Pertemuan 02 global klorofil
Download as PPT, PDF0 likes602 views
Dokumen tersebut membahas tentang distribusi global produktivitas primer di laut, dengan menjelaskan bahwa tingkat produktivitas primer bervariasi di berbagai lokasi tergantung suplai nutrien, dengan produktivitas tertinggi di daerah pantai dan upwelling."
Pertemuan 02 global klorofil
- 2. • Di laut lepas, dalam kondisi seimbang (kesetimbangan), nitrogen yang diperlukan untuk mendukung produktivitas primer sebagian besar disuplai dari laut dalam yang kaya akan nutrien lewat advective fluxes nitrat selama upwelling atau percampuran vertikal atau diffusive fluxes yang dipicu oleh gradien nutrien setebal/sepanjang termoklin (Lewis et al., 1986). • Fluks nitrat secara advectif di laut terbuka cenderung lebih tinggi di daerah lintang tinggi, dimana percampuran secara convectif menyebabkan produksi primer yang tinggi. Sebaliknya, fluks rendah di laut tropis yang terstratifikasi secara permanen, dimana termoklin permanen membatasi/menghalangi fluks ke tempat lain dengan proses difusi yang lambat.
- 3. • Suplai nitrogen paling rendah dijumpai di tengah gyre oseanik, dimana termoklin yang dalam dan gradien nitrogen yang halus menentukan laju yang lambat dari suplai nutrien ke zone biogenik (Sverdrup, 1955; Dugdale et al., 1990). • Namun, fluks nitrogen dipacu di daerah ekuator lautan Pasifik dan Atlantik, dimana divergensi ekuator mengarah kepada doming piknoklin di ekuator, membawa air yang kaya akan nitrat pada kontak yang lebih dekat dengan air permukaan.
- 4. • Proses ini menjelaskan biomassa fitoplankton dan produksi primer yang lebih tinggi seperti yang teramati di laut ekuator (Murray et al., 1989; Pena et al., 1992; Carr et al., 1995). • Dengan demikian terdapat pola latidutinal yang kuat dalam suplai nitrogen dan akibatnya, juga dalam produksi primer di laut tropis. Planas et al. (1999) calculated the vertical turbulent diffusion coefficient and the nitrate gradient across the thermocline, thereby allowing the calculation of upward diffusive nitrate supply rates. • They then used ‘5N tracer additions to estimate nitrate and ammonium uptake rates and to test their possible light dependence. The estimated nitrogen uptake was then compared with gross primary production and estimates of diffusive nitrate supply to the biogenic layer.
- 5. Tingkat Produktivitas primer Lokasi Rendah <100 mgC/m2/hari Convergent gyre Lebih tinggi > 250 mgC/m2/hari Oceanic temperate Coastal zones Sangat tinggi Mencapai 1000 mgC/m2/hari Coastal upwelling Tingkat Produktivitas primer
- 7. Distribusi global produktivitas primer
- 8. • Walaupun demikian, di beberapa perairan, zooplankton dapat juga memangsa fitoplankton secepat fitoplankton tersebut tumbuh, akibatnya peningkatan produktivitas primer tidak memperlihatkan peningkatan yang nyata dan standing stock fitoplankton. • Keadaan begini dijumpai di Lautan Pasifik Utara kira-kira pada 500 LU. Di luar pengaruh pantai, hampir tidak terdapat perubahan standing stock fitoplankton sepanjang tahun; jumlahnya tetap konstan sekitan 0,5 mg klorofil-a/m3. Namun demikian, produktivitas primer meningkat dari nilai < 50 mgC/m2/hari pada musim dingin menjadi > 250 mgC/m2/hari pada bulan Juli. Kelebihan produktivitas primer dimangsa oleh zooplankton yang meningkat jumlah biomassa-nya. • Hubungan antara fito- dan zooplankton ini memiliki implikasi bagi bentos di laut dalam di Pasifik Utara; karena hanya sedikit fitoplankton yang tidak dimakan oleh zooplankton yang tenggelam ke perairan dalam (dasar) yang merupakan suplai makanan bagi hewan-hewan bentos.
- 12. Produksi ikan di lokasi upwelling Perairan Produksi Benguela & Canary > 26 juta ton sardin Peru > 12 juta ton anchoveta California > 5 juta ton anchovy dan hake
- 13. PRODUKSI BARU (NEW PRODUCTION) DAN PRODUKSI DAUR ULANG (REGENERATED PRODUCTION) • Semua unsur yang terikat dalam bahan organik lambat laun akan didaur ulang (recycled), tetapi pada skala waktu yang berbeda. • Proses pengubahan bahan organik kembali ke bentuk unsur anorganik secara umum disebut mineralisasi. • Proses fiksasi karbon dan CO2 ke dalam senyawa organik dengan menggunakan energi yang diturunkan dari oksidasi senyawa anorganik (misalnya senyawa nitrit, methan, dan sulfur) disebut chemosynthesis.
- 14. • Secara ekologi, aspek yang paling penting dalam pendaur-ulangan di laut adalah laju dimana nutrien yang membatasi pertumbuhan didaur-ulang. • Di antara berbagai nutrien yang dapat berada dalam jumlah terbatas di laut, nitrat (NO3 +), fosfat (PO4 +) dan silikon terlarut (Si(OH)4) adalah yang paling sering dijumpai dalam konsentrasi sangat rendah (di bawah nilai setengah jenuh) yang diperlukan untuk pertumbuhan fitoplankton yang maksimum.
- 15. • Keterbatasan silikon mempengaruhi terutama organisme yang menggunakan unsur ini untuk membentuk rangka atau cangkangnya; organisme tersebut antara lain diatom dan dinoflagellata (fitoplankton) dan kelompok radiolaria (zooplankton). • Siklus silikon relatif sederhana karena hanya menyangkut bentuk-bentuk anorganik; organisme memanfaatkan silikon terlarut untuk membentuk cangkangnya, dan bahan cangkang ini akan larut begitu organisme tersebut mati.
- 16. • Siklus fosfor relatif juga sederhana (dalam perspektif kimiawi); pada pH air laut yang biasa (bersifat alkalin), fosfat organik relatif mudah dihidrolisis kembali ke bentuk fosfat anorganik yang kemudian akan tersedia kembali untuk dimanfaatkan oleh fitoplankton. • Karena fosfor berdaur dengan cepat melewati rantai makanan (food chains), unsur ini jarang menjadi pembatas dalam lingkungan laut.
- 17. • Dibandingkan dengan silikon dan fosfor, pendauran nitrogen merupakan proses yang lebih kompleks. Siklus nitrogen di laut (Gambar) sangat kompleks karena nitrogen di laut berada dalam berbagai bentuk yang tidak mudah diubah dari satu bentuk ke bentuk lainnya. • Bentuk-bentuk tersebut meliputi molekul nitrogen terlarut (N2) dan bentuk ion ammonia ((NH4 +), nitrit (NO2 +), dan nitrat (NO3 +), serta senyawa organik seperti urea (CO(NH2)2).
- 19. • Bentuk dominan dari nitrogen di laut adalah ion nitrat, dan seringkali, bentuk ini yang diserap oleh fitoplankton, meskipun banyak spesies lain juga dapat memanfaatkan nitrit atau ammonia. • Ada beberapa spesies fitoplankton yang juga dapat menyerap molekul-molekul kecil nitrogen organik, seperti asam amino dan urea. • Laju penyediaan nitrogen dalam bentuk yang sesuai dengan kebutuhan fitoplankton dapat membatasi produktivitas primer di perairan oligotrofik sepanjang tahun dan di perairan temperate selama musim panas.
- 20. • Regenerasi nitrogen di kolom air merupakan akibat dari aktivitas bakteri dan ekskresi oleh hewan laut, khususnya ekskresi ammonia oleh zooplankton. • Proses oksidasi ammonia menjadi nitrit dan kemudian nitrat disebut nitrifikasi; bakteri yang menjadi mediator perubahan ini disebut bakteri nitrifikasi. • Proses kebalikannya, yaitu pembentukan senyawa nitrogen dan nitrat (terjadi terutama dalam sedimen yang anoxic) disebut denitrifikasi; perubahan ini dilakukan o!eh bakteri denitrifikasi. • Siklus nitrogen juga terlibat dalam fiksasi nitrogen, dimana gas nitrogen terlarut diubah menjadi senyawa nitrogen organik; proses ini hanya dapat dilakukan oleh beberapa fitoplankton saja, terutama cyanobacteria.
- 21. • Nitrogen organik terlarut (dissolved organic nitrogen, DON) dan nitrogen organik partikulat (particulate organic nitrogen, PON) keduanya berlaku sebagai nutrien bagi pertumbuhan bakteri. • Bakteni memecah protein menjadi asam amino dan ammonia, dan yang terakhir ini dioksidasi di dalam proses nitrifikasi. • Nitrogen anorganik terlarut (dissolved inorganic nitrogen, DIN) yang kemudian dilepaskan membuat bentuk-bentuk ini tersedia kembali untuk diserap/dimanfaatkan oleh fitoplankton. • Berbagai jenis bakteri yang terlibat dalam siklus ini dapat menyediakan dirinya sebagai sumber makanan langsung bagi beberapa nano- dan mikrozooplankton.
- 22. • Aspek penting dari siklus nitrogen laut menyangkut sumber nitrogen yang dipakai dalam produksi primer. Beberapa bagian dari produksi primer berasal dari nitrogen yang didaur-ulang dan bahan organik di dalam zona yufotik; bagian lain didapat dari new nitrogen (nitrogen baru) yang berasal dari sumber di luar zona yufotik. • Nitrogen baru, umumnya nitrat, dapat memasuki zona yufotik tidak hanya dari perairan di bawah nutriklin oleh percampuran vertikal, tetapi juga lewat (dalam jumlah lebih kecil) fiksasi N2 dan aliran sungai serta dari hujan.
- 24. • Nitrogen yang diregenerasi (regenerated, didaur-ulang) terutama berada dalam bentuk ammonia dan urea. • Perbandingan antara N-regenerasi dan N-baru (berarti juga produksi regenerasi dan produksi baru) penting karena hanya pasokan N-baru yang terus-menerus yang dapat menentukan/memberikan kapasitas total bagi laut untuk menghasilkan panenan ikan yang sustainable atau lestari (perlu diingat bahwa mengambil ikan dari laut juga berarti mengambil nitrogen). • Selain itu, hanya N-baru yang dapat menyerap (take-up) kelebihan CO2 yang memasuki laut lewat aktivitas manusia; dalam hal ini peningkatan produksi fitoplankton akan mengurangi lebih banyak CO2.
- 25. New nitrogen Regenerated nitrogen 1 Disebut juga allochtonous 1 Disebut juga autochthonous 2 N disuplai ke dalam sistem dari luar 2 N disuplai lewat pendaur-ulangan di dalam sistern 3 Biasanya nitrat dan N2 3 Biasanya ammonium dan urea 4 Carbon difiksasi dan new N merupakan sumber N 4 Carbon difiksasi dan regenerated N merupakan sumber N 5 Produktivitas umumnya tinggi kalau suplai N baru juga tinggi 5 Berkaitan dengan produktivitas yang rendah 6 Di laut terbuka dalam keadaan seimbang, produksi baru setara dengan hilangnya C dan zone yufotik 6 Besarnya tergantung dari produksi baru 7 Di sistem yang tidak seimbang, seperti di wilayah pantai dan daerah upwelling, keseimbangan yang pasti tidak diharapkan, tetapi hilangnya C menjadi lebih besar kalau produksi baru juga besar 7 Tidak ada carbon yang hilang dari zona yufotik kalau recycling terus berlangsung - oligotrophic ocean: setiap atom N direcycled 8-9 kali - coastal ocean: setiap atom N direcycled 2 kali
- 26. f-ratio • Dari produksi baru dan produksi daur ulang, timbul konsep baru, f-ratio, yaitu perbandingan antara produksi baru dan produksi total: produksi total = produksi baru + produksi daur ulang oligotrofik: f-ratio: 0,1 upwelling f-ratio: 0,8 seluruh lautan f-ratio: 0,3 – 0,5 totalproduksi baruproduksi ratio f
- 27. POLA BARU DARI JARING MAKANAN DI LAUT
- 28. Manusia selalu meningkatkan pemanfaatan laut baik sebagai sumber makanan atau bahan lain, atau sebagai tempat pembuangan sampah Karena kita semakin sering memanfaatkan laut, dengan demikian kita juga harus semakin memahami ekosistem laut Salah satu dasar untuk mengerti ekosistem adalah pengetahuan food webs, tempat energi dan materi mengalir Hanya energi dan senyawa organik yang dibicarakan disini; anorganik N, P, Si, Fe Ocean’s food web sudah dipelajari hampir satu abad; penemuan akhir- akhir ini menunjukkan bahwa buku teks yang klasik mengenai rantai makanan dari diatom - copepoda - krill - ikan - ikan paus hanyalah merupakan salah satu bagian kecil dari aliran energi
- 29. Hasil penelitian akhir-akhir ini (m.o, DOM, bahan organik non-hayati) di laut menunjukkan adanya “pathway” lain dimana sebagian besar energi yang tersedia mengalir. Ahli-ahli kelautan mencoba mencari tahu. Sekarang terdapat banyak bukti yang menunjukkan bahwa sebuah paradigma baru tentang ocean’s food web muncul.
- 30. PERAN MIKROORGANISME Fotosintesis • Fotosintesis merupakan proses biologi di laut yang paling dipahami karena telah beribu-ribu data hasil penelitian di lautan dunia tersedia. • Ryther (1969): ada 3 wilayah di laut dengan produktivitas yang berbeda
- 31. Tiga wilayah di laut dengan produktivitas yang berbeda Wilayah % Total Luas % Produksi Primer Laut terbuka 90% 81.5% Perairan pantai di atas paparan benua 9.9% 18% Upwelling utama 0.1% 0.5%
- 32. • Metode yang biasa digunakan untuk mengukur laju fotosintesis fitoplankton tidak mengukur semua bahan organik yang dihasilkan, biasanya tidak ada cukup ulangan untuk mendapatkan “confidence limit” • Tumbuhan yang paling nyata di laut adalah seaweeds, tetapi mereka bukan produser primer yang paling signifikan, hanya 10% dari produser primer di laut. Data laju fotosintesis dari kelp dan seaweeds lainnya cukup tinggi. Memang seaweeds dan seagrass penting di daerah pantai • Pada skala planet, fitoplankton adalah produser utama. Fitoplankton: - net plankton (> 60 mm) merupakan basis paradigma yang sudah mapan - nannoplankton (< 60 mm) sulit diteliti, makanya diabaikan
- 33. • Upaya untuk memahami pentingnya net dan nanoplankton dilakukan oleh berbagai peneliti; teknik pengukuran dengan 14C, yaitu dengan menghitung radioaktivitas secara terpisah dengan filter membran yang halus. Kesulitan menyaring: - fragmentasi - nano tertahan (clogged) • Dari beberapa studi didapatkan bahwa diatom dan net plankton lainnya merupakan bagian kecil dari produktivitas primer. Nanoplankton menyumbangkan > 90% total fotosintesis (lihat hand out Tabel 1) baik di pusat gyre, upwelling, wilayah pantai, maupun estuaria. Di perairan kutub Chl dari nano ~1-3 kali net.
- 34. • Autoradiography 14C dari diatom dan dinoflagelata menunjukkan fotosintesis yang rendah sedangkan nanoplankton menunjukkan fotosintesis yang tinggi. Net plankton : sequoias of the sea Nannoplankton : major fotosintesis • Pentingnya nanoplankton juga ditunjukkan oleh studi akhir-akhir ini dalam hal jumlah. Metode konvensional dari sampel yang diawet, spesies diatom dan dinoflagelata menunjukkan dominan. Kenyataannya nanoplankton tidak bisa diawet dengan baik, jadi sering diabaikan. • Di antara nanoplankton (< 60 mm) sebagian besar fotosintesis dilakukan oleh organisme yang berukuran < 30 mm.
- 35. Respirasi • Kita tahu hanya sedikit mengenai respirasi • Konsumer di laut meliputi spektrum ukuran yang lebih luas ketimbang produser • Sangat sulit atau bahkan tidak mungkin mengambil sampel seluruh organisme dalam satu pengukuran laju respirasi, meskipun kalau mamalia diabaikan. Lagi pula, laju respirasi total begitu rendah sehingga diperlukan volume air yang sangat besar untuk dapat mencapai sensitivitas yang cukup untuk mengukur perubahan konsentrasi oksigen terlarut atau parameter respirasi lain dalam waktu yang singkat
- 36. • Walaupun menghadapi kesulitan-kesulitan ini beberapa peneliti telah memisahkan secara fisik dua atau lebih kelas ukuran fitoplankton dan telah mengukur berbagai parameter respirasi dari setiap ukuran. • Pomeroy dan Johannes (1966) mengambil contoh dan memisahkan serta membandingkan respirasi net plankton dan mikroorganisme. Beberapa studi serupa juga dilakukan di berbagai bagian lautan di dunia. Semua hasil menunjukkan bahwa respirasi mikroorganisme jauh melampaui respirasi net plankton, umumnya sebesar 10 kali lebih besar, yang menunjukkan bahwa mikroorganisme mengkonsumsi sebagain besar energi yang dihasilkan oleh produksi primer. • Beers et al. (1967, 1969) menunjukkan hasil penelitian bahwa plankton ukuran kecil, terutama mikroorganisme merupakan konsumer energi yang signifikan
- 37. • Semua pendekatan penghitungan respirasi, biokimiawi, mikroskopis, dan respirometris, menunjukkan bahwa mikroorganisme merupakan konsumer utama energi di laut. • Di pusat gyre oseanik komponen yang signifikan dari ini kemungkinan adalah respirasi fitoplankton. Di dalam gyre, pertumbuhan fitoplankton dibatasi oleh suplai elemen esensial, dan perbandingan antara fotosintesis dengan respirasi rendah. • Sheldon et al. (1972): dengan pendekatan yang lain untuk menjawab permasalahan tentang signifikansi net plankton dan mikroorganisme dengan menggunakan “particle counter” bersama-sama dengan data yang tersedia tentang organisme besar, hasilnya menunjukkan bahwa biomassa seluruh kelas ukuran organisme di laut, dari bakteri sampai ikan paus, hampir sama. • Kalau konsep keseragaman distribusi biomassa di antara kelas ukuran di laut tersebut benar, maka terdapat hubungan terbalik antara ukuran dan laju metabolisme, sehingga semakin kecil ukuran organisme, semakin besar konsumsi energi
- 38. • Kalau m.o. merupakan konsumer utama di laut, perlu diketahui jenis metabolisme apa yang penting dan bagaimana itu cocok/pas dalam food web. Sampai waktu itu bahkan belum diketahui kelimpahan berbagai jenis protist. • Sedikit peneliti yang telah mengamati populasi m.o. yang masih segar dikoleksi di laut. Setiap pengamat menggunakan metode yang berbeda-beda dan tidak ada atau kecil sekali komunikasi di antara mereka untuk saling membandingkan. • Hasilnya juga masih kontradiktif: • - Dilaporkan adanya jumlah yang besar alge palmelloid kecil, atau sesuatu dengan deskripsi yang sangat umum bahkan pada kedalaman yang besar (Bernard, 1967). • - Adanya populasi bakteri yang besar (Kriss, 1963; Seki, 1972). • - Peneliti lain jarang menemukan m.o. di atas (Wiebe dan Pomeroy, 1972) • Oleh karena itu diperlukan studi lanjut tentang sistematika, kelimpahan, dan aktivitas metabolik dari komunitas m.o. di laut lepas untuk memecahkan laporan yang bertentangan ini
- 39. PATHWAYS (LINTASAN) YANG ABIOTIK DAN TIDAK LANGSUNG Sumber lain dari particulate organic matter (POM) Paradigma (model, pola) food web di laut juga berubah lewat diketahuinya potensi yang penting dari ‘non living POM’ yang tidak berasal langsung dari produksi primer. Partikel anorganik dari berbagai type lebih melimpah dari pada organisme hidup di laut. Partikel anorganik tersebut berbentuk seperti agregat. Nasib agregat dan partikel lain belum diketahui, meskipun agregat yang diproduksi di laboratorium dari air laut alami dapat menunjang pertumbuhan zooplankton. Belum diketahui, apakah bakteri dan protist lain dapat memanfaatkanya, tetapi bakteri jarang didapati menempel pada agregat tersebut dalam sampel air laut yang baru saja diambil (Wiebe dan Pomeroy, 1972)
- 40. Konsumsi heterotroph terhadap dissolved organic material (DOM) • DOM di laut dunia merupakan cadangan C organik terbesar di planet, kebanyakan sulit terurai dengan residence time ribuan tahun (Williams et al., 1969). Namun, kita ketahui bahwa kemungkinan seperempat dari bahan organik yang disintesis oleh fitoplankton laut hilang dalam bentuk bahan terlarut. Sebagian besar materi ini mungkin terdiri dari produk awal fotosintesis seperti glukose atau asam glikolik • DOM ini kebanyakan berupa asam amino dan fragmen besar dari protein, lemak, dan karbohidrat yang siap diasimilasi. • Senyawa-senyawa yang siap diasimilasi ini dilepaskan oleh hewan atau tumbuhan, dan dapat diserap dari laut dengan cepat dan efisien. • mg jumlah glukose dan asam amino yang disampel adalah konsentrasi batas dimana m.o. tidak dapat lagi menyerap secara efisien. • Segera setelah aktivitas fotosintesis plankton meningkatkan konsentrasi senyawa organik yang mudah diasimilasi, m.o. segera menyerapnya, dan mengembalikan konsentrasi materi tersebut ke konsentrasi dasar. • Konsumsi langsung DOM ~ setengah (50%) dari total degradasi bahan organik di laut
- 41. • Diperkirakan konsumsi glukose dan asam amino oleh m.o. berjumlah 35% dari total produktivitas primer per tahun. Kalau glikolat dan karbohidrat lainnya dimasukkan, menjadi kurang lebih 50%. • Kenyataan ini merupakan awal melihat adanya pathway (lintasan) yang signifikan dari yang kita duga. • 80% m.o. yang bertanggung-jawab bagi pemanfaatan senyawa organik terlarut akan lolos filter ukuran 8 mm dan 50% akan lolos filter ukuran 1 mm.
- 42. PARADIGMA BARU Jaringan konsumer • Pada model atau pola klasik dari food web di laut (lihat hand out Gambar 1) konsumer utama dianggap dari net zooplankton seperti copepoda, mysids, dan euphausiids. Konsumer kedua dan ketiga adalah nekton, termasuk ikan, cephalopods, dan cetaceans. M.o. dianggap berperan sebagai pengurai (dekomposer) (Strickland, 1965) • Sekarang ada bukti-bukti yang semakin banyak bahwa net zooplankton secara metabolisme tidak dominan • M.o (yang biomassanya mendekati sama dengan biomassa net plankton) merupakan pengantar energi dan materi yang lebih besar karena laju metabolisme mereka yang lebih tinggi per satuan massa. Meskipun demikian dampak mikro dan makroorgaisme pada aliran energi di laut masih diperdebatkan
- 43. • Estimasi baru-baru ini tentang komponen mikroba dalam respirasi bervariasi dari 50% (Riley, 1972) sampai > 90% (Pomeroy dan Johannes, 1966). Strickland (1971) dan Raymont (1971) menyatakan bahwa m.o merupakan komponen metabolik utama ekosistem laut. Williams (1970) percaya bahwa komponen paling aktif mempunyai ukuran < 1 mm sedangkan Sheldon dkk. (1973) memberikan bukti bahwa komponen yang paling aktif tumbuh mempunyai ukuran sekitar 4 mm Untaian yang tak terlihat dalam food web • Model/pola baru ocean’s food web yang berkembang sebagai akibat dari hasil penelitian aktivitas protis dan alternative pathways bahan organik, mungkin memuat banyak untaian (strands) yang tak terlihat • Mereka tidak yakin bagaimana food web diatom dan copepoda yang telah lama dikenal pas/sesuai dengan web yang terus berkembang ini