La sistemática filogenética, la filogeo­ tos taxonómicos, biogeográficos, eco­

grafía y la ecología molecular son dis­ ló­gicos y de conservación biológica.

ciplinas encargadas de estudiar los pro­ La pers­pectiva integral en la com­pren­
cesos evolutivos de los organismos en sión de la historia evolutiva, los patro­
diferentes niveles. En los últimos años nes de dis­tribución geográfica y los
han mostrado un avance notable propi­ pro­ce­sos eco­lógicos de los seres vivos
ciado por las innovaciones tecnológi­ ha per­mea­do las disciplinas evolutivas,
cas que han permitido disponer de una provo­can­do un fuerte impacto en tér­
gran cantidad de información so­bre la minos del nú­mero de publicaciones, su
variabilidad de los seres vivos en for­ relevancia e influencia en otras dis­ci­
ma de secuencias de adn y la aplica­ plinas bio­lógicas.
ción de herramientas conocidas como
marcadores moleculares. Aunado a es­ El componente evolutivo
to, los avances teóricos han permitido
emplear sofisticados algoritmos y he­ En el estudio de las relaciones filoge­
rra­mientas estadísticas en el estudio de né­ticas y filogeográficas de los organis­
los procesos ecológicos y evolu­ti­vos. mos van implícitos los procesos evolu­
En particular, la aplicación de las herra­ tivos, ya que involucran el es­tudio de
mientas moleculares ha revolucio­na­ las relaciones ancestro-des­cendiente
do los marcos teóricos y metodo­ló­gi­cos y el reconocimiento de las causas his­
exis­tentes en las ciencias bio­lógicas, tóricas en la distribución geo­gráfica
dan­do origen a marcos conceptuales de las especies. La ecología mo­lecu­lar
que han permitido ubicar y responder tam­bién tiene un fuerte compo­nente
mas recientes interrogantes. Los nue­ evolutivo al estudiar los cambios en la
vos enfoques de investigación han sin­ estructura genética de los orga­nis­mos
tetiza­do adecuadamente el surgi­mien­to y los procesos asociados a ta­les cam­
de in­novadoras explicaciones a pre­gun­ bios.
tas pendientes en evolución y ecología. Los fundamentos de la sistemática
La amplitud y el tipo de problemas filogenética se encuentran en las ide­
que se han respondido al combinar los as de Charles Darwin, quien consideró
enfoques de sistemática filogenética, que la evolución es producto de la des­
fi­logeografía y ecología molecular son cendencia con modificación a partir de
múltiples, con aplicaciones en aspec­ un origen único de la vida, por lo que
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CIENCIAS 120-121 ABRIL SEPTIEMBRE 2016

Sistemática filogenética,
filogeografía y
ecología molecular
su importancia para el estudio
actual de la biodiversidad

Cristian Cornejo Latorre y Sergio Ticul Álvarez Castañeda

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 es­tructuras filogeográficas suelen ser
poco definidas por no ser muy diver­
gen­tes. Especies con mucha menor mo­
vi­lidad (tortugas terrestres, serpien­tes,
sa­lamandras, roedores) suelen tener
una estructura mejor definida; aunque
es importante considerar que gran par­
te de la estructura filogeográfica de las
especies puede ser explicada por el ta­
maño pequeño de las poblaciones y su
limitado flujo génico, en lugar de una
historia vicariante (proceso que di­vi­de
la distribución geográfica de la bio­ta
de­bido a la formación de una ba­rrera
la historia evolutiva de los organismos En cuestiones geográficas, Dar­win físi­ca que impide el flujo génico de los
debe reflejar sus patrones de ances­ tuvo dos grandes contribuciones: reco­ individuos).
tría y descendencia. El entomólogo Wi­ noció la intervención de causas histó­ El origen de la ecología molecular
lli Hennig retomó las ideas de Darwin ricas en la distribución de las especies se encuentra en el trabajo de Edmund
y fundó la sistemática filogenética o es­ y consideró que mediante las relacio­ B. Ford de 1964, que marca el inicio de
cuela cladística, una disciplina con más nes de ancestría-descendencia se pue­ la aplicación de técnicas genéticas para
de cuarenta años de existencia que se den inferir las relaciones de las áreas responder a preguntas ecológicas. Di­
ha enriquecido con propuestas teó­ri­ geográficas. La filogeografía se enmar­ cho autor pone especial énfasis en “los
cas y metodológicas a lo largo del tiem­ ca dentro de la biogeografía histórica ajustes y adaptaciones de las poblacio­
po. Su objetivo es inferir la historia evo­ (el estudio de la dimensión espacial de nes a su am­biente desde una perspec­
lutiva de los organismos con base en la evolución biológica), cuya premisa tiva que permita investigar el proceso
evi­dencias de los mismos (sus ca­rac­ es que “la Tierra y la biota evolucionan real de la evolución que tiene lugar en
teres). juntas”. Desde este enfoque evolutivo, el mo­men­to presente”. Éste fue el pri­
El principio de clasificación en cla­ una propuesta biogeográfica histórica mer in­tento, con un enfoque evolutivo,
dística se basa en el concepto de ho­mo­ representa un conjunto de hipótesis de es­tudiar e interpretar las variacio­
logía, que hace referencia a dos estruc­ que se refieren a la distribución de la nes de la adecuación de los caracteres
turas morfológicamente semejantes y biota y sus interpretaciones históricas. ecológicamente significativos de los
cuya semejanza se debe a que derivan La filogeografía es un campo de in­ organismos. A partir del desarrollo y
de una estructura ancestral común. En vestigación que surgió a finales de los uso de los marcadores moleculares
cladística, las novedades evo­lutivas o ochentas, impulsada inicialmente por (los puntos de referencia dentro del ge­
los caracteres derivados com­par­ti­dos, los trabajos del genetista evolutivo John
denominados sinapomorfías, son clave C. Avise, quien acuñó la palabra Phy­
para inferir las relaciones evolu­ti­vas de logeography y la definió como “el cam­
los organismos. Las sinapo­mor­fías per­ po de estudio de los principios y pro­
miten reconocer los grupos mo­no­fi­lé­ ce­sos que gobiernan la distribución
ti­cos (entidades históricas con un ori­ geográfica de los linajes genealógicos
gen común a todos sus descendientes). a nivel de especie o de especies cerca­
Los caracteres pri­mitivos son denomi­ na­mente emparentadas”. Los análisis
na­dos simplesiomorfías y son muy úti­ filogeográficos evidencian el grado de
les para contras­tar hipótesis de carac­ estructura poblacional de las especies.
te­res novedosos (sinapomorfías) contra En aquellas especies con gran capaci­
las de caracte­res primitivos (simple­sio­ dad de movimiento (cetáceos, peces,
mor­fías). igua­nas marinas y aves rapaces), las
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noma) fue posible describir las varian­ tajas con respecto de los caracteres Por su parte, los caracteres morfoló­
tes genéticas de los organismos y, por mor­fológicos, como: 1) el enorme ta­ gicos presentan las siguientes ventajas:
lo tan­to, conocer las diferencias y simi­ ma­ño del conjunto de datos; 2) propor­ a) se pueden obtener a partir de ejem­
litudes genéticas entre individuos. cionan un registro filogenético que plares depositados en colecciones y
La ecología molecular es una disci­ abarca desde tiempos cercanos al ori­ mu­seos; y b) se puede realizar el estu­
plina que emplea herramientas cono­ gen de la vida hasta tiempos recien­tes; dio de especímenes fósiles.
cidas como marcadores moleculares 3) en algunos casos no hay efecto am­ Para ambos tipos de carácter el ta­
para resolver problemas ecológicos y biental en los caracteres (adn mito­ maño de muestra es variable. Con los
evolutivos, abarcando el estudio de las con­drial); 4) la descripción de los esta­ mor­fológicos, los taxónomos deben
relaciones genéticas a nivel de indivi­ dos de caracteres no es subjetiva (esto ana­lizar muestras grandes para delimi­
duos, poblaciones y especies. Tiene un es adenina o guanina, no “azul” o “me­ tar la variación de un carácter dentro
gran auge a partir de la publicación de nos azul”); 5) es relativamente fá­cil ge­ de la especie, mientras que las mues­
la revista Molecular Ecology en 1992, nerar una matriz de miles de ca­rac­te­ tras de los moleculares son usualmen­te
cuan­do el término se hizo más popu­ res; 6) algunos genes homólogos exis­ten más pequeñas. En general, no se pue­de
lar, mostrando desde entonces un cre­ en todos los grupos biológicos; 7) las argumentar cuál de los tipos de datos
cimiento constante en el número de di­ferentes regiones del genoma tienen es mejor que el otro, ya que el tema se
pu­blicaciones bajo este enfoque, con distintas tasas de evolución; y 8) permi­ cierne a cómo se eligen y se registra la
ma­yor diversidad de temáticas y co­ ten estudiar problemas filogenéticos variación de los caracteres. Ante esto,
nexión con otras disciplinas. a distintos niveles. la mejor opción es incorporar en los

El adn como fuente de información

El primer paso para realizar un estu­

dio filogenético es determinar el tipo
de caracteres que se emplearán, es de­
cir, datos morfológicos o moleculares.
Teóricamente un carácter molecular
es lo mismo que un carácter morfoló­
gico (son atributos heredables de los
or­ganismos). Sin embargo, los carac­te­
res moleculares presentan algunas ven­
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aná­lisis ambos tipos de datos, lo cual velar cada marcador. Asimismo se de­ se procede a decidir la forma en que se
resulta en mejores inferencias evoluti­ ben tomar en cuenta las características analizarán los mismos. En general, es
vas que en aquellos que sólo incluyen genéticas y evolutivas de los mar­ca­do­ posible incluir en el estudio el con­jun­to
un tipo de carácter. res moleculares tales como: la forma de caracteres por separado (con­gruen­
Para determinar las relaciones ge­ parental de herencia (biparental o ma­ cia taxonómica) o combinarlos en una
nealógicas en los estudios filogeográ­ terna), la forma de herencia y expre­ matriz de caracteres única (evi­den­cia
ficos es indispensable el uso de marca­ sión (dominante o codominante) y las total), la cual es una tendencia actual
dores genéticos o secuencias de adn tasas de mutación y de divergencia. en los estudios publicados.
que no sean recombinantes. Las pro­ Para los análisis basados en con­
piedades del adn de las mitocondrias Los métodos de análisis gruencia taxonómica se utilizan árbo­
que hacen que sea un marcador muy les de consenso que se generan a partir
útil en filogeografía son las siguientes: En sistemática filogenética, una vez de agrupamientos comunes entre las
1) se hereda vía materna; 2) presenta que se ha determinado el tipo de ca­ topologías mejor sustentadas y obte­
una alta tasa de mutación, lo que impli­ racteres (moleculares o morfológicos) nidas a partir de diferentes matrices
ca sustituciones nucleotídicas; 3) no de datos. El procedimiento consiste en:
presenta recombinación genética; 4) al 1) generar las matrices de datos; 2) ob­
ser neutral, la distribución de los haplo­ te­ner hipótesis de relación para cada
tipos (conjunto de alelos que provie­ con­junto de datos (conocidas como ár­
nen de un solo cromosoma) está más boles fundamentales); y 3) realizar un
influenciada por los eventos demográ­ consenso de las topologías obtenidas.
ficos en la historia poblacional que por Por su parte, los análisis basados en evi­
la selección natural; y 5) se amplifica dencia total utilizan la congruencia de
de manera relativamente sencilla. caracteres para encontrar la mejor hi­
En ecología molecular se emple­ pótesis filogenética a partir de un con­
an marcadores genéticos moleculares junto de sinapomorfías sin separarlas
basados en adn (proteínas, secuencias) en tipos. Si se encuentran proposicio­
o en arn. Elegir el tipo de marcador nes igualmente parsimoniosas se usan
mo­lecular más adecuado depende de consensos para resumir dichas alter­
la pregunta que se quiere responder na­tivas, es decir, se busca una hipótesis
en el estudio ecológico. En términos única que explique de mejor forma los
ge­nerales, se debe considerar el nivel datos, lo que implica maximizar la con­
de variabilidad genética que puede re­ gruencia de caracteres.
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 Cuando se ha decidido la forma en les filogenéticos, mientras que el aná­li­ das por medio de un número menor de
la que se analizarán los datos se pro­ sis bayesiano infiere cuál es la proba­bi­ árboles se­gún sus valores de probabili­
cede a especificar el algoritmo bajo el lidad de que los árboles filogenéticos dades pos­teriores. Esto permite que el
cual se inferirán las relaciones filoge­ sean bien explicados por los datos, es análisis ba­yesiano demande menos po­
né­ticas. Los métodos más comúnmen­ de­cir, la matriz de caracteres. Con el al­ der com­putacional y sea más rápido
te utilizados en cladística son: máxima goritmo de máxima verosimilitud se que el de má­xi­ma verosimilitud.
parsimonia, máxima verosimilitud y ne­cesita calcular cada árbol posible En cladística, el cladograma (figu­
el análisis bayesiano. que puede ser derivado de los datos se­ ra 1) resultante se interpreta como una
El método de máxima parsimonia gún el modelo de evolución selecciona­ hipótesis filogenética a partir de la cual,
se basa en un mínimo de suposiciones do. Además, se debe calcular la longi­ entre otras cosas, se pueden realizar
a priori de los datos. Se asume que cual­ tud de ramas para cada árbol diferente. pro­puestas de cambios taxonómicos o
quier carácter heredable es una homo­ Algunos autores prefieren utilizar el bien la interpretación de la evolución
logía potencial. Por lo tanto, al momen­ análisis bayesiano sobre la máxima ve­ de los caracteres.
to de inferir los árboles filogenéticos rosimilitud porque utiliza “atajos” para En filogeografía, los aspectos más
todos los caracteres son tratados de los cálculos mediante un algoritmo co­ re­levantes a considerar en los análi­
igual manera, con el “mismo peso” o in­ nocido como cadenas Markov de Mon­ sis son: 1) los haplotipos de una sola es­
fluencia. Bajo este criterio, el mejor ár­ te Carlo, con el cual se realizan búsque­ pecie o especies cercanamente empa­
bol filogenético será aquel con la mí­
ni­ma cantidad de cambios evolutivos
que se requieran para explicar una de­
terminada matriz de caracteres.
Los métodos de máxima verosimi­
litud (maximum likelihood) y el análisis
bayesiano son algoritmos estadísticos
que se basan en modelos de evolución
molecular y que toman en cuenta el
conocimiento a priori de los caracteres,
particularmente los moleculares (a sa­
ber, secuencias de nucleótidos de adn).
La máxima verosimilitud estima cuál
es la probabilidad de que la matriz de
caracteres sea explicada por los árbo­
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 divergen­cia genética; 4) la construc­
ción de los filogramas se basa en los
mismos algoritmos de la sistemática
filogenética; y 5) los filogramas se su­
perponen a la distribución geográfica
a fin de in­terpretar el proceso evoluti­
vo respon­sable de la dispersión de la
especie o las especies bajo estudio.
Para evaluar la robustez de las hipó­
tesis de asociación entre estructura
geográfica y la historia de las pobla­cio­
nes se utilizan pruebas estadísticas.
En­tre las hipótesis filogeográficas se
incluyen aquellas que analizan si la
dis­tribución geográfica de las espe­
cies se ha expandido posteriormente
al Pleis­toce­no (hace 11 000 años) o si
se ha contraído, permaneciendo actual­
men­te aislada como refugios pleisto­
rentadas se pueden interpretar como cé­ni­cos. Están aquellas hipótesis que poblaciones (deri­va génica, procesos
una unidad terminal; 2) los datos que ana­li­zan la dirección prevaleciente del de mi­gración, ta­ma­ño efectivo pobla­
se analizan son secuencias de genes flu­jo génico que se da mediante la dis­ cio­nal), lo que ha permitido diferenciar
que generalmente provienen de algu­ persión de los organismos en dos o entre las distribuciones geográficas his­
na región del adn mitocondrial (a sa­ más po­bla­ciones separadas geográfi­ tóricas y las ex­pansiones de una distri­
ber, región control, el citocromo A o B); ca­men­te y aquellas que examinan la bución previa a una distribución me­
3) las relaciones genealógicas entre con­tribu­ción que han tenido los proce­ nor. Como tal, se basa en un conjunto de
los haplotipos se representan por me­ sos histó­ricos en la estructuración de cri­terios diferentes a los de la biogeo­
dio de filogramas, donde las longitu­ la ar­quitectura genética de las pobla­ grafía histórica para aceptar o rechazar
des de las ramas expresan la cantidad ciones. También se han incorporado al­ las hipótesis históricas.
de cam­bios evolutivos o el grado de gunos fundamen­tos de la genética de En filogeografía también es posible
inferir aspectos demográficos de las
po­blaciones cuando el tamaño de mu­
es­tra lo permite. Estos análisis demo­
taxones
hermanos grá­ficos se basan en la teoría de la coa­
les­cencia, misma que proporciona los
métodos para detectar eventos en el pa­
taxón 1
taxón 2

taxón 3
taxón 4

taxón 5

taxón 6

sado de las poblaciones, tales como el

puntas de los
nodos terminales incremento exponencial en tamaño.
reciente

nodos Con un tamaño poblacional grande, el

ramas tiempo de coalescencia entre dos se­
cuencias de adn (tiempo en que ambas
tiempo

raíz
convergen en la secuencia que les dio
antiguo

origen) es más grande. En cambio, en

poblaciones pequeñas el tiempo de
coa­lescencia es menor, ya que pueden
Figura 1. Las relaciones genealógicas pueden ser representadas mediante árboles o cladogramas. estar más cercanamente relacionadas.
Se representa la historia de los linajes y cómo estos han cambiado a través del tiempo.
Con base en las distancias génicas en­
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tre los individuos y suponiendo cierta
tasa evolutiva se pueden obtener esti­
mados provisionales de tiempo abso­
luto de coancestría materna a partir de
adn mitocondrial.
Los estimados de tiempo acumu­
lados para muchos individuos dan co­
mo resultado frecuencias pareadas de
distribuciones de tiempos de coances­
tría conocidas como distribuciones mis­
match, que se presentan como histogra­
mas en donde se muestra el número de
diferencias de sitios nucleotídicos (o
restricción) observados entre pares de
haplotipos. El histograma es mul­ti­mo­
dal en poblaciones con equilibrio de­

gicos y evolutivos. Por lo tanto, además a ciertos individuos?, ¿cuán­tas poblacio­

de los marcadores moleculares es ne­ nes existen?, ¿las po­blaciones han ex­
cesario tener información de los cam­ pandido o contraído su distribución geo­
bios cuantitativos y cualitativos en la gráfica en el pasado reciente?, ¿difie­re
composición genética a nivel tempo­ral el tamaño de las po­blaciones en el pa­
(a lo largo de las generaciones) o es­pa­ sado con respecto del presente?, ¿cuá­
cial (entre individuos, poblaciones y es­ les son las relaciones ge­néticas de los
pecies). En ecología molecular se con­si­ individuos?, ¿cuáles individuos han mi­
dera que las relaciones genéticas entre grado?, ¿cuáles individuos son clones?,
individuos, poblaciones y especies es ¿cuál es la distancia pro­medio de dis­
la faceta que mejor define la naturale­ persión de los gametos?, ¿cómo influ­
mo­gráfico y unimodal en poblaciones za, por lo mismo esto establece la esca­ yen las características del paisaje en la
con una reciente expansión de­mo­grá­ la de los estudios bajo tal enfoque. En estructura de las poblaciones?
fica. Los datos del histograma se pue­ tal contexto, se pueden hacer com­pa­ra­
den comparar con el modelo de una ciones entre los padres y su proge­nie o
po­blación en expansión demográfica. entre individuos de la misma es­pecie
Con una prueba de c2 estadísticamen­te que se encuentran separados es­pa­cial­
significativa se acepta que la diferen­cia mente.
entre ambas poblaciones no es de­bida Particularmente, por medio del es­
al azar y se observa en la estructura de tudio y la aplicación de los marcadores
la gráfica si las poblaciones experimen­ moleculares se pueden responder di­
taron recientemente un crecimiento versas preguntas que consideren la es­
ex­ponencial. tructura y diversidad genética y las in­
Bajo el enfoque de ecología mole­ teracciones genéticas de los orga­nismos
cular se puede considerar el estudio de con el medio ambiente; en­tre éstas se
diversas preguntas o problemas ecoló­ encuentran: ¿qué pobla­ción dio origen
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 las distribuciones geográficas de las es­
pecies, sus relaciones filogenéticas y las
distancias genéticas entre linajes. Los
es­tudios filogeográficos han logrado
una mejor comprensión de la biogeo­
gra­fía regional y las áreas de endemis­
mo. Al comparar los patrones filogeo­
grá­ficos de varios grupos biológicos en
una misma región se puede compren­
der la historia regional, lo que se cono­
ce como filogeografía comparada. Al
mis­mo tiempo, entender las respuestas
históricas de las especies a los cam­bios
ambientales y la evolución de áreas macroevolutivas le confiere una posi­
evo­lutivamente aisladas ha sido muy ción muy destacada en la biogeografía
importante para la conservación. Esto histórica, permitiéndole abordar pre­
ha permitido establecer estrategias de guntas que tradicionalmente eran del
manejo por debajo del nivel de espe­ interés de la ecología y la biología evo­
cie con datos moleculares, una po­líti­ca lutiva al explorar los patrones de dis­
de conservación conocida como Uni­ persión y la conectividad genética al
dades evolutivamente significativas. interior de las poblaciones en ámbitos
En el contexto de otras disciplinas, ecológi­cos actuales o muy recientes.
la filogeografía tiene un papel impor­ Finalmente, mediante el enfoque
tante al funcionar como un enlace en­ de la ecología molecular se amalga­
tre genética de poblaciones, sistemá­ man la teoría ecológica y la evolutiva.
Importancia de las disciplinas evolutivas ti­ca filogenética y biogeografía. Este La utilidad de este enfoque radica en la
ca­rácter de unir las disciplinas micro y forma en la que se pueden unir subdis­
La importancia de los estudios de sis­
temática filogenética radica en los si­
guien­tes aspectos: a) los sistemas de
cla­sificación filogenéticos son una for­
ma de comunicación del conocimien­
to de la diversidad biológica; b) éstos
proveen el fundamento teórico para el
estudio comparativo de la diversidad y
su conservación; y c) son el marco his­
tórico para interpretar los patrones de
similitudes entre los organismos, sus
interacciones ecológicas y su distribu­
ción geográfica. En el mismo sentido,
las filogenias constituyen la base teó­
rica para estudios de especiación, eco­
logía, biogeografía y más recientemen­
te se han incorporado a los métodos de
análisis de la filogeografía.
La filogeografía, por su parte, ha
per­mitido avanzar en la descripción de
136

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ciplinas ecológicas muy dispares desde ble que la mayoría de los ecólogos ad­
una perspectiva evolutiva y abor­dar quieran un conocimiento mínimo de
pro­blemas que los actuales programas los métodos moleculares con el fin de
de investigación por sí solos simple­ que puedan reconocerlos y elegir aque­
men­te no pueden. llos que podrían aplicar. La utilización
Las soluciones a gran parte de las de herramientas moleculares amplía
pre­guntas ecológicas actuales requie­ la gama de problemas ecológicos que
ren un enfoque multidisciplinario que, se pueden abordar, por lo que el futuro
en muchos casos, se puede basar en un para la ecología molecular parece ser
marco molecular. Por lo tanto, es de­sea­ prometedor.

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phylogenetic systematics, phylogeography, and molecular ecology. their importance for the contemporary study of biodiversity

Palabras clave. Sistemática, filogenia, filogeografía, ecología molecular, métodos de análisis.

Key words. Systematics, phylogenetics, phylogeography, molecular ecology, methods of analysis.

Resumen. En este artículo se presenta una síntesis general de los principios teóricos, objetivos y métodos de análisis e importancia de la sistemática filogenética, la filo-
geografía y ecología molecular. Éstas son claves para entender la historia evolutiva, los patrones de distribución geográfica y los procesos ecológicos de los seres vivos.
Abstract. In this article we present an overview of the theoretical principles, objectives, and methods of analysis and importance of phylogenetic systematics, phylogeo-
graphy, and molecular ecology. These are key to understanding the evolutionary history, patterns of geographic distribution, and ecological processes of living things.

Cristian Cornejo Latorre es candidato al grado de doctor en ciencias en el programa de Uso, Manejo y Preservación de los Recursos Naturales del Centro de Investigacio-
nes Biológicas del Noreste, s. c., en La Paz, México. Sus intereses académicos se enfocan en el estudio de la diversidad, ecología, biogeografía y sistemática de mamíferos.

Sergio Ticul Álvarez Castañeda es investigador y curador de la colección de mamíferos del Centro de Investigaciones Biológicas del Noreste, s. c., en La Paz, México.
Estudia aspectos sobre conservación, sistemática, taxonomía y evolución de mamíferos. Es miembro del sni (nivel iii) y es editor de la revista Therya de la Asociación
Mexicana de Mastozoología, a. c.

Recibido el 12 de noviembre de 2012; aceptado el 21 de septiembre de 2015.

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