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ACCA. Paper F8. Audit and assurance Association Of

Chartered Certified Accountants (Great Britain)

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Paper F8
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PAPER F8 T
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AUDIT AND ASSURANCE X
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BPP Learning Media is an ACCA Approved Content Provider. This means we work
closely with ACCA to ensure this Study Text contains the information you need to pass
your exam.
In this Study Text, which has been reviewed by the ACCA examination team, we:
 Highlight the most important elements in the syllabus and the key skills you need
 Signpost how each chapter links to the syllabus and the study guide
 Provide lots of exam focus points demonstrating what is expected of you in the exam
 Emphasise key points in regular fast forward summaries
 Test your knowledge in quick quizzes
 Examine your understanding in our practice question bank
 Reference all the important topics in our full index

BPP's Practice & Revision Kit also supports this paper.

FOR EXAMS FROM 1 SEPTEMBER 2015 TO 31 AUGUST 2016

 First edition 2007 All rights reserved. No part of this publication may be
Eighth edition April 2015 reproduced, stored in a retrieval system or transmitted, in
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practice answer bank have been prepared by BPP
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Media Ltd, are printed on paper obtained from
traceable sustainable sources.

©
BPP Learning Media Ltd
2015

ii
Contents Page
Introduction
Helping you to pass v
Studying F8 vii
The exam paper xii
Syllabus and study guide xiii

Part A Audit framework and regulation

1 Audit and other assurance engagements 3
2 Statutory audit and regulation 17
3 Corporate governance 35
4 Professional ethics 51
5 Internal audit 83

Part B Planning and risk assessment

6 Risk assessment 105
7 Audit planning and documentation 135
8 Introduction to audit evidence 149

Part C Internal control

9 Internal control 161
10 Tests of controls 185

Part D Audit evidence

11 Audit procedures and sampling 217
12 Non-current assets 247
13 Inventory 257
14 Receivables 275
15 Cash and bank 289
16 Liabilities, capital and directors' emoluments 299
17 Not-for-profit organisations 317

Part E Review and reporting

18 Audit review and finalisation 333
19 Reports 351

Practice question bank 375

Practice answer bank 405
Index 465
Review form 477

Contents iii
 A note about copyright
Dear Customer
What does the little © mean and why does it matter?
Your market-leading BPP books, course materials and e-learning materials do not write and update
themselves. People write them: on their own behalf or as employees of an organisation that invests in this
activity. Copyright law protects their livelihoods. It does so by creating rights over the use of the content.
Breach of copyright is a form of theft – as well as being a criminal offence in some jurisdictions, it is
potentially a serious breach of professional ethics.
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 Photocopying our materials is a breach of copyright
 Scanning, ripcasting or conversion of our digital materials into different file formats, uploading
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You can, of course, sell your books, in the form in which you have bought them – once you have finished
with them. (Is this fair to your fellow students? We update for a reason.) But the e-products are sold on a
single user licence basis: we do not supply 'unlock' codes to people who have bought them secondhand.
And what about outside the UK? BPP Learning Media strives to make our materials available at prices
students can afford by local printing arrangements, pricing policies and partnerships which are clearly
listed on our website. A tiny minority ignore this and indulge in criminal activity by illegally photocopying
our material or supporting organisations that do. If they act illegally and unethically in one area, can you
really trust them?

iv
Helping you to pass
BPP Learning Media – Approved Content Provider
As an ACCA Approved Content Provider, BPP Learning Media gives you the opportunity to use study
materials reviewed by the ACCA examination team. By incorporating the examination team’s comments
and suggestions regarding the depth and breadth of syllabus coverage, the BPP Learning Media Study
Text provides excellent, ACCA-approved support for your studies.

The PER alert

Before you can qualify as an ACCA member, you have to not only pass all your exams but also fulfil a three
year practical experience requirement (PER). To help you to recognise areas of the syllabus that you
might be able to apply in the workplace to achieve different performance objectives, we have introduced
the 'PER alert' feature. You will find this feature throughout the Study Text to remind you that what you
are learning to pass your ACCA exams is equally useful to the fulfilment of the PER requirement.
Your achievement of the PER should now be recorded in your online My Experience record.

Tackling studying
Studying can be a daunting prospect, particularly when you have lots of other commitments. The different
features of the Text, the purposes of which are explained fully on the Chapter features page, will help you
whilst studying and improve your chances of exam success.

Developing exam awareness

Our Texts are completely focused on helping you pass your exam.
Our advice on Studying F8 outlines the content of the paper, the necessary skills you are expected to be
able to demonstrate and any brought forward knowledge you are expected to have.
Exam focus points are included within the chapters to highlight when and how specific topics were
examined, or how they might be examined in the future.

Using the Syllabus and Study Guide

You can find the syllabus and Study Guide on page xiii of this Study Text.

Testing what you can do

Testing yourself helps you develop the skills you need to pass the exam and also confirms that you can
recall what you have learnt.
We include Questions – lots of them – both within chapters and in the Practice Question Bank, as well as
Quick Quizzes at the end of each chapter to test your knowledge of the chapter content.

Introduction v
 Chapter features
Each chapter contains a number of helpful features to guide you through each topic.

Topic list
Topic list Syllabus reference What you will be studying in this chapter and the relevant
section numbers, together with ACCA syllabus references.

Puts the chapter content in the context of the syllabus as

Introduction a whole.

Study Guide Links the chapter content with ACCA guidance.

Highlights how examinable the chapter content is likely to

Exam Guide be and the ways in which it could be examined.

Knowledge brought forward from earlier studies What you are assumed to know from previous
studies/exams.
Summarises the content of main chapter headings,
FAST FORWARD
allowing you to preview and review each section easily.
Demonstrate how to apply key knowledge and
Examples techniques.
Definitions of important concepts that can often earn you
Key terms
easy marks in exams.
When and how specific topics were examined, or how
Exam focus points
they may be examined in the future.
Formulae that are not given in the exam but which have to
Formula to learn
be learnt.
Gives you a useful indication of syllabus areas that
closely relate to performance objectives in your Practical
Experience Requirement (PER).

Gives you essential practice of techniques covered in the

Question chapter.

Case Study Real world examples of theories and techniques.

Chapter Roundup A full list of the Fast Forwards included in the chapter,
providing an easy source of review.

A quick test of your knowledge of the main topics in the

Quick Quiz chapter.

Found at the back of the Study Text with more

Practice Question Bank comprehensive chapter questions. Cross referenced for
easy navigation.

vi Introduction
Studying F8
The F8 Audit and Assurance exam tests students' knowledge of auditing and assurance theory but also,
very importantly, their ability to apply that knowledge to scenarios that they might well come across in
their auditing careers.
The examination team's approach interview is available on the F8 area of the ACCA website, along with an
examiner's analysis interview looking at student performance in various exam sittings, which highlights
how students can improve their performance.
All questions on this paper are compulsory so any topic from across the syllabus could be examined. As
stated above, it is essential that students possess both knowledge of auditing and assurance and the
ability to apply that knowledge to situations that could arise in real life.

1 What F8 is about
The purpose of the F8 syllabus is to develop knowledge and understanding of the process of carrying out
the assurance engagement and its application in the context of the professional regulatory framework.
The syllabus is divided into five main sections:
(a) Audit framework and regulation
The syllabus introduces the concept of assurance engagements, such as the external audit and the
different levels of assurance that can be provided. You need to understand the purpose of an
external audit and the respective roles of auditors and management. This part of the syllabus also
explains the importance of good corporate governance within an entity. The regulatory framework
is also explained, as well as the key area of professional ethics.
Also in the context of the audit framework, we explain the nature of internal audit and describe its
role as part of overall performance management and good corporate governance within an entity.
It is essential that you understand the differences between internal and external audit at this stage.
(b) Planning and risk assessment
Planning and risk assessment are key stages of the external audit because it is the information
and knowledge gained at this time that determine the audit approach to take. We also develop
further the concept of materiality which was introduced briefly in the first part of the syllabus.
(c) Internal control
In this part of the syllabus you need to be able to describe and evaluate information systems and
internal controls to identify and communicate control risks and their potential consequences to the
entity's management, making appropriate recommendations to mitigate those risks. We cover key
areas of purchases, sales, payroll, inventory, cash and non-current assets.
(d) Audit evidence
Audit conclusions need to be supported by sufficient and appropriate audit evidence. This area of
the syllabus assesses the reliability of various types and sources of audit evidence and also
examines in detail the audit of specific items (non-current assets, inventory, receivables, bank and
cash and payables). We also look at the special considerations for the audit of not-for-profit
organisations such as charities, which could come up in a scenario-based question.
(e) Review and reporting
Towards the end of an external audit, the auditor needs to consider the concept of going concern
and subsequent events which could impact on the financial statements. We also look at the audit
evidence provided by written representations from management and consider the impact of any
uncorrected misstatements on the accounts.

Introduction vii
 This section concludes on the important topic of audit reporting. The outcome of the external audit
is the audit report which sets out the auditor's opinion on the financial statements. This section of
the syllabus looks at the various types of audit report that can be issued and what each of them
means. It also looks at reports to management, which are a by-product of the audit but
nevertheless very important for highlighting deficiencies in internal control to management.

2 What skills are required?

F8 builds on the knowledge and understanding gained from Paper F3 Financial Accounting.
You must possess good technical knowledge of audit and financial reporting but one of the key skills you
will need is to be able to apply your knowledge to the question.
Section A of the exam will consist of multiple choice questions. These questions can cover any part of the
syllabus, so it is important to gain a precise knowledge of each of the syllabus areas.
Section B of the exam will comprise four 10-mark written questions and two 20-mark questions. It is
important to read the question requirements carefully and make sure that you answer the question set.
Another important skill you will need is to be able to explain key ideas, techniques or approaches.
Explaining means providing simple definitions and including the reasons why these approaches have been
developed. Your explanations need to be clearly focused on the particular scenario in the question.

3 How to improve your chances of passing

 There is no choice in this paper; all questions have to be answered. You must therefore study the
entire syllabus; there are no shortcuts.
 The first section of the paper consists of 12 multiple choice questions, eight of which are worth 2
marks each and four of which are worth 1 mark each. These will inevitably cover a wide range of
the syllabus.
 Practising questions under timed conditions is essential. BPP's Practice & Revision Kit contains
10 mark and 20 mark questions on all areas of the syllabus.
 Questions will be based on simple scenarios and answers must be focused and specific to the
organisation.
 Answer plans will help you to focus on the requirements of the question and enable you to manage
your time effectively.
 Answer all parts of the question. Even if you cannot do all of the calculation elements, you will still
be able to gain marks in the discussion parts.
 Make sure your answers focus on practical applications of management accounting, common
sense is essential!
 Keep an eye out for articles, as the examination team will use Student Accountant to
communicate with students.
 Read journals etc to pick up on ways in which real organisations apply management accounting
and think about your own organisation if that is relevant.

4 Brought forward knowledge

The F8 syllabus assumes knowledge brought forward from F3 Financial Accounting. It's important to be
comfortable with your financial reporting studies because such aspects are likely to come up in scenario-
based questions, such as subsequent events. ACCA therefore recommends that you sit papers in order so
that you have the knowledge from Paper F7 Financial Reporting which will also be an advantage when
taking Paper F8. However, please note that you do not have to have passed F7 in order to sit F8.

viii Introduction
 5 Answering questions
5.1 Analysing question requirements
It's particularly important to consider the question requirements carefully to make sure you understand
exactly what the question is asking, and whether each question part has to be answered in the context of
the scenario or is more general. You also need to be sure that you understand all the tasks that the
question is asking you to perform.
Remember that every word will be important. If for example you are asked to:
'Explain the importance of carrying out a risk assessment at the planning stage of the statutory audit of
Company X', then you would explain that:
 A risk assessment carried out under the ISAs helps the auditor to identify the areas that are
susceptible to material misstatement.
 The risk assessment forms a basis for designing or performing further audit procedures.
You would not identify all the audit risks arising in Company X.

5.2 Understanding the question verbs

Important! The examination team will use the question verbs very deliberately to signal what they require.

Verbs that are likely to be frequently used in this exam are listed below, together with their intellectual
levels and guidance on their meaning.

Intellectual level
1 Define Give the meaning of
1 Explain Make clear
1 Identify Recognise or select
1 Describe Give the key features
2 Distinguish Define two different terms, viewpoints or concepts on the
basis of the differences between them
2 Compare and Explain the similarities and differences between two
contrast different terms, viewpoints or concepts
2 Contrast Explain the differences between two different terms,
viewpoints or concepts
2 Analyse Give reasons for the current situation or what has
happened
3 Assess Determine the strengths/weaknesses/importance/
significance/ability to contribute
3 Examine Critically review in detail
3 Discuss Examine by using arguments for and against
3 Explore Examine or discuss in a wide-ranging manner
3 Criticise Present the weaknesses of/problems with the actions
taken or viewpoint expressed, supported by evidence
3 Evaluate/critically Determine the value of in the light of the arguments for
evaluate and against (critically evaluate means weighting the
answer towards criticisms/arguments against)
3 Construct the case Present the arguments in favour or against, supported by
evidence
3 Recommend Advise the appropriate actions to pursue in terms the
recipient will understand

Introduction ix
 A lower level verb such as define will require a more descriptive answer. A higher level verb such as
evaluate will require a more applied, critical answer.

5.3 Analysing question scenarios

When reading through the scenario you need to think widely about how the scenario relates to the
underlying themes of the syllabus, and also important content from whatever areas of the syllabus the
question covers.
(a) Ethics
In questions on ethics, you are likely to be looking out for ethical threats in the current
arrangements, and trying to recommend appropriate responses (for example, ways to reduce the
threats to an acceptable level) that are line with ethical codes.
(b) Internal control
With internal control questions, you are most likely to be interested in the deficiencies in the
internal control system, and the implications of the deficiencies. From here, you may need to
either provide recommendations to management on how to eliminate the deficiencies, or consider
the audit risks arising and suggest audit procedures in response to the deficiencies.
(c) Audit procedures
If you are asked to suggest tests of controls or substantive procedures relating to a particular
account balance, transaction or event, first identify the relevant financial statement assertion. Look
in the scenario for potential sources of audit evidence. You should call on your knowledge of the
standard audit procedures to apply, but always make sure that the procedures you suggest are
relevant to the scenario.
(d) Financial analysis
Where a question requires you to perform financial analysis and calculate ratios, read the scenario
first for any clues as to the kind of overarching issue that is affecting the company. These clues
may enable you to choose the relevant ratios to calculate. Always keep in mind what the ratios
mean: remember what figures make up each ratio, so as to identify possible reasons for
fluctuations/sources of misstatement.
(e) Modified audit opinions
If you are presented with uncorrected misstatements or events which may have an impact on the
auditor's report, first consider how material the misstatement or event is in the context of the
financial statements as a whole. You will need to take into account the nature of the company's
business, as well as any quantitative measures given (assets, revenue or profit) to make this
assessment. It will not suffice to identify the appropriate audit opinion – you must justify it.

5.4 Tackling multiple choice questions

Multiple choice questions (MCQs) are now part of the F8 exams. Of the total marks available in the exam,
the MCQs comprise 20%.
The MCQs in your exam contain either two or three possible answers (1 mark questions) or four possible
answers (2 mark questions). You have to choose the option that best answers the question. The three
incorrect options are called distractors. There is a skill in answering MCQs quickly and correctly. By
practising MCQs you can develop this skill, giving you a better chance of passing the exam.
You may wish to follow the approach outlined below, or you may prefer to adapt it.

x Introduction
Step 1 Skim read all the MCQs and identify what appear to be the easier questions.

Step 2 Attempt each question – starting with the easier questions identified in Step 1. Read the
question thoroughly. You may prefer to work out the answer before looking at the options,
or you may prefer to look at the options at the beginning. Adopt the method that works
best for you.

Step 3 Read the options and see if one matches your own answer. Be careful with numerical
questions, as the distractors are designed to match answers that incorporate common
errors. Check that your calculation is correct. Have you followed the requirement exactly?
Have you included every stage of the calculation?

Step 4 You may find that none of the options matches your answer.
 Re-read the question to ensure that you understand it and are answering the
requirement
 Eliminate any obviously wrong answers
 Consider which of the remaining answers is the most likely to be correct and select
the option

Step 5 If you are still unsure make a note and continue to the next question.

Step 6 Revisit unanswered questions. When you come back to a question after a break you often
find you are able to answer it correctly straight away. If you are still unsure have a guess.
You are not penalised for incorrect answers, so never leave a question unanswered!

After extensive practice and revision of MCQs, you may find that you recognise a question when you sit
the exam. Be aware that the detail and/or requirement may be different. If the question seems familiar read
the requirement and options carefully – do not assume that it is identical.

Introduction xi
 The exam paper
Format of the paper
The exam is a three-hour paper consisting of twelve multiple choice questions (MCQs) and six compulsory
written questions. You also have 15 minutes for reading and planning.
The MCQs will comprise of eight 2-mark questions, and four 1-mark questions. They will examine topics
from across the F8 syllabus.
Of the written questions, questions 1 to 4 will be worth 10 marks. Questions 5 and 6 will be worth 20
marks each.
The 10-mark questions cover all topics in the syllabus, most likely with each question focusing on one
single syllabus area. These questions will either take the form of a short scenario, or knowledge-based
requirements.
Each of the 20-mark questions will cover multiple syllabus areas. They will be predominantly focused on
planning and risk assessment (syllabus area B), internal control (syllabus area C) and audit evidence
(syllabus area D). However, the audit framework and regulation (syllabus area A) and review and reporting
(syllabus area E) can also feature.
The majority of the questions will be discursive but some questions involving computational elements
could be set from time to time.

xii Introduction
Syllabus and Study Guide
The F8 syllabus and Study Guide can be found below.

Introduction xiii
xiv Introduction
Introduction xv
xvi Introduction
Introduction xvii
xviii Introduction
Introduction xix
xx Introduction
Introduction xxi
xxii Introduction
Introduction xxiii
xxiv Introduction
Introduction xxv
xxvi Introduction
 P
A
R
T

Audit framework and

regulation

1
 Another Random Document on
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 Reaktionsvorgänge nach dem Eindringen pathogener Keime
in die Gewebe. – Die wichtigsten Bestandteile des Blutes
und ihre Beteiligung an der Abwehr von Infektionen. – Die
»Entzündung«. – Die weißen Blutkörperchen und die
»Phagocytose«. – Bakterienfeindliche Stoffe des Blutserums.
– Lokale und allgemeine Infektionen. – Verschiedener
Verlauf der Infektionskrankheiten. – Nachkrankheiten
Kapitel III.
Immunität. – Natürliche Immunität durch Überstehen einer
Infektionskrankheit. – »Spezifität« des Zustandes. –
Künstliche Immunisierung gegen Pocken. – Immunisierung
mit Hilfe abgeschwächter lebender Krankheiterreger. –
Immunisierung mittels abgetöteter Reinkulturen von
Krankheiterregern. – Behrings Entdeckung der Antitoxine im
Serum immunisierter Tiere. – Antibakterielle
Immunsubstanzen. – Serodiagnostik. – Immunreaktionen 40–
nach »parenteraler« Einverleibung von Fremdeiweiß 54
Kapitel IV.
Maßnahmen zur Bekämpfung der Infektionskrankheiten im
allgemeinen. – Die wichtigste Ansteckungsquelle ist der
infektiös kranke Mensch. – Keimträger. – Maßnahmen der
allgemeinen Prophylaxe: Quarantäne und Kontrollsystem zur
Aussperrung exotischer Seuchen. – Isolierung infektiös
Kranker. – Vernichtung der Ausscheidungen solcher Kranker.
– Verhütung der Verschleppung von Keimen. – Verhütung 54–
des Eindringens von Keimen in den gesunden Körper 62

Besonderer Teil.
Die wichtigsten bakteriellen Infektionskrankheiten.
63–
Vorbemerkung 65
Kapitel V.
 65–
Milzbrand; Rückfallfieber
70
Kapitel VI.
Die beiden wichtigsten exotischen Seuchen, Pest und
asiatische Cholera, mit einer Vorbemerkung zu ihrer 70–
Geschichte und Epidemiologie 79
Kapitel VII.
Beispiele von Infektionskrankheiten unseres Klimas, die durch
Stäbchenbakterien hervorgerufen werden: Diphtherie. –
Tetanus. – Influenza. – Keuchhusten. – Unterleibstyphus
(mit einer Anmerkung über Nahrungsmittelvergiftungen 79–
durch Bakterien) 89
Kapitel VIII.
Beispiele von Infektionskrankheiten unseres Klimas, die durch
Kugelbakterien hervorgerufen werden: Staphylokokken als
Krankheitserreger. – Streptokokken als Krankheitserreger. –
Gonokokken und gonorrhoische Erkrankungen. –
Meningokokken und epidemische Genickstarre. – 89–
Pneumokokken und ihre Bedeutung 102
Kapitel IX.
Die wichtigsten chronischen Infektionskrankheiten des 102–
Menschen: Tuberkulose. – Syphilis. – Lepra 117
117–
Schlußwort. Rückblick und Ausblick 120
 Einleitung.
Kurzer Abriß der Geschichte der Erforschung der
krankheiterregenden Spaltpilze. – Athanasius Kircher. –
Leeuwenhoek. – Der Streit um die »Urzeugung«. – Ferd. Cohn
und Naegeli. – Pasteur und Robert Koch. – Die Konstanz der
Bakterienarten; die »Spezifität« der Krankheiterreger.

Unter den Krankheiten, die das Menschengeschlecht bedrohen,

sind eine ganze Anzahl durch die auffällige Eigenschaft
ausgezeichnet, »ansteckend« zu sein, d. h. von einem kranken
Individuum auf ein anderes bisher gesundes übertragen werden zu
können, so wie eine Feuersbrunst durch den Funken verbreitet wird,
der vom brennenden Hause auf das Dach des Nachbarhauses
überspringt und es »ansteckt«. Die furchtbarsten Beispiele aus
dieser Krankheitsgruppe stellen die eigentlichen Volksseuchen dar,
die – wie Pest und Cholera – seit Jahrtausenden der Menschheit
unübersehbaren Jammer gebracht haben, die auch heute noch nicht
endgültig besiegt sind, wohl aber – dank den Fortschritten der
Wissenschaft in den letzten Jahrzehnten – für hochkultivierte Länder
und Völker ihren Schrecken größtenteils eingebüßt haben. Die
Menschheit hat Mittel kennen gelernt, diesen Gefahren mit Erfolg zu
begegnen, seit als die Ursache der Seuchen kleinste Lebewesen
erkannt wurden, Lebewesen, die größtenteils zu dem auf der Erde
außerordentlich verbreiteten Reiche der Spaltpilze oder Bakterien
gehören.
Schon lange vor der wissenschaftlichen Sicherstellung dieser
wichtigen Tatsache hatten klar denkende Beobachter – Naturforscher
und Ärzte sowohl wie auch Laien – die richtige Vorstellung gehabt,
daß den Volksseuchen ein »belebter Ansteckungsstoff« (ein
»contagium animatum«) zugrunde liege. Aber alle Versuche, dieses
gefährliche Lebewesen zu finden und zu fassen, mußten an seiner
Kleinheit scheitern: die Bakterien sind unsichtbar klein. Die größten
unter ihnen haben Durchmesser von einigen Tausendsteln eines
Millimeters (1/1000 mm wird als ein Mikron bezeichnet und 1 µ
geschrieben), die kleineren einen solchen, der nur Bruchteile eines µ
beträgt. Die ganze Welt der Spaltpilze von denen die
krankheiterregenden nur einen ganz kleinen Teil bilden, blieb der
Menschheit deshalb unbekannt, solange man leistungsfähige
Vergrößerungsgläser – Mikroskope – noch nicht besaß. Die
Erforschung dieser kleinen Wesen aber war in ihren Fortschritten
auch nach der Herstellung des ersten Mikroskops abhängig von der
Entwicklung und Verbesserung dieses Instruments, und sie ist auch
heute noch längst nicht an ihrem Ende angelangt. 1
Die ersten Beobachtungen von Bakterien sind gegen Mitte des 17.
Jahrhunderts gemacht worden. Der gelehrte Jesuitenpater
Athanasius Kircher, wohl der erste Mensch, der lebende Spaltpilze
gesehen und beschrieben hat, besaß nur ein recht primitives
Vergrößerungsglas, dem man den stolzen Namen Mikroskop heute
kaum gönnen würde. Es soll eine 32fache (lineare) Vergrößerung
ermöglicht haben, hat also gerade eben nur gestattet, größere
Spaltpilze zu sehen. So ist es denn nicht verwunderlich, daß der
gelehrte Pater, der ganz richtige Vermutungen über die Existenz
kleinster krankheiterregender Lebewesen hegte, zu irrtümlichen
Beobachtungen gelangte, da er außerstande war, Bakterien von
anderen sehr kleinen Objekten zu unterscheiden. So fand Kircher bei
einer im Jahre 1656 in Süditalien herrschenden »Pestseuche« mit
Hilfe seines Vergrößerungsglases im Blute der Kranken kleine
»Würmchen«, die er als die gesuchten krankheiterregenden Wesen
ansprach – gewiß mit Unrecht, denn er hat wahrscheinlich nichts
anderes gesehen als die sogenannten roten Blutkörperchen, kleine
Scheibchen, die in unserem Blute immer vorhanden sind und einen
seiner wichtigsten Bestandteile bilden. Athanasius Kircher war eben
ganz auf dem richtigen Wege zum Ziele, aber mit seinen
mangelhaften Hilfsmitteln konnte er es nicht erreichen.
Ein halbes Jahrhundert später erst gelang es den geschickten
Händen Antony van Leeuwenhoeks, kleine Linsen so sorgfältig und
gleichmäßig zu schleifen, daß sie alle bis dahin angefertigten an
Vergrößerungskraft übertrafen; er vervollkommnete hierdurch und
durch kleine anderweitige Kunstgriffe seine optische Ausrüstung in
bisher noch nicht dagewesenem Maße und untersuchte nun – von
Haus aus ohne jede naturwissenschaftliche Ausbildung – mit ihrer
Hilfe allerhand Flüssigkeiten: Regenwasser, Pflanzenaufgüsse,
Darminhalt von Tieren und Menschen, den eigenen Speichel u. a. m.
mikroskopisch. Überall fand er – bald reichlicher, bald spärlicher –
kleinste, vollkommen farblose »Tierchen«, die verschieden gestaltet,
zum Teil lebhaft beweglich waren. Dank einer vorzüglichen
Beobachtungsgabe und ebenso großer Zuverlässigkeit beschrieb
Leeuwenhoek diese »Tierchen« so genau, daß wir sie heute mit
Sicherheit als Bakterien wiedererkennen können. Auch gab er
durchaus naturgetreue Abbildungen von ihnen, die die drei
Hauptformen der Spaltpilze vollkommen richtig darstellen: alle die
unzähligen Bakterien, die seitdem beobachtet worden sind, lassen
sich ihrer Gestalt nach in kugelförmige (Mikrokokken),
stäbchenförmige (Bazillen) und schraubenförmige (Spirillen)
scheiden (s. Abb. 1). Freilich wechseln sie nach Dimensionen und
kleinen Einzelheiten ihres Baues, wie wir sehen werden, in
mannigfaltigster Weise, aber alle lassen sich auf einen der drei schon
von Leeuwenhoek unterschiedenen Grundtypen zurückführen.
Auf die Frage nach der Bedeutung der entdeckten Kleinlebewesen
ging Leeuwenhoek, der aller Spekulation abhold war, gar nicht ein;
er begnügte sich mit der Feststellung der Tatsachen, die die Existenz
einer ganzen Welt kleinster Lebewesen bewiesen, von der man
bislang kaum etwas geahnt hatte. Nur zu einer Frage nahm
Leeuwenhoek Stellung: die Möglichkeit, daß die neu entdeckten
»Tierchen« in das Blut eindringen und Krankheiten verursachen
könnten, glaubte er – auf Grund falscher Vorstellungen von dem
feineren Bau des menschlichen Körpers – ausschließen zu müssen.
Darin hatte nun wiederum Leeuwenhoek trotz aller Überlegenheit
seiner Beobachtungen unrecht gegenüber Kirchers richtigeren, aber
falsch begründeten Anschauungen. Es hat aber ungefähr zwei
Jahrhunderte langer wissenschaftlicher Forscherarbeit bedurft, bis
die Rolle der Bakterien in der Natur und insbesondere ihre
Bedeutung als
Krankheitserreger in
einwandfreier Weise klargestellt
wurde.
Seit Leeuwenhoeks
grundlegenden Beobachtungen
hatte sich – mit zunehmender
Verbreitung und allmählicher
Verbesserung des Mikroskopes
– eine immer größere Zahl von
Naturforschern mit dem
Studium der Bakterien
abgegeben. Allmählich hatte
sich die Anschauung
durchgesetzt, daß die kleinen
Lebewesen, die man zunächst,
hauptsächlich weil man an
manchen von ihnen lebhafte
Fortbewegung beobachtete, als Abb. 1.
Die Hauptformen der Bakterien, schematisch.
»Tierchen« angesehen hatte, a Kugelbakterien (Kokken), b
dem Pflanzenreiche zugehörten. Stäbchenbakterien (Bazillen), c
Wieder und wieder erörterte Schraubenbakterien (Spirillen).

man auch die Rolle, die sie im

Haushalt der Natur wohl spielen möchten; die richtige Anschauung,
daß sie Fäulnis- und Gährungsvorgänge verursachten, tauchte
immer von neuem auf, um immer wieder bekämpft zu werden,
ebenso auch die Ansicht, daß Bakterien krankheiterregend wirken
könnten. Es ist hier nicht möglich, ein auch nur annähernd
vollständiges Bild von dem Chaos der Meinungen zu geben, die von
Kircher bis Pasteur und Koch in dieser Frage zu Worte kamen.
Das allem Streite in letzter Linie zugrunde liegende
naturwissenschaftliche Problem, das gelöst werden mußte, war dies:
Sind die Bakterien ebenso wie höhere Pflanzen und Tiere streng
nach Arten gesondert, so zwar, daß alle Bakterien, die wir finden,
von Individuen der gleichen Art abstammen? Dürfen wir also
annehmen, daß ein Kugelbakterium, dem wir begegnen, stets von
Kugelbakterien der gleichen Art abstammt, ein Stäbchenbakterium
von Stäbchenbakterien der gleichen Art – so wie wir es im höheren
Tierreich und ebenso im Pflanzenreich gesetzmäßig finden? – Oder
liegen bei diesen kleinsten Pilzen die Verhältnisse anders?
Sehr vieles sprach zugunsten der ersteren Anschauung; vor allem
entsprach sie den Erfahrungen, die bei der Erforschung der lebenden
Wesen unserer Erde bis dahin gesammelt waren. Der einwandfreie
Nachweis ihrer Richtigkeit stieß aber auf eine sehr große
Schwierigkeit: fast überall, wo wir in der Natur Bakterien in größeren
Mengen begegnen, finden wir verschiedene, ja meist sogar sehr
zahlreiche verschiedene Formen in buntem Durcheinander; z. B.
treffen wir in einem Tröpfchen Zahnschleim regelmäßig kurze und
lange, dünnere und dickere Stäbchen und Schrauben, daneben
kleinere und größere Kugelbakterien miteinander vermengt (vgl.
Abb. 2). Es war so gut wie unmöglich, an solchen
Bakteriengemischen einwandfreie Beobachtungen über die
Fortpflanzungsweise der Bakterien zu machen. So ist es verständlich,
daß über diese Frage die Ansichten lange Zeit auseinandergingen.
Eine große Anzahl klar denkender Naturforscher nahm von
vornherein den richtigen Standpunkt ein, auch diese Kleinlebewesen
seien gewiß in Arten gesondert, und sie versuchten, sie den
Prinzipien der beschreibenden Naturwissenschaften entsprechend
nach ihren Gestaltmerkmalen in die natürlichen Arten zu ordnen. Der
erste wesentliche Anlauf dazu wurde von dem berühmten dänischen
Botaniker O. Fr. Müller genommen, ihm folgte der Deutsche
Ehrenberg und später, in den 50er Jahren des 19. Jahrhunderts
besonders Ferdinand Cohn.
Eine ganze Anzahl angesehener Forscher bekämpfte aber diese
Versuche grundsätzlich; sie leugneten die Abstammung der
Spaltpilze von Individuen der gleichen Art, weil sie glaubten,
Beweise für eine ganz andere, sehr merkwürdige Entstehungsart der
Bakterien zu besitzen, die man als »Urzeugung« oder »generatio
spontanea« bezeichnete. 2 Um diese Irrlehre entbrannte ein
wissenschaftlicher Streit von
größter Heftigkeit, an dem sich
viele der angesehensten
Naturforscher des 18. und 19.
Jahrhunderts beteiligten.
Ihre Anhänger stützten sich
auf die zunächst gewiß
verblüffende Beobachtung, daß
man in einer Flüssigkeit, z. B. in
Milch, einige Zeit, nachdem
man sie in einem gut
verschlossenen Gefäß
aufgekocht hat, massenhafte Abb. 2.
Bakterien finden kann. Sie Ausstrichpräparat von menschlichem
Zahnschleim, gefärbt, etwa 1000fach
folgerten nun: Da durch das vergrößert. Mannigfaltige Bakterien in buntem
Aufkochen alles Lebendige Gemisch.
getötet sein mußte, ein
Eindringen von Keimen von außen aber sorgfältig verhütet war,
müssen die vorgefundenen Bakterien sich »von selbst« aus dem
toten Substrat entwickelt haben.
Erst Anfangs der 60er Jahre des 19. Jahrhunderts gelang es
Pasteur, dem berühmten französischen Naturforscher, diese Irrlehre
für die ernsthafte wissenschaftliche Welt endgültig zu beseitigen,
indem er den Nachweis erbrachte, daß man durch genügende
Einwirkung von hohen Temperaturen jede Flüssigkeit völlig keimfrei
machen (»sterilisieren«) könne. »Von selbst« bildeten sich z. B. in
wirklich »sterilisierter« Milch niemals Bakterien; brachte man aber
absichtlich welche hinein, so gediehen sie angezeichnet. Alle
gegenteiligen Angaben beruhten auf Irrtümern, die meisten darauf,
daß man die vielfach erstaunlich große Widerstandsfähigkeit der
Bakterien gegen Erhitzung noch nicht gekannt und daher
unterschätzt hatte.
Noch eine zweite Irrlehre machte den Anhängern der Lehre von
der Konstanz der Bakterienarten viel zu schaffen. Ihr angesehenster
Vertreter war der Botaniker Naegeli, der sicher festgestellt zu haben
glaubte, daß aus Kugelbakterien Stäbchen, umgekehrt aus
stäbchenförmigen Bakterien Kugelbakterien hervorgehen können,
und der deshalb alle Versuche für verkehrt ansah, auf Grund der
Größe und Gestalt verschiedene Bakterienarten zu unterscheiden.
Wir wissen heute, daß derartige Übergänge, wie sie Naegeli
beschrieb, in Wirklichkeit nie vorkommen, daß sie aber bei
Anwendung unzureichender Beobachtungsmethoden leicht
vorgetäuscht werden können. Die Fehlerquelle liegt in der vorhin
schon erwähnten Tatsache, daß man in der Natur sehr häufig
Bakteriengemischen begegnet. Beobachtet man ein solches
Bakteriengemisch längere Zeit hintereinander, so kann es leicht
vorkommen, daß man anfänglich fast nur Kugelbakterien darin sieht,
später nur Stäbchenbakterien. Derartige Erscheinungen erklären sich
dadurch, daß Spaltpilze sich je nach den Bedingungen, unter denen
sie leben, mehr oder weniger rasch vermehren. Wenn nun z. B. in
der gerade beobachteten Flüssigkeit eine Stäbchenbakterienart
besonders günstige Bedingungen für ihr Gedeihen findet, so kann es
vorkommen, daß sie alle andern neben ihr vorhandenen Keime
überwuchert, ganz ähnlich, wie das bei höheren Pflanzen vorkommt.
Man denke z. B. an das Unkraut im Weizen. Durch solches
Überwuchern kann dann eine »Umwandlung« der einen Form in eine
andere vorgetäuscht werden.
Solange aber das Irrtümliche dieser Beobachtungen nicht erwiesen
war, konnte auch die Ansicht von der Konstanz der Bakterienarten
nicht zum Siege gelangen, obwohl ihr seit der Mitte des 19.
Jahrhunderts immer neue Stützen durch das Studium der
Lebensäußerungen der Kleinlebewesen erwuchsen. So zeigte
Pasteur, daß man bei jeder besonderen Art der Gärung ganz
regelmäßig bestimmte, unter sich übereinstimmende, von den bei
anderen Gärungen nachweisbaren aber verschiedene
Mikroorganismen antreffe. Er schloß mit vollem Recht daraus, daß
eine bestimmte Art von Gärungserregern notwendig sei, um gerade
diesen oder jenen Gärungsvorgang zu bewirken.
 Ganz analoge Beobachtungen, denen analoge Schlußfolgerungen
entsprachen, hatte man inzwischen bei einzelnen infektiösen
Krankheiten gemacht, vor allem bei der als »Milzbrand«
bezeichneten Viehseuche.
Schon im Jahre 1849 hatte der deutsche Tierarzt Pollender im
Blute von Rindern, die dieser Krankheit erlegen waren,
mikroskopisch kleine, schlanke, völlig unbewegliche Stäbchen
gesehen, die sich niemals im Blute gesunder Tiere fanden. Andere
Forscher berichteten über ganz gleichartige Beobachtungen, so
Rayer und Davaine, Brauell. Sie folgerten mit Recht daraus, daß
diese Stäbchenbakterien, die sich nie im Blute gesunder, sondern nur
im Blute an Milzbrand gefallener Tiere, darin aber regelmäßig
fanden, die Ursache der Krankheit, deren »Erreger« seien.
Forscher, die an die Artverschiedenheit der Bakterien nicht
glaubten, ließen sich aber auch hiervon noch nicht überzeugen. Sie
sagten: Da die Bakterien konstante Formen an sich überhaupt nicht
besitzen, so ist das Auftreten bestimmter Formen unter bestimmten
Bedingungen nur so zu erklären, daß infolge dieser Bedingungen die
Spaltpilze eben gerade in dieser Form erscheinen, während sie unter
anderen Bedingungen eine ganz andere zeigen.
Das mochte unwahrscheinlich klingen, widerlegen ließ sich aber
der Einwand nicht, und er wurde in der Folgezeit auch gegen
zahlreiche analoge Befunde geltend gemacht, die hauptsächlich von
wissenschaftlichen Medizinern erhoben wurden. Unter diesen brach
sich trotz aller Einwände immer mehr die Überzeugung Bahn, daß
bestimmten Infektionskrankheiten bestimmte, nach Gestalt und
Größe und anderen Eigenschaften wohl unterscheidbare Bakterien
zugrunde liegen. Besonders waren es eine Reihe deutscher
Pathologen – Rindfleisch, v. Recklinghausen, Klebs u. a. – die in den
Kriegsjahren 1870 und 1871 zahlreiche Beobachtungen über das
Vorkommen kugelförmiger Bakterien (Mikrokokken) im Wundeiter
sammelten und deren ursächliche Bedeutung für die
Wundkrankheiten vertraten.
 Ausschlaggebend wurden aber erst die Arbeiten des deutschen
Gelehrten Robert Koch, vor allem seine entscheidenden
Beobachtungen über die Milzbrandkrankheit.
Schon Rayer und Davaine und Brauell hatten sich bemüht, der
Bedeutung der im Blute von milzbrandkranken Tieren gefundenen
Stäbchen auf experimentellem Wege noch weiter auf den Grund zu
kommen. Sie hatten festgestellt, daß die Übertragung solchen
stäbchenhaltigen Blutes auf gesunde Tiere mit Sicherheit die
charakteristischen Erscheinungen des Milzbrandes bei diesen zur
Folge hatte. Auch diese Beobachtung hatte man aber in ihrer
Beweiskraft angefochten, indem man einwandte, die Stäbchen seien
ausschließlich die Begleiterscheinung der Erkrankung, deren
eigentliche Ursache bilde ein Gift, das außer jenen noch im Blute
vorhanden gewesen und mit ihm denn auch dem gesunden
Versuchstier eingeimpft worden sei.
Die Widerlegung dieses Einwandes, die die endgültige Wendung in
den Anschauungen vom Wesen und Wirken der Bakterien überhaupt
nach sich zog, gelang Robert Koch auf folgende Weise: Er brachte
kleine Mengen stäbchenhaltigen Blutes an Milzbrand gefallener Tiere
in Reagensgläschen, die mit Fleischbrühe gefüllt waren, die durch
ausgiebiges Erhitzen völlig keimfrei gemacht worden war. Diese
Röhrchen wurden dann bei Körpertemperatur im Dunklen gehalten;
nach einiger Zeit zeigte sich, daß die Stäbchen sich darin sehr stark
vermehrt hatten. In welcher Weise diese Vermehrung zustande
kommt, mag hier unerörtert bleiben. Man nennt ein solches mit
Nährsubstrat gefülltes Röhrchen, in dem man künstlich eine
Entwicklung von Bakterien veranlaßt hat, eine »Kultur«. Trug Koch
nun eine ganz kleine Menge dieser Fleischbrühe-»Kultur« in ein
zweites steriles Fleischbrüheröhrchen ein, so wuchsen – wieder
unter den oben angegebenen Bedingungen – abermals gleichartige
Stäbchen in reichen Mengen aus; von dem zweiten ließ sich ein
drittes Röhrchen besäen, von diesem ein viertes und so fort; immer
wieder entwickelten sich ausschließlich Keime von der
charakteristischen Gestalt der ursprünglich zur Aussaat benutzten
Bazillen, die sich im Blute befunden hatten. Die Stäbchen eines
jeden Röhrchens repräsentierten gewissermaßen eine »Generation«
der Bazillen. Und nun zeigte sich, daß auch die Stäbchen der 10.
Kulturgeneration oder einer beliebigen noch späteren die Eigenschaft
besaßen, »Milzbrand« zu verursachen, wenn man sie einem
gesunden Rinde einimpfte.
Damit war nun auch der letzte Einwand entkräftet: den Stäbchen
der 10. Kulturgeneration haftete sicherlich auch nicht die kleinste
Spur von Blut mehr an, somit auch sicherlich keine Spur des von den
Gegnern supponierten besonderen Krankheitsgiftes. Da sie ganz
allein bei gesunden Tieren Milzbrand hervorriefen, so mußten sie
eben als die Ursache der Krankheit anerkannt werden. Die Beweise
dafür waren unwiderleglich.
So war endlich – zunächst für einen Spezialfall – die für alle Zeiten
unverlierbare Erkenntnis gewonnen, daß Bakterien von ganz
bestimmten und konstanten Gestaltmerkmalen auch eine ganz
bestimmte Wirksamkeit entfalten, und daß sowohl die
Gestaltmerkmale als auch die Lebensäußerungen sich von
Generation zu Generation bei ihnen vererben. Der letzte Einwand
gegen die Lehre von der Konstanz der Bakterienarten war damit
beseitigt und der Sieg dieser Lehre ein für allemal errungen.
Worin war die entscheidende Beweiskraft dieser Kochschen
Beobachtungen begründet? Offenbar hierin, daß er einwandfrei hatte
zeigen können, daß die Milzbrandbazillen ganz allein für sich die
Krankheit auszulösen imstande waren. Vorbedingung für das
Gelingen dieses Beweises war, daß in dem ersten zur Aussaat
benutzten Blutströpfchen ausschließlich Milzbrandbazillen, aber
keinerlei andere Bakterien vorhanden waren. Wäre das letztere der
Fall gewesen, so hätten sich in Kochs Bouillonröhrchen auch diese
andersartigen Keime vermehrt, er hätte weiterhin also wieder mit
Bakteriengemischen zu tun gehabt, wie wir sie in der Natur auch
sonst überall anzutreffen gewohnt sind. Damit wäre die Beweiskraft
seiner Experimente verloren gewesen. Unter den hierfür besonders
günstigen Bedingungen des speziellen Falles der Milzbrandkrankheit
war es Koch also gelungen, sofort reine Kulturen (»Reinkulturen«)
der krankheiterzeugenden Bakterienart zu erzielen.
Es leuchtet ein, daß der weitere Ausbau der Lehre von den
Spaltpilzen davon abhing, daß Methoden gefunden wurden, um die
zahllosen Bakterien, denen man begegnete, nun ebenfalls an
»Reinkulturen« zu studieren, oder, wie man zu sagen pflegt, sie zu
»isolieren«. Dies Ziel hatten schon verschiedene Forscher auf
mannigfaltige Weise und zum Teil auch mit einigem Erfolg
angestrebt 3; doch war z. B. ein von Lord Lister für diesen Zweck
angegebenes Verfahren sehr umständlich und auch nicht immer von
Erfolg gekrönt.
Robert Koch verdankt die
Bakteriologie auch in dieser
Hinsicht den entscheidenden
Fortschritt durch die Einführung
einer einfachen, aber höchst
Abb. 3. sinnreichen und zuverlässigen
Doppelschälchen (Petrische Schale) zur Methode. Nehmen wir an, in ein
Plattenkulturmethode.
steriles Fleischbrüheröhrchen
gelangen durch Impfung mit
bakterienhaltigem Material auch nur zwei Keime verschiedener Art,
so werden sich beide vermehren, und ihre Abkömmlinge müssen in
der Flüssigkeit durcheinander geraten, indem sie teils dem Gesetze
der Schwere folgend nach dem Boden sinken, teils bei
Erschütterungen des Röhrchens durcheinander geschüttelt werden,
teils auch indem sie infolge eigener selbständiger Bewegungen
hierhin und dorthin gelangen; denn manche Bakterien sind, wie wir
noch erörtern werden, beweglich. – Diese Vermischung der
verschiedenen Keime wird aber vermieden werden können, wenn
man die zur Aussaat benutzten Bakterien irgendwie zwingt, sich
ausschließlich an der Stelle zu vermehren, an der sie bei Beginn des
Verfahrens lagen. Das erreichte Koch durch Zusatz von 10% Gelatine
zu der Kulturbouillon; er erhielt dadurch einen Nährboden, der bei
leichter Erwärmung – etwa auf Körpertemperatur – flüssig ist, bei
etwa 22° aber erstarrt. Impft man den erwärmten und in diesem
Zustand flüssigen Nährboden mit einer ganz kleinen Menge
bakterienhaltigen Materials, und breitet man ihn nun durch
Ausgießen auf einer Glasplatte oder in einer flachen Schale (vgl.
Abb. 3) in dünner Schicht aus, so daß die Flüssigkeit (bei geeigneter
Temperatur) bald erstarrt, so bleiben die einzelnen Keime an der
Stelle liegen, wo sie sich im Moment des Erstarrens gerade
befanden. Wenn die nötigen Bedingungen zu ihrer Vermehrung
erfüllt sind, werden sich aus jedem Keim nun an der ihm
angewiesenen Stelle zahllose Abkömmlinge der gleichen Art
entwickeln; so entstehen auf und in der Gelatineplatte sogenannte
»Kolonien«, die aus unzähligen Spaltpilzen der gleichen Art gebildet
sind. Es ist leicht einzusehen, daß man bei geeigneter Übertragung
einer kleinen Menge Materials von einer solchen »isolierten« Kolonie
in ein Bouillonröhrchen nunmehr wieder nur Entwicklung der
Bakterien einer einzigen Art, also eine Reinkultur erhalten wird,
obwohl zur Aussaat in dieser ganz »kleinen Menge« schon Tausende
von Spaltpilzen gelangten.
Während wir den einzelnen Spaltpilz nur mit Hilfe der besten
Vergrößerungsinstrumente sehen können, sind »Kolonien«, die aus
vielen Tausenden von Individuen bestehen, mit bloßem Auge
wahrnehmbar, ja sie erreichen oft ganz beträchtlichen Umfang, etwa
die Größe einer Linse, ja noch erheblichere Maße. Ebenso wie die
Individuen einer Bakterienart sind nun auch deren Kolonien durch
charakteristische Gestaltmerkmale abgezeichnet, die der geübte
Beobachter mit bloßem Auge oder mit Hilfe schwacher
Vergrößerungen erkennen kann (vgl. unten die Abb. 16 und 26).
Allgemeiner Teil.
 Kapitel I.
Die wichtigsten Methoden der modernen Bakterienbeobachtung.
Mikroskopische Beobachtung lebender Spaltpilze; ihre Gestalt,
Größe, Beweglichkeit. – Gefärbte Ausstrichpräparate; elektive
Färbungen. – Die Sporenbildung und die Sterilisierungsmethoden.
– Mannigfaltige Wachstumsbedingungen der verschiedenen
Spaltpilzarten. – Ansprüche an Temperatur, Sauerstoff, Reaktion
und besondere Zusammensetzung der Nährböden. – Das
Tierexperiment als Mittel bakteriologischer Forschung.

Man kann den Beginn der modernen Ära der Bakteriologie

geradezu von der Einführung der »Plattenmethode« durch Robert
Koch datieren. Denn dieses Verfahren ermöglichte es weiten Kreisen
der Naturforscher, Bakterienarten zu isolieren, jede einzelne von
ihnen genau mikroskopisch zu untersuchen und auch ihre
Lebensbedingungen und Lebensäußerungen zu studieren. Je nach
dem einzelnen Falle geschieht dieses Studium mit immer
wechselnden, immer neuen und im Laufe der Zeit immer mehr
verfeinerten Methoden, von deren wichtigsten wir uns ein Bild
verschaffen müssen, um die Forschungsergebnisse der
medizinischen Bakteriologie verstehen zu können.
Haben wir isolierte Kolonien von einer Bakterienart gewonnen, so
untersuchen wir sie zunächst mit Hilfe des Mikroskops auf alle
diejenigen Eigenschaften hin, die wir durch unmittelbare
Beobachtung erkennen können. Wir verteilen zu diesem Zweck eine
Spur von dem weichen feuchten Material einer über die Oberfläche
des Nährbodens sich emporwölbenden Kolonie mit Hilfe eines
Platindrahtes in einem Wassertröpfchen, das wir zuvor auf die Mitte
eines sehr dünnen quadratischen Glasplättchens von etwa 18 mm
Seitenlänge – eines »Deckgläschens« – gebracht haben. Dann legen
wir dieses Deckgläschen, so wie die Abbildung 4 es zeigt, umgekehrt
in der Weise über die Aushöhlung eines zweiten stärkeren und etwas
größeren Glasplättchens, eines »hohlgeschliffenen Objektträgers«,
daß das Tröpfchen in dessen Aushöhlung frei hineinragt. Rings um
die Aushöhlung haben wir vorher ein wenig Vaseline verteilt, so daß
das Deckgläschen etwas fester haftet, während gleichzeitig der
kleine Hohlraum, in dem sich das Tröpfchen nunmehr befindet,
abgeschlossen ist, wodurch eine rasche Verdunstung des Wassers
verhütet wird.
Nun betrachten wir mit dem
Mikroskop 4 bei sehr starker
Abb. 4. Vergrößerung dieses Tröpfchen.
Hohlgeschliffener Objektträger mit Das ist freilich nicht ganz so
»hängendem Tropfen«. leicht auszuführen, wie es sich
anhört; es setzt nicht nur eine
genaue Kenntnis der Einrichtung unserer modernen, recht
komplizierten Bakterienmikroskope, sondern außerdem noch einige
Übung des Auges und der Hand voraus. Denn die lebenden
Bakterienzellen sind, abgesehen von ihrer Kleinheit, auch deshalb
nur schwer wahrnehmbar, weil sie, von verschwindenden
Ausnahmen abgesehen, völlig farblos sind und außerdem nur ein
geringes Lichtbrechungsvermögen besitzen.
Bei einiger Übung werden wir aber bald erkennen, daß wir ein
Kugelbakterium, ein Stäbchen- oder ein Schraubenbakterium vor uns
haben. Mit wachsender Übung vermögen wir – unter Umständen auf
den ersten Blick – besonders charakteristische Bakterienarten zu
erkennen. Anderseits können wir bei sorgfältiger Beobachtung feine
Unterschiede der Formen unter den Angehörigen der drei
Grundtypen bald auffinden: so weichen z. B. manche Mikrokokken
ein klein wenig von der Kugelgestalt ab, sie sind ein wenig
abgeplattet; eine andere Art ist ein klein wenig längsoval, usf. Zur
Unterscheidung der Kugelbakterienarten, die im allgemeinen der
Eigenbewegung ermangeln, kann uns auch die Art ihrer
Lagebeziehungen im hängenden Tropfen wichtige Dienste leisten.
Manche Arten bilden in einer Kultur regelmäßig perlschnurartige,
kürzere oder längere, 3 bis 5, ja bis 30 und mehr einzelne Glieder
aufweisende Ketten (Kettenkokken oder Streptokokken, vgl. Abb. 28,
29). Andere dagegen lagern sich zu weintraubenförmigen Häufchen
zusammen und werden danach als Staphylokokken (ἡ σταφυλή die
Weintraube) bezeichnet (vgl. Abb. 26). Zwischen den verschiedenen
Arten der Stäbchen- und Schraubenbakterien bestehen ferner
Unterschiede nach der Länge und Dicke und nach dem Verhältnis
des Längen- zum Dickendurchmesser: so begegnen wir langen und
schlanken, langen und plumpen, kurzen und schlanken, kurzen und
plumpen Stäbchen- und Schraubenformen. Wenn wir sie genau
betrachten, so können wir oft noch weitere feine Unterschiede
zwischen den verschiedenen Arten erkennen: die einen besitzen
abgerundete Enden, die anderen kantige, manche zeigen die
Neigung, dadurch, daß mehrere Individuen aneinander haften,
Fäden zu bilden, und so gibt es noch eine ganze Reihe feiner
Gestaltmerkmale, die der sorgfältige Beobachter zu berücksichtigen
hat.
Von sehr großer Bedeutung für die Erkennung einer bestimmten
Bakterienart ist eine sorgfältige Feststellung ihrer Größe; wie alle
anderen Eigenschaften der Gestalt, so sind auch die Durchmesser im
großen und ganzen bei den Individuen einer und derselben Art
entweder genau übereinstimmend oder doch nur in ganz
bestimmten Grenzen schwankend. Zur exakten Feststellung der
Durchmesser von Spaltpilzen besitzt man in neuerer Zeit sehr feine
Meßinstrumente, die bei genauer Berücksichtigung der jeweiligen
mikroskopischen Vergrößerung sehr exakte Resultate liefern.
Freilich ist die Konstanz der Größenmaße einer bestimmten
Bakterienart wiederum keine absolute: gerade so wie höhere
Pflanzen oder auch Tiere unter ungünstigen Bedingungen klein
bleiben, unter günstigen Bedingungen sich üppig entwickeln, kann
man auch bei Spaltpilzen je nach ihren Lebensbedingungen
Unterschiede in der Größe innerhalb gewisser Grenzen feststellen;
umgekehrt können auch im Absterben begriffene, degenerierende
Bakterien sich durch Auftreibung ihrer Membran stark vergrößern,
wobei sie meist auch unregelmäßige Formen annehmen.
Niemals dagegen zeigen sich innerhalb der Individuen der gleichen
Art Unterschiede in Eigenschaften, die auf wesentlichen Zügen der
Organisation beruhen. Eine der wichtigsten derartigen Eigenschaften
ist die der Eigenbeweglichkeit. Ihr Besitz oder Mangel spielt bei der
Unterscheidung der Stäbchenbakterien eine sehr wesentliche Rolle:
es gibt auf der einen Seite sehr lebhaft bewegliche Bakterienarten,
auf der anderen gänzlich unbewegliche und endlich auch solche, die
eine schwache Beweglichkeit besitzen; aber niemals trifft man in
einer Reinkultur von unbeweglichen Bakterien, z. B. des
Milzbrandbazillus, auch nur ein einziges Individuum, das im
geringsten Grade selbständig seinen Platz wechselt. Die Fähigkeit,
sich vorwärts zu bewegen, verdanken die beweglichen
Bakterienarten dem Besitze sogenannter »Geißeln«, ganz
außerordentlich feiner kontraktiler Fäden, die man an den lebenden
Bakterienzellen nur ausnahmsweise unmittelbar unter dem
Mikroskop erkennen kann, nämlich bei einigen der größten
Bakterienarten, die existieren. Bei den allermeisten übrigen kann
man die Geißeln nur mit Hilfe komplizierterer Methoden zur
Darstellung bringen, von denen sogleich noch die Rede sein wird.
Neben der Beobachtung im frischen Zustande bedienen wir uns in
ausgedehntem Maße der Untersuchung von sogenannten
»Ausstrichpräparaten«. Auch diese wichtige Beobachtungsmethode
ist im wesentlichen von Robert Koch ausgebildet worden. Auf einem
Deckgläschen oder auf einer kleinen etwa 1 mm dicken Glasplatte
(einem sogenannten Objektträger) verteilt man mit einem kleinen
Flüssigkeitströpfchen eine Spur des zu untersuchenden
Bakterienmaterials – so viel wie an der Spitze einer Nadel haftet –
und läßt es antrocknen. Man »fixiert« dann den Ausstrich, indem
man ihn einige Male mäßig rasch durch die Flamme eines
Bunsenbrenners zieht, oder indem man ihn mit bestimmten
Fixierungsflüssigkeiten, z. B. absolutem Alkohol, behandelt; die
gebräuchlichste Methode für Bakterienausstriche ist die
Flammenfixierung. Durch die starke Erhitzung wird die Bakterienzelle
in ihrer Form erhalten und gleichzeitig an der Stelle des Gläschens
festgehalten, an der sie sich gerade befindet. Dann tropft man auf
den Objektträger eine kleine Menge einer Farbstofflösung; meist
verwendet man eine der sehr lebhaft färbenden Anilinfarben,
Methylenblau, Genzianaviolett oder andere. Nach kurzer Zeit – je
nach der angewandten Farblösung nach einigen Sekunden oder
einigen Minuten – spült man den Objektträger mit reinem Wasser
sorgfältig ab, trocknet ihn gründlich mit Fließpapier ab, bringt dann
ein Tröpfchen Kanadabalsam auf den nun gefärbten Ausstrich, deckt
darauf ein Deckgläschen und hat ein vorschriftsmäßiges
Ausstrichpräparat vor sich, das nun mikroskopisch untersucht
werden kann. Hier betrachtet man also nicht mehr die lebenden
Bakterien, sondern die angetrockneten »Bakterienleichen«, die eine
tiefe gleichmäßige Färbung angenommen haben und weit leichter ins
Auge fallen als ungefärbt im hängenden Tropfen, während sie
anderseits im großen und ganzen ihre charakteristischen
Gestaltmerkmale behalten haben.
Auch die Färbemethoden sind im Laufe der Zeit immer mehr
ausgebildet worden und haben für die Unterscheidung von
Bakterienarten sehr wichtige Hilfsmittel geliefert. Man hat nämlich
gefunden – die erste und wichtigste Feststellung dieser Art, die die
färberische Eigenart des Tuberkelbazillus betrifft, stammt wiederum
von Robert Koch –, daß manche Bakterienarten bestimmte
Farbstoffe leichter, andere schwerer annehmen, daß aber auch
gesetzmäßige Unterschiede bestehen hinsichtlich der Zähigkeit, mit
der sie den einmal angenommenen Farbstoff unter bestimmten
Bedingungen, z. B. unter der Einwirkung eines entfärbenden Mittels,
festhalten bzw. wieder fahren lassen. Solche Unterschiede im
»färberischen Verhalten« können auf Grund ihrer Gesetzmäßigkeit
oft zur Unterscheidung zweier Bakterienarten dienen, die sich im
übrigen sehr ähneln. Wenn man z. B. weiß, daß ein bestimmtes
krankheiterregendes Bakterium nach einer gewissen Methode
färbbar ist, ein anderes ihm sonst recht ähnliches unschuldiges
Bakterium aber nicht, so kann man diese Färbemethode zu einer
raschen Entscheidung darüber heranziehen, ob man es in einem
gegebenen Falle mit dem betr. pathogenen Bakterium zu tun hat
oder nicht. Man färbt ein Ausstrichpräparat von dem zu
untersuchenden Material nach der entsprechenden Methode und
untersucht es mikroskopisch; sind die verdächtigen Bakterien nun
gefärbt, so gehören sie – vorausgesetzt, daß sonst hinreichende
Beweise dafür vorliegen – zu der pathogenen 5 Art; sind sie nicht
gefärbt, so gehören sie dieser sicher nicht an. Solche
Entscheidungen können oft sehr wertvoll sein, besonders auch
deshalb, weil sie meist selbst wenig Zeitaufwand erfordern, oft aber
weitere schwierigere und zeitraubende Untersuchungen mit anderen
Methoden entbehrlich machen.
Die Verwendung komplizierter Färbemethoden hat verschiedene
Forscher zu allerhand vorläufig noch nicht gut untereinander
vereinbaren Anschauungen über den feineren Bau der einzelnen
Bakterienzelle geführt. Wir müssen von deren Erörterung absehen
und uns vorläufig damit begnügen, uns deren Bau als einfachster Art
vorzustellen. Einen Kern, wie die einzelligen Tiere (Protozoen) z. B.
die Amoeben, oder wie die Zellen aller höheren Tiere und Pflanzen
besitzen die Spaltpilze danach nicht; sie bestehen aus dem
Protoplasma und einer Membran, von der die Geißeln bei den
beweglichen Formen ausgehen.

Abb. 5.
Bakterien mit Geißeln; verschiedene Typen des Geißelapparates (schematisch) a eine Geißel
an einem Ende der Zelle, b je eine Geißel an jedem Ende der Zelle, c Geißelbüschel an
jedem Ende der Zelle, d zahlreiche Geißeln entspringen an allen Teilen der Membran der
Zelle.

Mit Hilfe besonderer Färbeverfahren, deren erstes von Löffler,

einem der ältesten Schüler Robert Kochs, angegeben worden ist,
kann man diese Geißelfäden der Bakterien zur Darstellung bringen.
Auch diese feinsten Gebilde zeigen bei den verschiedenen
Bakterienarten ein verschiedenes, bei den einzelnen Individuen der
gleichen Art aber stets übereinstimmendes Verhalten hinsichtlich
ihrer Zahl und ihrer Anordnung. So gibt es bewegliche Stäbchen, die
nur an einem Ende eine einzige Geißel haben, andere tragen eine
solche an jedem ihrer Enden, wieder andere besitzen eine große
Anzahl von Geißeln, die von den verschiedensten Stellen ihrer
Oberfläche nach allen Seiten hin ausstrahlen (vgl. Abb. 5). Auch Zahl
und Anordnung der Geißeln kann, wenn sie für eine gegebene
Bakterienart einmal genau studiert ist, als Unterscheidungsmerkmal
dieser Art neben anderen Eigenschaften dienen.

Unter den Lebensvorgängen, die der unmittelbaren Beobachtung

zugänglich sind, beansprucht vor allem die Art und Weise der
Fortpflanzung unser Interesse. Gerade ihre zuverlässige
Beobachtung ist durch die Kochsche Isolierungsmethode
außerordentlich erleichtert worden, wenn auch schon vor Koch
vielfach richtige Ansichten über die Art und Weise, wie die oft
enorme Vermehrung von Bakterien im einzelnen zustande kommt,
gewonnen worden sind. Die Vermehrung der Bakterien erfolgt auf
eine sehr einfach erscheinende Weise durch Spaltung. Der
Mikrokokkus, das Kugelbakterium, das sich zur Teilung anschickt,
zeigt eine langsame Vergrößerung einer seiner Achsen, dann eine
Einschnürung in der Mitte und endlich eine vollkommene
Abschnürung von zwei neuen Tochterkugeln. Ganz analog ist der
Teilungsvorgang bei Stäbchen- und Schraubenbakterien, die nach
anfänglichem Längenwachstum durch Querteilung in zwei
Tochterindividuen zerfallen (vgl. Abb. 6).
Bei einer beschränkten Zahl von
Bakterienarten dient noch ein anderer sehr
merkwürdiger Vorgang der Erhaltung der Art
– nicht eigentlich der Fortpflanzung: es ist
dies die bei manchen Stäbchenarten unter
bestimmten Bedingungen vorkommende
Bildung von sogenannten Sporen,
eigentümlichen, durch ihr Aussehen und ihre
besonderen Eigenschaften in gleicher Weise
von den Bakterienzellen unterschiedenen Abb. 6.
Teilung durch Spaltung. a
Gebilden. Im ungefärbten Zustand, z. B. im Teilung eines Kokkus b
hängenden Tropfen, fallen diese Sporen durch eines Stäbchens.
ihren starken Glanz auf: sie besitzen ein viel (Schematisch.)
stärkeres Lichtbrechungsvermögen als die
Bakterienzellen; ihre Anordnung ist bei verschiedenen Arten
verschieden, aber bei jeder sporenbildenden Bakterienart
charakteristisch. Bei einzelnen Arten bilden sie sich im Innern des
Stäbchens (Endosporen), bei anderen Arten treten sie regelmäßig an
den Enden auf (endständige Sporen; vgl. Abb. 7). Die Bildung dieser
Sporen geht in der Weise vor sich, daß zunächst kleine stärker
lichtbrechende Körnchen in dem Bakterienkörper auftreten, die dann
an Größe zunehmen und schließlich die ganze Dicke der
Bakterienzelle einnehmen, ja übertreffen können. Die Bakterienzelle
selbst pflegt schließlich zu zerfallen, so daß nur die freie Spore übrig
bleibt (vgl. Abb. 7 c). Bei Färbung mit den gewöhnlichen Anilinfarben
bleiben die Sporen im Gegensatz zu dem Bakterienkörper ungefärbt.
Die hervorstechendste Eigentümlichkeit dieser Sporen ist ihre ganz
außerordentlich große Widerstandsfähigkeit gegenüber allen
möglichen physikalischen Einflüssen, denen die Bakterienzellen
selbst erliegen. So vertragen sie viel höhere Grade der Austrocknung
als jene, vor allem aber auch sehr viel stärkere Erhitzung, ohne
abzusterben. Sie bleiben z. B. beim einmaligen Aufkochen einer
Flüssigkeit am Leben und besitzen nun die weitere Fähigkeit, unter
geeigneten Bedingungen wieder zu Bakterienzellen auszukeimen, die
sich entweder durch Spaltung vermehren oder unter anderen
Bedingungen wieder durch Sporenbildung gegen den Untergang
schützen können. Sporenbildende Bakterien sind es z. B., die in der
einmal kurz aufgekochten Milch nicht mit anderen zugrunde gehen,
und sie sind denn auch die letzte Ursache der Irrlehre von der
»generatio spontanea« gewesen (vgl. o.).
In den Lebensbedingungen der Spaltpilze, soweit sie bisher
erforscht sind, zeigt sich wenn möglich eine noch größere
Mannigfaltigkeit als in deren Bau. Aber auch hier steht der Fülle der
wechselnden Erscheinungen eine sich bis auf die kleinsten
Einzelheiten erstreckende gesetzmäßige
Konstanz der Eigenschaften gegenüber,
sobald wir eine bestimmte Bakterienart
untersuchen.
Gewisse Lebensbedingungen sind allen
Spaltpilzen gemeinsam: alle sind in hohem
Maße empfindlich gegen die Einwirkung des
Lichts; im hellen Tageslichte gehen sie bald
zugrunde. Unerläßliche Bedingung für ihre
Fortpflanzung ist Dunkelheit. Alle Spaltpilze
bedürfen weiterhin, wie alle lebenden Wesen,
der Nahrung. Vor allem können sie das
Wasser nicht entbehren. Aber schon in
diesem Punkte treten deutliche Unterschiede
zwischen den verschiedenen Arten hervor,
insofern als die einen unvergleichlich viel
empfindlicher gegen Eintrocknung sind als Abb. 7.
andere. Besonders widerstandsfähig gegen Sporenbildung. a
diese Schädigung sind natürlich, wie wir mittelständige Sporen,
Endosporen, b endständige
vorher schon kurz erwähnten, diejenigen Sporen, c freie Sporen.
Arten, die die Fähigkeit besitzen, resistente
Dauerformen, Sporen, zu bilden.
Gemeinsam ist allen Bakterien weiterhin, daß sie einer gewissen
Wärme bedürfen, um sich zu vermehren; aber auch in dieser
Beziehung sind die Bedürfnisse der einzelnen Arten ganz
außerordentlich verschieden. Jede einzelne Art besitzt eine genau
bestimmbare Temperaturbreite von sehr wechselndem Ausmaß,
innerhalb deren sie zur Vermehrung befähigt ist, und für jede
einzelne Art kann man innerhalb dieser Zone eine Temperatur
finden, bei der das Wachstum am üppigsten vor sich geht, das
sogenannte Temperaturoptimum des betreffenden Bakteriums. Alle
dem Menschen als Infektionserreger gefährlichen Arten können, wie
man von vornherein vermuten wird, bei der Temperatur des
menschlichen Körpers, also etwa bei 37° C, wachsen, die meisten
haben ungefähr bei diesem Wärmegrade ihr Temperaturoptimum.
Wir bedürfen deshalb zur Kultur der pathogenen Bakterien
sogenannter Brütschränke, oder, wenn sehr große Mengen von
Kulturen untergebracht werden müssen, eines Brützimmers, eines
Raumes also, in dem durch geeignete Vorrichtungen (sogenannte
Thermoregulatoren) ständig genau die Temperatur von 37° C
erhalten wird.
Unter den ungefährlichen Arten gibt es dagegen sehr viele, denen
diese Temperatur schon zu hoch ist; aber auch unter den
pathogenen Bakterien sind die Temperaturansprüche außerordentlich
verschieden. Manche gehen schon sehr bald zugrunde, wenn sie nur
kurze Zeit etwa auf Zimmertemperatur, also ungefähr 20° C
abgekühlt werden, andere dagegen, wie z. B. der Pestbazillus,
vermögen noch bei 8°, ja nach einzelnen Beobachtungen bei noch
geringerer Wärme sich zu vermehren. Freilich liegt ihr
Temperaturoptimum erheblich höher, nämlich etwa bei 30°.
Noch schärfer ausgeprägt ist die Verschiedenheit in dem Verhalten
der einzelnen Bakterienarten zum Sauerstoff der Luft; es gibt
Spaltpilze, die ihn zum Leben so nötig haben wie die höheren Tiere
(aërophile oder aërobe, luftbedürftige Arten) und andere, die sich
bei seiner Anwesenheit überhaupt nicht zu entwickeln vermögen
(anaërobe, luftscheue Arten). Um die letzteren zu kultivieren, hat
man sehr verschiedene Methoden angegeben; man kann z. B. die
Kulturröhrchen oder Platten in einem gut verschlossenen Raume
aufstellen, den man mit reinem Wasserstoffgas gefüllt hat.
Sehr deutlich zeigt sich das verschiedene Sauerstoffbedürfnis,
wenn man sogenannte hohe Stichkulturen von einem darauf zu
prüfenden Keim anlegt. Man impft den in einem Reagenzgläschen
befindlichen starren Nährboden, indem man einen langen
Platindraht, an dessen Spitze eine kleine Menge der aus einer
Reinkultur stammenden Aussaat haftet, tief in das Röhrchen einmal
einsticht. Dabei bleiben längs des ganzen Stiches Keime haften;
sauerstoffscheue Bakterienarten werden aber nach einiger Zeit
ausschließlich an den tiefsten Stellen des Stiches, da, wo die Luft
keinerlei Zutritt hat, Wachstum zeigen, das man mit bloßem Auge
wahrnehmen kann. Sauerstoffbedürftige gedeihen nur an der
Oberfläche und in der nächsten Nähe, eben soweit der Sauerstoff
dringt. Manche Arten sind auch in dieser Hinsicht indifferent und
vermögen annähernd gleich gut mit und ohne Sauerstoff zu
existieren (vgl. Abb. 8).
Ganz besonders mannigfaltig sind aber die Ansprüche der
verschiedenen Bakterienarten an die Beschaffenheit und
Zusammensetzung der Nährsubstrate, in oder auf denen wir sie
züchten. Zum Beispiel muß die chemische Reaktion des
Nährsubstrates sorgfältig in jedem Falle berücksichtigt werden, wenn
auch im allgemeinen die krankheiterregenden Keime neutrale oder
ganz schwach alkalische Reaktion verlangen. Schon ganz geringe
Unterschiede im Grade der Alkaleszenz können zur Folge haben, daß
das Wachstum der einen Art überhaupt ausbleibt, das einer anderen
Art dafür besonders üppig ausfällt. Ausnahmsweise wird auch bei
pathogenen Bakterien die Bevorzugung einer leicht sauren Reaktion
beobachtet.
Alle die Nährsubstrate zu
besprechen oder auch nur zu
erwähnen, die zur Kultur von
pathogenen Bakterien
verwendet werden, würde uns
viel zu weit führen. Jede
einzelne krankheiterregende Art
ist auf das Sorgfältigste auf ihre
Bedürfnisse hin untersucht
worden, und deren genaue
Berücksichtigung ist zur
Vermeidung von Mißerfolgen bei
Kulturversuchen durchaus
notwendig. Gerade auf diesem
Gebiet war wiederum Robert
Koch der bahnbrechende
Forscher, besonders durch die
Überwindung der
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