal
transcribed spacer (ITS), and granule bound starch synthase (GBSSI or
waxy) sequences, simple sequence repeats (SSRs), and amplified fragment
length polymorphisms (AFLPs) (Spooner et al. 2005). Although evolutionary
relationships are not completely resolved in wild tomatoes, results based on
sequences of the structural gene GBSSI (Peralta and Spooner 2001), AFLPs

Table 1-3 Species list for Solanum sect. Lycopersicoides, sect. Juglandifolia and sect. Lycopersicon,
with equivalent names in Lycopersicon.

Names in Solanum (Peralta et al. 2008) Lycopersicon equivalent

Solanum lycopersicoides Dunal Lycopersicon lycopersicoides (Dunal) A.
Child ex J.M.H. Shaw
Solanum sitiens I.M. Johnst. Lycopersicon sitiens (I.M. Johnst.) J.M.H.
Shaw
Solanum juglandifolium Dunal Lycopersicon juglandifolium (Dunal) J.M.H.
Shaw
Solanum ochranthum Dunal Lycopersicon ochranthum (Dunal) J.M.H.
Shaw
Solanum pennellii Correll Lycopersicon pennellii (Correll) D’Arcy
Solanum habrochaites S. Knapp and D.M. Lycopersicon hirsutum Dunal
Spooner
Solanum chilense (Dunal) Reiche Lycopersicon chilense Dunal
Solanum huaylasense Peralta Part of Lycopersicon peruvianum (L.) Miller
Solanum peruvianum L. Lycopersicon peruvianum (L.) Miller
Solanum corneliomuelleri J.F. Macbr. Part of Lycopersicon peruvianum (L.) Miller;
(1 geographic race: Misti near Arequipa) also known as L. glandulosum C.F. Müll.
Solanum arcanum Peralta (4 geographic races: Part of Lycopersicon peruvianum (L.) Miller
‘humifusum’, lomas, Marañon, Chotano-
Yamaluc)
Solanum chmielewskii (C.M. Rick, Kesicki, Fobes Lycopersicon chmeilewskii C.M. Rick,
and M. Holle) D.M. Spooner, G.J. Anderson Kesicki, Fobes and M. Holle
and R.K. Jansen
Solanum neorickii D.M. Spooner, G.J. Anderson Lycopersicon parviflorum C.M. Rick, Kes-
and R.K. Jansen icki, Fobes and M. Holle
Solanum pimpinellifolium L. Lycopersicon pimpinellifolium (L.) Miller
Solanum lycopersicum L. Lycopersicon esculentum Miller
Solanum cheesmaniae (L. Riley) Fosberg Lycopersicon cheesmaniae L. Riley
Solanum galapagense S.C. Darwin and Peralta Part of Lycopersicon cheesmaniae L. Riley
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Title: Le roi des montagnes

Author: Edmond About

Release date: January 21, 2024 [eBook #72773]

Language: French

Original publication: Paris: Hachette, 1925

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MONTAGNES ***
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LE ROI DES
MONTAGNES
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VOLUMES PARUS :
UN DRAME EN LIVONIE
par Jules Verne
CONTES CHOISIS
par Erckmann-Chatrian
HISTOIRE D’UN ANE ET DE DEUX JEUNES FILLES
par P.-J. Stahl
LE CAPITAINE PAMPHILE
par Alexandre Dumas
LE TRÉSOR DE MADELEINE
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LA DISPARITION DU GRAND KRAUSE
par Jules Girardin
CONTES CHOISIS
par Alphonse Daudet
PENDRAGON
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LES QUATRE FILLES DU DOCTEUR MARSCH
par P.-J. Stahl
ROBINSONS DE TERRE FERME
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L’ILE AU TRÉSOR
par R.-L. Stevenson
LES FAUX DÉMÉTRIUS
par Prosper Mérimée
RÉCITS HÉROÏQUES
par Jules Claretie
LA CAGNOTTE
par Eug. Labiche
VOYAGE AU CENTRE DE LA TERRE
par Jules Verne
LES CAHIERS DU CAPITAINE COIGNET
par Lorédan-Larchey
REINE EN SABOTS
par Gustave-Toudouze
LE MYSTÈRE DE LA CHAUVE-SOURIS
par Gustave-Toudouze
LE CAPITAINE TRAFALGAR
par André Laurie
IVANHOÉ
par Walter Scott
LE CHANCELLOR
par Jules Verne
LA CHASSE AU MÉTÉORE
par Jules Verne
LES ROBINSONS DE LA SOMME
par Eug. Thebault
EUGÉNIE GRANDET
par H. de Balzac
LA MARMOTTE
par Pierre Maël
 Copyright by Librairie Hachette, 1925.
Tous droits de traduction, de reproduction,
et d’adaptation réservés pour tous pays.
 LE ROI DES MONTAGNES

CHAPITRE PREMIER
M. HERMANN SCHULTZ

Le 3 juillet de cette année, vers six heures du matin, j’arrosais

mes pétunias sans songer à mal, quand je vis entrer un grand jeune
homme blond, imberbe, coiffé d’une casquette allemande et paré de
lunettes d’or. Un ample paletot de lasting flottait mélancoliquement
autour de sa personne, comme une voile le long d’un mât lorsque le
vent vient à tomber. Il ne portait pas de gants ; ses souliers de cuir
écru reposaient sur de puissantes semelles, si larges, que le pied
était entouré d’un petit trottoir. Dans sa poche de côté, vers la
région du cœur, une grande pipe de porcelaine se modelait en relief
et dessinait vaguement son profil sous l’étoffe luisante. Je ne
songeai pas même à demander à cet inconnu s’il avait fait ses
études dans les universités d’Allemagne ; je déposai mon arrosoir, et
je le saluai d’un beau : Guten Morgen.
« Monsieur, me dit-il en français, mais avec un accent déplorable,
je m’appelle Hermann Schultz ; je viens de passer quelques mois en
Grèce, et votre livre a voyagé partout avec moi. »
 Cet exorde pénétra mon cœur d’une douce joie ; la voix de
l’étranger me parut plus mélodieuse que la musique de Mozart, et je
dirigeai vers ses lunettes d’or un regard étincelant de
reconnaissance. Vous ne sauriez croire, ami lecteur, combien nous
aimons ceux qui ont pris la peine de déchiffrer notre grimoire. Quant
à moi, si j’ai jamais souhaité d’être riche, c’est pour assurer des
rentes à tous ceux qui m’ont lu.
Je le pris par la main, cet excellent jeune homme. Je le fis asseoir
sur le meilleur banc du jardin, car nous en avons deux. Il m’apprit
qu’il était botaniste et qu’il avait une mission du Jardin des Plantes
de Hambourg. Tout en complétant son herbier, il avait observé de
son mieux le pays, les bêtes et les gens. Ses descriptions naïves, ses
vues, courtes mais justes, me rappelaient un peu la manière du
bonhomme Hérodote. Il s’exprimait lourdement, mais avec une
candeur qui imposait la confiance ; il appuyait sur ses paroles du ton
d’un homme profondément convaincu. Il put me donner des
nouvelles, sinon de toute la ville d’Athènes, au moins des principaux
personnages que j’ai nommés dans mon livre. Dans le cours de la
conversation, il énonça quelques idées générales qui me parurent
d’autant plus judicieuses que je les avais développées avant lui. Au
bout d’une heure d’entretien, nous étions intimes.
Je ne sais lequel de nous deux prononça le premier le mot de
brigandage. Les voyageurs qui ont couru l’Italie parlent peinture ;
ceux qui ont visité l’Angleterre parlent industrie : chaque pays a sa
spécialité.
« Mon cher monsieur, demandai-je au précieux inconnu, avez-
vous rencontré des brigands ? Est-il vrai, comme on l’a prétendu,
qu’il y ait encore des brigands en Grèce ?
— Il n’est que trop vrai, répondit-il gravement. J’ai vécu quinze
jours dans les mains du terrible Hadgi-Stavros, surnommé le Roi des
montagnes ; j’en puis donc parler par expérience. Si vous êtes de
loisir, et qu’un long récit ne vous fasse pas peur, je suis prêt à vous
donner les détails de mon aventure. Vous en ferez ce qu’il vous
plaira : un roman, une nouvelle, ou plutôt (car c’est de l’histoire) un
chapitre additionnel pour ce petit livre où vous avez entassé de si
curieuses vérités.
— Vous êtes vraiment trop bon, lui dis-je, et mes deux oreilles
sont à vos ordres. Entrons dans mon cabinet de travail. Nous y
aurons moins chaud qu’au jardin, et cependant l’odeur des résédas
et des pois musqués arrivera jusqu’à nous. »
Il me suivit de fort bonne grâce, et tout en marchant, il
fredonnait en grec un chant populaire :

Un Clephte aux yeux noirs descend dans les plaines ;

Son fusil doré sonne à chaque pas ;
Il dit aux vautours : « Ne me quittez pas,
Je vous servirai le pacha d’Athènes ! »

Il s’établit sur un divan, replia ses jambes sous lui, comme les
conteurs arabes, ôta son paletot pour se mettre au frais, alluma sa
pipe et commença le récit de son histoire. J’étais à mon bureau, et
je sténographiais sous sa dictée.
J’ai toujours été sans défiance, surtout avec ceux qui me font des
compliments. Toutefois l’aimable étranger me contait des choses si
surprenantes, que je me demandai à plusieurs reprises s’il ne se
moquait pas de moi. Mais sa parole était si assurée, ses yeux bleus
m’envoyaient un regard si limpide, que mes éclairs de scepticisme
s’éteignaient au même instant.
Il parla, sans désemparer, jusqu’à midi et demi. S’il s’interrompit
deux ou trois fois, ce fut pour rallumer sa pipe. Il fumait
régulièrement, par bouffées égales, comme la cheminée d’une
machine à vapeur. Chaque fois qu’il m’arrivait de jeter les yeux sur
lui, je le voyais tranquille et souriant, au milieu d’un nuage, comme
Jupiter au cinquième acte d’Amphitryon.
On vint nous annoncer que le déjeuner était servi. Hermann
s’assit en face de moi, et les légers soupçons qui me trottaient par la
tête ne tinrent pas devant son appétit. Je me disais qu’un bon
estomac accompagne rarement une mauvaise conscience. Le jeune
Allemand était trop bon convive pour être narrateur infidèle, et sa
voracité me répondait de sa véracité. Frappé de cette idée, je
confessai, en lui offrant des fraises, que j’avais douté un instant de
sa bonne foi. Il me répondit par un sourire angélique.
Je passai la journée en tête-à-tête avec mon nouvel ami, et je ne
me plaignis pas de la lenteur du temps. A cinq heures du soir, il
éteignit sa pipe, endossa son paletot, et me serra la main en me
disant adieu. Je lui répondis :
« Au revoir !
— Non pas, reprit-il en secouant la tête : je pars aujourd’hui par
le train de sept heures, et je n’ose espérer de vous revoir jamais.
— Laissez-moi votre adresse. Je n’ai pas encore renoncé aux
plaisirs du voyage, et je passerai peut-être par Hambourg.
— Malheureusement, je ne sais pas moi-même où je planterai ma
tente. L’Allemagne est vaste ; il n’est pas dit que je resterai citoyen
de Hambourg.
— Mais, si je publie votre histoire, au moins faut-il que je puisse
vous en envoyer un exemplaire.
— Ne prenez pas cette peine. Sitôt que le livre aura paru, il sera
contrefait à Leipzig, chez Wolfgang Gerhard, et je le lirai. Adieu. »
Lui parti, je relus attentivement le récit qu’il m’avait dicté ; j’y
trouvai quelques détails invraisemblables, mais rien qui contredît
formellement ce que j’avais vu et entendu pendant mon séjour en
Grèce.
Cependant, au moment de donner le manuscrit à l’impression, un
scrupule me retint : s’il s’était glissé quelques erreurs dans la
narration d’Hermann ! En ma qualité d’éditeur, n’étais-je pas un peu
responsable ? Publier sans contrôle l’histoire du Roi des montagnes,
n’était-ce pas m’exposer aux réprimandes paternelles du Journal des
Débats, aux démentis des gazetiers d’Athènes, et aux grossièretés
du Spectateur de l’Orient ? Cette feuille clairvoyante a déjà inventé
que j’étais bossu : fallait-il lui fournir une occasion de m’appeler
aveugle ?
 Dans ces perplexités, je pris le parti de faire deux copies du
manuscrit. J’envoyai la première à un homme digne de foi, un Grec
d’Athènes, M. Patriotis Pseftis. Je le priai de me signaler, sans
ménagement et avec une sincérité grecque, toutes les erreurs de
mon jeune ami, et je lui promis d’imprimer sa réponse à la fin du
volume.
En attendant, je livre à la curiosité publique le texte même du
récit d’Hermann. Je n’y changerai pas un mot, je respecterai
jusqu’aux plus énormes invraisemblances. Si je me faisais le
correcteur du jeune Allemand, je deviendrais, par le fait, son
collaborateur. Je me retire discrètement ; je lui cède la place et la
parole ; mon épingle est hors du jeu : c’est Hermann qui vous parle
en fumant sa pipe de porcelaine et en souriant derrière ses lunettes
d’or.
 CHAPITRE II
PHOTINI

Vous devinez, à l’âge de mes habits, que je n’ai pas dix mille
francs de rente. Mon père est un aubergiste ruiné par les chemins de
fer. Il mange du pain dans les bonnes années, et des pommes de
terre dans les mauvaises. Ajoutez que nous sommes six enfants,
tous bien endentés. Le jour où j’obtins au concours une mission du
Jardin des Plantes, il y eut fête dans la famille. Non seulement mon
départ augmentait la pitance de chacun de mes frères, mais encore
j’allais toucher deux cent cinquante francs par mois, plus cinq cents
francs, une fois payés, pour frais de voyage. C’était une fortune. Dès
ce moment, on perdit l’habitude de m’appeler le docteur. On
m’appela le marchand de bœufs, tant je paraissais riche ! Mes frères
comptaient bien qu’on me nommerait professeur à l’université dès
mon retour d’Athènes. Mon père avait une autre idée : il espérait
que je reviendrais marié. En sa qualité d’aubergiste, il avait assisté à
quelques romans, et il était convaincu que les belles aventures ne se
rencontrent que sur les grands chemins. Il citait, au moins trois fois
par semaine, le mariage de la princesse Ypsoff et du lieutenant
Reynauld. La princesse occupait l’appartement no 1, avec ses deux
femmes de chambre et son courrier, et elle donnait vingt florins par
jour. Le lieutenant français était perché au 17, sous les toits, et il
payait un florin et demi, nourriture comprise ; et cependant, après
un mois de séjour dans l’hôtel, il était parti en chaise avec la dame
russe. Or, pourquoi une princesse emmènerait-elle un lieutenant
dans sa voiture, sinon pour l’épouser ? Mon pauvre père, avec ses
yeux de père, me voyait plus beau et plus élégant que le lieutenant
Reynauld ; il ne doutait point que je ne rencontrasse tôt ou tard la
princesse qui devait nous enrichir. Si je ne la trouvais pas à table
d’hôte, je la verrais en chemin de fer ; si les chemins de fer ne
m’étaient pas propices, nous avions encore les bateaux à vapeur. Le
soir de mon départ, on but une vieille bouteille de vin du Rhin, et le
hasard voulut que la dernière goutte vînt tomber dans mon verre.
L’excellent homme en pleura de joie : c’était un présage certain, et
rien ne pouvait m’empêcher de me marier dans l’année. Je respectai
ses illusions, et je me gardai de lui dire que les princesses ne
voyageaient pas en troisième classe. Quant au gîte, mon budget me
condamnait à choisir des auberges modestes, où les princesses ne
logent pas. Le fait est que je débarquai au Pirée sans avoir ébauché
le plus petit roman.
L’armée d’occupation avait fait renchérir toutes choses dans
Athènes. L’hôtel d’Angleterre, l’hôtel d’Orient, l’hôtel des Étrangers,
étaient inabordables. Le chancelier de la légation de Prusse, à qui
j’avais porté une lettre de recommandation, fut assez aimable pour
me chercher un logement. Il me conduisit chez un pâtissier appelé
Christodule, au coin de la rue d’Hermès et de la place du Palais. Je
trouvai là le vivre et le couvert moyennant cent francs par mois.
Christodule est un vieux pallicare, décoré de la croix de Fer, en
mémoire de la guerre de l’Indépendance. Il est lieutenant de la
phalange, et il touche sa solde derrière son comptoir. Il porte le
costume national, le bonnet rouge à gland bleu, la veste d’argent, la
jupe blanche et les guêtres dorées, pour vendre des glaces et des
gâteaux. Sa femme, Maroula, est énorme, comme toutes les
Grecques de cinquante ans passés. Son mari l’a achetée quatre-
vingts piastres, au plus fort de la guerre, dans un temps où ce sexe
coûtait assez cher. Elle est née dans l’île d’Hydra, mais elle s’habille à
la mode d’Athènes : veste de velours noir, jupe de couleur claire, un
foulard natté dans les cheveux. Ni Christodule ni sa femme ne
savent un mot d’allemand ; mais leur fils Dimitri, qui est domestique
de palace, et qui s’habille à la française, comprend et parle un peu
tous les patois de l’Europe. Au demeurant, je n’avais pas besoin
d’interprète. Sans avoir reçu le don des langues, je suis un polyglotte
assez distingué, et j’écorche le grec aussi couramment que l’anglais,
l’italien et le français.
Mes hôtes étaient de braves gens ; il s’en rencontre plus de trois
dans la ville. Ils me donnèrent une petite chambre blanchie à la
chaux, une table de bois blanc, deux chaises de paille, un bon
matelas bien mince, une couverture et des draps de coton. Un bois
de lit est une superfluité dont les Grecs se privent aisément, et nous
vivions à la grecque. Je déjeunais d’une tasse de salep, je dînais
d’un plat de viande avec beaucoup d’olives et de poisson sec ; je
soupais de légumes, de miel et de gâteaux. Les confitures n’étaient
pas rares dans la maison, et, de temps en temps, j’évoquais le
souvenir de mon pays, en me régalant d’un gigot d’agneau aux
confitures. Inutile de vous dire que j’avais ma pipe, et que le tabac
d’Athènes est meilleur que le vôtre. Ce qui contribua surtout à
m’acclimater dans la maison de Christodule, c’est un petit vin de
Santorin, qu’il allait chercher je ne sais où. Je ne suis pas gourmet,
et l’éducation de mon palais a été malheureusement un peu
négligée ; cependant je crois pouvoir affirmer que ce vin-là serait
apprécié à la table d’un roi : il est jaune comme l’or, transparent
comme la topaze, éclatant comme le soleil, joyeux comme le sourire
d’un enfant. Je crois le voir encore dans sa carafe au large ventre,
au milieu de la toile cirée qui nous servait de nappe. Il éclairait la
table, mon cher monsieur, et nous aurions pu souper sans autre
lumière. Je n’en buvais jamais beaucoup parce qu’il était capiteux ;
et pourtant, à la fin du repas, je citais des vers d’Anacréon et je
découvrais des restes de beauté sur la face lunaire de la grosse
Maroula.
Je mangeais en famille avec Christodule et les pensionnaires de
la maison. Nous étions quatre internes et un externe. Le premier
étage se divisait en quatre chambres, dont la meilleure était occupée
par un archéologue français, M. Hippolyte Mérinay. Si tous les
Français ressemblaient à celui-là, vous feriez une assez piètre nation.
C’était un petit monsieur de dix-huit à quarante-cinq ans, très roux,
très doux, parlant beaucoup, et armé de deux mains tièdes et moites
qui ne lâchaient pas son interlocuteur. Ses deux passions,
dominantes étaient l’archéologie et la philanthropie : aussi était-il
membre de plusieurs sociétés savantes et de plusieurs confréries
bienfaisantes. Quoiqu’il fût grand apôtre de charité et que ses
parents lui eussent laissé un beau revenu, je ne me souviens pas
l’avoir vu donner un sou à un pauvre. Quant à ses connaissances en
archéologie, tout me porte à croire qu’elles étaient plus sérieuses
que son amour pour l’humanité. Il avait été couronné par je ne sais
quelle académie de province, pour un mémoire sur le prix du papier
au temps d’Orphée. Encouragé par ce premier succès, il avait fait le
voyage de Grèce pour recueillir les matériaux d’un travail plus
important : il ne s’agissait de rien moins que de déterminer la
quantité d’huile consommée par la lampe de Démosthène pendant
qu’il écrivait la seconde Philippique.
Mes deux autres voisins n’étaient pas si savants, à beaucoup
près, et les choses d’autrefois ne les souciaient guère. Giacomo
Fondi était un pauvre Maltais employé à je ne sais plus quel
consulat ; il gagnait cent cinquante francs par mois à cacheter des
lettres. Je m’imagine que tout autre emploi lui aurait mieux convenu.
La nature, qui a peuplé l’île de Malte pour que l’Orient ne manquât
jamais de portefaix, avait donné au pauvre Fondi les épaules, les
bras et les mains de Milon de Crotone : il était né pour manier la
massue, et non pour brûler des bâtons de cire à cacheter. Il en usait
cependant deux ou trois par jour : l’homme n’est pas maître de sa
destinée. Cet insulaire déclassé ne rentrait dans son élément qu’à
l’heure du repas ; il aidait Maroula à mettre la table, et vous devinez,
sans que je le dise, qu’il apportait toujours la table à bras tendu. Il
mangeait comme un capitaine de l’Iliade, et je n’oublierai jamais le
craquement de ses larges mâchoires, la dilatation de ses narines,
l’éclat de ses yeux, la blancheur de ses trente-deux dents, meules
formidables dont il était le moulin. Je dois avouer que sa
conversation m’a laissé peu de souvenirs : on trouvait aisément la
limite de son intelligence, mais on n’a jamais connu les bornes de
son appétit. Christodule n’a rien gagné à l’héberger pendant quatre
ans, quoiqu’il lui fît payer dix francs par mois pour supplément de
nourriture. L’insatiable Maltais absorbait tous les jours, après dîner,
un énorme plat de noisettes, qu’il cassait entre ses doigts par le
simple rapprochement du pouce et de l’index. Christodule, ancien
héros, mais homme positif, suivait cet exercice avec un mélange
d’admiration et d’effroi ; il tremblait pour son dessert, et cependant il
était flatté de voir à sa table un si prodigieux casse-noisette. La
figure de Giacomo n’aurait pas été déplacée dans une de ces boîtes
à surprise qui font tant de peur aux petits enfants. Il était plus blanc
qu’un nègre ; mais c’est une question de nuance. Ses cheveux épais
descendaient jusque sur les sourcils, comme une casquette. Par un
contraste assez bizarre, ce Caliban avait le pied le plus mignon, la
cheville la plus fine, la jambe la mieux prise et la plus élégante qu’on
pût offrir à l’étude d’un statuaire ; mais ce sont des détails qui ne
nous frappaient guère. Pour quiconque l’avait vu manger, sa
personne commençait au niveau de la table ; le reste ne comptait
plus.
Je ne parle que pour mémoire du petit William Lobster. C’était un
ange de vingt ans, blond, rose et joufflu, mais un ange des États-
Unis d’Amérique. La maison Lobster et Sons, de New-York, l’avait
envoyé en Orient pour étudier le commerce d’exportation. Il
travaillait dans la journée chez les frères Philip ; le soir, il lisait
Emerson ; le matin, à l’heure étincelante où le soleil se lève, il allait à
la maison de Socrate tirer le pistolet.
Le personnage le plus intéressant de notre colonie était sans
contredit John Harris, l’oncle maternel du petit Lobster. La première
fois que j’ai dîné avec cet étrange garçon, j’ai compris l’Amérique.
John est né à Vandalia, dans l’Illinois. Il a respiré en naissant cet air
du nouveau monde, si vivace, si pétillant et si jeune, qu’il porte à la
tête comme le vin de Champagne, et qu’on se grise à le respirer. Je
ne sais pas si la famille Harris est riche ou pauvre, si elle a mis son
fils au collège ou si elle l’a laissé faire son éducation lui-même. Ce
qui est certain, c’est qu’à vingt-sept ans il ne compte que sur soi, ne
s’attend qu’à soi, ne s’étonne de rien, ne croit rien impossible, ne
recule jamais, croit tout, espère tout, essaye de tout, triomphe de
tout, se relève s’il tombe, recommence s’il échoue, ne s’arrête
jamais, ne perd jamais courage, et va droit devant lui en sifflant sa
chanson. Il a été cultivateur, maître d’école, homme de loi,
journaliste, chercheur d’or, industriel, commerçant ; il a tout lu, tout
vu, tout pratiqué et parcouru plus de la moitié du globe. Quand je fis
sa connaissance, il commandait au Pirée un aviso à vapeur, soixante
hommes et quatre canons ; il traitait la question d’Orient dans la
Revue de Boston ; il faisait des affaires avec une maison d’indigo à
Calcutta, et il trouvait le temps de venir trois ou quatre fois par
semaine dîner avec son neveu Lobster et avec nous.
Un seul trait entre mille vous peindra le caractère de Harris. En
1853, il était l’associé d’une maison de Philadelphie. Son neveu, qui
avait alors dix-sept ans, va lui faire une visite. Il le trouve sur la
place Washington, debout, les mains dans les poches, devant une
maison qui brûle. William lui frappe sur l’épaule ; il se retourne.
« C’est toi ? dit-il. Bonjour, Bill ; tu arrives mal, mon enfant. Voici
un incendie qui me ruine ; j’avais quarante mille dollars dans la
maison ; nous ne sauverons pas une allumette.
— Que vas-tu faire ? demanda l’enfant atterré.
— Ce que je vais faire ? Il est onze heures, j’ai faim, il me reste
un peu d’or dans mon gousset ; je vais t’offrir à déjeuner ! »
Harris est un des hommes les plus sveltes et les plus élégants
que j’aie jamais rencontrés. Il a l’air mâle, le front haut, l’œil limpide
et fier. Ces Américains ne sont jamais ni chétifs ni difformes ; et
savez-vous pourquoi ? C’est qu’ils n’étouffent pas dans les langes
d’une civilisation étroite. Leur esprit et leur corps se développent à
l’aise ; ils ont pour école le grand air, pour maître l’exercice, pour
nourrice la liberté.
Je n’ai jamais pu faire grand cas de M. Mérinay ; j’examinais
Giacomo Fondi avec la curiosité indifférente qu’on apporte dans une
ménagerie d’animaux exotiques ; le petit Lobster m’inspirait un
intérêt médiocre ; mais j’avais de l’amitié pour Harris. Sa figure
ouverte, ses manières simples, sa rudesse qui n’excluait pas la
douceur, son caractère emporté et cependant chevaleresque, les
bizarreries de son humeur, la fougue de ses sentiments, tout cela
m’attirait d’autant plus vivement que je ne suis ni fougueux ni
passionné : nous aimons autour de nous ce que nous ne trouvons
pas en nous. J’adore les Américains parce que je suis Allemand.
Pour ce qui est des Grecs, je les connaissais fort peu après
quatre mois de séjour en Grèce. Rien n’est plus facile que de vivre
dans Athènes sans se frotter aux naturels du pays. Je n’allais pas au
café, je ne lisais ni la Pandore, ni la Minerve, ni aucun journal du
cru ; je ne fréquentais pas le théâtre, parce que j’ai l’oreille délicate
et qu’une fausse note m’offense plus cruellement qu’un coup de
poing : je vivais à la maison avec mes hôtes, mon herbier et John
Harris. J’aurais pu me faire présenter au palais, grâce à mon
passeport diplomatique et à mon titre officiel. J’avais remis ma carte
chez le maître des cérémonies et chez la grande maîtresse, et je
pouvais compter sur une invitation au premier bal de la cour. Je
tenais en réserve pour cette circonstance un bel habit rouge brodé
d’argent que ma tante Rosenthaler m’avait apporté la veille de mon
départ. C’était l’uniforme de feu son mari, préparateur d’histoire
naturelle à l’Institut philomathique de Minden. Ma bonne tante,
femme de grand sens, savait qu’un uniforme est bien reçu dans tout
pays, surtout lorsqu’il est rouge. Mon frère aîné fit observer que
j’étais plus grand que mon oncle, et que les manches de son habit
n’arrivaient pas tout à fait au bout de mes bras ; mais papa répliqua
vivement que la broderie d’argent éblouirait tout le monde, et que
les princesses n’y regarderaient pas de si près.
Malheureusement la cour ne dansa pas de toute la saison. Les
plaisirs de la vie furent la floraison des amandiers et des citronniers.
On parlait vaguement, d’un grand bal pour le 15 mai ; c’était un bruit
de ville, accrédité par quelques journaux semi-officiels ; mais il n’y
fallait pas compter.
Mes études marchaient comme mes plaisirs, au petit pas. Je
connaissais à fond le jardin botanique d’Athènes, qui n’est ni très
beau ni très riche ; c’est un sac qu’on a bientôt vidé. Le jardin royal
offrait plus de ressources : un Français intelligent y a rassemblé
toutes les richesses végétales du pays, depuis les palmiers des îles
jusqu’aux saxifrages du cap Sunium. J’ai passé là de bonnes
journées au milieu des plantations de M. Bareaud. Le jardin n’est
public qu’à certaines heures ; mais je parlais grec aux sentinelles, et
pour l’amour du grec on me laissait entrer. M. Bareaud ne s’ennuyait
pas avec moi ; il me promenait partout pour le plaisir de parler
botanique et de parler français. En son absence, j’allais chercher un
grand jardinier maigre, aux cheveux écarlates, et je le questionnais
en allemand ; il est bon d’être polyglotte.
J’herborisais tous les jours un peu dans la campagne, mais
jamais aussi loin que je l’aurais voulu : les brigands campaient
autour d’Athènes. Je ne suis pas poltron, et la suite de ce récit vous
le prouvera, mais je tiens à la vie. C’est un présent que j’ai reçu de
mes parents ; je veux le conserver le plus longtemps possible, en
souvenir de mon père et de ma mère. Au mois d’avril 1856, il était
dangereux de sortir de la ville ; il y avait même de l’imprudence à y
demeurer. Je ne m’aventurais pas sur le versant du Lycabète sans
penser à cette pauvre Mme X… qui y fut dévalisée en plein midi. Les
collines de Daphné me rappelaient la captivité de deux officiers
français. Sur la route du Pirée, je songeais involontairement à cette
bande de voleurs qui se promenait en six fiacres comme une noce,
et qui fusillait les passants à travers les portières. Le chemin du
Pentélique me rappelait l’arrestation de la duchesse de Plaisance ou
l’histoire toute récente de Harris et de Lobster. Ils revenaient de la
promenade sur deux chevaux persans appartenant à Harris : ils
tombent dans une embuscade. Deux brigands, le pistolet au poing,
les arrêtent au milieu d’un pont. Ils regardent autour d’eux et voient
à leurs pieds, dans le ravin, une douzaine de coquins armés
jusqu’aux dents qui gardaient cinquante ou soixante prisonniers.
Tout ce qui avait passé par là depuis le lever du soleil avait été
dépouillé, puis garrotté, pour que personne ne courût donner
l’alarme. Harris était sans armes comme son neveu. Il lui dit en
anglais : « Jetons notre argent ; on ne se fait pas tuer pour vingt
dollars. » Les brigands ramassent les écus sans quitter la bride des
chevaux ; puis ils montrent le ravin et font signe qu’il y faut
descendre. Pour le coup, Harris perd patience : il lui répugne d’être
lié ; il n’est pas du bois dont on fait les fagots. Il jette un regard au
petit Lobster, et au même instant, deux coups de poing parallèles
s’abattent comme deux boulets rames sur la tête des deux brigands.
L’adversaire de William roule à la renverse en déchargeant son
pistolet ; celui de Harris, lancé plus rudement, passe par-dessus le
parapet et va tomber au milieu de ses camarades. Harris et Lobster
étaient déjà loin, éventrant leurs montures à coup d’éperons. La
bande se lève comme un seul homme et fait feu de toutes ses
armes. Les chevaux sont tués, les cavaliers se dégagent, jouent des
jambes et viennent avertir la gendarmerie, qui se mit en route le
surlendemain de bon matin.
Notre excellent Christodule apprit avec un vrai chagrin la mort
des deux chevaux ; mais il ne trouva pas une parole de blâme pour
les meurtriers. « Que voulez-vous ? disait-il avec une charmante
bonhomie : c’est leur état. » Tous les Grecs sont un peu de l’avis de
notre hôte. Ce n’est pas que les brigands épargnent leurs
compatriotes et réservent leurs rigueurs pour les étrangers ; mais un
Grec dépouillé par ses frères se dit, avec une certaine résignation,
que son argent ne sort pas de la famille. La population se voit piller
par les brigands comme une femme du peuple se sent battre par
son mari, en admirant comme il frappe bien. Les moralistes
indigènes se plaignent de tous les excès commis dans la campagne
comme un père déplore les fredaines de son fils. On le gronde tout
haut, on l’aime tout bas ; on serait bien fâché qu’il ressemblât au fils
du voisin, qui n’a jamais fait parler de lui.
C’est un fait tellement vrai, qu’à l’époque de mon arrivée le héros
d’Athènes était précisément le fléau de l’Attique. Dans les salons et
dans les cafés, chez les barbiers où se réunit le petit peuple, chez les
pharmaciens où s’assemble la bourgeoisie, dans les rues bourbeuses
du bazar, au carrefour poudreux de la Belle-Grèce, au théâtre, à la
musique du dimanche et sur la route de Patissia, on ne parlait que
du grand Hadgi-Stavros, on ne jurait que par Hadgi-Stavros ; Hadgi-
Stavros l’invincible, Hadgi-Stavros effroi des gendarmes ; Hadgi-
Stavros le roi des montagnes ! On aurait pu faire (Dieu me
pardonne !) les litanies d’Hadgi-Stavros.
Un dimanche que John Harris dînait avec nous, c’était peu de
temps après son aventure, je mis le bon Christodule sur le chapitre
d’Hadgi-Stavros. Notre hôte l’avait beaucoup fréquenté autrefois,
pendant la guerre de l’indépendance, dans un temps où le
brigandage était moins discuté qu’aujourd’hui.
Il vida son verre de vin de Santorin, lustra sa moustache grise et
commença un long récit entrecoupé de quelques soupirs. Il nous
apprit que Stavros était le fils d’un papas ou prêtre de l’île de Tino. Il
naquit Dieu sait en quelle année : les Grecs du bon temps ne
connaissent pas leur âge, car les registres de l’état civil sont une
invention de la décadence. Son père, qui le destinait à l’Église, lui fit
apprendre à lire. Vers l’âge de vingt ans, il fit le voyage de Jérusalem
et ajouta à son nom le titre de Hadgi, qui veut dire pèlerin. Hadgi-
Stavros, en rentrant au pays, fut pris par un pirate. Le vainqueur lui
trouva des dispositions, et de prisonnier le fit matelot. C’est ainsi
qu’il commença à guerroyer contre les navires turcs, et
généralement contre tous ceux qui n’avaient pas de canons à bord.
Au bout de quelques années de service, il s’ennuya de travailler pour
les autres et résolut de s’établir à son compte. Il n’avait ni bateau, ni
argent pour en acheter un ; force lui fut d’exercer la piraterie à terre.
Le soulèvement des Grecs contre la Turquie lui permit de pêcher en
eau trouble. Il ne sut jamais bien exactement s’il était brigand ou
insurgé, ni s’il commandait à des voleurs ou à des partisans. Sa
haine pour les Turcs ne l’aveuglait pas à ce point qu’il passât près
d’un village grec sans le voir et le fouiller. Tout argent lui était bon,
qu’il vînt des amis ou des ennemis, du vol simple ou du glorieux
pillage. Une si sage impartialité augmenta rapidement sa fortune.
Les bergers accoururent sous son drapeau, lorsqu’on sut qu’il y avait
gros à gagner avec lui : sa réputation lui fit une armée. Les
puissances protectrices de l’insurrection eurent connaissance de ses
exploits, mais non de ses économies ; en ce temps-là on voyait tout
en beau. Lord Byron lui dédia une ode, les poètes et les rhéteurs de
Paris le comparèrent à Épaminondas et même à ce pauvre Aristide.
On broda pour lui des drapeaux au faubourg Saint-Germain ; on lui
envoya des subsides. Il reçut de l’argent de France, il en reçut
d’Angleterre et de Russie ; je ne voudrais pas jurer qu’il n’en a jamais
reçu de Turquie : c’était un vrai pallicare ! A la fin de la guerre, il se
vit assiégé, avec les autres chefs, dans l’Acropole d’Athènes. Il
logeait aux Propylées, entre Margaritis et Lygandas, et chacun d’eux
gardait ses trésors au chevet de son lit. Par une belle nuit d’été, le
toit tomba si adroitement qu’il écrasa tout le monde, excepté Hadgi-
Stavros, qui fumait son narghilé au grand air. Il recueillit l’héritage
de ses compagnons, et chacun pensa qu’il l’avait bien gagné. Mais
un malheur qu’il ne prévoyait pas vint arrêter le cours de ses
succès : la paix se fit. Hadgi-Stavros, retiré à la campagne avec son
argent, assistait à un étrange spectacle. Les puissances qui avaient
mis la Grèce en liberté essayaient de fonder un royaume. Des mots
malsonnants venaient bourdonner autour des oreilles velues du
vieux pallicare ; on parlait de gouvernement, d’armée, d’ordre public.
On le fit bien rire en lui annonçant que ses propriétés étaient
comprises dans une sous-préfecture. Mais lorsque l’employé du fisc
se présenta chez lui pour toucher les impôts de l’année, il devint
sérieux. Il jeta le percepteur à la porte, non sans l’avoir soulagé de
tout l’argent qu’il avait sur lui. La justice lui chercha querelle : il
reprit le chemin des montagnes. Aussi bien, il s’ennuyait dans sa
maison. Il comprenait jusqu’à un certain point qu’on eût un toit,
mais à condition de dormir dessus.
Ses anciens compagnons d’armes étaient dispersés par tout le
royaume. L’État leur avait donné des terres ; ils les cultivaient en
rechignant, et mangeaient du bout des dents le pain amer du travail.
Lorsqu’ils apprirent que le chef était brouillé avec la loi, ils vendirent
leurs champs et coururent le rejoindre. Quant à lui, il se contenta
d’affermer ses biens : il a des qualités d’administrateur.
La paix et l’oisiveté l’avaient rendu malade. L’air des montagnes
le ragaillardit si bien, qu’en 1840 il songea au mariage. Il avait
assurément passé la cinquantaine, mais les hommes de cette trempe
n’ont rien à démêler avec la vieillesse ; la mort même y regarde à
deux fois avant de les entreprendre. Il épousa une riche héritière,
d’une des meilleures familles de Laconie, et devint ainsi l’allié des
plus grands personnages du royaume. Sa femme le suivit partout, lui
donna une fille, prit les fièvres et mourut. Il éleva son enfant lui-
même, avec des soins presque maternels. Lorsqu’il faisait sauter la
petite sur ses genoux, les brigands ses compagnons lui disaient en
riant : « Il ne te manque que du lait. »
L’amour paternel donna un nouveau ressort à son esprit. Pour
amasser à sa fille une dot royale, il étudia la question d’argent, sur
laquelle il avait eu des idées trop primitives. Au lieu d’entasser ses
écus dans des coffres, il les plaça. Il apprit les tours et les détours
de la spéculation ; il suivit le cours des fonds publics en Grèce et à
l’étranger. On prétend même que, frappé des avantages de la
commandite, il eut l’idée de mettre le brigandage en actions. Il a fait
plusieurs voyages en Europe, sous la conduite d’un Grec de Marseille
qui lui servait d’interprète. Pendant son séjour en Angleterre, il
assista à une élection dans je ne sais quel bourg pourri du
Yorkshire : ce beau spectacle lui inspira des réflexions profondes sur
le gouvernement constitutionnel et ses profits. Il revint décidé à
exploiter les institutions de sa patrie et à s’en faire un revenu. Il
brûla bon nombre de villages pour le service de l’opposition ; il en
détruisit quelques autres dans l’intérêt du parti conservateur.
Lorsqu’on voulait renverser un ministère, on n’avait qu’à s’adresser à
lui : il prouvait par des arguments irréfutables que la police était mal
faite et qu’on n’obtiendrait un peu de sécurité qu’en changeant le
cabinet. Mais en revanche il donna de rudes leçons aux ennemis de
l’ordre en les punissant par où ils avaient péché. Ses talents
politiques se firent si bien connaître, que tous les partis le tenaient
en haute estime. Ses conseils en matière d’élection étaient presque
toujours suivis ; si bien que, contrairement au principe du
gouvernement représentatif, qui veut qu’un seul député exprime la
volonté de plusieurs hommes, il était représenté, lui seul, par une
trentaine de députés. Un ministre intelligent, le célèbre Rhalettis,
s’avisa qu’un homme qui touchait si souvent aux ressorts du
gouvernement finirait peut-être par déranger la machine. Il entreprit
de lui lier les mains par un fil d’or. Il lui donna rendez-vous à Carvati,
entre l’Hymette et le Pentélique, dans la maison de campagne d’un
consul étranger. Hadgi-Stavros y vint, sans escorte et sans armes. Le
ministre et le brigand, qui se connaissaient de longue date,
déjeunèrent ensemble comme deux vieux amis. Au dessert, Rhalettis
lui offrit amnistie pleine et entière pour lui et les siens, un brevet de
général de division, le titre de sénateur et dix mille hectares de
forêts en toute propriété. Le pallicare hésita quelque temps, et finit
par répondre non. « J’aurais peut-être accepté il y a vingt ans, dit-il,
mais aujourd’hui je suis trop vieux. Je ne peux pas, à mon âge,
changer ma manière de vivre. La poussière d’Athènes ne me vaut
rien ; je dormirais au sénat, et si tu me donnais des soldats à
commander, je serais capable de décharger mes pistolets sur leurs
uniformes, par la force de l’habitude. Retourne donc à tes affaires et
laisse-moi vaquer aux miennes. »
Rhalettis ne se tint pas pour battu. Il essaya d’éclairer le brigand
sur l’infamie du métier qu’il exerçait. Hadgi-Stavros se mit à rire et
lui dit avec une aimable cordialité :
« Compère ! le jour où nous écrirons nos péchés, lequel de nous
deux aura la liste la plus longue ?
— Songe enfin, ajouta le ministre, que tu ne saurais échapper à
ta destinée : tu mourras un jour ou l’autre de mort violente.
— Allah Kerim ! répondit-il en turc. Ni toi ni moi n’avons lu dans
les étoiles. Mais j’ai du moins un avantage : c’est que mes ennemis
portent un uniforme et je les reconnais de loin. Tu ne peux pas en
dire autant des tiens. Adieu, frère. »
Six mois après, le ministre mourut assassiné par ses ennemis
politiques ; le brigand vit encore.
Notre hôte ne nous raconta pas tous les exploits de son héros :
la journée n’y aurait pas suffi. Il se contenta d’énumérer les plus
remarquables. Je ne crois pas qu’en aucun pays les émules d’Hadgi-
Stavros aient jamais rien fait de plus artistique que l’arrestation du
Niebuhr. C’est un vapeur du Lloyd autrichien que le pallicare a
dévalisé à terre, sur les onze heures du matin. Le Niebuhr venait de
Constantinople : il déposa sa cargaison et ses passagers à Calamaki,
à l’orient de l’isthme de Corinthe. Quatre fourgons et deux omnibus
prirent les passagers et les marchandises pour les transporter de
l’autre côté de l’isthme, au petit port de Loutraki, où un autre bateau
les attendait. Il attendit longtemps. Hadgi-Stavros, en plein jour, sur
une belle route, en pays plat et déboisé, enleva les marchandises,
les bagages, l’argent des voyageurs et les munitions des gendarmes
qui escortaient le convoi. « Ce fut une journée de deux cent
cinquante mille francs ! » nous dit Christodule avec une nuance
d’envie.
On a beaucoup parlé des cruautés d’Hadgi-Stavros. Son ami
Christodule nous prouva qu’il ne faisait pas le mal par plaisir. C’est
un homme sobre et qui ne s’enivre de rien, pas même de sang. S’il
lui arrive de chauffer un peu trop fort les pieds d’un riche paysan,
c’est pour savoir où le ladre a caché ses écus. En général il traite
avec douceur les prisonniers dont il espère une rançon. Dans l’été de
1854, il descendit un soir avec sa bande chez un gros marchand de
l’île d’Eubée, M. Voïdi. Il trouva la famille assemblée, plus un vieux
juge au tribunal de Chalcis, qui faisait sa partie de cartes avec le
maître de la maison. Hadgi-Stavros offrit au magistrat de lui jouer sa
liberté : il perdit et s’exécuta de bonne grâce. Il emmena M. Voïdi,
sa fille et son fils : il laissa la femme, pour qu’elle pût s’occuper de la
rançon. Le jour de l’enlèvement, le marchand avait la goutte, sa fille
avait la fièvre, le petit garçon était pâle et boursouflé. Ils revinrent
deux mois après tous guéris par l’exercice, le grand air et les bons
traitements. Toute une famille recouvra la santé pour cinquante mille
francs : était-ce payé trop cher ?
« Je confesse, ajouta Christodule, que notre ami est sans pitié
pour les mauvais payeurs. Lorsqu’une rançon n’est pas soldée à
l’échéance, il tue ses prisonniers avec une exactitude commerciale :
c’est sa façon de protester les billets. Quelle que soit mon admiration
pour lui et l’amitié qui unit nos deux familles, je ne lui ai pas encore
pardonné le meurtre des deux petites filles de Mistra. C’étaient deux
jumelles de quatorze ans, jolies comme deux petites statues de
marbre, fiancées à des jeunes gens de Léondari. Elles se
ressemblaient si exactement, qu’en les voyant ensemble on croyait y
voir double et l’on se frottait les yeux. Un matin, elles allaient vendre
des cocons à la filature ; elles portaient ensemble un grand panier, et
elles couraient légèrement sur la route comme deux colombes
attelées au même char. Hadgi-Stavros les emmena dans la
montagne et écrivit à leur mère qu’il les rendrait pour dix mille
francs, payables à la fin du mois. La mère était une veuve aisée,
propriétaire de beaux mûriers, mais pauvre d’argent comptant,
comme nous sommes tous. Elle emprunta sur ses biens, ce qui n’est
jamais facile, même à vingt pour cent d’intérêt. Il lui fallut six
semaines et plus pour réunir la somme. Lorsqu’elle eut enfin
l’argent, elle le chargea sur un mulet et partit à pied pour le camp
d’Hadgi-Stavros. Mais en entrant dans la grande langada du Taygète,
à l’endroit où l’on trouve sept fontaines sous un platane, le mulet qui
marchait devant s’arrêta net et refusa de faire un pas. Alors la
pauvre mère vit sur le bord du chemin ses petites filles. Elles avaient
le cou coupé jusqu’à l’os, et ces jolies têtes ne tenaient presque plus
au corps. Elle prit les deux pauvres créatures, les chargea elle-même
sur le mulet et les ramena à Mistra. Elle ne put jamais pleurer : aussi
elle devint folle et mourut. Je sais qu’Hadgi-Stavros a regretté ce
qu’il avait fait : il croyait que la veuve était plus riche et qu’elle ne
voulait pas payer. Il avait tué les deux enfants pour l’exemple. Il est
certain que depuis ce temps-là ses recouvrements se sont toujours
bien faits, et que personne n’a plus osé le faire attendre.
« Brutta carogna ! cria Giacomo en frappant un coup qui ébranla
la maison comme un tremblement de terre. Si jamais il me tombe
sous la main, je lui servirai une rançon de dix mille coups de poing
qui lui permettra de se retirer des affaires.
— Moi, dit le petit Lobster avec sort sourire tranquille, je ne
demande qu’à le rencontrer à cinquante pas de mon revolver. Et
vous, oncle John ? »
Harris sifflait entre ses dents un petit air américain, aigu comme
une lame de stylet.
« En croirai-je mes oreilles ? ajouta de sa voix flûtée le bon M.
Mérinay, mortel harmonieux. Est-il possible que de telles horreurs se
commettent dans un siècle comme le nôtre ? Je sais bien que la
Société pour la moralisation des malfaiteurs n’a pas encore établi de
succursales dans ce royaume ; mais en attendant n’avez-vous pas
une gendarmerie ?
— Certainement, reprit Christodule : 50 officiers, 152 brigadiers
et 1250 gendarmes, dont 150 à cheval. C’est la meilleure troupe du
royaume, après celle d’Hadgi-Stavros.
— Ce qui m’étonne, dis-je à mon tour, c’est que la fille du vieux
coquin l’ait laissé faire.
— Elle n’est pas avec lui.
— A la bonne heure ! Où est-elle ?
— En pension.
— A Athènes ?
— Vous m’en demandez trop : je n’en sais pas si long. Toujours
est-il que celui qui l’épousera fera un beau mariage.
— Oui, dit Harris. On assure également que la fille de Calcraft
n’est pas un mauvais parti.
— Qu’est-ce que Calcraft ?
— Le bourreau de Londres. »
A ces mots Dimitri, le fils de Christodule, rougit jusqu’aux oreilles.
« Pardon, monsieur, dit-il à John Harris, il y a grande différence entre
un bourreau et un brigand. Le métier de bourreau est infâme ; la
profession de brigand est honorée. Le gouvernement est obligé de
garder le bourreau d’Athènes au fort Palamède, sans quoi il serait
assassiné ; tandis que personne ne veut de mal à Hadgi-Stavros, et
que les plus honnêtes gens du royaume seraient fiers de lui donner
la main. »
Harris ouvrait la bouche pour répliquer, lorsque la sonnette de la
boutique retentit. C’était la servante qui rentrait avec une jeune fille
de quinze à seize ans, habillée comme la dernière gravure du Journal
des modes. Dimitri se leva en disant : « C’est Photini ! »
« Messieurs, dit le pâtissier, parlons d’autre chose, s’il vous plaît.
Les histoires de brigands ne sont pas faites pour les demoiselles. »
 Christodule nous présenta Photini comme la fille d’un de ses
compagnons d’armes, le colonel Jean, commandant de place à
Nauplie. Elle s’appelait donc Photini fille de Jean, suivant l’usage du
pays, où il n’y a pas, à proprement parler, de noms de famille.
La jeune Athénienne était laide, comme les neuf dixièmes des
filles d’Athènes. Elle avait de jolies dents et de beaux cheveux, mais
c’était tout. Sa taille épaisse semblait mal à l’aise dans un corset de
Paris. Ses pieds arrondis en forme de fers à repasser devaient
souffrir le supplice : ils étaient faits pour se traîner dans des
babouches, et non pour se serrer dans des bottines de Meyer. Sa
face rappelait si peu le type grec, qu’elle manquait absolument de
profil ; elle était plate comme si une nourrice imprudente avait
commis la faute de s’asseoir sur la figure de l’enfant. La toilette ne
va pas à toutes les femmes : elle donnait presque un ridicule à la
pauvre Photini. Sa robe à volants, soulevée par une puissante
crinoline, faisait ressortir la gaucherie de sa personne et la
maladresse de ses mouvements. Les bijoux du Palais-Royal, dont elle
était émaillée, semblaient autant de points d’exclamation destinés à
signaler les imperfections de son corps. Vous auriez dit une grosse et
courte servante qui s’est endimanchée dans la garde-robe de sa
maîtresse.
Aucun de nous ne s’étonna que la fille d’un simple colonel fût si
chèrement habillée pour passer son dimanche dans la maison d’un
pâtissier. Nous connaissions assez le pays pour savoir que la toilette
est la plaie la plus incurable de la société grecque. Les filles de la
campagne font percer des pièces d’argent, les cousent ensemble en
forme de casque, et s’en coiffent aux jours de gala. Elles portent leur
dot sur la tête. Les filles de la ville la dépensent chez les marchands,
et la portent sur tout le corps.
Photini était en pension à l’Hétairie. C’est, comme vous savez,
une maison d’éducation établie sur le modèle de la Légion
d’honneur, mais régie par des lois plus larges et plus tolérantes. On y
élève non seulement les filles des soldats, mais quelquefois aussi les
héritières des brigands.