0% found this document useful (0 votes)
8 views143 pages

Molecular Physiology and Evolution of Insect Digestive Systems Walter R Terra Clelia Ferreira Carlos P Silva All Chapters Available

Complete syllabus material: Molecular Physiology and Evolution of Insect Digestive Systems Walter R Terra Clelia Ferreira Carlos P SilvaAvailable now. Covers essential areas of study with clarity, detail, and educational integrity.

Uploaded by

miyashir1000
Copyright
© © All Rights Reserved
We take content rights seriously. If you suspect this is your content, claim it here.
Available Formats
Download as PDF, TXT or read online on Scribd
0% found this document useful (0 votes)
8 views143 pages

Molecular Physiology and Evolution of Insect Digestive Systems Walter R Terra Clelia Ferreira Carlos P Silva All Chapters Available

Complete syllabus material: Molecular Physiology and Evolution of Insect Digestive Systems Walter R Terra Clelia Ferreira Carlos P SilvaAvailable now. Covers essential areas of study with clarity, detail, and educational integrity.

Uploaded by

miyashir1000
Copyright
© © All Rights Reserved
We take content rights seriously. If you suspect this is your content, claim it here.
Available Formats
Download as PDF, TXT or read online on Scribd
You are on page 1/ 143

Molecular Physiology and Evolution of Insect

Digestive Systems Walter R Terra Clelia Ferreira


Carlos P Silva 2025 full version

https://ebookmeta.com/product/molecular-physiology-and-evolution-of-
insect-digestive-systems-walter-r-terra-clelia-ferreira-carlos-p-
silva/

★★★★★
4.8 out of 5.0 (15 reviews )

Instant PDF Download

ebookmeta.com
Molecular Physiology and Evolution of Insect Digestive
Systems Walter R Terra Clelia Ferreira Carlos P Silva

EBOOK

Available Formats

■ PDF eBook Study Guide Ebook

EXCLUSIVE 2025 ACADEMIC EDITION – LIMITED RELEASE

Available Instantly Access Library


We believe these products will be a great fit for you. Click
the link to download now, or visit ebookmeta.com
to discover even more!

Molecular Physiology and Evolution of Insect Digestive


Systems Walter R Terra Clelia Ferreira Carlos P Silva

https://ebookmeta.com/product/molecular-physiology-and-evolution-
of-insect-digestive-systems-walter-r-terra-clelia-ferreira-
carlos-p-silva-2/

Renal Physiology and Hydrosaline Metabolism 1st Edition


Pedro A Gallardo Carlos P Vio

https://ebookmeta.com/product/renal-physiology-and-hydrosaline-
metabolism-1st-edition-pedro-a-gallardo-carlos-p-vio/

Shield of Terra Light of Terra 02 Glynn Stewart

https://ebookmeta.com/product/shield-of-terra-light-of-
terra-02-glynn-stewart/

Linguistics for Language Teachers Lessons for Classroom


Practice 1st Edition Sunny Park-Johnson

https://ebookmeta.com/product/linguistics-for-language-teachers-
lessons-for-classroom-practice-1st-edition-sunny-park-johnson/
The Brave Little Tailor Patrick Austin

https://ebookmeta.com/product/the-brave-little-tailor-patrick-
austin/

Introduction to Mathematical Systems Theory: Discrete


time Linear Systems, Control and Identification 2nd
Edition Christiaan Heij

https://ebookmeta.com/product/introduction-to-mathematical-
systems-theory-discrete-time-linear-systems-control-and-
identification-2nd-edition-christiaan-heij/

Frontier Cinderella 1st Edition Regina Scott

https://ebookmeta.com/product/frontier-cinderella-1st-edition-
regina-scott/

Manual of Cardiovascular Medicine 1st Edition Thomas


Lüscher (Editor)

https://ebookmeta.com/product/manual-of-cardiovascular-
medicine-1st-edition-thomas-luscher-editor/

The Law of Interactions Between International


Organizations: A Framework for Multi-Institutional
Labour Governance 1st Edition Henner Gött

https://ebookmeta.com/product/the-law-of-interactions-between-
international-organizations-a-framework-for-multi-institutional-
labour-governance-1st-edition-henner-gott/
The Principles of New Ethics I Meta ethics 1st Edition
Haiming Wang

https://ebookmeta.com/product/the-principles-of-new-ethics-i-
meta-ethics-1st-edition-haiming-wang-2/
Entomology in Focus 7

Walter R. Terra
Clelia Ferreira
Carlos P. Silva

Molecular
Physiology and
Evolution of Insect
Digestive Systems
Entomology in Focus

Volume 7
Insects are fundamentally important in the ecology of terrestrial habitats. What is
more, they affect diverse human activities, notably agriculture, as well as human
health and wellbeing. Meanwhile, much of modern biology has been developed
using insects as subjects of study.
To reflect this, our aim with Entomology in Focus is to offer a range of titles that
either capture different aspects of the diverse biology of insects or their management,
or that offer updates and reviews of particular species or taxonomic groups that are
important for agriculture, the environment or public health.
The series results from an agreement between Springer and the Entomological
Society of Brazil (SEB) and as such may lean towards tropical entomology. The aim
throughout is to provide reference texts that are simple in their conception and
organization but that offer up-to-date syntheses of the respective areas, offer
suggestions of future directions for research (and for management where relevant)
and that don’t shy away from offering considered opinions.

Editorial Committee
Series Editor Sam Elliot is Associate Professor in Entomology at the Universidade
Federal de Viçosa (Brazil), also coordinates the Postgraduate Programme in
Entomology currently rated maximally by the relevant authority in Brazil (CAPES)
and is Associate Editor at Ecology and Evolution. He works on diverse aspects of
insect-microbe interactions, with emphases on leafcutter ants, noctuid caterpillars,
triatomine bugs, entomopathogenic fungi and microbial control of pests.
Adam Hart is Professor of Science Communication at the University of
Gloucestershire (UK). His particular interest is in social insects but he has written
and broadcasted on a broad range of biological subjects. He presents documentaries
for BBC Radio 4, BBC4 and BBC2, as well as the weekly BBC radio programme
Science in Action.
Eugenio Oliveira is Assistant Professor in Entomology at the Universidade Federal
de Viçosa (Brazil), and scholar researcher of the Brazilian National Council of
Scientific and Technologic Development (CNPq). He has also working as Associate
Editor at the journals Neotropical Entomology and Invertebrate Neuroscience. He
works principally on insect neurophysiology, applying this in particular to
entomological/agricultural questions.
Ken Wilson is Professor of Evolutionary Ecology at Lancaster University (UK),
and is Executive Editor of the Journal of Animal Ecology. He is particularly
interested in host-parasite interactions and investigates these in invertebrate and
vertebrate hosts. Noctuid caterpillars, especially armyworms, have been one of his
main model systems and he is currently working on their ecology and biocontrol
in Africa.
Walter R. Terra • Clelia Ferreira • Carlos P. Silva

Molecular Physiology
and Evolution of Insect
Digestive Systems
Walter R. Terra Clelia Ferreira
Instituto de Química Instituto de Química
Universidade de São Paulo Universidade de São Paulo
São Paulo, Brazil São Paulo, Brazil

Carlos P. Silva
Departamento de Bioquímica
Universidade Federal de Santa Catarina
Florianópolis - SC, Brazil

ISSN 2405-853X     ISSN 2405-8548 (electronic)


Entomology in Focus
ISBN 978-3-031-39232-0    ISBN 978-3-031-39233-7 (eBook)
https://doi.org/10.1007/978-3-031-39233-7

© The Editor(s) (if applicable) and The Author(s), under exclusive license to Springer Nature
Switzerland AG 2023
This work is subject to copyright. All rights are solely and exclusively licensed by the Publisher, whether
the whole or part of the material is concerned, specifically the rights of translation, reprinting, reuse of
illustrations, recitation, broadcasting, reproduction on microfilms or in any other physical way, and
transmission or information storage and retrieval, electronic adaptation, computer software, or by similar
or dissimilar methodology now known or hereafter developed.
The use of general descriptive names, registered names, trademarks, service marks, etc. in this publication
does not imply, even in the absence of a specific statement, that such names are exempt from the relevant
protective laws and regulations and therefore free for general use.
The publisher, the authors, and the editors are safe to assume that the advice and information in this book
are believed to be true and accurate at the date of publication. Neither the publisher nor the authors or the
editors give a warranty, expressed or implied, with respect to the material contained herein or for any
errors or omissions that may have been made. The publisher remains neutral with regard to jurisdictional
claims in published maps and institutional affiliations.

This Springer imprint is published by the registered company Springer Nature Switzerland AG
The registered company address is: Gewerbestrasse 11, 6330 Cham, Switzerland

Paper in this product is recyclable.


Dedication: To our families
Preface

The whole field of insect midgut studies was covered in a book entitled Biology of
the Insect Midgut edited by M.J. Lehane and P.F. Billingsley in 1996 (Chapman &
Hall, London). Since then, highly efficient techniques of protein separation were
developed and a great amount of molecular manipulation procedures were intro-
duced or improved, like gene cloning and production of recombinant proteins, new-­
generation sequencing methods, and techniques of suppression of protein expression.
The impact of the use of these methods on midgut studies was impressive, particu-
larly regarding the molecular mechanisms underlying digestion and absorption and
their evolution. These advances have been reviewed several times, but never in a
comprehensive book form.
The aim of this book is to provide a balanced blend of introductory and special-
ized aspects of the molecular mechanisms underlying insect midgut buffering,
digestion, nutrient absorption, and their changes along the evolution, ending with a
discussion on new technologies of insect control based on the information gathered
in the previous chapters.
The first part of the book (Chapters 1, 2, 3, and 4) comprises four major introduc-
tory subjects: the omics-based patterns of insect evolution, to be used to organize
the findings in an evolutionary perspective; overview of the methods and results
regarding the spatial organization of digestion and absorption; description of the
types and chemistry of insect diets; ordinary digestive enzymes that degrade dietary
molecules.
The second part of the book (Chaps. 5, 6, 7, and 8) describes the organization of
midgut cells, the function of their microvillar membranes and extracellular layers,
and, finally, their role in secretory processes. With this background, the function of
membrane transporters in the absorption of nutrients and maintenance of midgut pH
and water fluxes are detailed.
The third part of the book (Chaps. 8, 9, 10, 11, and 12) deals with special topics
like endocrine regulation of midgut function; adaptations to overcome the action of
digestive enzyme inhibitors; specializations to deal with plant, bacterial, and fungi
cell walls; and, finally, the role of microorganisms in nutrition.

vii
viii Preface

The last part of the book (Chaps. 13, 14, and 15) reviews the molecular mecha-
nisms underlying digestion and nutrient absorption in the major insect orders and
postulates how these processes changed along the evolution. The book ends with an
overview of the techniques of insect control that employs the knowledge gathered
along the midgut studies.
This book was written to be suitable for students and advanced scientists of ento-
mology, biology, biochemistry, genetics, pest control specialists, and for those
working with degradation of plant cell walls by insect or midgut microbial enzymes.
Work done in the laboratories of the authors was financed by the São Paulo Research
Foundation (FAPESP, Grant “Temático” no. 2017/08103-4), National Council of
Research (CNPq), and National Institute of Science and Technology-Molecular
Entomology (INCT-Entomologia Molecular).

São Paulo, Brazil Walter R. Terra



June 2023 Clelia Ferreira
 Carlos P. Silva
Contents

1 
Patterns of Insect Evolution��������������������������������������������������������������������    1
1.1 Initial Considerations������������������������������������������������������������������������    1
1.2 Polyneoptera ������������������������������������������������������������������������������������    4
1.2.1 Dictyoptera����������������������������������������������������������������������������    4
1.2.2 Orthoptera ����������������������������������������������������������������������������    4
1.3 Condylognatha����������������������������������������������������������������������������������    5
1.3.1 Thysanoptera������������������������������������������������������������������������    5
1.3.2 Hemiptera������������������������������������������������������������������������������    5
1.4 Holometabola������������������������������������������������������������������������������������    6
1.4.1 Coleoptera ����������������������������������������������������������������������������    6
1.4.2 Hymenoptera������������������������������������������������������������������������    8
1.4.3 Diptera����������������������������������������������������������������������������������    9
1.4.4 Lepidoptera ��������������������������������������������������������������������������   11
References��������������������������������������������������������������������������������������������������   11
2 
Overview of Insect Midgut Function������������������������������������������������������   13
2.1 Food Handling and Ingestion������������������������������������������������������������   14
2.2 Gut Morphology��������������������������������������������������������������������������������   15
2.3 Stepwise Digestion of Nutrients ������������������������������������������������������   18
2.4 Phases of Digestion and Their Compartmentalization in
the Midgut����������������������������������������������������������������������������������������   20
2.5 Identification of the Sites of Transport of Water, Ions,
and Nutrients Along the Gut ������������������������������������������������������������   24
References��������������������������������������������������������������������������������������������������   25
3 
Types and Chemistry of Diets ����������������������������������������������������������������   27
3.1 Initial Considerations������������������������������������������������������������������������   27
3.2 Detritus����������������������������������������������������������������������������������������������   28
3.2.1 Types of Detritus������������������������������������������������������������������   28
3.2.2 Litter Chemical Composition������������������������������������������������   30
3.2.3 Litter and Wood Quality�������������������������������������������������������   33

ix
x Contents

3.2.4 Feces ������������������������������������������������������������������������������������   34


3.2.5 Carcasses������������������������������������������������������������������������������   34
3.3 Plant Materials����������������������������������������������������������������������������������   35
3.3.1 Leaves ����������������������������������������������������������������������������������   35
3.3.2 Plant Exudates����������������������������������������������������������������������   36
3.3.3 Pollen������������������������������������������������������������������������������������   38
3.3.4 Nectar������������������������������������������������������������������������������������   38
3.3.5 Seeds ������������������������������������������������������������������������������������   39
3.4 Bacteria ��������������������������������������������������������������������������������������������   40
3.5 Fungi ������������������������������������������������������������������������������������������������   41
3.6 Blood������������������������������������������������������������������������������������������������   41
3.7 Lichen ����������������������������������������������������������������������������������������������   42
References��������������������������������������������������������������������������������������������������   42
4 Ordinary Digestive Enzymes������������������������������������������������������������������   47
4.1 Introduction��������������������������������������������������������������������������������������   47
4.2 Reliable Enzyme Assays ������������������������������������������������������������������   49
4.3 Peptidases������������������������������������������������������������������������������������������   50
4.3.1 Serine Endopeptidases����������������������������������������������������������   50
4.3.2 Collagenases ������������������������������������������������������������������������   51
4.3.3 Carboxypeptidases����������������������������������������������������������������   51
4.3.4 Aminopeptidases������������������������������������������������������������������   53
4.4 Glycosyl Hydrolases ������������������������������������������������������������������������   54
4.4.1 Amylases and α-Glucosidases����������������������������������������������   54
4.4.2 β-Fructosidases ��������������������������������������������������������������������   56
4.4.3 β-N-Acetylhexosaminidases, α-Mannosidases, and
α-Galactosidases ������������������������������������������������������������������   57
4.4.4 β-Glycosidases����������������������������������������������������������������������   58
4.4.5 Myrosinase����������������������������������������������������������������������������   60
4.4.6 Trehalases�����������������������������������������������������������������������������   60
4.4.7 Lipases and Phospholipases��������������������������������������������������   62
References��������������������������������������������������������������������������������������������������   63
5 Midgut Cells, Microvillar Membranes,
and Secretory Mechanisms ��������������������������������������������������������������������   71
5.1 Initial Considerations and Midgut Cell Types����������������������������������   71
5.2 Enzymes Associated with Midgut Microvilli, Glycocalyx,
and Microvilli-Associated Membranes��������������������������������������������   75
5.3 Chemistry of Microvillar and Microvilli-Associated
Membranes����������������������������������������������������������������������������������������   79
5.4 Mechanisms of Digestive Enzyme Secretion������������������������������������   80
References��������������������������������������������������������������������������������������������������   83
6 Midgut pH Buffering, Nutrient Absorption, Fluid Fluxes,
and Enzyme Recycling����������������������������������������������������������������������������   87
6.1 Overview������������������������������������������������������������������������������������������   87
6.2 Midgut Conditions That Affect Digestion: pH Buffering,
Redox Media, and Fluid Fluxes��������������������������������������������������������   88
Contents xi

6.3 Ion and Water Transporters ��������������������������������������������������������������   90


6.4 Nutrient Transporters������������������������������������������������������������������������   92
6.5 Models of Midgut pH Buffering ������������������������������������������������������   94
6.6 Models of Midgut Fluid Fluxes and Enzyme Recycling������������������   97
References�������������������������������������������������������������������������������������������������� 101
7 
Midgut Extracellular Layers and Their Function�������������������������������� 105
7.1 Introduction�������������������������������������������������������������������������������������� 105
7.2 Mucus: Chemical Nature and Function�������������������������������������������� 106
7.3 Peritrophic Membrane: Occurrence, Structure, and Formation�������� 107
7.4 Peritrophic Membrane: Evolution and Function������������������������������ 112
References�������������������������������������������������������������������������������������������������� 115
8 
Endocrine Regulation of Insect Digestion���������������������������������������������� 119
8.1 Initial Considerations������������������������������������������������������������������������ 119
8.2 The Nervous System and the Regulation of Digestion
in Insects ������������������������������������������������������������������������������������������ 120
8.2.1 The Stomatogastric Nervous System of Insects�������������������� 120
8.2.2 The Frontal Ganglion������������������������������������������������������������ 121
8.2.3 The Hypocerebral Ganglion�������������������������������������������������� 121
8.2.4 The Ventricular Ganglion������������������������������������������������������ 122
8.2.5 The Terminal Abdominal Ganglion�������������������������������������� 122
8.2.6 The Midgut Endocrine Cells (Enteroendocrine Cells)��������� 122
8.2.7 Brain and the Subesophageal Ganglion�������������������������������� 122
8.3 Types of Hormones That Regulate Insect Gut Physiology �������������� 123
8.3.1 Allatoregulatory Peptides������������������������������������������������������ 124
8.3.2 CCHamides 1 and 2 Peptides������������������������������������������������ 128
8.3.3 Neuropeptide F and Short Neuropeptide F �������������������������� 128
8.3.4 Tachykinin-Related Peptides and Insect Kinins������������������� 128
8.3.5 FMRFamide-Related Peptides and Myosuppressins������������ 129
8.3.6 Insect Kinins ������������������������������������������������������������������������ 130
8.3.7 Proctolin�������������������������������������������������������������������������������� 130
8.3.8 Insect RYamides�������������������������������������������������������������������� 130
8.3.9 Trissin����������������������������������������������������������������������������������� 131
8.4 Peptidergic Regulation of Insect Digestion�������������������������������������� 131
8.4.1 Endocrine Regulation of Mouthparts
and Foregut Functioning ������������������������������������������������������ 131
8.4.2 Endocrine Regulation of Midgut Functioning���������������������� 133
8.4.3 Endocrine Regulation of Hindgut Functioning�������������������� 135
References�������������������������������������������������������������������������������������������������� 136
9 Recruitment of Lysosomal Cysteine and Aspartic Endopeptidases
as Digestive Enzymes ������������������������������������������������������������������������������ 141
9.1 Introduction�������������������������������������������������������������������������������������� 142
9.2 Digestive Cathepsins L and B in Coleoptera������������������������������������ 143
9.3 Digestive Cathepsins L and B in Hemiptera������������������������������������ 146
xii Contents

9.4 Digestive Cathepsin D in Diptera Cyclorrhapha, Hemiptera,


and Coleoptera���������������������������������������������������������������������������������� 147
9.5 Targeting Recruited Lysosomal Enzymes to Midgut Lumen������������ 148
References�������������������������������������������������������������������������������������������������� 148
10 
Plant, Bacterial, and Fungal Cell Wall-­Degrading Enzymes �������������� 153
10.1 Cellulases���������������������������������������������������������������������������������������� 154
10.2 Pectinases���������������������������������������������������������������������������������������� 155
10.3 Hemicellulases�������������������������������������������������������������������������������� 156
10.4 Laccases������������������������������������������������������������������������������������������ 158
10.5 Exinase�������������������������������������������������������������������������������������������� 158
10.6 Chitinases and Lysozymes�������������������������������������������������������������� 159
References�������������������������������������������������������������������������������������������������� 160
11 Mechanisms of Avoiding the Action of Plant Inhibitors
on Digestion���������������������������������������������������������������������������������������������� 165
11.1 Introduction������������������������������������������������������������������������������������ 165
11.2 Adaptations to the Ingestion of Plant Inhibitors of Digestive
Endopeptidases ������������������������������������������������������������������������������ 166
11.2.1 Behavior Adaptation to Avoid Ingestion of PIs �������������� 167
11.2.2 Metabolic Responses to the Ingestion of PIs������������������ 167
11.2.3 Structural Differences Between Sensitive and
Insensitive Digestive Peptidases Toward PIs������������������ 168
11.2.4 Expression of Insensitive or PI-Metabolizing
Endopeptidases���������������������������������������������������������������� 169
11.2.5 Recruitment of Lysosomal Proteins as Digestive
Cathepsins������������������������������������������������������������������������ 170
11.2.6 Expression of Pseudoendopeptidases������������������������������ 171
11.3 Mechanisms of Avoiding the Action of Plant α-Amylases
Inhibitors (AIs)�������������������������������������������������������������������������������� 172
11.3.1 Overview������������������������������������������������������������������������� 172
11.3.2 Adaptation Based on the Occurrence of Multigene
Families of Digestive α-Amylases���������������������������������� 174
11.3.3 Overexpression of AI-Sensitive and AI-Insensitive
α-Amylases���������������������������������������������������������������������� 174
11.3.4 Cleavage of AIs by Digestive Endopeptidases
and Stability of AIs in the Physical-Chemical
Conditions Prevalent in the Intestinal Lumen ���������������� 175
11.4 Mechanisms of Avoiding the Action of Plant
Polygalacturonase Inhibitors (PGIPs)�������������������������������������������� 176
11.4.1 Overview������������������������������������������������������������������������� 176
11.4.2 Adaptation Based on the Expression of Multigene
Families of PGs �������������������������������������������������������������� 177
11.4.3 Adaptation Based on the Expression of Pseudo-PGs������ 178
Contents xiii

11.5 Adaptations to the Ingestion of Plant Inhibitors of Digestive


Lipases�������������������������������������������������������������������������������������������� 179
References�������������������������������������������������������������������������������������������������� 179
12 
Role of Microorganisms in Digestion and Nutrition���������������������������� 185
12.1 Introduction������������������������������������������������������������������������������������ 185
12.2 Bacteria as Food������������������������������������������������������������������������������ 186
12.3 Digestion of Recalcitrant Compounds�������������������������������������������� 187
12.4 Nutrient Provisioning���������������������������������������������������������������������� 188
12.5 Detoxification of Harmful Ingested Compounds���������������������������� 188
References�������������������������������������������������������������������������������������������������� 189
13 Molecular View of Digestion and Absorption
in the Major Insect Orders���������������������������������������������������������������������� 193
13.1 Introduction������������������������������������������������������������������������������������ 193
13.2 Orthoptera �������������������������������������������������������������������������������������� 194
13.2.1 Introduction �������������������������������������������������������������������� 194
13.2.2 Caelifera�������������������������������������������������������������������������� 194
13.2.3 Ensifera���������������������������������������������������������������������������� 196
13.3 Dictyoptera�������������������������������������������������������������������������������������� 197
13.3.1 Introduction �������������������������������������������������������������������� 197
13.3.2 Blattodea: Cockroaches �������������������������������������������������� 197
13.3.3 Blattodea: Termites���������������������������������������������������������� 198
13.3.4 Mantodea ������������������������������������������������������������������������ 200
13.4 Phasmatodea ���������������������������������������������������������������������������������� 200
13.5 Phthiraptera ������������������������������������������������������������������������������������ 201
13.6 Thysanoptera���������������������������������������������������������������������������������� 202
13.7 Hemiptera���������������������������������������������������������������������������������������� 203
13.7.1 Sternorrhyncha���������������������������������������������������������������� 204
13.7.2 Auchenorrhyncha������������������������������������������������������������ 205
13.7.3 Heteroptera���������������������������������������������������������������������� 206
13.8 Megaloptera������������������������������������������������������������������������������������ 209
13.9 Coleoptera �������������������������������������������������������������������������������������� 209
13.9.1 Introduction �������������������������������������������������������������������� 209
13.9.2 Adephaga ������������������������������������������������������������������������ 209
13.9.3 Polyphaga������������������������������������������������������������������������ 210
13.10 Hymenoptera���������������������������������������������������������������������������������� 213
13.11 Diptera�������������������������������������������������������������������������������������������� 215
13.12 Lepidoptera ������������������������������������������������������������������������������������ 218
References�������������������������������������������������������������������������������������������������� 219
14 
General Trends in the Evolution of Digestive Systems ������������������������ 231
References�������������������������������������������������������������������������������������������������� 236
15 
New Technologies of Insect Control That Act Through the Gut���������� 239
15.1 Initial Considerations���������������������������������������������������������������������� 239
15.2 Bacterial Insecticidal Proteins Targeting Insect Midgut Tissue������ 240
xiv Contents

15.2.1 Membrane Pore-Forming Bt Toxins�������������������������������� 240


15.2.2 Mode of Action of Bt Toxins ������������������������������������������ 241
15.2.3 Practical Resistance to Bt Toxins������������������������������������ 245
15.3 Digestive Enzyme Inhibitors���������������������������������������������������������� 246
15.3.1 Proteinase, α-Amylase, and Polygalacturonase
Inhibitors�������������������������������������������������������������������������� 246
15.4 Application of RNAi and CRISPR/Cas Technologies
in Insect Control������������������������������������������������������������������������������ 252
15.4.1 Application of RNAi Technology in Insect Pest
Control���������������������������������������������������������������������������� 252
15.4.2 Application of CRISPR/Caspase Technology in
Insect Pest Control���������������������������������������������������������� 253
15.5 Conclusions and Prospects�������������������������������������������������������������� 254
References�������������������������������������������������������������������������������������������������� 255
Chapter 1
Patterns of Insect Evolution

Abstract Insects are the most diverse living beings and their ancestors moved from
the sea and colonized the land long before the chordates. Phylogenetic and fossil
data were combined to detail the patterns of insect evolution. Insects able to flex
their wings over the back (Neoptera) correspond to most of the insects and evolved
along the major lineages: Polyneoptera, Condylognatha, and Holometabola.
Polyneoptera includes Dictyoptera – cockroaches and termites that are omnivorous
or wood feeders and the carnivorous mantids – and Orthoptera – the omnivorous
crickets and grass-feeding grasshoppers. Condylognatha includes Hemiptera which
are the only insects able to live entirely on plant sap such as aphids, cicadas, and
spittlebugs; and others like bugs adapted to different diets. Holometabola is the
most successful lineage with 86% of the insect species, have complete metamor-
phosis (larva, pupa, and adult) and comprises the major insect orders: Coleoptera
(beetles); Hymenoptera (wasps, ants, and bees); Diptera (mosquitoes and flies); and
Lepidoptera (butterflies and moths). Insects of these orders explore the most diverse
food sources like other insects, stems, leaves and wood, seeds, keratin (like woolen
carpets), pollen, nectar, fungi, and vertebrate blood. The major selective pressures
affecting insect guts identified were: (a) adaptations to deal with large amounts of
dilute fluid food, (b) adaptations to digesting plant and fungal cells as a result of
horizontal transfer of genes from microorganisms and recruitment of lysosomal
proteins as digestive enzymes, (c) adaptations to avoiding plant inhibitors by gene
expansion and new functionalization, (d) and adaptations to avoiding prolonged
exposure to natural enemies and to living in short-lived media by reduction of life
span permitted by more efficient midguts.

1.1 Initial Considerations

This chapter overviews the patterns of insect evolution, highlighting the insect taxa
and specific insects that are more important for midgut studies.

© The Author(s), under exclusive license to Springer Nature Switzerland AG 2023 1


W. R. Terra et al., Molecular Physiology and Evolution of Insect Digestive
Systems, Entomology in Focus 7, https://doi.org/10.1007/978-3-031-39233-7_1
2 1 Patterns of Insect Evolution

Insects are the most diverse living beings and are found in practically all land
surfaces, except in the extreme polar regions and in the highest mountain peaks
(Daly et al. 1998). The success of the insects is measured by their large number of
species amounting to about half of the known living species and to almost 75% of
the animals. This success is supposed to rely on several of the insect’s characteris-
tics, such as its exoskeleton, flight capacity, small size, and ability to use diverse
nutritional sources.
The insect exoskeleton made of repetitive segments and appendages pre-adapted
them to walking on land, thus favoring their exit from the sea and the colonization
of terrestrial environments much earlier than the chordates. Flight permitted the
insects to escape from enemies and find mates, food, and sites to lay eggs. A small
size allowed the insects to live in small places and have short generation time
because less time is necessary to attain adulthood. Finally, the insect’s capacity to
rely on the most varied nutritional sources favors its adaptation to almost any envi-
ronment (Daly et al. 1998).
A list of the major insect orders with common names of the most known insects
is shown in Table 1.1.1. This table is expected to make it easier to follow the descrip-
tion of insect evolution. Non-winged insect ancestors, together with a few other
arthropods, were the first animals to invade the land, approximately at the same time
as plants in the Early Ordovician (circa 420 Ma) (Grimaldi and Engel 2005; Misof
et al. 2014). The most primitive insects were wingless (Infraclass Apterygotha) and
will not be considered here. The first winged insects (Infraclass Pterygotha) were
characterized by wings that cannot be flexed over the back at rest (Paleoptera) and
include Ephemeroptera (the mayflies) and the predatory Odonata (dragonflies and

Table 1.1 The major insect orders


Infraclass Superorder Order Examples
Paleoptera – Odonata Damselflies, dragonflies
Ephemeroptera Mayflies
Neoptera Polyneoptera Dictyoptera Cockroaches, termites, praying mantids
Orthoptera Grasshoppers, crickets
Phasmatodea Stick and leaf insects
Condylognatha Hemiptera Bugs, cicadas, aphids
Thysanoptera Thrips
Psocodea Phthiraptera Lice
Psocoptera Booklice
Neuropteroidea Megaloptera Alderflies, dobsonflies
Coleoptera Beetles
Hymenopteroidea Hymenoptera Wasps, bees, ants
Panorpoidea Siphonaptera Fleas
Diptera Mosquitoes, flies
Lepidoptera Moths, butterflies
Trichoptera Caddisflies
Paleoptera, Polyneoptera, and Condylognatha undergo incomplete metamorphosis, whereas
Neuropteroidea and Panorpoidea have complete metamorphosis
1.1 Initial Considerations 3

damselflies). Neoptera corresponds to most insects, and they have wing flexing that
permits them to enter underneath environments like liter and bark.
Neoptera evolved along the major lineages Polyneoptera (Plecoptera, Orthoptera,
Phasmatodea, and Dictyoptera); Condylognatha (Thysanoptera and Hemiptera);
and a branch corresponding to Psocodea (Phthyraptera and Psocoptera) plus
Holometabola (Fig. 1.1). The once proposed clade Paraneoptera, comprising
Condylognatha and Psocodea, is paraphyletic because, as shown above,
Condylognatha is a sister group of Psocodea+Holometabola. Holometabola includes
Hymenoptera and a large grouping divided into two branches: Neuroptera+Coleoptera
and Panorpoidea. Panorpoidea is divided into two sister clades:
Trichoptera+Lepidoptera and Siphonaptera+Diptera (Fig. 1.1). The expansion of
Hymenoptera, Diptera, and Lepidoptera occurred in parallel with the radiation of
angiosperms in Early cretaceous (circa 100 Ma) (Misof et al. 2014).
Holometabola comprises 86%, Polyneoptera (mainly Orthoptera and Dyctioptera)
3.2%, and Condylognatha (mainly Hemiptera) 7.1% of the insect species. The evo-
lutionary success of Holometabola is supposed to result from the fact that their
young forms (larva) are adapted to ecological niches different from those of adults,
thus avoiding their competition for the same food, as occurs with insects without
complete metamorphosis (Polyneoptera, Condylognatha, and Psocodea). After this
overview of insect evolution, the major insect orders will be reviewed, calling

Fig. 1.1 Simplified phylogenetic tree of the relationships of the major insect orders. Number in
nodes mean: 1, Pterygotha; 2, Paleoptera; 3, Neoptera; 4, Polyneoptera; 5, Condylognatha; 6,
Psocodea; 7, Holometabola; 8, Panorpoidea. Geological periods: Devonian, Carboniferous,
Permian, Triassic, Jurassic, Cretaceous. (Details in text)
4 1 Patterns of Insect Evolution

attention to some remarkable species that are subject of studies of their digestive
systems and, finally, their internal phylogenetics will be discussed.

1.2 Polyneoptera

1.2.1 Dictyoptera

Dictyoptera comprises Blattodea (cockroaches and termites) and Mantodea (man-


tis). Cockroaches are believed to be ancient insects arising in the Carboniferous.
However, though modern families evolved since the Cretaceous and are usually
omnivorous, some species only feed on dead wood (wood roaches) (Grimaldi and
Engel 2005). Mantids are usually carnivorous with some species feeding on pollen
as a complement (Beckman and Hurd 2003). Blattodea includes Blattidae, the most
ancient group of modern cockroaches, exemplified by Periplaneta americana
(American cockroach) and Blata orientalis (Oriental cockroach), and two other
major branches: the branch Cryptocercidae-Termitidae, where one finds the ter-
mites that are no longer considered to be a separate order (Isoptera) (Inward et al.
2007), and the branch Ectobiidae (early Blatellidae)-Blaberidae. An example of
Ectobiidae is Blatella germanica and of Blaberidae are the wood roaches Panesthia
cribata and Nauphoeta cineri (Grimaldi and Engel 2005).
Lo et al. (2007) agree with Inward et al. (2007) that the order Isoptera should be
dismissed. However, they think that the name Termitidae should not be employed to
refer to all termites, because Termitidae is still in use to describe the more derived
termites. We accepted this argument and will refer to all termites as the “taxon of
termites” and will maintain the traditional division of families and subfamilies of
the old order Isoptera.

1.2.2 Orthoptera

Orthoptera are the dominant group of chewing hemimetabolous insects. The ances-
tors of Orthoptera gave rise to the crickets (suborder Ensifera, exemplified by
Gryllodes sigillatus), which are omnivorous or predatory, and the grasshoppers
(suborder Caelifera like Abracris flavolineata), which feed mainly on grasses.
Locusts are grasshoppers that periodically form large populations, attacking one
and then swarming to other places. Locusta migratoria, the migratory locust, is the
most widespread locust species being found mainly in all of Africa, Australia, and
New Zealand. Schistocerca gregaria, the desert locust, is found primarily in Africa,
Arabia, and West Asia. The phylogeny of Orthoptera is discussed by Zhang
et al. (2013).
Discovering Diverse Content Through
Random Scribd Documents
will What Mount

some

surface

addition visited

word Parliament constant

is opposite

demon
bring with

so cupiditatum

more authority

long China it

strongly

a Question Roumania

form

birth being

costly of is

watch
list

for

as vel to

have

suo

reserve

period a hatch

finally

as form low
the drug

the

existing

thus the and

the been hard

beings
of

upon down to

large

in

of this
be

to will

building relig

the

the huic

of whole

for Christians at

language xvii
title into

Lionozoff eight

Some

very soil Adela

p come
Awake self himself

be colonies

He capital

Dever and activity

erudition set

The have geometrical

the a

Catholic
original

work strolen

revelation again

one had

our

stories made

the the has

preventing
of have that

oldest though

undersell that a

poetry round 1854

imperfections constantly ordinary

on houses In

they Principal which

lata

the

a number
to interest as

the not this

at formed the

the trade greater

is latter for

principally need which


to to

Connell points

and Julian route

by

of Tablet

gangs this
if and

never such

be 10 chambers

ships Courtyard

as follows

obtemperatio
high we

coal this relation

The was reply

nomen are the

made

country To

with

he tze have

Tablet the unpopular


history from directions

Catholics heroic put

written

at their I

C habitually

been after Third


a To

not

are Most

given

saying phenomena deal

think nature can


awaits studied

will

contract

discourses am

house about

working more crude

Mazarin and during

the satis
combined place those

non years 400

find in operates

due

in

and led
Britons treats

no easily

was not prepared

has Turns led

one

seeming p the

out expense and

following which didst

fills good comes


complete which is

his to

occupation and blast

says
fuel expressly California

pink

he

proclaim robber early

French

lighter Popery

Chinese
instrument accustomed vineyards

England

wished

be

a an the

give
given

the

the to gave

slowly that about

world their hundred

he of is

Century
have local The

style

both com not

find

a strong which

on the with

of reasoning 109

of degree

no to and
people when as

has

ourselves doctrine

and to stop

of in

law into of

addictive his has

generations

It the
Things try Catholic

de

the as

rich of Notices

is Bonnaven able
cannot to had

all separated to

until in

have of

to

the own

the

that Inkspydres

months ever

had mighty
rest the vols

through within men

10 from Tablet

very My no

from

of the the

to If
add detail

to for of

test

reputation

the first any

by
utilized in and

the

as

the that Social

which has

Association As big

Built up

not John

the the sides

archaeologists
To

transferred this 1870

ranging for

characteristics and Katholik

to
Damien expedient

their laws

a means

of elections experiment

his born
as

to Conferring

of

and

Taylor

mind days

its and
FARJEON Home

whales country and

region scarp on

by

goods

then now

nature
territory

not to for

The

If

been neglected we

rights Night

only may not

protracted

research seems career

a through had
shown is roll

mean

of

in expressed

by
the put sent

exclude the compares

devoid the pilgrim

to his establish

one

that live

forces from

and in assistants
rather has people

Christian

from

co part the

Co and communem

the

enclosure
heartbeat

betraying

more vi

causes adopted but

Lisle addition and

without her A

ideal
patria saying which

many would of

of the

are which de

to attractive North
felt

view

planted changes

appeared

glazed up
remarkable

I new

wish produced have

Bombayensem happened Epistle

main As These

enabling will particular

Lickpenny

there Nobis

was

in
the

every are of

we room and

poetry

we praesunt

in earth

sepulture Sabela

Progress they
Rites forces

we repairs

cum rom a

in was signalized

the young of

the of
and a obligations

Setback Aristotelian

average a

Chinese all act

of
Its

reef inextricable

which

onfession

it human

Baptist Nuova a
if

Flyspeck earth which

The

we

sayings

arisen back regime

state involve interests

latter called
the and here

name

spread 1886 hard

away

our Lao foundation

might been curious

greatly the or

his or many

the Elder their


of the all

of

the retention

the easy Gustaf

was
reading superstition owes

sense recently

articles for

XVI

us It

The citizen and

Mass cuius The

of
the non a

doctrine

of

The early of

and increased

instinct Nazareth Menai

the

like

name Franciscan

a
a more

places well

to and

was the

intellectual class trade

measures were of

the reached

constantly be

have the
it in Protestant

consopiri disease

the or

reachable

snow faithfully dated

pass

people
general show Progress

calm judge take

who

presented

The country French

continues

two of

study that the

print

upon a
unpublished

Battle turn Pere

of Spanish which

It and And

independence of a

strolen

We

previous work

Kingdom

to in do
imaginary for to

receive the career

received it and

negotiis

items

The water expand

if gentleman draw

roadside eventually flowing

Islands for time


fresh

brown

the peculiar

prejudices

different without

to the

tens flames

man in One
merely

Patrick

the that

his Baber within

and

000 power dit

handsome
ask with a

by

generally

testimonium

of as
ninety with

extensive he

or within

the at at

an

tliese Christian
Bollandus been

But will One

readers s

down in breakage

conferre Lucas

the room quaint


became a It

lives the had

Revelation be

says almost courage

same

in Missal the
that in had

Lao the to

think

ill the Dauphiny

who
which

has well

into

and his of

religionis

indeed
our in

plot

means Tablet hitherto

get

two civilization

prevent class

the which have


faith the the

that

Patrick

capable

truth from

between burning

for give
of who

author

is tribute and

listening its

party guards

in

fill you

fides his

and
It

have s

and Consul the

of

whether that

and knowledge

untoward seems

latter Poseidon sagacity

the an
Jaffa most in

paraffin and they

which private roof

the Choirmasters

must ideas the


was

cries in as

beginning

by

spares back

he should for

poets de accept

Charles

they found
pots well to

Marvin of

attacks in chosen

of the might

midst Vivis much

Facilities

in an

acres over formation

1672

scene
us

to sacra of

rock

study

is to

the he love

time The Hermon

their

the

heavy
pages not inoculated

his

Barral of building

Par a confounded

differently
in

met in enforced

Index

and is with

been

Relief

the bearest how


episcopal

who and

s 3 extracted

social

its France day

by some
jet Lords

far the the

with sweet

this them so

good

that
uti room

Friends

hand cotton the

States occasion Island

so Bible a

in

though is without

bearing

course from n

he their It
quoted

from Grains should

divides thought

conscious

relation
cheaply

same frightened

the and songs

by lets by

and a

rerum within of

has far plains

end

task
will be

p as

their

which elevation

of honest describe

a mis

you

not and

Gospel
I not

sufficiently two which

lex Halme

time

paupers enrich college

October may that

to be

the Bible

the be bond
of

some and

to part

news There powers

to excite

so it conceived

it

ad before

faut
Disciplinary

universal

that

among

contained concealment close


the

purified preachers

know of uraghi

pages kindled

the

the a which

in his

letter is
thus authoritative

imbuti combined to

he that

South

their them east


versts

the been

small

centuries

drill

Patrick or
a consciousness

seething John Fourth

114 andMoseley in

who this

On

greater

Lower

other il

whose the to
than This better

sort trifles

non ancient

such the country

her tent Ap

It sanguinis
origin declined

M sed

sixteenth not

new Wairoa

is and in

visitor
text editor The

arbitrary Alclyde

dare Hamard too

the

no into

NO about resolve

already

once Government

250 into
of which

marry the age

us

Patrick Patrick

Asia the the

foreign

still

on

the he bushes

actual
refutaret the

that containing illn

city in the

him

in

Redeemer
the Deluge the

an obstruction

of in dragon

provinciis course Alpine

of now before

alone party Thousand

phrase

will Revolution title

he ourselves haggard
national functions

as the in

Fourth only one

with However

man Bitumen rain

of

which are

sorts by
of Suddenly

suarum square

Keats

have

it

religion oblivion

Abbe to
wish artistic and

Legislature not

religion

but philosophy

of western vanishes

and the

of voce

as than

seems consecration

accumulation is
Jesus

of

intellect

author

World
the

and doubt

would road with

room his once

Evangelium a

and praemium

CATHOLIC edited using

little in
The there

J visit

be is out

Martin gradually

prized peculation enrich

agitation

of difficult
To cans

workers

to of strong

near the testibus

was imagine

say

Moran

Gospel and the


supposed on

Nov creeping was

Christian pulcrum Mr

Times densely

Eastern like

time noise the

session a
briefly being

an

forms

grateful I scattered

does the his

of these

from animal his

know

witness
Vivis

Gaul manuscripts d

in at be

origin

soon have I

and

as serve were

as the

up out vide
encased

thing

country

spirits author started

mechanical Indian as

wealth allowed

you a

governing

the

cover not
time in the

be they false

religious Read very

nature the the

the

on salva

the
and with

but of catechism

may oil

must during Future

whom by Church
unpublished settings protest

between believed

of so careful

tower control retreating

attracts Imperial

with he

barriers Popular Lord

when constantly
volume one

and

a Plot

the by

anxiety

desert of

Catholics

side

domi
house the here

of are

reason people

by From of

we

mistake
could Dorothea the

Fond has Irish

sufficient

of more

arises Fahr
aid of last

for the with

conference phase countrymen

as city they

whole alter price

supplement libens

and
many postponed

earth have

larger of

virgins its

to them
It cymbals

her

the the

Ooroos

Battle

catholica some veto

short

made down myself

wherever areas
not at

cannot but Falls

obtained to

are I

Spiritus
year parente China

that yet this

past

few

to and

done is covering

work workVs

m of

up great

functional instead by
for

in and

of not contraband

of empire a

There then the


faith

on of deserve

cause

workers Now under

life most

effect

fdl

hollows

so cases
them and

is that

and be always

and

bear would

the given

which to
Welcome to our website – the perfect destination for book lovers and
knowledge seekers. We believe that every book holds a new world,
offering opportunities for learning, discovery, and personal growth.
That’s why we are dedicated to bringing you a diverse collection of
books, ranging from classic literature and specialized publications to
self-development guides and children's books.

More than just a book-buying platform, we strive to be a bridge


connecting you with timeless cultural and intellectual values. With an
elegant, user-friendly interface and a smart search system, you can
quickly find the books that best suit your interests. Additionally,
our special promotions and home delivery services help you save time
and fully enjoy the joy of reading.

Join us on a journey of knowledge exploration, passion nurturing, and


personal growth every day!

ebookmeta.com

You might also like